利用者:DrTerraKhan/sandbox

「哺乳類の進化」翻訳下書き

哺乳類の進化は、石炭紀後期に単弓類の祖先が最初に出現して以来、段階的に進化してきた。三畳紀中期までに、哺乳類のように見える多くの単弓類が生存した。今日の哺乳類につながる系統はジュラ紀に分岐した。この時期の単弓類は、単孔類よりも現生の有胎盤類(真獣類)や有袋類に近縁な基盤的岐獣類、および単孔類に近縁なアンボンドロが含まれる。この後、真獣類と後獣類が分岐する。後獣類は現生の有袋類を含む。真獣類は尿漿膜性の胎盤を有する有胎盤類である。既知の最古の真獣類であるジュラマイアは1億6000万年前のジュラ紀の地層から発見されており、この時期に真獣類と後獣類が分岐したと考えられる。

白亜紀と古第三紀の間の大量絶滅で、鳥類以外の恐竜といくつかの現存しない哺乳類のグループ(多丘歯類など)が絶滅した後、生き残った哺乳類の有胎盤類と有袋類は、新生代全体で多くの新しい生態学的ニッチに拡散し多様性を得、現在に至っている。

単弓類はの、石炭紀後期である3億2000万年前から3億1500万年前に有羊膜類より双弓類と分かれたと考えられている。[2]現生の哺乳類は単弓類の唯一の生き残りである[3]一方で、双弓類は現生の爬虫類や中生代の恐竜、さらにそれに連なる鳥類への系譜となる。[2]初期の単弓類は、過去には哺乳類型爬虫類と呼ばれていたが、爬虫類でも爬虫類系統の一部でもないため、現在では好ましくない側系統の用語と見なされている。?これらの現代用語は、幹哺乳類です。、時には原哺乳動物または傍哺乳動物。?

ペルム紀を通じて、単弓類は優勢な肉食動物といくつかの重要な草食動物が含まれていた。しかし、その後の三畳紀には、双弓類から進化した竜脚類のグループである主竜類が地上で優勢な脊椎動物となった。一方、この時期に現世の哺乳類に連なるグループが登場した。大きな脳に支えられた優れた嗅覚により、主竜類の捕食にさらされることのない、夜行性のニッチへ生存を拡大した。夜行性のライフスタイルは、吸熱や毛髪などの哺乳類の特徴の発達に大きく貢献した可能性がある。中生代後期、獣脚類恐竜の後支配的な肉食動物としてrauisuchiansに取って代わり、哺乳類は生態学的ニッチを拡大した。水生になったものもあれば、滑空する能力を備えたもの、あるいは恐竜の幼体を食べたものさえあった。[4]

哺乳類の進化の証拠のほとんどは化石による。かつては中生代の哺乳類とその直接の祖先の化石は非常にまれで断片的であった。しかし1990年代半ば以降、特に中国で多くの重要な新発見があった。また分子系統学の比較的新しい技術は、現代の種の重要な分岐点のタイミングを推定することにより、哺乳類の進化のいくつかの側面にも光を当てています。これらの技術を注意深く使用すると、常にではありませんが、多くの場合、化石記録と一致します。

乳腺は現生の哺乳類の特徴であるが、これらの軟部組織は化石記録に保存されていないことが多いため、授乳に関することは不明な点が多い。哺乳類の進化に関するほとんどの研究は、四足動物の体の最も硬い部分である歯の形状に重点が置かれている。その他の重要な研究の特徴として、中耳の骨の進化、直立した四肢の姿勢、骨性の二次口蓋の発達、毛皮、体毛、温血性などがある。[引用が必要]

「哺乳類」の定義

現世の哺乳類は、雌の乳腺の存在によって識別できるが、乳腺やその他の軟部組織の特徴は化石には残りにくいため、化石を分類する際には化石にとして残りやすい他の特徴が必要である。

その特徴の一つに中耳と顎の構造がある。単孔類を含む現世の全ての哺乳類の共通形質であるのに対して三畳紀の双弓類には認められなかった構造である。初期の有羊膜類の顎関節は下顎の関節骨と側頭部の方形骨で構成されており、この構造は哺乳類を除く現世の両生類や、爬虫類のカメ、トカゲ、ヘビ、ワニや絶滅した魚竜、翼竜、および現世鳥類に連なる恐竜に共通の形質である。また初期の単弓類もこの顎構造をもつ。しかし哺乳類の顎関節は歯骨と側頭骨の一部である鱗状骨で構成されている。方形骨と関節骨は中耳の砧骨と槌骨に進化し、かつての関節を構成する骨は専ら聴覚に用いられている。[5] [6]また頭部の骨格における哺乳類の特徴に、頭蓋骨と第一頸椎との関節を構成する後頭顆が大後頭孔の左右に1対、2つ存在することがあげられる。哺乳類以外の四足動物の後頭顆は正中に1つである。[5]

1981 年の記事で、Kenneth A. Kermack と彼の共著者は、モル 咬合の哺乳類のパターンが獲得され、歯状-鱗状関節が出現した時点で、哺乳類と初期のシナプシドとの間に線を引くことを主張しました。彼らが指摘したように、選択された基準は単に便宜上のものです。彼らの選択は、「下顎は中生代の哺乳類で保存される可能性が最も高い骨格要素である」という事実に基づいていました。[7]今日、ほとんどの古生物学者は、この基準を満たす動物は哺乳類であると考えています。[8]

哺乳類の祖先

有羊膜類

最初に陸生した脊椎動物は有羊膜類であった。 有羊膜類の卵は、発生の途中で形成される羊膜によって胚の呼吸が維持され、保水性の強い卵アルブミンから成る卵白が進化したことによって、水辺を離れて生息範囲を広げることが可能になった(一部の両生類は乾燥帯にも生存しているが、その生存方法はこれとは異なる)。最初の羊膜類は、石炭紀中期に爬形類から分岐したと考えられている。

有羊膜類が陸上に進出してから数百万年以内に、2つの重要な系統が分岐した。現世哺乳類に繋がる単弓類と、現生のトカゲ、ヘビ、カメ、ワニ、および恐竜とその子孫の鳥類に連なる双弓類である。知られている最古の単弓類(アーケオティリスなど)と双弓類(とヒロノムスなど)の化石は、約3億2000万年から 3億1500万年前のものである。しかし石炭紀後期の脊椎動物の化石が見つかるのは非常に稀なため、起源の時期を知ることは困難であり、これらの動物のの最初の出現は、既に見つかっている化石よりをさらに遡る可能性がある。

単弓類

単弓類は共通する特徴としては、頭蓋骨の左右、眼窩後方に「側頭窓」と呼ばれる穴がそれぞれ1つずつあり、その下側の骨が細いアーチ状となっていることである。この骨のアーチを解剖学では「弓」と呼んでおり、このグループではこれを片側に一つ持っているために単弓類と呼ばれる。 単弓類がこの形質を有し続けた理由として

• 強度を保ちつつ頭蓋骨を軽量化した
• 少ない骨でエネルギーを節約。
• おそらく、顎の筋肉の付着点を提供しました。アタッチメント ポイントを顎から遠ざけることで、筋肉をより長くすることが可能になり、最適な範囲を超えて伸びたり縮んだりすることなく、幅広い範囲の顎の動きに強い牽引力を発揮することができました。

有名なディメトロドンなどの所謂「哺乳類型爬虫類」は、実際には爬虫類や恐竜に連なる双弓類ではなく単弓類であった。

化石種の哺乳類は顎関節によって定義されていたが、顎構造が中間的な化石が出現するなどこの定義が適用できないケースが増えたため、現生種を含む最も小さい単系統群となるよう再定義された。これにより、単孔類と獣亜綱の共通先祖以前の梁歯目などの原始的なグループが哺乳類から外れることになる。それらを含めた広義の哺乳類は哺乳形類とされた。

