ロドコッカス属
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 Rhodococcus sp.
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| 分類 | ||||||||||||||||||
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| タイプ属 | ||||||||||||||||||
| ロドコッカス・ロドクラウス Rhodococcus rhodochrous
Zopf 1891 | ||||||||||||||||||
| 種Zopf 1891 | ||||||||||||||||||
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本文を参照 |
ロドコッカス属（ロドコッカスぞく、Rhodococcus）は放線菌門放線菌綱放線菌目ノカルディア科の真性細菌の属である。
概要
[編集]ロドコッカス属は好気性で非運動性のグラム陽性菌である[1][2]。成長の過程においてその形態を球菌、短い桿菌、繊維状、菌糸と変化させる[3]。対数期が終わると成熟固体は断片化し、次世代を発生させる[3]。
マイコバクテリウム属やコリネバクテリウム属と近縁である。いくつかの種は病原性であるが、ほとんどは無害であり、土壌や水圏、あるいは真核生物の細胞中といった幅広い環境中に生息していることが確認されている。2006年10月に全ゲノムの配列決定がなされ、9.7メガ塩基対(メガは100万倍の意味)でありG/C比率が67％であることが明らかとなった[4]。
ロドコッカス属の株は、広範囲の化合物を異化する点、生活性ステロイド、アクリルアミド、アクリル酸を産生する点、及び化石燃料の生物的脱硫に関与する点で重要である[4]。この遺伝的および代謝的多様性は染色体が巨大であることに加え、3つの大きな線形プラスミドを有することによる[1]。ロドコッカス属は、増殖速度が速くて成長周期が単純であるため研究に用いやすいが、十分な性質決定はなされていない[4]。
ロドコッカスの別の重要な用途は、安価な出発物質から価値の高い化学物質を合成することである。この出発物質は、トルエン、ナフタレン、除草剤、PCB[5][6]などの有害な環境汚染物質を含み、その場合、これら汚染物質の分解も同時に行うことができる。通常、ロドコッカス属は芳香族を酸素付加してジオールに変換することにより芳香族化合物を異化する[7]。このとき、イントラ/エクストラジオール経路で芳香環は切断されて開環し、以降の代謝経路の基質となる。この過程は非常に立体特異的であるため、合成されるジオールのキラリティーは予測可能である。有機化学の合成において化学反応のキラリティーを制御することは重要な課題であるが、特定のキラリティーの化学物質を生産する際に直接的な化学合成が不可能または非効率である場合に、生物を用いた手法が用いられることがある。ロドコッカス属の場合、後天性免疫不全症候群の治療薬であるプロテアーゼ阻害剤のインジナビルの前駆体であるインデンの、インジナビルが体内で複合体を形成して薬効を示すために必要な5つのキラル中心のうち2つを含んだキラル分子の合成に用いられる[8]。
種
[編集]現在、63種が知られている[9]。
- Rhodococcus aerolatus Hwang et al. 2015, sp. nov. [10]
- Rhodococcus aetherivorans Goodfellow et al. 2004, sp. nov.[11]
- Rhodococcus agglutinans Guo et al. 2015, sp. nov.[11]
- Rhodococcus aichiensis corrig. Tsukamura 1983, sp. nov. [12][13]
- Rhodococcus artemisiae Zhao et al. 2012, sp. nov.[14]
- Rhodococcus aurantiacus (ex TsukamuraとMizuno 1971) TsukamuraとYano 1985, sp. nov., nom. rev.
- Rhodococcus baikonurensis Li et al. 2004, sp. nov. [15]
- Rhodococcus bronchialis 1971年に新属として発見されGordona bronchialisと名づけられた[16]。その後、Gordona属はロドコッカス属に帰属され、1978年にGordona bronchialisはRhodococcus bronchialisに再命名された[17]。
- Rhodococcus canchipurensis Nimaichand et al. 2013, sp. nov. [18] インドの石灰採取場から単離された。ゲノム配列解析によるとRhodococcus triatomaeとRhodococcus equiに最も近縁である[18]。
- Rhodococcus cerastii Kämpfer et al. 2013, sp. nov. [19]
- Rhodococcus cercidiphylli Li et al. 2012, sp. nov.
- Rhodococcus chlorophenolicus Apajalahti et al. 1986, sp. nov.
- Rhodococcus chubuensis Tsukamura 1983, sp. nov.
- Rhodococcus coprophilus RowbothamとCross 1979 (Approved Lists 1980), species.
- Rhodococcus corallinus (Bergey et al. 1923) GoodfellowとAlderson 1977 (Approved Lists 1980),species.
- Rhodococcus corynebacterioides (Serrano et al. 1972) YassinとSchaal（英語版） 2005, comb. nov. (synonym: Nocardia corynebacterioides（英語版） (Serrano et al. 1972)
- Rhodococcus defluvii Kämpfer et al. 2014, sp. nov.
- Rhodococcus enclensis Dastager et al. 2014, sp. nov.
- Rhodococcus equi (Magnusson 1923) GoodfellowとAlderson 1977 (Approved Lists 1980), species.
