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「ハチドリ」の版間の差分

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同様な例として、90度近く湾曲したクチバシをもつ[[カマハシハチドリ]] {{snamei||Eutoxeres aquila}} と、[[バショウ科]][[ヘリコニア属]]の花とのペアが挙げられる。
同様な例として、90度近く湾曲したクチバシをもつ[[カマハシハチドリ]] {{snamei||Eutoxeres aquila}} と、[[バショウ科]][[ヘリコニア属]]の花とのペアが挙げられる。

====視覚====

進化によって、ハチドリは、非常に密接した網膜神経節細胞を獲得し、側面と正面の空間認識能力を向上させた。高速飛行とホバリング時の視覚処理といった「ナビゲーションに必要なもの」に適応していった<ref name="lisney">{{cite journal | url=http://www.karger.com/Article/FullText/441834 | title=Eye Morphology and Retinal Topography in Hummingbirds (Trochilidae: Aves) | author=Lisney TJ, Wylie DR, Kolominsky J, Iwaniuk AN | journal=Brain Behav Evol | year=2015 | volume=86 | issue=3–4 | pages=176–90 | doi=10.1159/000441834 | pmid=26587582}}</ref>。 形態学研究では、動的視覚処理の精密さを担保する脳の"視蓋全域"（lentiformis mesencephali）に、鳥類最大の神経細胞の肥大を発見している<ref>{{cite journal | url=http://www.psych.ualberta.ca/~dwylie/Iwaniuk%20and%20Wylie%20JCN%202007.pdf | title=Neural specialization for hovering in hummingbirds: hypertrophy of the pretectal nucleus Lentiformis mesencephali | author=Iwaniuk AN, Wylie DR | journal=J Comp Neurol | year=2007 | volume=500 | issue=2 | pages=211–21 | pmid=17111358| doi=10.1002/cne.21098 }}</ref>。 ハチドリは、頭や目を対象に向ける際に、ハチドリ自身の位置や方向が変化することでおきる視野内の視覚的刺激から、方向と方角を非常に敏感に感じとれる<ref name="goller">{{cite journal | pmc=4280641 | title=Hummingbirds control hovering flight by stabilizing visual motion | journal=Proc Natl Acad Sci U S A |authors=Goller B, Altshuler DL| year=2014 | volume=111 | issue=51 | pages=18375–80 | doi=10.1073/pnas.1415975111 | pmid=25489117}}</ref>。 ハチドリは、視野内の微細な動きさえも読み取る敏感さによって、複雑で動きのある自然の周辺物の中でもホバリングするという特技を得た<ref name=goller />。

====代謝====

昆虫を除けば、ホバリングや高速飛行中の翼の高速な振動を維持するために、ハチドリは全動物中で最も活発な代謝をおこなっている<ref name="suarez" /><ref>{{Cite journal
| pmid = 12124359
| year = 2002
| author1 = Altshuler
| first1 = D. L.
| title = The ecological and evolutionary interface of hummingbird flight physiology
| journal = The Journal of Experimental Biology
| volume = 205
| issue = Pt 16
| pages = 2325–36
| last2 = Dudley
| first2 = R
}}</ref>。 心拍数は毎分1260回に届き、アオノドハチドリの測定では、安静時でも呼吸数が毎分250回になる<ref>{{cite journal|doi=10.1086/physzool.37.2.30152332|title=Body Temperatures, Heart and Breathing Rate, and Evaporative Water Loss in Hummingbirds|journal=Physiological Zoology|volume=37|issue=2|pages=212–223|year=1964|last1=Lasiewski|first1=Robert C.}}</ref><ref name="Hargrove">{{Cite journal
| pmid = 16351726
| year = 2005
| author1 = Hargrove
| first1 = J. L.
| title = Adipose energy stores, physical work, and the metabolic syndrome: Lessons from hummingbirds
| journal = Nutrition Journal
| volume = 4
| pages = 36
| doi = 10.1186/1475-2891-4-36
| pmc = 1325055
}}</ref>。 ハチドリの飛行中の筋組織の酸素の消費量は、人間の優秀なアスリートの約10倍にもなる<ref name=suarez />。
高エネルギーなホバリング飛行の為に、摂取した糖を燃料に活用するハチドリの能力は、脊椎動物の中でもまれで<ref>{{cite journal|pmid=25031038|year=2014|author1=Welch Jr|first1=K. C.|title=Sugar flux through the flight muscles of hovering vertebrate nectarivores: A review|journal=Journal of Comparative Physiology B|volume=184|issue=8|pages=945–59|last2=Chen|first2=C. C.|doi=10.1007/s00360-014-0843-y}}</ref>、摂取した糖によって代謝が100％増強できる。（対して、アスリートは30％にしか達しない。）[要出典]ハチドリは、新たに摂取した糖を30～45分以内に燃料として消費できる<ref name="chen">{{cite journal | author= Chen, Chris Chin Wah|author2= Welch, Kenneth Collins | title= Hummingbirds can fuel expensive hovering flight completely with either exogenous glucose or fructose | url= http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2435.12202/abstract | journal= Functional Ecology |volume= 28|issue= 3 |pages= 589–600|year=2014 | doi= 10.1111/1365-2435.12202}}</ref><ref>{{Cite journal
| pmid = 17562889
| year = 2007
| author1 = Welch Jr
| first1 = K. C.
| title = Oxidation rate and turnover of ingested sugar in hovering Anna's (Calypte anna) and rufous (Selasphorus rufus) hummingbirds
| journal = Journal of Experimental Biology
| volume = 210
| issue = Pt 12
| pages = 2154–62
| last2 = Suarez
| first2 = R. K.
| doi = 10.1242/jeb.005363
}}</ref>。 これらのデータは、ハチドリが飛翔筋内部で効率よく糖を酸化させることで、大きな代謝の要求を満たすことを指摘している。ハチドリは新たに摂取した糖を飛行の燃料できるために、ハチドリは、夜間空腹時や渡り鳥時の維持のための脂肪を持つだけでよい<ref name="chen" />。

