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「コンビクトシクリッド」の版間の差分

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|学名=''Amatitlania nigrofasciata''<br /> (Günther, 1867)
|学名=''Amatitlania nigrofasciata''<br /> (Günther, 1867)
|英名 =[[:en:Convict cichlid|Convict cichlid]]
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|シノニム=''Archocentrus nigrofasciatus'' ''Cichlasoma nigrofasciatum'' ''Cryptoheros nigrofasciatus''
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'''コンビクトシクリッド''' (''Amatitlania nigrofasciata'') は、[[スズキ目]]・[[シクリッド科]]に分類される[[シクリッド]]の一種。日本ではもともと分布していなかった[[外来種]]。
'''コンビクトシクリッド''' (''Amatitlania nigrofasciata'') は、[[スズキ目]]・[[シクリッド科]]に分類される[[シクリッド]]の一種。日本の沖縄県に定着する[[外来種]]で、中央アメリカ原産。観賞魚として人気で、魚類の行動に関する研究においてよく用いられる<ref name="fishbase">{{FishBase species|genus=Archocentrus |species=nigrofasciatus}}</ref><ref name="A">{{cite book | 和書 | author = 松沢陽士・瀬能宏| title = 日本の外来魚ガイド| publisher = [[文一総合出版]] | date = 2008-08-23 | isbn = 978-4-8299-1013-9}}</ref><ref>Robins CR, Bailey RM, Bond CE, Brooker JR, Lachner EA, Lea RN, Scott WB (1991) World fishes important to North Americans. Exclusive of species from the continental waters of the United States and Canada. ''Am. Fish. Soc. Spec. Publ.'' '''21:''' p. 243.</ref>。


==分類==
本種は{{仮リンク|フレデリック・デュ・ケイン・ゴッドマン|en|Frederick DuCane Godman}}と{{仮リンク|オズバート・サルヴィン|en|Osbert Salvin}}が中央アメリカで集めた標本をもとに、[[アルベルト・ギュンター]]によって[[1867年]]にはじめて記載された<ref>
Günther A (1866) On the fishes of the states of Central America, founded upon specimens collected in fresh and marine waters of various parts of that country by Messrs. Salvin and Godman and Capt. J. M. Dow. '' Proc. Zool. Soc. Lond.'' 600–604.</ref>。[[2007年]]には''Archocentrus''属から、新属の''Amatitlania''属へと移動された<ref name="pfk">{{
cite web|url=http://www.practicalfishkeeping.co.uk/pfk/pages/item.php?news=1399|title=Convict and Jack Dempsey placed in new genera|accessdate=2008-06-27 |archiveurl = http://web.archive.org/web/20071228234519/http://www.practicalfishkeeping.co.uk/pfk/pages/item.php?news=1399 |archivedate = December 28, 1891}}</ref>。しかしながら[[2008年]]には、''Amatitlania''属の種を''Hypsophrys''属に移動させることを提案する研究が発表されている<ref>{{cite news|title=Central American heroine cichlids, a phylogenetic approach|author=Heijns, W.|publisher=''Cichlid News''|date=July 2009|pages=14–22}}</ref>。

コンビクトシクリッドは分布域の中でも体色の差異が非常に大きい<ref>Heijns W (2001) [http://www.cichlidae.com/article.php?id=403 A convict from the Volcano] [http://www.cichlidae.com Cichlid Room Companion] Ed. Juan Miguel Artigas Azas.</ref><ref>Azas JMA (2002) [http://www.cichlidae.com/article.php?id=204 ''Cryptoheros'', The Small Central American Cichlids] [http://www.cichlidae.com Cichlid Room Companion] Ed. Juan Miguel Artigas Azas.</ref>。近年ではこうした地域間での差異に基づいて、いくつかの種が本種から分割されている<ref name="pfk"/>。それぞれの分布域は以下の通り<ref name="pfk">{{cite web|url=http://www.practicalfishkeeping.co.uk/pfk/pages/item.php?news=1399|title=Convict and Jack Dempsey placed in new genera|accessdate=2008-06-27 |archiveurl = http://web.archive.org/web/20071228234519/http://www.practicalfishkeeping.co.uk/pfk/pages/item.php?news=1399 <!-- Bot retrieved archive --> |archivedate = 2007-12-28}}</ref>。
*''Amatitlania siquia'' - [[ホンジュラス]]、[[ニカラグア]]、[[コスタリカ]]の大西洋側
*''Amatitlania coatepeque'' - [[エルサルバドル]]の[[:w:Coatepeque Caldera|Coatepeque湖]]
*''Amatitlania kanna'' - [[パナマ]]の大西洋側

右の分類表に示したように、本種にはいくつかの[[シノニム]]が存在する<ref>{{cite web|url=http://filaman.uni-kiel.de/Nomenclature/SynonymsList.cfm?ID=3615&GenusName=Archocentrus&SpeciesName=nigrofasciatus|title=''Archocentrus nigrofasciatus'', synonyms|author=Froese, R. and D. Pauly. Editors.|publisher=FishBase|accessdate=2007-03-30}} {{Dead link|date=April 2012|bot=H3llBot}}</ref><ref name="crc">{{cite web|url=http://cichlidae.com/gallery/species.php?s=200|title=''Cryptoheros nigrofasciatus'' (Günther, 1867)|author=Juan Miguel Artigas Azas|publisher=The Cichlid Room Companion|accessdate=2007-03-30}}</ref>。