獣弓類

獣弓類はペルム紀中期の原始的な単弓類である盤竜類であるスフェナコドン科の近縁から進化したとされる。盤竜類に次いで陸上脊椎動物として陸上のニッチを占めていたと考えられる。獣弓類は、より大きな側頭窓や同じサイズの切歯など、頭蓋骨と顎のいくつかの特徴においてそれまでの単弓類とは異なる形質を持っていた。

その後、獣弓類はペルム紀後期にキノドン類に分岐し、現世の哺乳類に類似する形質を持ち始めた。。それが骨製の二次口蓋の発達である。これにより鼻腔から気道に至る呼吸器系と、口腔で咀嚼し食道に嚥下する消化器系の分離することができるようになった。咀嚼中でも呼吸が継続できるようになったということである。さらに、一部の科学者は、一部の現代の外温動物は肉質の二次口蓋を使用して口を気道から分離しており、骨の多い口蓋は舌が食物を操作できる表面を提供し、呼吸ではなく咀嚼を促進していると指摘している。[15]咀嚼の補助としての骨性の二次口蓋のにより、新陳代謝のをより活発にしているという。なぜなら、咀嚼は胃に届けられる食物粒子のサイズを小さくし、したがって消化を速めることができるからである。哺乳類では、口蓋は2つの特定の骨によって形成されますが、さまざまなペルム紀の獣医師は、口蓋として機能する適切な場所に骨の他の組み合わせを持っていました。 歯骨は徐々に下顎の主要な骨になります。 キャリアの拘束を回避することで、動物のスタミナを増加させる直立した四肢の姿勢に向かって進みます。しかし、このプロセスは不規則で非常にゆっくりとしたものでした。たとえば、すべての草食性のセラプシドは広がった手足を保持していました (いくつかの後期型は半直立の後肢を持っていた可能性があります)。ペルム紀の肉食性の獣脚類は前肢が広がっており、二畳紀後期のものの中には半広がりの後肢もあった。実際、現代の単孔類はまだ前肢が半分広がっています。[引用が必要]

獣弓類の系統樹

地球史上最大規模とも言われるペルム紀末の大量絶滅（P-T境界事変）で、陸上の覇者となったゴルゴノプス類を含む多くが絶滅した。それを生き延び、三畳紀に命脈を保った単弓類は、後の三畳紀に生息域を拡大するリストロサウルスを含むディキンノドン類、獣頭類のテロケファルス亜目、そして現生の哺乳類に繋がるキノドン類だけであった。

ビアルモスクス亜目

ビアルモスキアは、原始的な単弓類の形質を保ち[16]、ペルム紀末まで生存したがそこで絶滅した。発見される化石は少ない。

ディノケファルス類

ディノケファルス類 (「恐ろしい頭」の意味) には、肉食動物と草食動物の両方が含まれていた。当時の陸上動物では大型で、アンテオサウルスの長さは最大6メートル（20フィート）であった。肉食動物の一部は半直立の後肢を持っていたが、そのほかは爬虫類のように広がった四肢の体制であった。多くの点で、非常に原始的な単弓類の形質を保持していた。進化的な哺乳類に特徴的な二次口蓋がなく、顎は「爬虫類」であった。[17]

異歯類

キノドン類(「異常な歯」の意味) は草食性の獣弓類の中で最も成功したものの1つであり、その中のディキノドン類は、三畳紀の終わり近くまで生き残りました。しかし、異歯類は現代の草食哺乳類とは大きく異なっていた.彼らの唯一の歯は上顎の一対の牙であり、鳥や角竜類のようなくちばしを持っていた. [18]

獣歯類

獣歯類(「獣の歯」) とその子孫には、下顎の関節骨が頭蓋骨の非常に小さな方形骨をしっかりとつかむ顎関節がありました。これにより、はるかに広い裂け目が可能になり、1つのグループである肉食性のゴルゴノプシアン（「ゴルゴンの顔」）が「サーベルの歯」を発達させることができました. しかし、獣歯類の顎のヒンジは、より長期的な重要性を持っていました.方形骨のサイズが大幅に縮小したことは、哺乳類の顎関節と中耳の発達における重要なステップでした.

ゴルゴノプシアンにはまだ原始的な特徴がいくつかありました。広がる前肢; 広げた姿勢と直立した姿勢の両方で動作できる後肢。ゴルゴノプシアンとほぼ同時期に発生したと思われる獣頭類(「獣の頭」) は、追加の哺乳類のような特徴を持っていました。例えば、彼らの指とつま先の骨には、初期の哺乳類と同じ数の指骨 (セグメント) がありました (人間を含む霊長類と同じ数です）。[19]

キノドン類

同じく二畳紀後期に出現した獣歯類のグループであるキノドン類には、現世の哺乳類の祖先が含まれる。Cynodonts の哺乳類のような特徴には、下顎の骨数のさらなる減少、第 2 の骨の多い口蓋、クラウンの複雑なパターンを持つ頬歯、および頭蓋内腔を満たす脳が含まれます。[20]

複数室の巣穴が発見されており、そこには初期三畳紀のカニクイザルTrirachodonの骨格が 20 個も含まれていました。動物は鉄砲水で溺死したと考えられています。広範囲に共有された巣穴は、これらの動物が複雑な社会的行動が可能であったことを示しています。[21]

彼らの原始的なシナプシドとセラプシドの祖先は非常に大きかった (5 ～ 8 フィート (1.5 ～ 2.4 m)) が、カニクイザルはペルム紀 - 三畳紀の絶滅イベントの前でさえ、サイズが徐々に (1.5 ～ 5 フィート (0.5 ～ 1.5 m) に) 減少した。おそらく他の治療薬との競合によるものです。絶滅イベントの後、主竜類との新たな競争により、プロバイノグナシアのサイノドン科のグループはサイズが急速に縮小し (10 ～ 50 cm まで) 、夜行性に移行し、進化した夜行性の特徴、肺胞、細気管支、および発達した横隔膜が生じました。呼吸のためのより大きな表面積、除核された赤血球、大腸盲腸の後に真の結腸、吸熱、毛むくじゃらの腺と体温調節の皮膚 (皮脂と汗を放出する)、高い代謝、より大きな脳、完全に直立した後肢を維持するための 4 室の心臓(前肢は半広がり状態のまま) 、そして後でそのようになった、Therians）。一部の皮膚腺は、子孫の代謝要求を満たすために女性の乳腺に進化した可能性があります(10 倍に増加)。多くの骨格の変化も発生しました:歯骨が強くなり、分化した歯を保持し、頭蓋骨の鼻孔のペアが融合しました. これらの進化的変化により、最初の哺乳類(サイズ約 4 インチ (10 cm)) が生まれました。彼らはまた、恐竜が二足歩行になることを可能にした大きな尾に基づく脚の筋肉を失い、穴を掘るライフスタイルに適応し、二足歩行の哺乳類が非常にまれである理由を説明しています. [22]

三畳紀の生存拡散

約2億5,200 万年前ペルム紀末の大量絶滅（P-T境界事変）で、陸生脊椎動物種の約 70%と陸上植物の大部分が絶滅した。

その結果、[23] 生態系と食物連鎖が崩壊し、新しい安定した生態系が確立されるまでに約3000万年の時間を要した。ペルム紀後期に優勢な捕食者であったゴルゴノプス類が消失し、陸上のニッチを占めたのは[24]、ゴルゴノプス類と同系統の単弓類ではなく、新たに登場した現生のワニや恐竜を含む主竜類あった。 主竜類はすぐに優勢な肉食動物になり[24]、「三畳紀の乗っ取り」と呼ばれる展開となった。獣弓類をさしおいて主竜類が陸上の覇者になった理由は、初期の三畳紀が主に乾燥していたため、主竜類が腺のない皮膚を持ち、さらに窒素廃棄物を水分をほとんど含まない尿酸で排出するのに対し、獣弓類は現生の哺乳類が行うように、水溶化した尿素として排泄していたことで、当時の乾燥した環境に適合していたためという。[25]しかし、この理論に疑問視の論もある。 三畳紀の乗っ取りは、おそらく哺乳類の進化における重要な要因でした。初期のサイノドンに由来する2つのグループは、主竜類との競争が最小限のニッチで成功しました.トリティロドンは草食動物であり、哺乳類はほとんどが小さな夜行性の食虫動物でした（ただし、シノコノドンのように脊椎動物を食べる肉食動物もありました）獲物、さらに他のものは草食動物または雑食動物でした )。[28]その結果:

捕獲された節足動物を保持し、その外骨格を粉砕する必要があるため、正確な咬合を伴う差別化された歯へのセラプシッドの傾向が加速しました。 哺乳類の祖先の体長が 10.5 cm (4 インチ) を下回ったため、夜行性の生活には断熱と温度調節の進歩が必要になったでしょう。[29] 鋭い聴覚と嗅覚が不可欠になりました。 これにより、哺乳類の中耳の発達が加速されました（ただし、中耳骨の顎からの完全な分離は、単孔類と獣類で別々に起こりました）。 脳の嗅葉のサイズの増加は、総体重に対する脳重量の割合を増加させました。[30]脳組織は不均衡な量のエネルギーを必要とします。[31] [32]肥大した脳をサポートするためのより多くの食物の必要性は、断熱、体温調節、および摂食の改善に対する圧力を増大させた. おそらく夜行性の副作用として、哺乳動物は、初期の羊膜生物の目に存在する、網膜の光受容体である 4 つの錐体オプシンのうちの 2 つを失いました。逆説的に、これにより、薄暗い光の中で色を識別する能力が向上した可能性があります。[33] この夜行性の役割への後退は、夜行性のボトルネックと呼ばれ、哺乳類の多くの特徴を説明すると考えられています。[34]

哺乳類のクラングループ

カニクイザルからクラウン哺乳類まで 編集 化石記録 編集 歯状骨と扁平骨で構成される顎関節を持つところまで進化した中生代のシナプシドは、主にネズミよりも小さかったため、いくつかの良い化石に保存されています。

それらは、良い化石を提供する可能性が低い環境に大きく制限されていました。化石化に最適な陸上環境としての氾濫原は、中型から大型の動物が支配的であり、哺乳類は中型から大型の範囲の主竜類と競合できなかったため、ほとんど哺乳類の化石を提供しません。 彼らのデリケートな骨は、スカベンジャー (菌類やバクテリアを含む) や踏みつけられることによって、化石化する前に破壊されやすい. 小さな化石は見つけるのが難しく、発見される前に風化やその他の自然ストレスによって破壊されやすくなります。 しかし、過去 50 年間で、中生代の化石哺乳類の数は決定的に増加しました。たとえば、1979 年には 116 属しか知られていなかったが、2007 年には約 310 属が知られており、「少なくとも 18 の中生代の哺乳類がほぼ完全な骨格で表される」などの質の向上が見られた。[35]

哺乳類または哺乳類 編集 一部の著者は、「哺乳類」という用語を、単孔類、有袋類、および胎盤類の最新の共通祖先と、その祖先のすべての子孫からなる王冠グループの哺乳類に限定しています。影響力のある 1988 年の論文で、ティモシー・ロウはこの制限を提唱し、「祖先は...分類群を適切に定義する唯一の手段を提供する」と主張し、特に、有袋類と胎盤により密接に関連する動物からの単孔類の分岐を主張した」哺乳動物全体の研究にとって中心的な関心事です。」[36]クラウングループの外にあるいくつかの関連する分類群に対応するために、彼は哺乳綱を定義しました「モルガヌコドン科と哺乳動物の最後の共通の祖先[彼が後者の用語を定義したように]とそのすべての子孫」を構成すると。Morganucodontidae の他に、新しく定義された分類群には Docodonta と Kuehneotheriidae が含まれます。ハラミイドは 1860 年代から哺乳類に言及されてきたが[37] 、ロウは彼の定義から外れるとしてそれらを哺乳類目から除外し、より大きなクレードである哺乳類モルファに入れた。

一部の作家は、誤解を避けるために、この用語を採用したことに注意して採用しています。しかし、ほとんどの古生物学者は、歯状顎関節と現代の哺乳類に特徴的な種類の臼歯を持つ動物は、正式には哺乳動物の一員であるべきだといまだに考えています。[8]

「哺乳類」という用語のあいまいさが混乱を招く可能性がある場合、この記事では「哺乳動物型」と「王冠哺乳類」を使用します。

家系図 - 哺乳類のクラウングループへのカニクイザル

モルガヌコドン科 編集 モルガヌコドン科は、約 2 億 500 万年前の三畳紀後期に初めて登場しました。歯状 - 扁平骨と関節 - 方形の顎関節の両方を持っているため、それらは移行化石の優れた例です。[38]彼らはまた、異常に多数のモルガヌコドン類の化石が発見されたため、クラウングループの哺乳類以外の哺乳類の中で最初に発見され、最も徹底的に研究されたものの1つでした.

ドコドン

最も一般的なジュラ紀の哺乳類の中でドコドン類は、臼歯の精巧さで知られています。それらは一般的な半水生傾向を持っていたと考えられており、約 1 億 6,400 万年前のジュラ紀中期に生息し、2004 年に最初に発見され、2006 年に記載された、魚を食べるカストロカウダ(「ビーバーのしっぽ」) が最も多い傾向にあると考えられています。よくわかる例。カストロカウダはクラウングループの哺乳類ではありませんでしたが、哺乳類の進化の研究において非常に重要です。なぜなら、最初の発見はほぼ完全な骨格 (古生物学では本当に贅沢) であり、「小型の夜行性食虫動物」というステレオタイプを破るからです: [39 ]

中生代のほとんどの哺乳類の化石よりも著しく大きく、鼻から 5 インチ (130 mm) の尾の先端まで約 17 インチ (43 cm)、重さは 500 ～ 800 g (18 ～ 28 オンス) だった可能性がある。 それは、毛髪と毛皮の最も早い確実な証拠を提供します。以前は、約 1 億 2500 万年前の王冠群の哺乳類であるエオマイアが最古でした。 平らになった尾骨や後足のつま先の間の軟部組織の残骸などの水生適応があり、水かきがあったことを示唆しています。以前に知られている最古の半水生哺乳類は、約 1 億 1000 万年後の始新世のものでした。 カストロカウダの強力な前肢は、掘削に適しているように見えます。この特徴と足首の拍車は、泳いだり掘ったりするカモノハシに似ています。 その歯は、魚を食べるのに適しているように見えます。これらの大臼歯は後方に湾曲しており、滑りやすい獲物をつかむのに役立ちます。 ハドロコディウム 編集 上の家系図は、ハドロコディウムを王冠哺乳類の「叔母」として示しています。ジュラ紀初期の約 1 億 9500 万年前のこの哺乳類は、いくつかの重要な特徴を示しています。

顎関節は鱗状骨と歯状骨のみで構成されており、顎は歯状骨の後方に小さな骨を含んでいません。 セラプシドと初期の哺乳類では、鼓膜は下顎の後部にあるトラフの上に伸びていた可能性があります. しかし、ハドロコディウムにはそのようなトラフはありませんでした。これは、その耳がクラウングループの哺乳類と同様に頭蓋の一部であったことを示唆しています。一方、歯骨の後部には哺乳類にはない「湾」があります。これは、ハドロコディウムの歯状骨が、関節と方形骨が顎関節の一部のままだった場合と同じ形状を保持していたことを示唆しています。ハドロコジウムまたは非常に近い祖先は、完全な哺乳類の中耳を持った最初の人である可能性があります. 耳が顎の後端にあるだけでなく、脳に近くなければならなかったこともあり、セラプシドと初期の哺乳類は頭蓋骨の非常に奥にある顎関節を持っていました. この配置は、あごの筋肉がその周りを走ることを余儀なくされたため、脳蓋のサイズを制限しました. ハドロコジウム耳を支える必要があるため、頭蓋と顎はもはや互いに拘束されておらず、顎関節はさらに前に出ていました。その子孫または同様の配置を持つ動物では、脳のケースは顎に拘束されることなく自由に拡張でき、耳を脳の近くに保つ必要性に拘束されることなく顎は自由に変化しました。現在、哺乳類は大きな脳を発達させ、純粋に食べることに特化した方法で顎と歯を適応させることが可能になりました. 初期の王冠哺乳類 編集 「真の哺乳類」と呼ばれることもある王冠グループの哺乳類は、現存する哺乳類であり、最後の共通の祖先までさかのぼります。このグループには生きたメンバーがいるため、化石には現れない特徴の進化を説明するためにDNA分析を適用できます。この取り組みには、多くの場合、1980 年代半ばから一般的になった手法である分子系統学が含まれます。