ハチドリの代謝の研究は、メキシコ湾の800キロを中継せずに渡るノドアカハチドリの秘密とも関係している<ref name="Hargrove" />。 ノドアカハチドリは、他の鳥と同じように、渡り鳥の準備として脂肪を蓄え、その体重が100％も上昇し、それによって海の上での継続飛行を可能としている<ref name=Hargrove /><ref name="Skutch, 1973">{{cite book |last= Skutch |first= Alexander F. |lastauthoramp= yes |last2= Singer |first2= Arthur B. |year= 1973 |title= The Life of the Hummingbird |publisher= Crown Publishers |location= New York |isbn= 0-517-50572-X }}</ref>。

====飛行安定性====

風洞実験で人工的に乱気流を発生させたた状態でも、ハチドリは給餌器の周りで頭の位置と方向を維持してホバリングできる。横からの突風が吹いても、扇状に広げた尾翼の面積と方向を様々に変化させ、主翼のストローク角の振幅を増やすことで補うことができる<ref name="ravi">{{cite journal | url=http://jeb.biologists.org/content/218/9/1444.long | title=Hummingbird flight stability and control in freestream turbulent winds | author=Ravi S, Crall JD, McNeilly L, Gagliardi SF, Biewener AA, Combes SA | journal=J Exp Biol | year=2015 | volume=218 | issue=Pt 9 | pages=1444–52 | doi=10.1242/jeb.114553 | pmid=25767146}}</ref>。 ホバリングの最中、ハチドリの視覚システムは、捕食者やライバルによって生まれた視野の変化と、狙っている虫や花に向かって木々をすり抜ける自身の動きによって生まれる視野の変化を別々に認識できる<ref name=goller />。 自然界の複雑な背景のなかで、ハチドリは視覚情報と位置情報を高速に処理することで、正確なホバリングができる<ref name=goller />。