英名の「コンビクトシクリッド」(Convict cichlid)、つまり「囚人のシクリッド」とは魚体にある黒い帯が[[イギリス]]の囚人服に似ていることに因んだものである。[[種小名]]の''nigrofasciatus''は「黒い帯のある」という意味である<ref>{{cite book|author=Innes, William|year=1966|title=Exotic Aquarium Fishes|page=395}}</ref>。

==形態==
[[Image:Pink Convict Cichlid.jpg|thumb|right|200px|本種の白変個体（若いオス）]]
野生個体は青色から灰色の体に8本から9本の黒い帯が入り、鰓蓋には黒い班がある<ref name="fishbase"/>。性的成熟に達すると、[[性的二形]]を示すようになる。オスはたいてい灰色の体に薄い黒の縞が入る。オスはメスよりも大きく、腹鰭と背鰭そして尻鰭がより尖っている。魚類としては珍しく、メスの方が体色が鮮やかである<ref name="Wisenden"/>。メスはオスよりも濃い黒色の縞が入り、腹部と背鰭にピンクからオレンジの色がついている<ref name="baensch">{{cite book |last=Riehl |first=Rüdiger. Editor. |author2=Baensch, HA |title=Aquarium Atlas |year=1996. 5th Edn. |publisher=Tetra Press |location=Germany |isbn=3-88244-050-3}}</ref><ref name="FKGCC">Sands D (1994) ''A fishkeepers guide to Central American cichlids.'' Tetra Press. Belgium pg 59–60.</ref>。

尾鰭を除いた平均体長は野生下の成熟したオスで6.3cmから6.6cmで、メスでは4.2から5.5cmである<ref name="Wisenden">Wisenden BD (1995) Reproductive behavior of free-ranging convict cichlids, ''Cichlasoma nigrofasciatum'' ''Environmental Biology of Fishes'' '''43:''' 121–134.</ref>。尾びれを除いた最大体長は最大で10cmと報告されており、全長では約12cmになる<ref name="fishbase"/><ref>Kullander, S.O., 2003. Cichlidae (Cichlids). p. 605-654. In: R.E. Reis, S.O. Kullander and C.J. Ferraris, Jr. (eds.) Checklist of the Freshwater Fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPUCRS, Brasil.</ref>。体重は34gから36gと報告されている<ref name="fishbase"/>。

人間による品種改良によって突然変異が固定された、[[白変種|白変個体]]も存在する<ref name="baensch"/><ref>Itzkovich J, Rothbard S, Hulata G (1981) Inheritance of pink body colouration in cichlasoma nigrofasciatum Günther (Pisces, Cichlidae). ''Genetica'' '''55:''' 15–16.</ref>。


== 分布 ==
== 分布 ==
[[Image:Convict Noxious Australia.jpg|thumb|right|200px|移入分布する[[オーストラリア]]において釣り上げられた本種]]
[[中央アメリカ]]（[[グアテマラ]]、[[エルサルバドル]]、[[ホンジュラス]]、[[ニカラグア]]、[[コスタリカ]]、[[パナマ]]）に分布する<ref name="A">{{cite book | 和書 | author = 松沢陽士・瀬能宏| title = 日本の外来魚ガイド| publisher = [[文一総合出版]] | date = 2008-08-23 | isbn = 978-4-8299-1013-9}}</ref>。
[[中央アメリカ]]（[[グアテマラ]]、[[エルサルバドル]]、[[ホンジュラス]]、[[ニカラグア]]、[[コスタリカ]]、[[パナマ]]）の湖や河川に分布する<ref name="A"/>。本種は水の流れのある場所を好み、また岩や沈んだ小枝などで覆われた場所を住処とすることが多い<ref>
Conkel, D (1993) ''Cichlids of North and Central America'' T.F.H. Publications,Inc., USA.</ref>。コスタリカにおける本種の生息地4箇所における調査では、[[水素イオン指数|pH]]は6.6から7.8、GH（[[硬度 (水)|総硬度]]）は[[炭酸カルシウム|{{chem|CaCO|3}}]]換算で63[[ppm]]から77ppm、毎日の水温は26℃から29℃の水域に生息していた<ref name="Wisenden"/>。本種は低水温にも比較的耐性があり、標高1500mほどの位置にある[[火山湖]]にも生息している<ref name="Loiselle">{{cite book |last=Loiselle |first=Paul V. |title=The Cichlid Aquarium |year=1995 |publisher=Tetra Press |location=Germany |isbn=1-56465-146-0}}</ref>。