初期冠哺乳類の家系図 編集 Z.-X Luo 後のクラドグラム。[35] († 絶滅したグループをマーク)

色覚 編集 初期の羊膜は、色を識別するために網膜の錐体に4 つのオプシンを持っていました。[41] [42]緑のオプシンはどの王冠哺乳類にも受け継がれなかったが、すべての正常個体は赤のオプシンを受け継いだ。このように、初期の王冠哺乳類は 3 つの錐体オプシン (赤いものと青いものの両方) を持っていました。[41]彼らの現存するすべての子孫は、青に敏感なオプシンの 1 つを失っていますが、常に同じものではありません。良い）。[43]高等霊長類を含む一部の胎盤と有袋類は、その後、緑色に敏感なオプシンを進化させました。したがって、初期の王冠哺乳類のように、彼らの視覚は三色です。[44] [45]

アウストラロスフェニダとアウスクトリボスフェニダエ 編集 Ausktribosphenidaeは、いくつかの不可解な発見に付けられたグループ名です: [46]

胎盤と有袋類でのみ知られている歯のタイプであるトライボスフェニック大臼歯を持っているようです。[47] オーストラリアの白亜紀中期の堆積物から来ていますが、オーストラリアは南極大陸にのみ接続されており、胎盤は北半球で発生し、大陸移動が北アメリカから南アメリカ、アジアからアフリカ、アジアからインド (ここにある白亜紀後期の地図は、南の大陸がどのように分かれているかを示しています)。 歯と顎の断片だけで表現されているため、あまり役に立ちません。 Australosphenidaは、Ausktribosphenidae と単孔類を含めるために定義されたグループです。アスファルトミロス(ジュラ紀中期から後期、パタゴニア産) は、基本的なアウストラロスフェニド (アウスクトリボスフェニダエと単孔類の両方と共有される特徴を持つ動物; アウスクトリボスフェニダエまたは単孔類に特有の特徴を欠いている; また、アウスクトリボスフェニダエと単孔類にはない特徴を欠いている動物) と解釈されてきました。 ）そして、アウストラロスフェニッドがゴンドワナランド（古い南半球の超大陸）全体に広がっていたことを示しています. [48]

1 億 2100 万から 1 億 1250 万年前のどこかに生息していたテイノロフォスの最近の分析は、それが「クラウン グループ」（高度で比較的専門化された）単孔類であったことを示唆しています。これは、基本的な (最も原始的な) 単孔類がかなり早く出現したに違いないという証拠と見なされましたが、これには異議が唱えられています (次のセクションを参照)。この研究はまた、アウストラロスフェノス科とされるいくつかの種は「王冠グループ」の単孔類 (ステロポドンなど) であり、他のアウストラロスフェノス科とされるもの (アウスクトリボスフェノス、ビショップス、アンボンドロ、アスファルトミロスなど) は獣類の哺乳類 (含むグループ有袋類と胎盤、下記参照)。[49]

単孔類 編集 オーストラリアのテイノロフォスは、知られている最古の単孔類です。2007 年の研究 (2008 年に公開) は、それが基本的な (原始的な祖先の) 単孔類ではなく、本格的なカモノハシであり、したがって、カモノハシとハリモグラの系統がかなり早く分岐したことを示唆しています。[49]しかし、より最近の研究 (2009 年) では、テイノロフォスがはカモノハシの一種であり、基本的な単孔類でもあり、現代の単孔類の放散に先立っていました。カモノハシの半水生のライフスタイルは、何百万年も前にオーストラリアに移動した有袋類に打ち負かされるのを防ぎました.オポッサムとオポッサム; ただし、どちらも南アメリカに住んでいるため、単孔類と接触することはありません)。遺伝的証拠は、ハリモグラが半水生から陸生への移行を行った19-48Mと同じくらい最近、カモノハシ系統から分岐したことを決定しました. [50]

単孔類には、カニクイザルの祖先から継承された可能性のあるいくつかの機能があります。

トカゲや鳥のように、排尿、排便、生殖に同じ開口部を使用します (「単孔」は「1 つの穴」を意味します)。 彼らは、トカゲ、カメ、ワニの卵のように、革のようで石灰化していない卵を産みます。 他の哺乳類とは異なり、メスの単孔類には乳首がなく、腹の斑点からミルクを「発汗」することで子供に栄養を与えます。

これらの特徴は化石には見られず、古生物学者の観点からの主な特徴は次のとおりです。[46]

鉤状突起が小さいか存在しない細い歯状骨。 耳の外側の開口部は、顎の後基部にあります。 頬骨が小さいか存在しない。 強力な腹側要素を持つ原始的な胸帯:烏口骨、鎖骨、および鎖骨間。注:獣類の哺乳類には鎖骨間がありません。[51] 広がった、または半広がった前肢。 多結核菌

多結節( 「大臼歯」に複数の結節があることから名付けられた) は、しばしば「中生代の齧歯類」と呼ばれますが、これは齧歯類と密接に関連していることを意味するのではなく、収斂進化の例です。それらは約 1 億 2000 万年間存在しましたが、これは哺乳類の系統の中で最も長い化石の歴史です。

一部の著者は、上のクラドグラムで表される系統発生に異議を唱えています。彼らは、哺乳類の王冠グループから多結節を除外し、多結節はモルガヌコドン科よりも現存する哺乳類との関連性がより遠いと考えています。[52] [53]多結節は、顎関節が歯状骨と扁平骨のみで構成されているという点で、議論の余地のない王冠哺乳類に似ていますが、方形骨と関節骨は中耳の一部です。彼らの歯は区別され、咬合し、哺乳類のような咬頭を持っています。彼らは頬骨弓を持っています。そして骨盤の構造現代の有袋類のような小さな無力な若者を産んだことを示唆しています。[54]一方、それらは現代の哺乳類とは異なります。

彼らの「大臼歯」は、争われていない初期の王冠哺乳類のトリボスフェニック (3 つの尖った) 大臼歯とは異なり、2 つの平行な列の結節を持っています。 咀嚼動作は、議論の余地のない王冠哺乳類が左右にすりつぶす動作で噛むという点で異なります。つまり、大臼歯は通常、一度に片側だけを閉塞しますが、多結節の顎は左右に動くことができませんでした。むしろ、顎が閉じたときに下の歯を上の歯に対して後方に引きずることによって噛んだ. 頬骨弓の前部 (前方) 部分は、主に上顎骨(上顎骨) ではなく、上顎骨 (上顎突起 (伸展) の小さなスロットにある小さな骨) で構成されます。 鱗状骨は頭蓋の一部を形成しません。 演壇(鼻) は、議論の余地のないクラウン哺乳類のそれとは異なります。実際、ディメトロドンなどのペリコサウルスに似ています。多結節状の演壇は箱のような形をしており、大きな平らな上顎骨が側面を形成し、鼻が上にあり、背の高い前上顎骨が前面にあります。 テリア

Theria (「獣」) は、 Eutheria (胎盤を含む) とMetatheria (有袋類を含む)の最後の共通の祖先に由来するクレードです。共通の特徴は次のとおりです: [55]

鎖骨間はありません。[51] 烏口骨は存在しないか、肩甲骨と融合して烏口突起を形成します。 主な関節は脛骨とレンゲの間にあります。踵骨は脛骨とは接触していませんが、筋肉が付着できるかかとを形成しています。(もう 1 つのよく知られている下腿骨の足首はワニに見られ、動作が異なります。足首の曲がりの大部分は、踵骨とレンゲの間にあります)。 トライボスフェニック大臼歯。[47] メタセリア 編集 生きているメタセリアはすべて有袋類（袋を持つ動物）です。モンゴルの白亜紀後期Asiatheriumなどのいくつかの化石属は、有袋類または他のメタテリア グループのメンバーである可能性があります。[56] [57]