====鳴き声====

様々な鳴き方（chirps, squeaks, whistles）<ref name="clo">{{cite web | url=https://www.allaboutbirds.org/guide/browse.aspx?shape=37,11 | title=Song sounds of various hummingbird species | publisher=The Cornell Lab of Ornithology, Cornell University, Ithaca, NY | work=All About Birds | date=2015 | accessdate=25 June 2016}}</ref>や羽音などのハチドリの発声は、前脳（forebrain）にある7つの特殊な脳核（nuclei）によって生み出される<ref name="jarvis">{{cite journal | pmc=2531203 | title=Behaviourally driven gene expression reveals song nuclei in hummingbird brain | author=Jarvis ED, Ribeiro S, da Silva ML, Ventura D, Vielliard J, Mello CV | journal=Nature. 2000 Aug 10;406(6796):628-32 | year=2000 | volume=406 | issue=6796 | pages=628–32 | pmid=10949303| doi=10.1038/35020570 }}</ref><ref>{{cite journal | title=Neural song control system of hummingbirds: comparison to swifts, vocal learning (Songbirds) and nonlearning (Suboscines) passerines, and vocal learning (Budgerigars) and nonlearning (Dove, owl, gull, quail, chicken) nonpasserines | author=Gahr M | journal=J Comp Neurol | year=2000 | volume=426 | issue=2 | pages=182–96 | pmid=10982462| doi=10.1002/1096-9861(20001016)426:2<182::AID-CNE2>3.0.CO;2-M }}</ref>。 遺伝子発現の研究から、これらの脳核（nuclei）が、オウム、スズメ亜目の2グループの鳥類と、ヒト、クジラ、イルカ、コウモリといった哺乳類しか持たない「模倣を通して発声を獲得する能力」を持つこと、つまり発声学習できることが示された<ref name=jarvis />。過去6500万年以内に、鳥類23目のうちハチドリとスズメ亜目とオウム目だけが、発声と学習のための同様の前脳の構造を進化させてきた。これらの鳥類が、おそらく共通の祖先から派生し、後成的な制約（エピジェネティックな制約）のもとでその構造を進化したことを示している<ref name=jarvis />。アオノドハチドリの鳴き声は、多くのスズメ類とは異なり、1.8 kHzから約30 kHz<ref name="pytte">{{cite journal|pmid=15164219|year=2004|author1=Pytte|first1=C. L.|title=Ultrasonic singing by the blue-throated hummingbird: A comparison between production and perception|journal=Journal of Comparative Physiology A|volume=190|issue=8|pages=665–73|last2=Ficken|first2=M. S.|last3=Moiseff|first3=A|doi=10.1007/s00359-004-0525-4|url=https://www.researchgate.net/publication/8542654_Ultrasonic_singing_by_the_blue-throated_hummingbird_A_comparison_between_production_and_perception}}</ref>の広い範囲に及ぶ。 また、コミュニケーションには使われないものの、超音波を発する<ref name=pytte />。 アオノドハチドリは飛んでいる虫を捕獲する際に超音波を発し、超音波が虫の飛行を混乱させ、捕獲しやすくする<ref name=pytte />。

====腎機能====

腎機能も、状況によって激しく変化するハチドリの代謝<ref>{{cite journal |last= Suarez |first= R. K. |last2= Gass |first2= C. L. |year= 2002 |title= Hummingbirds foraging and the relation between bioenergetics and behavior |journal= Comparative Biochemistry and Physiology |series= Part A |volume= 133 |issue= 2 |pages= 335–343 |doi= 10.1016/S1095-6433(02)00165-4 |pmid= 12208304 }}</ref>を満たしている<ref name="Bakken et al">{{cite journal |last= Bakken |first= B. H. |last2= McWhorter |first2= T. J. |last3= Tsahar |first3= E. |last4= Martinez del Rio |first4= C. |year= 2004 |title= Hummingbirds arrest their kidneys at night: diel variation in glomerular filtration rate in Selasphorus platycercus |journal= The Journal of Experimental Biology |volume= 207 |issue= 25 |pages= 4383–4391 |doi= 10.1242/jeb.01238 |pmid= 15557024|url=http://jeb.biologists.org/content/207/25/4383.long}}</ref>。 日中、蜜の摂取するハチドリは、体重の5倍にも及ぶ水分を摂取するため、ハチドリの腎臓は、水分過多を避けるため、腎糸球体の処理速度を消費に合わせて適切に調節し、水を処理する<ref name="Bakken et al" /><ref name="ajp">{{cite journal|pmid=16614056|year=2006|author1= Bakken|first1=BH|title=Gastrointestinal and renal responses to water intake in the green-backed firecrown (Sephanoides sephanoides), a South American hummingbird|journal=AJP: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology|volume=291|issue=3|pages=R830–6|last2=Sabat|first2=P|doi=10.1152/ajpregu.00137.2006|url=http://ajpregu.physiology.org/content/291/3/R830.long}}</ref>。 対して、夜間の昏睡時などの水分が欠乏するときには、処理をやめて体内水分維持をおこなう<ref name="Bakken et al" /><ref name=ajp />。