===移入分布===
本種は自然分布域以外にも[[アメリカ合衆国]]、[[オーストラリア]]、日本（[[沖縄県]]）、[[台湾]]に移入分布する<ref name="A"/><ref name="crc"/><ref>Yamamoto MN, Tagawa AW (2000) ''Hawai'i's native and exotic freshwater animals.'' Mutual Publishing, Honolulu, Hawaii. p. 200</ref><ref>Page LM, Burr BM (1991) ''A field guide to freshwater fishes of North America north of Mexico''. Houghton Mifflin Company, Boston. p. 432</ref><ref>{{cite web |title=九間魚壓境 恐成日月潭最強勢外來種|url=http://tw.news.yahoo.com/%E4%B9%9D%E9%96%93%E9%AD%9A%E5%A3%93%E5%A2%83-%E6%81%90%E6%88%90%E6%97%A5%E6%9C%88%E6%BD%AD%E6%9C%80%E5%BC%B7%E5%8B%A2%E5%A4%96%E4%BE%86%E7%A8%AE-203525543.html |date= 1 December 2011|accessdate=24 May 2012}}</ref>。オーストラリアにおいては、[[ビクトリア州]]で火力発電所からの暖かい流水に生息しているほか、[[クイーンズランド州]]の熱帯域でみられる<ref>Koehn JD, MacKenzie RF (2004) Priority management actions for alien freshwater fish species in Australia. ''New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research'' '''38:''' 457–472.</ref>。日本での分布については「日本における外来種として」節も参照のこと。

⚫
== 食性 ==
[[Image:Male Convict Cichlid.jpg|thumb|200px|歯をみせるオスのコンビクトシクリッド]]
自然生息下では本種は雑食性で、[[甲殻類]]、[[魚類]]、[[昆虫]]、[[植物]]、[[藻類]]などを捕食する。このように本種は多様な食性をもつが、その理由の一つは本種がもともとの口の長さの4.2％分もあごを伸ばすことが出来ることである<ref>Hulsey, C. D.; Garcia De Leon, F. J. (2005). "Cichlid jaw mechanics: Linking morphology to feeding specialization". Functional Ecology 19 (3): 487. </ref>。集団内での低い地位やストレスが、本種の体内での消化活動に悪影響を与えることが研究により分かっている<ref>Earley RL, Blumer LS, Grober MS (2004) The gall of subordination: changes in gall bladder function associated with social stress ''Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences'' '''271:''' 7–13.</ref>。

== 繁殖 ==

===生活環===
{{multiple image|direction=vertical|align=left|image1=Convict Cichlid Eggs.jpg|image2=Convict Cichlid Larvae.jpg|image3=Convict Cichlid Larvae 2.jpg|image4=Convict Cichlid Fry 1.jpg|caption1=卵と親魚（メス）|caption2=生後1日の仔魚と親魚（メス）|caption3=生後3日の仔魚|caption4=生後三週間の稚魚}}
コンビクトシクリッドは最も早くて16週間、通常は6ヶ月ほどで性的成熟に達する<ref name="Loiselle"/>。性的に成熟した個体は[[一夫一婦制]]でペアをつくり、小さなほら穴や岩の裂け目に産卵する。野生下では産卵のため、大きな岩の下の土を移動させることでほら穴を掘ることがある<ref name="Wisenden"/>。

他の多くの種の[[シクリッド]]と同様に、親魚が卵、そして自由遊泳が可能になった稚魚の世話をする<ref name="Keenleyside">Keenleyside MHA (1991) Parental Care. In: ''Cichlid Fishes: behavior, ecology and evolution'' Chapman and Hall, London. p. 191-208.</ref>。卵は受精後約72時間で孵化し、その間両親魚は侵入者や卵を捕食する可能性のある生物を巣の周りから追い出す。親魚は卵にヒレで水流を送り酸素を供給する。この行動は夜にもみられ、親魚は嗅覚を使って暗闇の中でも卵の位置を把握するとともに、腹鰭を卵に接触させ水流を送るのに適切な位置を保つ<ref>Reebs, S.G., and Colgan, P.W., 1991, Nocturnal care of eggs and circadian rhythms of fanning activity in two normally diurnal cichlid fishes, ''Cichlasoma nigrofasciatum'' and ''Herotilapia multispinosa'', Animal Behavior 41: 303–311</ref><ref>Reebs, S.G., and Colgan, P.W., 1992, Proximal cues for nocturnal egg care in convict cichlids, ''Cichlasoma nigrofasciatum'', Animal Behavior 43: 209–214.</ref>。夜にはオスとメスはお互いの位置も嗅覚で把握するほか、嗅覚によって巣の中や巣の近くに卵を捕食する生物がいないか調べる<ref>Reebs, S.G., 1994, Nocturnal mate recognition and nest guarding by female convict cichlids (Pisces, Cichlidae: ''Cichlasoma nigrofasciatum''), Ethology 96: 303–312</ref>。