知られている最古のメタテリアンはSinodelphysで、中国北東部遼寧省の1 億 2500 万年前の白亜紀初期の頁岩で発見されました。化石はほぼ完全で、毛皮の房と軟組織の痕跡が含まれています。[58]

ディデルフィモルフィア(西半球の一般的なオポッサム) は白亜紀後期に最初に出現し、現在も生きている代表者がいます。[59]

アンゴラの白亜紀前期の痕跡は、1 億 1800 万年前にアライグマほどの大きさの哺乳類が存在したことを示しています。[60]

有袋類の最もよく知られている特徴は、その繁殖方法です。

母親は、胎芽に栄養分を届ける一種の卵黄嚢を子宮内で発達させます。バンディクート、コアラ、ウォンバットの胚は、子宮壁に接続する胎盤様器官をさらに形成しますが、胎盤様器官は胎盤哺乳類よりも小さく、母親から胚に栄養素を伝達することは確実ではありません. [61] 妊娠期間は非常に短く、通常 4 ～ 5 週間です。胚は発生の非常に早い段階で生まれ、通常、出生時の体長は 2 インチ (5.1 cm) 未満です。母親の免疫系が胚を攻撃するリスクを減らすためには、妊娠期間が短いことが必要であることが示唆されています。 生まれたばかりの有袋類は、前肢 (比較的強い手) を使用して、通常は母親の腹の袋にある乳首に登ります。赤ちゃんは弱すぎて吸うことができないため、母親は乳腺の筋肉を収縮させて赤ちゃんに栄養を与えます。生まれたばかりの有袋類が乳首に登る際に前肢を使う必要があることは、前肢が翼、ひづめ、ひれなどの特殊な導入構造になることができないと想定されていたため、歴史的にメタテリアの進化を制限したと考えられていました. しかし、いくつかのバンディクート、特に豚足のバンディクートは、胎盤有蹄動物と同様の真のひづめを持っており、いくつかの有袋類のグライダーが進化しました。

一部の有袋類はいくつかの胎盤に非常によく似ていますが (サイラシン、「有袋類の虎」または「有袋類のオオカミ」が良い例です)、有袋類の骨格には胎盤類と区別するいくつかの特徴があります。]

チラシンを含む一部には、4 つの大臼歯があります。一方、知られている胎盤には3つ以上ありません。 すべてに一対の口蓋窓、頭蓋骨の底に窓のような開口部があります (小さな鼻孔の開口部に加えて)。 有袋類には一対の有袋類の骨 (「上恥骨」と呼ばれることもあります) もあり、メスの袋を支えています。しかし、これらは有袋類に固有のものではなく、多結節動物、単孔類、さらには真獣類の化石からも発見されているため、有袋類の祖先から生きた胎盤哺乳類の祖先が分岐した後、ある時点で姿を消した共通の先祖の特徴である可能性があります。[63] [64]一部の研究者は、上恥骨の本来の機能は、大腿を前方に引っ張る筋肉の一部を支えることによって移動を補助することであったと考えている. [65]

ユーテリア

最も初期の真獣類の出現時期は論争の的となっています。一方では、最近発見されたジュラマイアの化石は1 億 6000 万年前のものであり、真獣類に分類されています。[66]白亜紀前期の 1 億 2500 万年前のエオマイアの化石も真獣類に分類されている。[67]しかし、フェノミック キャラクターの最近の分析では、エオマイアを前真獣類として分類し、最古の明らかに真獣類の標本は9100 万年前のマエレステスに由来すると報告した。[68]その研究はまた、約6600万年前の白亜紀と古第三紀の境界での壊滅的な絶滅の後まで、真獣類が大幅に多様化しなかったことを報告しました。

エオマイアには、有袋類や初期のメタテリア類に似た特徴がいくつかあることがわかっています。

骨盤から前方に伸びる上恥骨は、現代の胎盤には見られませんが、初期の哺乳類、非胎盤の真獣類、有袋類、単孔類など、他のすべての哺乳類、および哺乳類に最も近いカニクイザル 類に見られます。 . それらの機能は、移動中に体を硬くすることです。[69]この硬直は、腹部を拡張する必要がある妊娠中の胎盤には有害です。[70] 狭い骨盤の出口は、現代の有袋類のように、若者が誕生時に非常に小さかったため、妊娠が短かったことを示しています. これは、胎盤が後の発達であったことを示唆しています。 上顎の両側に 5 本の切歯。この数は後獣類に典型的であり、現代の胎盤の最大数は、アルマジロなどのホモ歯類を除いて 3です。しかし、エオマイアの小臼歯に対する大臼歯の比率 (大臼歯より前臼歯の方が多い) は、胎盤を含む真獣類に典型的であり、有袋類では正常ではありません。 エオマイアには、現代の胎盤哺乳類には見られない下顎の原始的な特徴であるメッケル溝もあります。

これらの中間的な特徴は、エオマイアの化石の年代から 1500 万年後、約 1 億 1000 万年前に胎盤が多様化したという分子系統学的推定と一致しています。

エオマイアには、足とつま先のいくつかの特徴など、登山者であったことを強く示唆する多くの特徴もあります。クライミングでよく使われる筋肉のよく発達した付着点。背骨の残りの部分の 2 倍の長さの尾。

胎盤の最もよく知られている特徴は、その生殖方法です。

胚は、母親が食物と酸素を供給し、老廃物を除去する大きな胎盤を介して子宮に付着します。 妊娠期間は比較的長く、出生時の若者はかなり発達しています。一部の種（特に平原に生息する草食動物）では、赤ちゃんは生後 1 時間以内に歩くことができ、走ることさえできます。 胎盤生殖の進化はレトロウイルスによって可能になったことが示唆されている: [71] [72]

胎盤と子宮の間の界面をシンシチウム、すなわち共有の外膜を持つ細胞の薄い層にする。これにより、酸素、栄養素、老廃物の通過が可能になりますが、母親の免疫システムが胎児を攻撃する原因となる血液やその他の細胞の通過は妨げられます。 母親の免疫系の攻撃性を低下させます。これは胎児にとっては良いことですが、母親は感染症にかかりやすくなります。 古生物学者の観点からは、真獣類は主に歯、足首、足のさまざまな特徴によって区別されます。[74]

中生代における生態ニッチの拡大

一般的に言えば、哺乳類のほとんどの種は小さな夜行性の食虫動物のニッチを占めていましたが、主に中国での最近の発見は、いくつかの種、特にクラウングループの哺乳類は以前に考えられていたよりも大きく、ライフスタイルの多様性があったことを示しています. 例えば：

