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{{Otheruses|フーシェンフイア類の一属|フーシェンフイア類全般|フーシェンフイア類}} |
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|色 = 動物界 |
|色 = 動物界 |
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|fossil_range = {{Fossil range|518|516|ref=<ref name=age /><ref name=":15" />}} |
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|名称=フキシャンフィア |
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|地質時代 = [[古生代]][[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>（約5億1,800万 - 5億1,600万年前）<ref name=age /><ref name=":15" /> |
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|画像=[[File:Fuxianhuia.jpg|200px|]] |
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|名称 = フーシェンフイア |
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|画像=[[ファイル:20211117 Fuxianhuia protensa.png|260px]] |
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|画像キャプション = フーシェンフイアの復元図 |
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|綱 = [[w:Yunnanata|Yunnanata]]† |
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|界=[[動物界]] {{Sname||Animalia}} |
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|目 = [[w:Fuxianhuiida|Fuxianhuiida]] |
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|門=[[節足動物門]] {{Sname||Arthropoda}} |
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|目 = †[[フーシェンフイア目]] {{Sname||Fuxianhuiida}} |
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|属 = '''''Fuxianhuia''''' |
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|科 = †[[フーシェンフイア科]] {{Sname||Fuxianhuiidae}}<ref name=":4" /> |
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| 学名 = ''Fuxianhuia protensa'' |
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|属 = †'''フーシェンフイア属''' {{Snamei||Fuxianhuia}} |
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| binomial_authority = Hou, 1987 |
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| 学名 = '''{{Snamei||Fuxianhuia}}'''<br /><small>Hou, 1987</small> <ref name=":0" /> |
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| タイプ種 = ''Fuxianhuia protensa''<br /><small>Hou, 1987</small> <ref name=":0" /> |
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| シノニム = |
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* ピシンノカリス属 ''Pisinnocaris''<br><small>Hou & Bergström, 1998</small> <ref name=":16" /><ref name=":6" /> |
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| 下位分類名 = [[種 (分類学)|種]] |
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| 下位分類 = |
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* ''Fuxianhuia protensa''<br><small>Hou, 1987</small> <ref name=":0" /> |
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** =''Pisinnocaris subconigera''<br><small>Hou & Bergström, 1998</small> <ref name=":16" /><ref name=":6" /> |
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* ''Fuxianhuia xiaoshibaensis''<br><small>Yang et al., 2013</small> <ref name=":5" /> |
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}} |