孵化の後、[[仔魚]]が卵黄を吸収し鰭を発達させて、自由に泳げる[[稚魚]]となるまでにはさらに72時間かかる<ref name="Noakes">Noakes DLG (1991) Ontogeny of behavior in cichlids. In: ''Cichlid Fishes: behavior, ecology and evolution'' Chapman and Hall, London. p. 209-224.</ref>。この自由遊泳が可能になった段階の間、稚魚は日中密な群れを形成して餌を探し、夜までに巣に戻ってくる<ref name="Wisenden2">Wisenden BD (1994) Factors affecting male mate desertion in the bi parental cichlid fish (''Cichlasoma nigrofasciatum'') in Costa Rica. ''Behavioral Ecology'' '''5:''' 439–447.</ref>。他のシクリッドと同様、親魚は暗くなる前に稚魚を巣に連れ帰る。つまり、一度に3匹か4匹かの稚魚を吸い込んで口に含み、巣に帰り、そこで稚魚を吐き出すのである。親魚はこの行動を体内時計を使い間もなく夜になることを予測して行う。このことは実験で、本種があたりが薄暗くなるといった夜が近いことを示すシグナルがなくても、夜になる前に稚魚の連れ帰りを行ったことにより示された<ref>Reebs, S.G., 1994, The anticipation of night by fry-retrieving convict cichlids, Animal Behavior 48: 89–95.</ref>。夜の間稚魚は親魚が水流を送っている穴や巣の底に集まっている<ref>Lavery, R.J., and Reebs, S.G., 1994, Effect of mate removal on current and subsequent parental care in the convict cichlid (Pisces: Cichlidae), Ethology 97: 265–277.</ref>。

稚魚がある程度成長するまで両親は稚魚の捕食者からの護衛や、落ち葉をのける、ヒレで砂を掘り起こすといった稚魚の採餌を助ける行動に携わり続ける<ref name="Wisenden"/>。野生化では卵、仔魚、稚魚の世話は合計で4週間から6週間続き<ref name="Wisenden"/>、ほとんどの雌は季節に一回しか産卵と子育てを行わない<ref name="Wisenden"/>。一方飼育下のメスは産卵に適した岩などの面がある限り、一年に何度も産卵し、一回の子育てが終わって12日から13日で次の産卵を始めることが知られている<ref name="Wisenden3">Wisenden DB (1993)</ref>。

===ペアリング===
コンビクトシクリッドは一つの一夫一婦制のペアで連続して子育てを行う。そのためペアの結びつきは両性で縄張りを作る前にできているか、あるいはお互いが出会う前にオスとメスがそれぞれに独立して縄張りを獲得していると考えられる<ref name=Pairbond>{{cite journal|last1=Gumm|first1=J.M.|last2=Itzkowitz|first2=Murray|title=Pair-bond formation and breeding-site limitation in the convict cichlid, Archocentrus nigrofasciatus|journal=Acta Ethol|date=1 February 2007|volume=10|pages=29–33|url=http://download.springer.com/static/pdf/825/art%253A10.1007%252Fs10211-007-0028-8.pdf?auth66=1382856223_e2abc0e5805d0947790f0ddc10db230a&ext=.pdf|doi=10.1007/s10211-007-0028-8}}</ref>。本種は岩などの表面に卵を産みつけるので、縄張りの中には卵を付着させられる子育てのための場所が含まれていることになる<ref name="Malesize">{{cite journal|last1=Gagliardi-Seeley|first1=J.L.|last2=Itzkowitz|first2=M.|title=Male size predicts the ability to defend offspring in the biparental convict cichlid Archocentrus nigrofasciatus|journal=Journal of Fish Biology|date=12 September 2006|volume=69|issue=4|pages=1239–1244|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8649.2006.01174.x/full|doi=10.1111/j.1095-8649.2006.01174.x}}</ref>。

===性選択===
本種の[[性選択]]への個体数密度の影響が研究の対象になってきた。例えば、巣の密度が高いほど、そこにいるメスは大きい傾向があった。この事実は餌などの資源をめぐる競争という面での[[選択 (進化)|選択]]圧によっては説明できず、密度に依存してオスのペアリング相手の好みが変わると考えることでより的確に説明が出来る。また、巣の密度の高低は稚魚の生存にあまり影響を与えないにも関わらず、親魚は常に他の巣からできるだけ離れたところに営巣することが分かった。これにより高個体数密度下での子育てには、資源競争が激化するという以外にも何らかのコストがあることが分かった。例えば、高密度のために巣の防衛に要するエネルギーが多くなることなどが考えられている<ref name=Density>{{cite journal|last1=Lehtonen|first1=T.K.|last2=Lindstrom|first2=K.|title=Density-dependent sexual selection in the monogamous fish Archocentrus nigrofasciatus|journal=Oikos|date=29 February 2008|volume=117|pages=867–874|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.0030-1299.2008.16677.x/full|doi=10.1111/j.0030-1299.2008.16677.x}}</ref>。