Adalatherium huiは、マダガスカルの白亜紀にする、大型で直立した四肢を持つ草食動物です。[75] 約 1 億 6400 万年前にジュラ紀中期に生息していた Docodonta のメンバーであるCastorocaudaは、長さ約 42.5 cm (16.7 インチ)、体重 500 ～ 800 g (18 ～ 28 オンス) で、水泳に適したビーバーのような尾を持っていました。 、泳いだり掘ったりするのに適した手足、魚を食べるのに適した歯。[39]別のドコドンであるハルダノドンも半水生の習性を持っており、湿地環境での有病率に基づいて、水生傾向はおそらくドコドンの間で一般的でした. [76]ユートリコノドン類のリアオコノドン とヤノコノドンは、最近になってカストロカウダを欠いた淡水遊泳者であることが示唆されている。強力な尾ですが、櫂のような手足を持っています。[77]ユートリコノドン科のアストロコノドンも同様に、説得力のある証拠ではないが、過去に半水生であると示唆されてきた. 多結節類は、1 億 2500 万年以上 (約 1 億 6000 万年前のジュラ紀中期から約 3500 万年前の始新世後期まで) 生き残ったアロテリアンであり、しばしば「中生代のげっ歯類」と呼ばれます。上記のように、彼らは卵を産むのではなく、小さな生きた新生児を出産した可能性があります. 約1億5000万年前のジュラ紀後期のFruitafossorは、シマリスほどの大きさで、その歯、前肢、背中から、社会性昆虫の巣を壊して捕食していたことが示唆されています現れた）。[78] 同様に、ゴビコノドン科のスピノレステスは 、鱗片や異種椎骨のような胎盤性異種動物との巣穴性と収束特性への適応を持っていたため、アリクイのような習慣を持っていた可能性があります. また、現代のトゲネズミに似た針の存在も注目に値します。 Volaticotheriumは、約 1 億 2500 万年前の白亜紀初期の境界から、最古の知られている滑空哺乳類であり、現代のムササビのように、手足の間に伸びた滑空膜を持っていました。これはまた、主に日中に活動していたことを示唆しています。[79]近縁のアルジェントコノドンも同様の適応を示しており、空中移動を示唆している可能性がある。[80] 1 億 3000 万年前の白亜紀初期であるレペノマムスは、ずんぐりしたアナグマのような捕食者で、若い恐竜を捕食することもありました。2 種が確認されており、1 つは体長 1 m (39 インチ) を超え、体重は約 12 ～ 14 kg (26 ～ 31 ポンド) で、もう 1 つは体長 0.5 m (20 インチ) 未満で体重 4 ～ 6 kg (8.8 ～ 13.2ポンド）。[81] [82] Schowalteriaは白亜紀後期の種で、 R. giganticusとほぼ同じ大きさで、現代の有蹄動物に匹敵する草食動物への種分化を示します。 Zhelestidaeは白亜紀後期の草食性の真獣類の系統であり、有蹄動物と間違われるほどです。[83] 同様に、メスングラチドも白亜紀後期のかなり大型の草食哺乳類です。 Deltatheroidansは肉食性に特化した後獣類であり[84] [85] 、 OxlestesやKhudulestesのような可能性のある形態は中生代最大の哺乳類の 1 つであった可能性があるが、Deltatheroidans としての地位には疑問がある. イクチオコノドンは、モロッコのベリア人からのユートリコノドンで、現在、海洋堆積物で見つかった臼歯類から知られています。これらの歯は鋭く尖っており、魚食性の哺乳類に似た形をしており、現代の哺乳類の歯とは異なり劣化を示さないため、動物は川の堆積物によって運ばれるのではなく、その場または近くで死亡しました. これは、中生代から知られている数少ない例の1つである可能性が高い、海洋哺乳類であったことを意味すると考えられてい[86]あるいは、ボラティコテリウムやアルジェントコノドンとの密接な関係は、それが空を飛ぶ哺乳動物であったことを示唆しているかもしれない. [80] ディデルフォドンは白亜紀後期の河川に生息するスタゴドン 類有袋類の一種で、多食性の歯列、現代のタスマニアデビルに似た頑丈な顎、サイズと形状がカワウソと非常によく似た後頭蓋骨。この動物は、すべての中生代の哺乳類の中で最強の咬傷として賞賛されています。淡水産のカニや軟体動物を専門に食べていた可能性があります。 モルホファミリー Ameghinichnidae を表すアライグマ サイズの哺乳類の足跡は、 Mateusらによって、白亜紀前期(アプティアン後期)カロンダ累層(アンゴラ)から記述されています。（2017）、新しいイクノタクソンの名前Catocapes angolanus。[60] 中生代の哺乳類に関する研究は、それらが恐竜との単なる競合ではなく、哺乳類の体の大きさを制限する主な要因であったことを示唆しています。[87]

現世哺乳類の主要なグループの進化

現代の哺乳類のグループ、特に胎盤がいつどのように多様化したかについて、伝統的な古生物学者と分子系統発生学者の間で活発な議論が現在行われています。一般に、伝統的な古生物学者は、特定のグループの出現を、その特徴がそのグループのメンバーである可能性が高い既知の最古の化石によって年代測定しますが、分子系統発生学者は、各系統がより早く（通常は白亜紀に）分岐し、最古の各グループのメンバーは、他のグループの初期のメンバーと解剖学的に非常に類似しており、遺伝学のみが異なっていました。これらの議論は、胎盤の主要なグループの定義と関係にまで及びます。

胎盤哺乳類の分子系統学に基づく家系図 編集 分子系統学は、古生物学者が化石の特徴を扱うのとほぼ同じ方法で、生物の遺伝子の特徴を使用して家系図を作成します。 3つ目以外は互いに密接に関連しています。

分子系統発生学者は、古生物学者の家系図と大まかに似ているが顕著な違いがある家系図を提案している。古生物学者と同様に、分子系統発生学者はさまざまな詳細について異なる考えを持っていますが、分子系統発生学による典型的な家系図を次に示します。

この家系図と古生物学者によく知られている家系図との最も重要な違いは次のとおりです。

最上位の部門は、Xenarthra とその他の間ではなく、Atlantogenata と Boreoeutheria の間です。しかし、転位因子挿入の分析は、Xenarthra、Afrotheria、Boreeutheria [90] [91]の間の 3 つのトップレベルの分割をサポートしており、Atlantogenata クレードは、最近の距離に基づく分子系統学では重要なサポートを受けていません。[92] アフロテリアには、古生物学者のバージョンによると遠縁にしか関連していないいくつかのグループが含まれています。トガリネズミ、通常はウサギやげっ歯類に近いと見なされています）。古生物学者が密接に関連しているとみなすアフロテリアの唯一のメンバーは、Hyracoidea (hyraxes)、Proboscidea (ゾウ)、Sirenia (マナティー、ジュゴン) です。 食虫動物は 3 つのグループに分けられます。1 つは Afrotheria の一部であり、他の 2 つは Boreoeutheria 内の別個のサブグループです。 コウモリは、霊長類や皮翅目 (コルゴス) よりも肉食動物や奇数足指の有蹄動物に近いです。 ペリソダクティラ (奇数つま先の有蹄動物) は、偶蹄目 (偶数つま先の有蹄動物) よりも肉食動物やコウモリに近いです。 アフロテリアのグループ化には、いくつかの地質学的正当性があります。アフロテリアの現存するすべてのメンバーは、南アメリカまたは (主に) アフリカの系統に由来し、約760 万年前にアフリカの系統から分岐したインドゾウも含まれます。[93]パンゲアが分裂したとき、アフリカと南アメリカは 1 億 5000 万年未満前に他の大陸から分離し、1 億年から 80M 年前に互いに分離しました。[94] [95]したがって、アフリカと南アメリカへの最古の真獣類移民がそこで孤立し、利用可能なすべての生態学的ニッチに放散されたとしても、驚くべきことではない.

それにもかかわらず、これらの提案は物議をかもしてきました。当然のことながら、古生物学者は、化石の証拠が現生動物の DNA のサンプルからの推定よりも優先されなければならないと主張します。さらに驚くべきことに、これらの新しい家系図は、他の分子系統発生学者によって、時には非常に厳しく批判されてきました: [96]

哺乳動物におけるミトコンドリア DNAの突然変異率は地域によって異なります。ほとんど変化しない部分もあれば、非常に急速に変化する部分もあり、同じ種の個体間でも大きな違いが見られます。[97] [98] 哺乳類のミトコンドリア DNA は非常に速く変異するため、「飽和」と呼ばれる問題が発生します。この場合、ランダム ノイズによって存在する可能性のある情報がかき消されます。ミトコンドリア DNA の特定の部分が数百万年ごとにランダムに変異する場合、胎盤哺乳類の主要なグループが分岐してから 6000 万から 7500 万年の間に数回変化したことになります。[99] 胎盤の進化のタイミング 編集 最近の分子系統学的研究は、ほとんどの胎盤目は約 1 億から8500万年前の白亜紀後期に分岐したが、現代の家族が最初に出現したのは新生代の始新世後期および中新世初期であることを示唆している。[100] [101]反対に、化石に基づく分析は、胎盤を新生代に限定する。[102]多くの白亜紀の化石サイトには、保存状態の良いトカゲ、サンショウウオ、鳥類、哺乳類が含まれていますが、現生の哺乳類は含まれていません。それらは単に存在しなかった可能性があり、分子時計は主要な進化の放射中に高速で動作します. [103]一方、8500 万年前の有蹄動物の化石の証拠があり、現生の有蹄動物の祖先である可能性があります。[104]