ハチドリの腎臓は、ナトリウムや塩素が偏った蜜を摂取したとしても、電解質の濃度を調節できるユニークな機能を持つ。ハチドリの腎臓や腎糸球体の構造が、様々なミネラルをもつ花の蜜に特化していることがわかる<ref>{{cite journal|doi=10.1111/j.0908-8857.2004.03083.x|title=The ability of rufous hummingbirds ''Selasphorus rufus'' to dilute and concentrate urine|journal=Journal of Avian Biology|volume=35|pages=54–62|year=2004|last1=Lotz|first1=Chris N.|last2=Martínez Del Rio|first2=Carlos}}</ref>。 アンナハチドリの腎臓に関する形態学的研究では、ネフロンに近接する高密度の毛細血管によって、水と電解質を正確に制御していることが判明している<ref name=ajp /><ref>{{cite journal | url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/(SICI)1097-4687(199905)240:2%3C95::AID-JMOR1%3E3.0.CO;2-U/abstract | title=Glomerular and medullary architecture in the kidney of Anna's Hummingbird | author=Beuchat CA, Preest MR, Braun EJ | journal=Journal of Morphology | year=1999 | volume=240 | issue=2 | pages=95–100 | doi=10.1002/(sici)1097-4687(199905)240:2<95::aid-jmor1>3.0.co;2-u}}</ref>。

====ハチドリの熟睡（Torpor）====

夜や食事を取らない時には、冬眠のように深い睡眠（昏睡:Torporという）をすることで、備蓄しているエネルギーが危機的になる前に代謝は低下させる。夜間の睡眠時（Torpor時）には、体温が40度から18度まで低下し<ref>{{Cite journal
| pmid = 5435893
| year = 1970
| author1 = Hainsworth
| first1 = F. R.
| title = Regulation of oxygen consumption and body temperature during torpor in a hummingbird, Eulampis jugularis
| journal = Science
| volume = 168
| issue = 3929
| pages = 368–9
| last2 = Wolf
| first2 = L. L.
| doi=10.1126/science.168.3929.368
}}</ref>、心拍と呼吸数は劇的に遅くなる（日中には1000を超える心拍数が50－180まで低下する）<ref>{{Cite journal
| pmid = 1613163
| year = 1992
| author1 = Hiebert
| first1 = S. M.
| title = Time-dependent thresholds for torpor initiation in the rufous hummingbird (Selasphorus rufus)
| journal = Journal of Comparative Physiology B
| volume = 162
| issue = 3
| pages = 249–55
| doi=10.1007/bf00357531
}}</ref>。
睡眠時（Torpor時）は、グルコースや水分、養分などを維持するために腎機能も低下させる<ref name="Bakken et al" />。 しかし、体重は睡眠時（Torpor時）にも毎時0.04gずつ低下するため、毎晩体重の10％に相当する体重を失っている<ref name="Bakken et al" />。 睡眠から覚醒する際には、血中ホルモンのコルチコステロンがひとつのシグナルになる<ref>{{Cite journal
| pmid = 11078633
| year = 2000
| author1 = Hiebert
| first1 = S. M.
| title = Corticosterone and nocturnal torpor in the rufous hummingbird (Selasphorus rufus)
| journal = General and Comparative Endocrinology
| volume = 120
| issue = 2
| pages = 220–34
| last2 = Salvante
| first2 = K. G.
| last3 = Ramenofsky
| first3 = M
| last4 = Wingfield
| first4 = J. C.
| doi = 10.1006/gcen.2000.7555
}}</ref>。

Torporの時間は、ハチドリの個体によって様々であり、なわばりを持つかどうかにも左右され、縄張りを持たない下位の個体は長いTorpor時間を持つことが知られている<ref>{{Cite journal
| pmid = 12905125
| year = 2003
| author1 = Powers
| first1 = D. R.
| title = Influence of normal daytime fat deposition on laboratory measurements of torpor use in territorial versus nonterritorial hummingbirds
| journal = Physiological and Biochemical Zoology
| volume = 76
| issue = 3
| pages = 389–97
| last2 = Brown
| first2 = A. R.
| last3 = Van Hook
| first3 = J. A.
| doi = 10.1086/374286
}}</ref>。