メスのオスに対する好みも、オスのサイズや闘争能力との関係から研究されてきた。本種のメスは小さなオスと大きなオスが近くに居たとき、また大きなオスが小さなオスを打ち負かしたときは常に大きなオスの方を選ぶ。もしその二匹のオスが離れていて一度に見れないなど、 メスが両者を比較できないときは、メスは特に一方を好むことはない。メスは大きなオスとペアになることによって利益を得る。具体的には、大きなオスはより多くの子供を巣立つまで育て上げ、子供に攻撃する可能性のある外敵を追い回す能力に長け、良い産卵場所を得るための他のペアとの競争において有利であることが分かっている<ref name=Matechoice>{{cite journal|last1=Gagliardi-Seeley|first1=J.|last2=Leese|first2=J.|last3=Santangelo|first3=Nick|last4=Itzkowitz|first4=M.|title=Mate choice in female convict cichlids (Amatitlania nigrofasciata) and the relationship between male size and dominance|journal=Journal of Ethology|date=May 2009|volume=27|issue=2|pages=249–254|url=http://link.springer.com/article/10.1007/s10164-008-0111-2|doi=10.1007/s10164-008-0111-2}}</ref>。オスのサイズが大きいことは攻撃性が高いことの指標としてはたらいていて、巣に外敵を寄せ付けない効果をもたらしている可能性がある。オス同士の闘争において、対戦相手と比較して非常に大きいサイズの個体は物理的接触をしないうちに勝利をおさめることが多いことがわかっている<ref name="Malesize" />。

===親魚の役割===
他のシクリッドでもみられるように、コンビクトシクリッドはオス親とメス親がそれぞれの役割を果たし協力して子育てを行う<ref name=Parental>{{cite journal|last1=Itzkowitz|first1=M.|last2=Santangelo|first2=N.|last3=Richter|first3=M.|title=Parental division of labour and the shift from minimal to maximal role specializations: an examination using a biparental fish|journal=Animal Behavior|date=18 November 2000|volume=61|pages=1237–1245|url=http://ac.els-cdn.com/S000334720091724X/1-s2.0-S000334720091724X-main.pdf?_tid=bd6cf394-3d17-11e3-836c-00000aacb35d&acdnat=1382665972_d962e09dcb8d7dd4388f16067522154a|doi=10.1006/anbe.2000.1724}}</ref>。メス親は産んだ卵や仔魚、稚魚の周りに留まり、卵に水流を送ったり稚魚を口に含んだりといった子の世話を担当する傾向がある。一方オス親は縄張りをパトロールして、侵入者の追跡や外敵からの防衛を担当する傾向がある<ref name="Parental" /><ref>{{cite journal|last1=Alonzo|first1=J.J.|last2=McKaye|first2=K.R.|last3=van den Berghe|first3=E.P.|title=Parental defense of young by the convict cichlid, Archocentrus nigrofasciatus, in Lake Xiloa, Nicaragua|journal=Journal of Aquariculture and Aquatic Sciences|volume=9|pages=208–228|url=http://proyectoecologico.org/papers/parental.pdf}}</ref>。オスメスともに、上にあげた親としての役割をすべてある程度はこなすことができる。それでも、オスとメスの二匹で子育てを行うためそれぞれの親は特にある一連の行動に集中する傾向がある。なお、それぞれの親が集中する行動というのは、子育ての過程で変化することもある<ref>{{cite book|last=Schleser|first=David M.|title=Cichlids: Everything about Purchase, Care, Nutrition, Behavior, and Training|year=2002|publisher=Barron's Educational Series}}</ref>。実際、ペアの子育て中にオスかメスの一方を取り除いた際も、残された方の親が全ての役割をこなすことで、片親だけで子を育て上げられることが観察されている。また他のシクリッドにもよく見られることだが、子が成長し自由遊泳が可能になるにつれてオス親とメス親での役割分担はより均等になる<ref name="Parental" />。

===他個体の子の世話===
本種はまれに、自分の子と同じくらいの大きさかそれより小さい、血縁関係にない同種の稚魚を、自分の子のように世話をする行動をみせる。この行動は親魚にとって、巣にいる稚魚の群れが大きくなり、自分の子一匹あたりの捕食されるリスクが下がる（薄まる）という利益があるとみられている<ref name=Aggressive>{{cite journal|last=Fraser|first=S.A.|title=Aggressive behaviour among convict cichlid (Cichlasoma nigrofasciatum) fry of different sizes and its importance to brood adoption|journal=Canadian Journal of Zoology|year=1993|volume=71|series=12|pages=2358–2362|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/z93-331#.UmoZUFBQEmu|doi=10.1139/z93-331}}</ref>。


==攻撃的な行動==
[[アメリカ合衆国]]、[[オーストラリア]]、日本（[[沖縄県]]）に移入分布する<ref name="A"/>。
本種は非常に攻撃的で、周囲の環境や成長段階などによって多種多様な攻撃行動をみせることが知られており、そういった攻撃を引き起こす潜在的な要因を調べる研究が多く行われている<ref name=Effects>{{cite journal|last=Hamilton|first=Jasmine|title=The Effects of Size Differential on Aggression in Female Convict Cichlids (Archocentrus nigrofasciatus)|journal=McNair Scholars Journal|volume=13|pages=94–106|url=http://www.csus.edu/Mcnair/_ALL-Scholars-Articles-Photos-Webpage/13_2011_2012/journal_2011-12/Jasmine_Hamilton.pdf}}</ref>。本種の攻撃行動は主に噛み付きと追い回しであり、個体の攻撃性はその個体のサイズが大きいほど高い傾向がある<ref name=Habitat>{{cite journal|last=Barley|first=A.J.|title=Habitat structure directly affects aggression in convict cichlids Archocentrus nigrofasciatus|journal=Current Zoology|date=1 December 2009|volume=56|issue=1|pages=52–56|url=http://www.csus.edu/indiv/c/colemanr/Publications/Barley_and_Coleman_2010.pdf}}</ref>。


