利用者:加藤勝憲/皮質小柱
皮質ミニコラム（皮質マイクロコラム[1]とも呼ばれる）とは、脳の皮質層を縦に貫く列のことである。ミニコラム内の神経細胞は「共通の入力を受け、共通の出力を持ち、相互に結合しており、大脳皮質の基本的な計算単位を構成している」[2][3]。ミニコラムは、霊長類の一次視覚野（V1）を除いて、おそらく80～120個の神経細胞から構成され、通常その数は2倍以上である。計算上、小柱の直径は約28-40μmである[2]。小柱は胚内の前駆細胞から成長し、大脳皮質の複数の層（2-6層）にニューロンを含む[5]。
A cortical minicolumn is a vertical column through the cortical layers of the brain. Neurons within the microcolumn "receive common inputs, have common outputs, are interconnected, and may well constitute a fundamental computational unit of the cerebral cortex".[1][2] Minicolumns comprise perhaps 80–120 neurons, except in the primate primary visual cortex (V1), where there are typically more than twice the number. There are about 2×108 minicolumns in humans.[3] From calculations, the diameter of a minicolumn is about 28–40 μm.[1] Minicolumns grow from progenitor cells within the embryo and contain neurons within multiple layers (2–6) of the cortex.
多くの資料がミニコラムの存在を支持しており、特にマウントキャッスル[2]は、ブックスホーヴェデンとカサノヴァ[6]が強力な証拠を示している。
BuxhoevedenとCasanova[6]は、ミニコラムは大脳皮質組織の強力なモデルと見なされなければならない」「ミニコラムは大脳新皮質が神経細胞、経路、固有回路を組織化する最も基本的で一貫したテンプレートである」と結論付けている。
Many sources support the existence of minicolumns, especially Mountcastle,[1] with strong evidence reviewed by Buxhoeveden and Casanova[4] who conclude "... the minicolumn must be considered a strong model for cortical organization" and "[the minicolumn is] the most basic and consistent template by which the neocortex organizes its neurones, pathways, and intrinsic circuits".
Cortical minicolumns can also be called cortical microcolumns.[5] Cells in 50 μm minicolumn all have the same receptive field; adjacent minicolumns may have different fields.[6]
ニューロン数
[編集]ミニカラム内のニューロン数の推定値は 80 ～ 100 ニューロンの範囲である[4][1]。
Jones[6]は、ミニカラムまたはマイクロカラムと解釈される様々な観察を記述し、ミニカラムあたり11から142ニューロンまでの数の例を示している。
ミニカラムの数
[編集]大脳皮質または新皮質のニューロン数の推定は、2×1010のオー ダーである[7][8] 。大脳皮質ニューロンの大部分（おそらく90％）は新皮質ニューロンである。
JohanssonとLansner[3]は、大脳新皮質のニューロンを2×1010個と推定し、ミニコラムあたり100個のニューロンを推定して、2×108個のミニコラムを推定している。
Spornsらは、2×107 – 2×108 ミニコラムと推定している。
ミニカラムのサイズ
[編集]ミニコラムの横径は40～50μm[1][4]、35～60μm、[要出典] 50μmで80μm間隔、30μmで50μm間隔である。 [例えば、マカクザルのV1ミニコラムは直径31μm、錐体細胞142個で、1 mm2あたり1270個である。 同様に、ネコのV1のミニコラムはもっと大きく、～56μmである。
The minicolumn measures of the order of 40–50 μm in transverse diameter; 35–60 μm;[要出典] 50 μm with 80 μm spacing,[要出典] or 30 μm with 50 μm.[要出典] Larger sizes may not be of human minicolumns, for example macaque monkey V1 minicolumns are 31 μm diameter, with 142 pyramidal cells[要出典] — 1270 columns per mm2. Similarly, the cat V1 has much bigger minicolumns, ~56 μm.[要出典]
大きさは面積から計算することもできる。大脳皮質（両半球）が 1.27×1011 μm2 であるなら、新皮質に 2×108 の小柱があるとすると、それぞれの小柱は 635 μm2 であり、直径は 28 μm となる（大脳皮質の面積が一般に引用される値の 2 倍になれば、これは 40 μm になる）。 Johansson と Lansner[3]も同様の計算を行い、36μm に達している（p51, 最後の段落）。
The size can also be calculated from area considerations. If cortex (both hemispheres) is 1.27×1011 μm2 then if there are 2×108 minicolumns in the neocortex then each is 635 μm2, giving a diameter of 28 μm (if the cortex area were doubled to the commonly quoted value, this would rise to 40 μm). Johansson and Lansner[3] do a similar calculation and arrive at 36 μm (p51, last para).
小柱の下方に投射する軸索の直径は≈10μmで、周期性と密度は大脳皮質内のものと類似しているが、必ずしも一致しているわけではない。
Downwards projecting axons in minicolumns are ≈10 μm in diameter, periodicity and density similar to those within the cortex, but not necessarily coincident.
関連項目
[編集]- “W. H. Calvin's "Cortical Columns, Modules, and Hebbian Cell Assemblies" (MIT Press 1995)”. williamcalvin.com. 2017年12月31日閲覧。
脚注
[編集]- ^ a b c d e Mountcastle, Vernon (July 1957). “Modality and topographic properties of single neurons of cat's somatic sensory cortex”. Journal of Neurophysiology 20 (4): 408–34. doi:10.1152/jn.1957.20.4.408. PMID 13439410.
- ^ Bennett, Max (July 2020). “An Attempt at a Unified Theory of the Neocortical Microcircuit in Sensory Cortex”. Frontiers in Neural Circuits. doi:10.3389/fncir.2020.00040.
- ^ a b c Johansson, Christopher; Lansner, Anders (2007). “Towards cortex sized artificial neural systems”. Neural Networks 20 (1): 48–61. doi:10.1016/j.neunet.2006.05.029. PMID 16860539.
- ^ a b c Buxhoeveden, Daniel P.; Casanova, Manuel F. (May 2002). “The minicolumn hypothesis in neuroscience”. Brain 125 (Pt 5): 935–951. doi:10.1093/brain/awf110. ISSN 0006-8950. PMID 11960884.
- ^ Cruz, Luis; Buldyrev, Sergey; Peng, Shouyong; Roe, Daniel; Urban, Brigita; Stanley, HE; Rosene, Douglas (February 2005). “A statistically based density map method for identification and quantification of regional differences in microcolumnarity in the monkey brain”. Journal of Neuroscience Methods 141 (3).
- ^ a b Jones, Edward G. (2000-05-09). “Microcolumns in the cerebral cortex” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (10): 5019–5021. Bibcode: 2000PNAS...97.5019J. doi:10.1073/pnas.97.10.5019. ISSN 0027-8424. PMC 33979. PMID 10805761.
- ^ Pakkenberg B., Gundersen H. J. G. (1997). “Neocortical Neuron Number in Humans: Effect of Sex and Age”. The Journal of Comparative Neurology 384 (2): 312–320. doi:10.1002/(sici)1096-9861(19970728)384:2<312::aid-cne10>3.3.co;2-g. PMID 9215725.
- ^ Azevedo, Frederico A.C.; Carvalho, Ludmila R.B.; Grinberg, Lea T.; Farfel, José Marcelo; Ferretti, Renata E.L.; Leite, Renata E.P.; Filho, Wilson Jacob; Lent, Roberto et al. (2009). “Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain”. J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–541. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510.
External links
[編集][[Category:大脳]] [[Category:未査読の翻訳があるページ]]