====寿命====

ハチドリは、急速な代謝をするが、寿命は長い。孵化から巣立ちまでの無防備な期間を含む最初の一年で死ぬものも多いが、生き残れば10年以上生きることもある<ref name="rpbo">{{cite web | url=http://rpbo.org/hummingbirds.php | title=The hummingbird project of British Columbia | publisher=Rocky Point Bird Observatory, Vancouver Island, British Columbia | date=2010 | accessdate=25 June 2016}}</ref>。 よく知られている北米種は平均寿命が3～5年と予想される<ref name=rpbo />。 対して哺乳類の最小の種であるチビトガリネズミは2年以上生きるものは稀である<ref name="Churchfield">{{cite book |last= Churchfield |first= Sara. |title= The natural history of shrews |year= 1990 |publisher= Cornell University Press |pages= 35–37 |isbn= 0-8014-2595-6}}</ref>。 野生の寿命の最長記録は、フトオハチドリのメスで、1歳以降に識別足環がつけられ、その11年後に同じ足環の個体が捕獲されていることから、少なくとも12歳以上であることが確認された。 その他の、推定を含む寿命の記録は、フトオハチドリ同等サイズのノドクロハチドリのメスの10歳1ヶ月、アカハシエメラルドハチドリの11歳2ヶ月などがある<ref name="BBL">Patuxent Wildlife Research Center, Bird Banding Laboratory. [http://www.pwrc.usgs.gov/BBL/homepage/long3930.cfm/ Longevity Records AOU Numbers 3930–4920] 2009-08-31. Retrieved 2009-09-27.</ref>。


====その他====
====その他====
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== 進化史 ==
== 進化史 ==
蜜を好んで食した[[アマツバメ]]の仲間の一部が、花から蜜を吸う生活様式に適応して、自然選択により現在のような姿に進化したと考えられる。効率よく蜜を吸うためには[[ハナバチ]]属のように花にとまって吸蜜するのが良いのだが、鳥類の体の構造上、昆虫よりもどうしても体の密度が大きくなるため、花にとまることができない。そこで[[スズメガ]]のようにホバリングしながら吸蜜できるように、胸筋や心肺機能を独自に進化させて現在にいたった。
蜜を好んで食した[[アマツバメ]]の仲間の一部が、花から蜜を吸う生活様式に適応して、自然選択により現在のような姿に進化したと考えられる。効率よく蜜を吸うためには[[ハナバチ]]属のように花にとまって吸蜜するのが良いのだが、鳥類の体の構造上、昆虫よりもどうしても体の密度が大きくなるため、花にとまることができない。そこで[[スズメガ]]のようにホバリングしながら吸蜜できるように、胸筋や心肺機能を独自に進化させて現在にいたった。

全ての鳥類は味蕾の味細胞にある甘味受容体分子Tas1R2を遺伝子レベルで欠損しているが、ハチドリは花の蜜に含まれる甘味物質（ショ糖）を甘味受容体Tas1R2/Tas1R3以外の分子を使って受容できる。最近の研究で、ハチドリは失った甘味受容体の代わりに、構造の似たうま味受容体を甘味物質に応答するように機能を変化（進化）させることで、進化の過程で一度は退化させた甘味感覚を取り戻したことが証明された（Baldwin,M.W.et al.Science:（2014）345: 929-933）。甘味感覚の獲得によってハチドリは、鳥類の生存競争の中で競争の少ない独自のポジションを確保することが可能となった。
<ref>[http://www.alic.go.jp/joho-s/joho07_001042.html 「分子レベルで明らかになってきた舌で甘さを感じるしくみ」京都府立医科大学　大学院医学研究科樽野陽幸（細胞生理学） 丸中良典（細胞生理学、バイオイオノミクス）]独立行政法人農畜産業振興機構</ref>


== 系統と分類 ==
== 系統と分類 ==

2016年11月15日 (火) 11:59時点における版

ハチドリ科
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
綱 : 鳥綱 Aves
目 : アマツバメ目 Apodiformes
亜目 : ハチドリ亜目 Trochili
科 : ハチドリ科 Trochilidae
学名
Apodi Peters, 1940
Trochilidae Vigors, 1825
和名
ハチドリ（蜂鳥）
英名
Hummingbird
亜科
ウィキメディア・コモンズには、ハチドリ科に関連するカテゴリがあります。
ウィキスピーシーズにハチドリ科に関する情報があります。