- Rhodococcus erythropolis (Gray（英語版）とThornton（英語版） 1928) GoodfellowとAlderson 1979 (Approved Lists 1980), species.
- Rhodococcus fascians (Tilford 1936) Goodfellow 1984, comb. nov. (synonym: Rhodococcus luteus (ex Söhngen 1913) Nesterenko et al. 1982)[20]
- Rhodococcus globerulus Goodfellow et al. 1985, sp. nov.
- Rhodococcus gordoniae Jones et al. 2004, sp. nov.
- Rhodococcus hoagii Kämpfer et al. 2014, comb. nov.
- Rhodococcus imtechensis Ghosh et al. 2006, sp. nov.
- Rhodococcus jialingiae Wang et al. 2010, sp. nov.
- Rhodococcus jostii Takeuchi et al. 2002, sp. nov. リグニン分解酵素を生産する真正細菌としての同定は、糸状菌よりも先に行われた[21][22]
- Rhodococcus koreensis Yoon et al. 2000, sp. nov.
- Rhodococcus kroppenstedtii Mayilraj et al. 2006, sp. nov.
- Rhodococcus kunmingensis Wang et al. 2008, sp. nov.
- Rhodococcus kyotonensis Li et al. 2007, sp. nov.
- Rhodococcus luteus (ex Söhngen 1913) Nesterenko et al. 1982, nom. rev., comb. nov.
- Rhodococcus maanshanensis Zhang et al. 2002, sp. nov.
- Rhodococcus marinonascens HelmkeとWeyland 1984, sp. nov.
- Rhodococcus maris (ex Harrison 1929) Nesterenko et al. 1982, nom. rev., comb. nov.
- Rhodococcus nanhaiensis Li et al. 2012, sp. nov.
- Rhodococcus obuensis Tsukamura 1983, sp. nov.
- Rhodococcus opacus Klatte et al. 1995, sp. nov.
- Rhodococcus percolatus Briglia et al. 1996, sp. nov.
- Rhodococcus phenolicus RehfussとUrban 2006, sp. nov.
- Rhodococcus pyridinivorans Yoon et al. 2000, sp. nov.
- Rhodococcus qingshengii Xu et al. 2007, sp. nov.
- Rhodococcus rhodnii GoodfellowとAlderson 1979 (Approved Lists 1980), species. (synonym: Nocardia rhodnii（英語版）)
- Rhodococcus rhodochrous (Zopf 1891[23][24]) Tsukamura 1974[25] (Approved Lists 1980), species.
- Rhodococcus roseus (ex Grotenfelt 1889) Tsukamura et al. 1991, sp. nov., nom. rev.
- Rhodococcus ruber (Kruse 1896) GoodfellowとAlderson 1977 (Approved Lists 1980), species. (synonym: Streptothrix rubra（英語版） Kruse, 1896)
- Rhodococcus rubropertinctus (Hefferan 1904) Tsukamura 1974 (Approved Lists 1980), species.
- Rhodococcus sputi Tsukamura 1978 (Approved Lists 1980), species.
- Rhodococcus terrae (Tsukamura 1971) Tsukamura 1974 (Approved Lists 1980), species.
- Rhodococcus triatomae Yassin 2005, sp. nov.
- Rhodococcus trifolii Kämpfer et al. 2013, sp. nov.
- Rhodococcus tukisamuensis Matsuyama et al. 2003, sp. nov.
- Rhodococcus wratislaviensis (Goodfellow et al. 1995) Goodfellow et al. 2002, comb. nov. (synonym: Tsukamurella wratislaviensis（英語版） Goodfellow, et al., 1995)
- Rhodococcus yunnanensis Zhang et al. 2005, sp. nov.
- Rhodococcus zopfii Stoecker et al. 1994, sp. nov.
系統発生
[編集]16S rRNAの解析から、コリネバクテリウム属、ノカルディア属、マイコバクテリウム属と密接に関係する[26]。
ロドコッカス属の分類は古くから困難であるとされていた。現在、主流である遺伝学による分類手法はこの属の場合において容易ではない。理由の一つとして、ロドコッカス属のゲノムでは頻繁に遺伝的組換えが起こる。また、ゲノムは多くの線形プラスミドを含み、Rhodococcus fasciansでは非相同組換えが確認されている[27]。そのためゲノム配列は不安定であり、ゲノム配列による分類が困難である。ただし、ロドコッカス属では遺伝子転移は稀である[27]。上記のほか、ゲノムが不安定である理由の一つとして、遺伝的組換えによる異種の遺伝子の受け入れが容易であることが示唆されている[28]。また、ロドコッカス属には反復性細胞壁があり、核酸の抽出を困難にする[27]。
形態学による分類はさらに困難を極める。ロドコッカス属は多型性であるためである。例えば、増殖の対数期では細胞の形状は繊維状または短い桿状で、静止期では球状となる傾向がある[28]。多型性は、選択の際に突然変異体を分離することを困難にする。
ロドコッカス属と放線菌綱の他の属との近縁関係を下図に示す[3]。
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出典
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