水温の変化といった環境の指標の変化が、本種の縄張り防衛行動に影響を及ぼしている可能性があることが示されている。本種は水温26℃の下に比べて水温30℃の下での方が攻撃性が高かった。この理由としては、本種が巣を作り産卵する際の水温が約30℃であることが挙げられている<ref name=Temperature>{{cite journal|last=Ratnasabapathi|first=D.|title=Effects of temperature and prior residence on territorial aggression in the convict cichlid Cichlasoma nigrofasciatum|journal=Aggressive Behavior|year=1992|volume=18|issue=5|pages=365–372|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/1098-2337(1992)18:5%3C365::AID-AB2480180506%3E3.0.CO;2-E/abstract?deniedAccessCustomisedMessage=&userIsAuthenticated=false|doi=10.1002/1098-2337(1992)18:5<365::aid-ab2480180506>3.0.co;2-e}}</ref>。
⚫
== 特徴 ==
全長9-10cm。体側には8-9本の暗色の横帯がある。成熟すると頭部がやや張り出す。稀に白化個体が存在する。


==飼育==
河川の浅瀬に生息する。雑食性で、水生生物や[[藻類]]などを食べる。雌雄で卵や稚魚を守る。
[[File:Convicts Cichlids.jpg|thumb|left|ペアのコンビクトシクリッド。右がオスで左がメス。]]
本種を飼育する際、水槽は自然環境を再現し、産卵できるような岩や人工の洞を置くのがよい<ref name="baensch"/>。コンビクトシクリッド1ペアに対し、20[[ガロン]]（約76[[リットル]]) 以上の水量のある水槽が望ましい。本種は雑食性であり、ほとんどの人工飼料を食べる<ref>Mills D, Vevers G (1989) The Tetra encyclopedia of freshwater tropical aquarium fishes. Tetra Press, New Jersey.</ref>。 本種は水草も食べてしまうため、プラスチックの人工水草や、葉の堅い水草を用いるのが良い<ref name="baensch"/><ref name="FKGCC"/>。本種は子育て中は縄張り意識が強く攻撃的であるため、ペアは他魚と混泳させないのが良い。なお、子育ての行動は水槽飼育下ではある程度制限される<ref name="baensch"/><ref name="FKGCC"/>。底砂を掘り返す傾向があるので、ろ過器は[[底面式フィルター]]より[[外部式フィルター]]の方が望ましい<ref name="Loiselle"/>。比較的サイズが小さく、飼育と繁殖が簡単であるため、[[熱帯魚]]飼育の初心者にも最適なシクリッドの一種である<ref name="Loiselle"/>。


== 外来種問題 ==
== 日本における外来種として ==
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== 参考文献 ==
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2014年10月20日 (月) 06:04時点における版

コンビクトシクリッド
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
綱 : 硬骨魚綱 Osteichthyes
目 : スズキ目 Perciformes
亜目 : ベラ亜目 Labroidei
科 : シクリッド科 Cichlidae
属 : Amatitlania
種 : コンビクトシクリッド A. nigrofasciata
学名
Amatitlania nigrofasciata
(Günther, 1867)
シノニム

Archocentrus nigrofasciatus
Cichlasoma nigrofasciatum
Cryptoheros nigrofasciatus
Heros nigrofasciatus

英名
Convict cichlid

コンビクトシクリッド (Amatitlania nigrofasciata) は、スズキ目・シクリッド科に分類されるシクリッドの一種。日本の沖縄県に定着する外来種で、中央アメリカ原産。観賞魚として人気で、魚類の行動に関する研究においてよく用いられる[1][2][3]。

分類

本種はフレデリック・デュ・ケイン・ゴッドマン（英語版）とオズバート・サルヴィンが中央アメリカで集めた標本をもとに、アルベルト・ギュンターによって1867年にはじめて記載された[4]。2007年にはArchocentrus属から、新属のAmatitlania属へと移動された[5]。しかしながら2008年には、Amatitlania属の種をHypsophrys属に移動させることを提案する研究が発表されている[6]。

コンビクトシクリッドは分布域の中でも体色の差異が非常に大きい[7][8]。近年ではこうした地域間での差異に基づいて、いくつかの種が本種から分割されている[5]。それぞれの分布域は以下の通り[5]。

右の分類表に示したように、本種にはいくつかのシノニムが存在する[9][10]。

英名の「コンビクトシクリッド」(Convict cichlid)、つまり「囚人のシクリッド」とは魚体にある黒い帯がイギリスの囚人服に似ていることに因んだものである。種小名のnigrofasciatusは「黒い帯のある」という意味である[11]。

形態

本種の白変個体（若いオス）

野生個体は青色から灰色の体に8本から9本の黒い帯が入り、鰓蓋には黒い班がある[1]。性的成熟に達すると、性的二形を示すようになる。オスはたいてい灰色の体に薄い黒の縞が入る。オスはメスよりも大きく、腹鰭と背鰭そして尻鰭がより尖っている。魚類としては珍しく、メスの方が体色が鮮やかである[12]。メスはオスよりも濃い黒色の縞が入り、腹部と背鰭にピンクからオレンジの色がついている[13][14]。