現代のほとんどのグループの最も初期のメンバーの化石は、恐竜の絶滅前の暁新世にさかのぼります。しかし、分子系統学的研究の影響を受けた一部の古生物学者は、統計的手法を使用して現代のグループのメンバーの化石から逆推定し、 霊長類は白亜紀後期に発生したと結論付けました。[105] [106]しかし、化石記録の統計的研究により、哺乳類は白亜紀の終わりまでサイズと多様性が制限され、暁新世初期にサイズと多様性が急速に増加したことが確認された. [107] [108]

哺乳類の特徴の進化

顎と中耳

参照:哺乳類の耳小骨の進化 化石がジュラ紀初期にさかのぼるハドロコディウムは、完全に哺乳類の顎関節と中耳の最初の明確な証拠を提供します。顎関節は歯状骨と扁平骨によって形成され、関節と方形骨は中耳に移動します。キヌタ骨と槌骨として知られています。

単孔類のテイノロフォスに関するある分析では、この動物には角骨と方形骨によって形成された前哺乳類の顎関節があり、決定的な哺乳類の中耳は単孔類と獣類の哺乳類で 2 回独立して進化したことが示唆されましたが、この考えには異議が唱えられています。[109]実際、提案の著者のうちの 2 人は、テイノロフォスが本格的なカモノハシであったという証拠として同じ特徴を再解釈した後の論文を共同執筆しました。これは、哺乳類の顎関節と中耳を持っていたことを意味します。[49]

授乳

詳細は「授乳 § 進化」を参照 授乳の本来の機能は、卵子の水分を保つことであったことが示唆されています。議論の多くは、単孔類(産卵哺乳類)に基づいています: [110] [111] [112]

羊膜動物の卵は通常、水から離れて進化できると説明されていますが、ほとんどの爬虫類の卵は、乾燥しないためには実際には水分が必要です. 単孔類には乳首がありませんが、腹の毛むくじゃらのパッチからミルクを分泌します。 抱卵中、単孔類の卵は、起源が不明な粘着性の物質で覆われています。産卵前の卵の殻は3層しかありません。その後、元の 3 層とは構成の異なる 4 層目が現れます。粘着性物質と第4層は乳腺によって生成される可能性があります。 もしそうなら、それは単孔類がミルクを分泌するパッチが毛むくじゃらである理由を説明するかもしれません. 小さくてむき出しの乳首からではなく、広くて毛むくじゃらの領域から卵に水分やその他の物質を広げやすくなります。 その後の研究で、カゼインは約 2 億～3 億 1000 万年前に共通の哺乳類の祖先にすでに出現していたことが示されました。[113]卵の水分を保つ物質の分泌がセラプシドの実際の授乳に変換されるかどうかという問題は未解決である. Sinocodonと呼ばれる小型の哺乳類形態は、一般に後の哺乳類すべての姉妹グループであると考えられており、最小の個体でさえ前歯を持っていました。骨化が不十分な顎と相まって、彼らはおそらく乳を吸わなかった. [114]このように、哺乳は前哺乳類から哺乳類への移行期に進化した可能性がある。しかし、一般的により根底にあると考えられているトリチロドン類は、哺乳の証拠を示しています。[115] モルガヌコドンタン、これも基本的な哺乳動物であると想定されており、授乳の証拠も示しています。[116]

消化器系

消化器系の進化は、哺乳類の進化に大きな影響を与えてきました。哺乳類の出現により、消化器系は動物の食事に応じてさまざまな方法で変更されました. たとえば、猫やほとんどの肉食動物は単純な大腸を持っていますが、草食動物としての馬は大きな腸を持っています。[117]反芻動物の祖先の特徴は、約 5000 万年前に進化した多腔 (通常は 4 房) の胃です。[118]腸の形態に加えて、胃の酸性度は、脊椎動物の腸に見られる微生物群集の多様性と組成を形成する重要な要因として提案されています。栄養群間の胃酸度の比較哺乳類と鳥類の分類群では、スカベンジャーと肉食動物は、昆虫や魚などの系統発生的に離れた獲物を食べる草食動物や肉食動物と比較して、胃の酸性度が大幅に高いことが示されています。[119]

腸の化石化の欠如にもかかわらず、腸の微生物進化は、既存の動物、微生物、および可能性のある食品の相互関係から推測できます。[120]哺乳類は、自身の遺伝子だけでなく、関連するすべての微生物の遺伝子からも構成されているという点で、メタゲノムです。[121] 哺乳動物の種が進化するにつれて、腸内微生物叢は共多様化してきました。最近の研究では、哺乳動物種間の適応分岐は、腸内微生物叢の変化によって部分的に形作られていることが示されています。[122] [123]イエネズミは、その腸に生息する独特の細菌とともに進化しただけでなく、それに反応して進化した可能性がある. [124]

髪と毛皮

参照:毛髪の進化 髪や毛皮の最初の明確な証拠は化石です。ジュラ紀中期の 1 億 6400 万年前のカストロカウダとメガコヌスの化石です。[39]哺乳類のMegaconusとCastorocaudaは両方とも、ガードヘアとアンダーコートの両方を備えた二重の毛のコートを持っているため、それらの最後の共通の祖先も同様であったと考えられます. この動物は、三畳紀のティキテリウムの祖先であったため、三畳紀であったに違いありません。[35]より最近では、二畳紀のコプロライトに毛の残骸が発見されたことで、哺乳類の毛の起源はシナプシド系のさらに古生代のセラプシドにまでさかのぼる。[125]

1950 年代半ば、何人かの科学者が上顎の孔 (通路) を解釈しました。カニクイザルの上顎骨 (上顎) と前上顎骨骨の前にある小さな骨) の孔 (通路) を、血管と神経をヒゲ (ひげ) に供給するチャネルと解釈し、それを示唆しました。これは髪の毛や毛皮の証拠でした。[126] [127]しかしすぐに指摘されたのは、有孔は必ずしも動物がヒゲを持っていたことを示しているわけではないということである。現代のトカゲTupinambisには、非哺乳類のカニクイザルThrinaxodonに見られるものとほぼ同じ孔があります。[15] [128]それにもかかわらず、一般的な情報源は、ひげをトリナクソドン。[129]下部三畳紀の痕跡化石は、髪を示すカニクイザルの足跡と誤って見なされていた[130]が、この解釈は反駁されている。[131]現存する哺乳動物のひげにつながる顔面神経の頭蓋開口部の研究は、哺乳動物の小さな直接の祖先であるProzostrodontiaが哺乳動物に似たひげを示したが、あまり進んでいないセラプシドには不動のひげがあるか、ひげがまったくないことを示している. [132]毛皮はひげから進化した可能性がある. [133]ひげ自体は、夜行性および/または穴を掘るライフスタイルへの反応として進化した可能性があります。

ルーベンとジョーンズ (2000)は、毛皮を覆う脂質を分泌するハーダー腺が、モルガヌコドンのような初期の哺乳類には存在していたが、トリナクソドンのような哺乳類に近い獣脚類には存在しなかったことに注目している. [29]毛包の維持に関連するMsx2遺伝子は、哺乳動物の頭頂眼の閉鎖とも関連しており、毛皮と松果体の欠如が関連していることを示しています。松果体はトリナクソドンに存在するが、より高度なキノグナス (プロバイノグナシア) には存在しない。[132]

断熱材は、エネルギーを消費してより多くの体温を生成することなく、かなり一定の体温を維持するための「最も安価な」方法です。したがって、髪や毛皮の所有は恒温の良い証拠になりますが、代謝率が高いことのそれほど強力な証拠にはなりません. [134] [135]