ハチドリ (蜂鳥)は鳥類アマツバメ目ハチドリ科 Trochilidae の総称である。

特徴

分布

合衆国南西部からアルゼンチン北部にかけてのアメリカ（カリブ諸島を含む）に生息する。

形態

鳥類の中で最も体が小さいグループであり、体重は2〜20g程度である。

キューバに生息するマメハチドリ Calypte helenae は世界最小の鳥であり、全長6cm、体重2g弱しかない。

生態

飛翔

毎秒約55回、最高で約80回の高速ではばたき、空中で静止するホバリング飛翔を行う。

「ブンブン」 とハチと同様の羽音を立てるため、ハチドリ（蜂鳥）と名付けられた。英語ではハミングバード Hummingbird で、こちらも同様にハチの羽音（英語における擬音語が hum）から来ている。フランス語では oiseaux-mouche で直訳すると 「蝿鳥（ハエドリ）」 となる。

足は退化しており、枝にとまることはできるがほとんど歩くことはできない。

食性

花の蜜を主食としており、ホバリングで空中で静止しながら、花の中にクチバシをさしこみ、蜜を吸うという独特の食事の取り方をする。花の蜜を吸うためにクチバシは細長い形状をしている。そのため、昆虫であるスズメガが生息する地域では、成虫の動作が酷似するため、しばしば両者を見間違うことがある。

ある種のハチドリは特定の植物と密接な関係をもっている。例えば、ヤリハシハチドリ Ensifera ensifera のクチバシは非常に長く、最長では全長10cmを超える。このような長いクチバシでないと、非常に長い花冠をもつトケイソウの一種 Passiflora mixta の蜜を吸うことができない。このように1対1のペアを形成することにより、ヤリハシハチドリは他のハチドリや昆虫との食料をめぐる競争を回避することができる。一方 Passiflora mixta にとっては自分専用の花粉媒介者がいることで効率的に受粉することが可能である。このような双方にとっての利益があるため、特殊なペアが形成されたと考えられる。これは共進化の典型的な例である。

同様な例として、90度近く湾曲したクチバシをもつカマハシハチドリ Eutoxeres aquila と、バショウ科ヘリコニア属の花とのペアが挙げられる。

視覚

進化によって、ハチドリは、非常に密接した網膜神経節細胞を獲得し、側面と正面の空間認識能力を向上させた。高速飛行とホバリング時の視覚処理といった「ナビゲーションに必要なもの」に適応していった[1]。 形態学研究では、動的視覚処理の精密さを担保する脳の"視蓋全域"（lentiformis mesencephali）に、鳥類最大の神経細胞の肥大を発見している[2]。 ハチドリは、頭や目を対象に向ける際に、ハチドリ自身の位置や方向が変化することでおきる視野内の視覚的刺激から、方向と方角を非常に敏感に感じとれる[3]。 ハチドリは、視野内の微細な動きさえも読み取る敏感さによって、複雑で動きのある自然の周辺物の中でもホバリングするという特技を得た[3]。

代謝

昆虫を除けば、ホバリングや高速飛行中の翼の高速な振動を維持するために、ハチドリは全動物中で最も活発な代謝をおこなっている[4][5]。 心拍数は毎分1260回に届き、アオノドハチドリの測定では、安静時でも呼吸数が毎分250回になる[6][7]。 ハチドリの飛行中の筋組織の酸素の消費量は、人間の優秀なアスリートの約10倍にもなる[4]。 高エネルギーなホバリング飛行の為に、摂取した糖を燃料に活用するハチドリの能力は、脊椎動物の中でもまれで[8]、摂取した糖によって代謝が100％増強できる。（対して、アスリートは30％にしか達しない。）[要出典]ハチドリは、新たに摂取した糖を30～45分以内に燃料として消費できる[9][10]。 これらのデータは、ハチドリが飛翔筋内部で効率よく糖を酸化させることで、大きな代謝の要求を満たすことを指摘している。ハチドリは新たに摂取した糖を飛行の燃料できるために、ハチドリは、夜間空腹時や渡り鳥時の維持のための脂肪を持つだけでよい[9]。

ハチドリの代謝の研究は、メキシコ湾の800キロを中継せずに渡るノドアカハチドリの秘密とも関係している[7]。 ノドアカハチドリは、他の鳥と同じように、渡り鳥の準備として脂肪を蓄え、その体重が100％も上昇し、それによって海の上での継続飛行を可能としている[7][11]。