尾鰭を除いた平均体長は野生下の成熟したオスで6.3cmから6.6cmで、メスでは4.2から5.5cmである[12]。尾びれを除いた最大体長は最大で10cmと報告されており、全長では約12cmになる[1][15]。体重は34gから36gと報告されている[1]。

人間による品種改良によって突然変異が固定された、白変個体も存在する[13][16]。

分布

移入分布するオーストラリアにおいて釣り上げられた本種

中央アメリカ（グアテマラ、エルサルバドル、ホンジュラス、ニカラグア、コスタリカ、パナマ）の湖や河川に分布する[2]。本種は水の流れのある場所を好み、また岩や沈んだ小枝などで覆われた場所を住処とすることが多い[17]。コスタリカにおける本種の生息地4箇所における調査では、pHは6.6から7.8、GH（総硬度）はCaCO3換算で63ppmから77ppm、毎日の水温は26℃から29℃の水域に生息していた[12]。本種は低水温にも比較的耐性があり、標高1500mほどの位置にある火山湖にも生息している[18]。

移入分布

本種は自然分布域以外にもアメリカ合衆国、オーストラリア、日本（沖縄県）、台湾に移入分布する[2][10][19][20][21]。オーストラリアにおいては、ビクトリア州で火力発電所からの暖かい流水に生息しているほか、クイーンズランド州の熱帯域でみられる[22]。日本での分布については「日本における外来種として」節も参照のこと。

食性

歯をみせるオスのコンビクトシクリッド

自然生息下では本種は雑食性で、甲殻類、魚類、昆虫、植物、藻類などを捕食する。このように本種は多様な食性をもつが、その理由の一つは本種がもともとの口の長さの4.2％分もあごを伸ばすことが出来ることである[23]。集団内での低い地位やストレスが、本種の体内での消化活動に悪影響を与えることが研究により分かっている[24]。

繁殖

生活環

卵と親魚（メス）
生後1日の仔魚と親魚（メス）
生後3日の仔魚
生後三週間の稚魚

コンビクトシクリッドは最も早くて16週間、通常は6ヶ月ほどで性的成熟に達する[18]。性的に成熟した個体は一夫一婦制でペアをつくり、小さなほら穴や岩の裂け目に産卵する。野生下では産卵のため、大きな岩の下の土を移動させることでほら穴を掘ることがある[12]。

他の多くの種のシクリッドと同様に、親魚が卵、そして自由遊泳が可能になった稚魚の世話をする[25]。卵は受精後約72時間で孵化し、その間両親魚は侵入者や卵を捕食する可能性のある生物を巣の周りから追い出す。親魚は卵にヒレで水流を送り酸素を供給する。この行動は夜にもみられ、親魚は嗅覚を使って暗闇の中でも卵の位置を把握するとともに、腹鰭を卵に接触させ水流を送るのに適切な位置を保つ[26][27]。夜にはオスとメスはお互いの位置も嗅覚で把握するほか、嗅覚によって巣の中や巣の近くに卵を捕食する生物がいないか調べる[28]。

孵化の後、仔魚が卵黄を吸収し鰭を発達させて、自由に泳げる稚魚となるまでにはさらに72時間かかる[29]。この自由遊泳が可能になった段階の間、稚魚は日中密な群れを形成して餌を探し、夜までに巣に戻ってくる[30]。他のシクリッドと同様、親魚は暗くなる前に稚魚を巣に連れ帰る。つまり、一度に3匹か4匹かの稚魚を吸い込んで口に含み、巣に帰り、そこで稚魚を吐き出すのである。親魚はこの行動を体内時計を使い間もなく夜になることを予測して行う。このことは実験で、本種があたりが薄暗くなるといった夜が近いことを示すシグナルがなくても、夜になる前に稚魚の連れ帰りを行ったことにより示された[31]。夜の間稚魚は親魚が水流を送っている穴や巣の底に集まっている[32]。

稚魚がある程度成長するまで両親は稚魚の捕食者からの護衛や、落ち葉をのける、ヒレで砂を掘り起こすといった稚魚の採餌を助ける行動に携わり続ける[12]。野生化では卵、仔魚、稚魚の世話は合計で4週間から6週間続き[12]、ほとんどの雌は季節に一回しか産卵と子育てを行わない[12]。一方飼育下のメスは産卵に適した岩などの面がある限り、一年に何度も産卵し、一回の子育てが終わって12日から13日で次の産卵を始めることが知られている[33]。

ペアリング

コンビクトシクリッドは一つの一夫一婦制のペアで連続して子育てを行う。そのためペアの結びつきは両性で縄張りを作る前にできているか、あるいはお互いが出会う前にオスとメスがそれぞれに独立して縄張りを獲得していると考えられる[34]。本種は岩などの表面に卵を産みつけるので、縄張りの中には卵を付着させられる子育てのための場所が含まれていることになる[35]。