四肢の構造

哺乳類の直立した四肢の進化の理解は不完全です — 生きている単孔類と化石の単孔類は四肢が広がっています。一部の科学者は、傍矢状（伸びない）肢の姿勢はボレオスフェニダに限定されていると考えています。特に、彼らは傍矢状の姿勢を獣類のシノデルフィスとエオマイアに帰し、これは白亜紀前期の 1 億 2500 万年前までに姿勢が生じたことを意味します。しかし、彼らはまた、初期の哺乳類は、より広がった後肢とは対照的に、より直立した前肢を持っていたことも議論しています。[136]

恒温性

「温血」は、次の一部またはすべてを含むため、複雑でかなりあいまいな用語です。

吸熱、日光浴や筋肉活動などの行動を介するのではなく、内部で熱を生成する能力. 恒温、かなり一定の体温を維持します。ほとんどの酵素には最適な操作温度があります。効率は、推奨範囲外では急速に低下します。恒温生物は、狭い範囲の温度でうまく機能する酵素を所有するだけでよい. タキメタボリズム、特に安静時に高い代謝率を維持します。これには、 Q 10効果により、かなり高い安定した体温が必要です。動物の体温が 10 °C 下がると、生化学プロセスは約半分の速さで実行されます。 科学者は絶滅した生物の内部メカニズムについて多くを知ることができないため、ほとんどの議論は恒温性とタキメタボリズムに焦点を当てています。しかし、吸熱は、熱保持に関連する体のプロポーション[137] 、ハバース管を伴う高度に血管化された骨[138]、およびおそらく毛髪を有する二頭骨などの非哺乳類のシナプシドで最初に進化したことが一般的に認められています。[125]最近では、吸熱はオフィアコドンまでさかのぼって進化したことが示唆されています。[139]

現代の単孔類は、有袋類や有胎盤哺乳類に比べて体温が低く、約 32 °C (90 °F) です。[140] 系統分類分類は、初期のクラウングループの哺乳動物の体温が現存する単孔類の体温よりも低くないことを示唆している。単孔類の低代謝が二次的に進化した形質であるという細胞学的証拠があります。[141]

呼吸甲介

現代の哺乳類は、鼻腔内に薄い骨の入り組んだ構造である呼吸甲介を持っています。これらは、吸入した空気を温めて湿らせ、呼気から熱と水分を抽出する粘膜で裏打ちされています. 呼吸甲介のある動物は、肺を乾燥させる危険を冒さずに高い呼吸数を維持できるため、代謝が速い可能性があります。残念ながら、これらの骨は非常にデリケートなため、まだ化石として発見されていません。しかし、スリナクソドンやディアデモドンなどの高度な三畳紀のカニクイザルでは、呼吸甲介を支えるような基本的な尾根が発見されており、これらがかなり高い代謝率を持っていた可能性があることが示唆されています。[126] [142][143]

骨性二次口蓋

哺乳類には、口から気道を分離する二次骨性口蓋があり、同時に食事と呼吸を行うことができます。二次骨口蓋は、より高度なカニクイザルで発見されており、高い代謝率の証拠として使用されてきました。[126] [127] [144]しかし、一部の冷血脊椎動物には二次骨性口蓋 (ワニや一部のトカゲ) がありますが、温血動物の鳥類にはありません。[15]

ダイヤフラム

筋肉の横隔膜は、特に激しい活動中に哺乳類が呼吸するのを助けます。横隔膜が機能するためには、肋骨が腹部を制限してはならず、腹部の容積の減少によって胸部の膨張が補償され、その逆も同様です。横隔膜はカゼイド ペリコサウルス類で知られており、シナプシド内の初期の起源を示していますが、それでもかなり非効率的であり、おそらく他の筋肉群や四肢の動きからのサポートが必要でした.[145]

進化したカニクイザルは、非常に哺乳類に似た胸郭を持ち、腰肋骨が大幅に減少しています。これは、これらの動物がより発達した横隔膜を持ち、かなり長い期間激しい活動を行うことができ、したがって高い代謝率を持っていたことを示唆しています. [126] [127]一方、これらの哺乳類のような胸郭は、敏捷性を高めるために進化した可能性がある。[15]しかし、進化したセラプシッドの動きは「手押し車のようなもの」であり、後肢がすべての推進力を提供し、前肢は動物を操縦するだけでした。つまり、進化したセラプシッドは、現代の哺乳類や初期の恐竜ほど機敏ではありませんでした。 . [6]したがって、これらの哺乳類のような胸郭の主な機能が敏捷性を高めることであったという考えは疑わしい.

四肢の姿勢

セラプシッドには、前肢が広がり、半直立の後肢がありました。[127] [146]これは、キャリアの拘束により、彼らが同時に動き、呼吸することはかなり困難になったが、手足が完全に広がったトカゲなどの動物ほど困難ではないことを示唆している. [147]したがって、高度なセラプシッドは、同程度の大きさの現代の哺乳類よりも活性が著しく低かった可能性があり、全体的に代謝が遅かったか、代謝が緩慢だった可能性がある(安静時の代謝が低い)。

脳

哺乳類は、他の動物グループと比較して、体の大きさに比べて脳の大きさが大きいことで知られています。最近の調査結果によると、最初に拡大した脳の領域は嗅覚に関係する領域であったことが示唆されています。[148]科学者は、1 億 9000 万から 2 億年前にさかのぼる初期の哺乳類種の頭蓋骨をスキャンし、脳のケースの形状を初期の前哺乳類種と比較しました。彼らは、嗅覚に関与する脳領域が最初に拡大したことを発見しました。[148]この変化により、これらの初期の哺乳類は、恐竜が活動していない夜間に昆虫を狩ることができた可能性があります。[148]

6,600 万年前に恐竜が絶滅した後、哺乳類は新しいニッチが利用可能になるにつれて体のサイズが大きくなり始めましたが、最初の 1,000 万年間、哺乳類の脳は体に遅れをとっていました。体の大きさに比べて、暁新世の哺乳類の脳は、中生代の哺乳類の脳よりも相対的に小さかった。哺乳類の脳が、特に感覚に関連する特定の領域で、体に追いつき始めたのは始新世になってからです。[149]

関連項目

生命の歴史 霊長類の進化 有蹄動物の進化 偶数つま先の有蹄動物の進化 奇趾有蹄動物の進化 哺乳類のゲノム多様性と核型進化 哺乳類における収斂進化の例のリスト ジュラマイア

See also

• History of life
• Evolution of primates
• Evolution of ungulates
  • Evolution of even-toed ungulates
  • Evolution of odd-toed ungulates
• Genome diversity and karyotype evolution of mammals
• List of examples of convergent evolution in mammals
• Juramaia

Further reading

• Robert L. Carroll, Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Company, New York, 1988 ISBN 0-7167-1822-7. Chapters XVII through XXI
• Nicholas Hotton III, Paul D. MacLean, Jan J. Roth, and E. Carol Roth, editors, The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles, Smithsonian Institution Press, Washington and London, 1986 ISBN 0-87474-524-1
• T. S. Kemp, The Origin and Evolution of Mammals, Oxford University Press, New York, 2005 ISBN 0-19-850760-7
• Kielan-Jaworowska, Zofia; Cifelli, Richard; Luo, Zhe-Xi (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press. doi:10.7312/kiel11918. ISBN 978-0-231-50927-5. JSTOR 10.7312/kiel11918. OCLC 61160163 
• Weil, Anne (April 2002). “Upwards and onwards”. Nature 416 (6883): 798–799. doi:10.1038/416798a. PMID 11976661. 
• Whitfield, John (25 April 2002). “Tree-climbing with dinosaurs”. Nature. doi:10.1038/news020422-15. 

External links

• The Cynodontia Archived 2008-10-12 at the Wayback Machine. covers several aspects of the evolution of cynodonts into mammals, with plenty of references.
• Mammals, BBC Radio 4 discussion with Richard Corfield, Steve Jones & Jane Francis (In Our Time, Oct. 13, 2005)