飛行安定性

風洞実験で人工的に乱気流を発生させたた状態でも、ハチドリは給餌器の周りで頭の位置と方向を維持してホバリングできる。横からの突風が吹いても、扇状に広げた尾翼の面積と方向を様々に変化させ、主翼のストローク角の振幅を増やすことで補うことができる[12]。 ホバリングの最中、ハチドリの視覚システムは、捕食者やライバルによって生まれた視野の変化と、狙っている虫や花に向かって木々をすり抜ける自身の動きによって生まれる視野の変化を別々に認識できる[3]。 自然界の複雑な背景のなかで、ハチドリは視覚情報と位置情報を高速に処理することで、正確なホバリングができる[3]。

鳴き声

様々な鳴き方（chirps, squeaks, whistles）[13]や羽音などのハチドリの発声は、前脳（forebrain）にある7つの特殊な脳核（nuclei）によって生み出される[14][15]。 遺伝子発現の研究から、これらの脳核（nuclei）が、オウム、スズメ亜目の2グループの鳥類と、ヒト、クジラ、イルカ、コウモリといった哺乳類しか持たない「模倣を通して発声を獲得する能力」を持つこと、つまり発声学習できることが示された[14]。過去6500万年以内に、鳥類23目のうちハチドリとスズメ亜目とオウム目だけが、発声と学習のための同様の前脳の構造を進化させてきた。これらの鳥類が、おそらく共通の祖先から派生し、後成的な制約（エピジェネティックな制約）のもとでその構造を進化したことを示している[14]。アオノドハチドリの鳴き声は、多くのスズメ類とは異なり、1.8 kHzから約30 kHz[16]の広い範囲に及ぶ。 また、コミュニケーションには使われないものの、超音波を発する[16]。 アオノドハチドリは飛んでいる虫を捕獲する際に超音波を発し、超音波が虫の飛行を混乱させ、捕獲しやすくする[16]。

腎機能

腎機能も、状況によって激しく変化するハチドリの代謝[17]を満たしている[18]。 日中、蜜の摂取するハチドリは、体重の5倍にも及ぶ水分を摂取するため、ハチドリの腎臓は、水分過多を避けるため、腎糸球体の処理速度を消費に合わせて適切に調節し、水を処理する[18][19]。 対して、夜間の昏睡時などの水分が欠乏するときには、処理をやめて体内水分維持をおこなう[18][19]。

ハチドリの腎臓は、ナトリウムや塩素が偏った蜜を摂取したとしても、電解質の濃度を調節できるユニークな機能を持つ。ハチドリの腎臓や腎糸球体の構造が、様々なミネラルをもつ花の蜜に特化していることがわかる[20]。 アンナハチドリの腎臓に関する形態学的研究では、ネフロンに近接する高密度の毛細血管によって、水と電解質を正確に制御していることが判明している[19][21]。

ハチドリの熟睡（Torpor）

夜や食事を取らない時には、冬眠のように深い睡眠（昏睡:Torporという）をすることで、備蓄しているエネルギーが危機的になる前に代謝は低下させる。夜間の睡眠時（Torpor時）には、体温が40度から18度まで低下し[22]、心拍と呼吸数は劇的に遅くなる（日中には1000を超える心拍数が50－180まで低下する）[23]。 睡眠時（Torpor時）は、グルコースや水分、養分などを維持するために腎機能も低下させる[18]。 しかし、体重は睡眠時（Torpor時）にも毎時0.04gずつ低下するため、毎晩体重の10％に相当する体重を失っている[18]。 睡眠から覚醒する際には、血中ホルモンのコルチコステロンがひとつのシグナルになる[24]。

Torporの時間は、ハチドリの個体によって様々であり、なわばりを持つかどうかにも左右され、縄張りを持たない下位の個体は長いTorpor時間を持つことが知られている[25]。

寿命

ハチドリは、急速な代謝をするが、寿命は長い。孵化から巣立ちまでの無防備な期間を含む最初の一年で死ぬものも多いが、生き残れば10年以上生きることもある[26]。 よく知られている北米種は平均寿命が3～5年と予想される[26]。 対して哺乳類の最小の種であるチビトガリネズミは2年以上生きるものは稀である[27]。 野生の寿命の最長記録は、フトオハチドリのメスで、1歳以降に識別足環がつけられ、その11年後に同じ足環の個体が捕獲されていることから、少なくとも12歳以上であることが確認された。 その他の、推定を含む寿命の記録は、フトオハチドリ同等サイズのノドクロハチドリのメスの10歳1ヶ月、アカハシエメラルドハチドリの11歳2ヶ月などがある[28]。