性選択

本種の性選択への個体数密度の影響が研究の対象になってきた。例えば、巣の密度が高いほど、そこにいるメスは大きい傾向があった。この事実は餌などの資源をめぐる競争という面での選択圧によっては説明できず、密度に依存してオスのペアリング相手の好みが変わると考えることでより的確に説明が出来る。また、巣の密度の高低は稚魚の生存にあまり影響を与えないにも関わらず、親魚は常に他の巣からできるだけ離れたところに営巣することが分かった。これにより高個体数密度下での子育てには、資源競争が激化するという以外にも何らかのコストがあることが分かった。例えば、高密度のために巣の防衛に要するエネルギーが多くなることなどが考えられている[36]。

メスのオスに対する好みも、オスのサイズや闘争能力との関係から研究されてきた。本種のメスは小さなオスと大きなオスが近くに居たとき、また大きなオスが小さなオスを打ち負かしたときは常に大きなオスの方を選ぶ。もしその二匹のオスが離れていて一度に見れないなど、 メスが両者を比較できないときは、メスは特に一方を好むことはない。メスは大きなオスとペアになることによって利益を得る。具体的には、大きなオスはより多くの子供を巣立つまで育て上げ、子供に攻撃する可能性のある外敵を追い回す能力に長け、良い産卵場所を得るための他のペアとの競争において有利であることが分かっている[37]。オスのサイズが大きいことは攻撃性が高いことの指標としてはたらいていて、巣に外敵を寄せ付けない効果をもたらしている可能性がある。オス同士の闘争において、対戦相手と比較して非常に大きいサイズの個体は物理的接触をしないうちに勝利をおさめることが多いことがわかっている[35]。

親魚の役割

他のシクリッドでもみられるように、コンビクトシクリッドはオス親とメス親がそれぞれの役割を果たし協力して子育てを行う[38]。メス親は産んだ卵や仔魚、稚魚の周りに留まり、卵に水流を送ったり稚魚を口に含んだりといった子の世話を担当する傾向がある。一方オス親は縄張りをパトロールして、侵入者の追跡や外敵からの防衛を担当する傾向がある[38][39]。オスメスともに、上にあげた親としての役割をすべてある程度はこなすことができる。それでも、オスとメスの二匹で子育てを行うためそれぞれの親は特にある一連の行動に集中する傾向がある。なお、それぞれの親が集中する行動というのは、子育ての過程で変化することもある[40]。実際、ペアの子育て中にオスかメスの一方を取り除いた際も、残された方の親が全ての役割をこなすことで、片親だけで子を育て上げられることが観察されている。また他のシクリッドにもよく見られることだが、子が成長し自由遊泳が可能になるにつれてオス親とメス親での役割分担はより均等になる[38]。

他個体の子の世話

本種はまれに、自分の子と同じくらいの大きさかそれより小さい、血縁関係にない同種の稚魚を、自分の子のように世話をする行動をみせる。この行動は親魚にとって、巣にいる稚魚の群れが大きくなり、自分の子一匹あたりの捕食されるリスクが下がる（薄まる）という利益があるとみられている[41]。

攻撃的な行動

本種は非常に攻撃的で、周囲の環境や成長段階などによって多種多様な攻撃行動をみせることが知られており、そういった攻撃を引き起こす潜在的な要因を調べる研究が多く行われている[42]。本種の攻撃行動は主に噛み付きと追い回しであり、個体の攻撃性はその個体のサイズが大きいほど高い傾向がある[43]。

水温の変化といった環境の指標の変化が、本種の縄張り防衛行動に影響を及ぼしている可能性があることが示されている。本種は水温26℃の下に比べて水温30℃の下での方が攻撃性が高かった。この理由としては、本種が巣を作り産卵する際の水温が約30℃であることが挙げられている[44]。

飼育

ペアのコンビクトシクリッド。右がオスで左がメス。

本種を飼育する際、水槽は自然環境を再現し、産卵できるような岩や人工の洞を置くのがよい[13]。コンビクトシクリッド1ペアに対し、20ガロン（約76リットル) 以上の水量のある水槽が望ましい。本種は雑食性であり、ほとんどの人工飼料を食べる[45]。 本種は水草も食べてしまうため、プラスチックの人工水草や、葉の堅い水草を用いるのが良い[13][14]。本種は子育て中は縄張り意識が強く攻撃的であるため、ペアは他魚と混泳させないのが良い。なお、子育ての行動は水槽飼育下ではある程度制限される[13][14]。底砂を掘り返す傾向があるので、ろ過器は底面式フィルターより外部式フィルターの方が望ましい[18]。比較的サイズが小さく、飼育と繁殖が簡単であるため、熱帯魚飼育の初心者にも最適なシクリッドの一種である[18]。

日本における外来種として

日本では1990年に沖縄県で初めて確認された[2]。鑑賞魚の放逐が導入の原因と考えられる。現在では、沖縄県の南風原ダムや那覇市内の用水路に定着している[2]。

沖縄は冬でもあまり気温が下がらないため、ペットショップで販売されている熱帯魚が容易に自然水域に定着してしまう。実際に本種以外にも、グッピー、ナイルティラピア、マダラロリカリアといった数多くの熱帯魚が外来種として繁殖しており、在来の生態系を脅かしている[46]。

参考文献

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