その他

ジャマイカでは、ハチドリの群れが名物の1つとなっている。

進化史

蜜を好んで食したアマツバメの仲間の一部が、花から蜜を吸う生活様式に適応して、自然選択により現在のような姿に進化したと考えられる。効率よく蜜を吸うためにはハナバチ属のように花にとまって吸蜜するのが良いのだが、鳥類の体の構造上、昆虫よりもどうしても体の密度が大きくなるため、花にとまることができない。そこでスズメガのようにホバリングしながら吸蜜できるように、胸筋や心肺機能を独自に進化させて現在にいたった。

全ての鳥類は味蕾の味細胞にある甘味受容体分子Tas1R2を遺伝子レベルで欠損しているが、ハチドリは花の蜜に含まれる甘味物質（ショ糖）を甘味受容体Tas1R2/Tas1R3以外の分子を使って受容できる。最近の研究で、ハチドリは失った甘味受容体の代わりに、構造の似たうま味受容体を甘味物質に応答するように機能を変化（進化）させることで、進化の過程で一度は退化させた甘味感覚を取り戻したことが証明された（Baldwin,M.W.et al.Science:（2014）345: 929-933）。甘味感覚の獲得によってハチドリは、鳥類の生存競争の中で競争の少ない独自のポジションを確保することが可能となった。 [29]

系統と分類

上位

ハチドリ科は、アマツバメ亜目（アマツバメ科+カンムリアマツバメ科）と姉妹群である。

伝統的に、それら（および近年はズクヨタカ科）と合わせてアマツバメ目とされてきた。アマツバメ亜目に対し、ハチドリ科は単型のハチドリ亜目 Trochili Peters, 1940 に属す。

かつてはアマツバメ目をアマツバメ亜目に限定し、ハチドリ科をハチドリ目 Trochiliformes Wagler, 1830 に分離する説もあった。

下位

ハチドリ科内部には、9つの大きな系統が確認されている[30][31][32]。

伝統的なアマツバメ目
アマツバメ亜目
 

アマツバメ科

 
 

カンムリアマツバメ科

 
 
ハチドリ科
トパーズハチドリ亜科

Topazes

 
カギハシハチドリ亜科

Hermits

 
ハチドリ亜科
 

Mangoes

 
 
 
 

Brilliants

 
 

Coquettes

 
 
 
 

オオハチドリ Patagona

 
 
 

Mountain Gems

 
 

Bees

 
 
 

Emeralds

 
 
 
 
 
 

伝統的には Hermits が残りのハチドリ科 nonhermits と姉妹群だと考えられ、それぞれカギハシハチドリ亜科・ハチドリ亜科に分類された。DNA交雑法によりハチドリ亜科には6つ（ハチドリ科全体で7つ）の系統が確認されていた[33]。

分子シーケンスの時代になって、かつてはサンプリングされていなかった属の中から、さらに2つの系統が見つかった。そのうちオオハチドリ Patagona は、1属1種でハチドリ亜科内部の1系統をなしたが、トパーズハチドリ属 Topaza とシロエリハチドリ属 Florisuga からなる Topazes は、基底的な系統であり残りのハチドリ科全体と姉妹群である。これにより伝統的なハチドリ亜科は単系統でないので、Topazes をトパーズハチドリ亜科 Topazinae に分離することもある[34]。ただしハチドリ科基底の系統は不確実で、ハチドリ亜科+トパーズハチドリ亜科が単系統である可能性は完全には否定されていない。

属と種

→詳細は「ハチドリの一覧」を参照

国際鳥類学会議 (IOC) の分類では338種が属する[35]。

文化

カリブ海に近いトリニダード・トバゴの国鳥である。

関連項目

花の蜜を主食とする、ハチドリと同様のニッチを占めるため平行進化している。旧世界・オセアニア区の熱帯（アフリカ、西アジア・南アジア・東南アジア、オーストラリア、メラネシア）に生息する。

花の蜜を主食とする、ハチドリと同様のニッチを占めるため平行進化している。ほとんどの種がオーストラリア区（オーストラリア、ニューギニア、ニュージーランド、ビスマルク諸島など）に生息する。

ギャラリー

  • ノドアカハチドリ
    ノドアカハチドリ
  • ミドリハチドリ
    ミドリハチドリ
  • ヒメハチドリ
    ヒメハチドリ
  • アンナハチドリ
    アンナハチドリ

出典

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