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'''フーシェンフイア'''（'''''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]]'''''<ref name=":0">{{cite journal|author=Xian-guang, Hou|year=1987|title=Three new large arthropods from lower Cambrian, Chengjiang, eastern Yunnan|journal=Acta Palaeontologica Sinica|volume=3|pages=003}}</ref>、またはフーシャンフイア<ref>{{Cite book|title=大むかしの生物|last2=冨田|last5=真鍋|first5=真|last4=大花|first4=民子|last3=籔本|first3=美孝|first2=幸光|url=https://www.worldcat.org/title/omukashi-no-seibutsu/oclc/1006953894|last=平野|first=弘道|language=Japanese|oclc=1006953894|isbn=978-4-09-217212-8|date=2004|last6=日本古生物学会}}</ref>、フクシアンフイア<ref>{{Cite book|title=大昔の生きもの|url=https://www.worldcat.org/title/omukashi-no-ikimono/oclc/883613863|publisher=ポプラ社|date=2014|location=東京|isbn=978-4-591-14071-0|oclc=883613863|language=Japanese|last=小林快次}}</ref><ref>{{Cite book|title=古生物|url=https://www.worldcat.org/title/koseibutsu/oclc/992701133|publisher=学研プラス|date=2017|location=東京|isbn=978-4-05-204576-9|oclc=992701133|language=Japanese|last=加藤太一}}</ref>、フージャンフイア<ref>{{Cite book|title=ぞわぞわした生きものたち: 古生代の巨大節足動物|url=https://www.worldcat.org/title/zowazowashita-ikimonotachi-koseidai-no-kyodai-sessoku-dobutsu/oclc/816905375|publisher=ソフトバンククリエイティブ|date=2012|location=東京|isbn=978-4-7973-4411-0|oclc=816905375|language=Japanese|first=隆一|last=金子}}</ref>）は、約5億年前の[[カンブリア紀]]に生息した[[化石]][[節足動物]][[フーシェンフイア類]]の一[[属 (分類学)|属]]<ref name=":3">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Yang|first2=Jie|last3=Zhang|first3=Xi-guang|date=2018-07-09|title=Fuxianhuiids|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(18)30514-1|journal=Current Biology|volume=28|issue=13|pages=R724–R725|language=English|doi=10.1016/j.cub.2018.04.042|issn=0960-9822|pmid=29990450}}</ref>。細長い腹部に三叉状の尾をもつ<ref name=":4">{{Cite journal|last1=Hou|first1=Xianguang|last2=Bergström|first2=J.|year=1997|title=Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf|journal=Fossils & Strata|volume=45|issue=|pages=1–116}}</ref>、[[中国]][[雲南省]]から2[[種 (分類学)|種]]が発見される<ref name=":5">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Butterfield|first3=Nicholas J.|last4=Zhang|first4=Xi-guang|date=2013-02|title=Specialized appendages in fuxianhuiids and the head organization of early euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/nature11874|journal=Nature|volume=494|issue=7438|pages=468–471|language=en|doi=10.1038/nature11874|issn=1476-4687}}</ref>。 |
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'''フキシャンフィア''' (''Fuxianhuia'') は、[[カンブリア紀]]に生息していた[[節足動物]]の一種。[[澄江動物群]]の一つである。 |
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全長は大きなもので11cmほどになる。頭部には1対の触角と眼が確認されている。 |
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== 名称 == |
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{{DEFAULTSORT:ふきしやんふいあ}} |
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[[学名]]「{{Snamei||Fuxianhuia}}」と[[中国語]]名「撫仙湖蟲」（[[簡体字]]：抚仙湖虫、[[ピンイン]]：Fǔ xiān hú chóng、フーシェンフーチョン）<ref name=":17" /><ref name=":18">{{Cite web|title=寒武纪节肢动物头部解剖研究取得重大突破|url=https://www.nsfc.gov.cn/publish/portal0/dq/03/info75632.htm|website=www.nsfc.gov.cn|accessdate=2021-12-03|language=zh-CN|last=国家自然科学基金委员会}}</ref><ref>{{Cite web|title=英文名:Fuxianhuia protensa Hou, 1987(NMNS002459-F0(1140339)|url=https://catalog.digitalarchives.tw/item/00/11/66/73.html|website=catalog.digitalarchives.tw|accessdate=2021-12-01}}</ref><ref name=":19">{{Cite web|url=http://digimuse.nmns.edu.tw/Demo_2011/NewModule.aspx?ObjectId=0b00000180032105&ParentID=0b00000180032105&Type=&Part=&Domain=gg&Field=cb&Language=CHI|title=Fuxianhuia 撫仙湖蟲屬|accessdate=2021-12-03}}</ref>は、発見地の[[中国]][[雲南省]]にある{{仮リンク|撫仙湖|en|Fuxian Lake}}（ピンイン：Fǔ xiān hú、フーシェンフー）に由来する<ref name=":0" />。[[模式種]]（[[タイプ種]]）''Fuxianhuia protensa''（中国語名：延長撫仙湖蟲/延長撫仙湖虫<ref name=":19" />）の[[種小名]] 「''[[wikt:protendo|protensa]]''」は、長く伸びた胴部を表したものである<ref name=":0" />。2つ目の[[種 (分類学)|種]] ''F. xiaoshibaensis'' （中国語名：小石壩撫仙湖蟲/小石坝抚仙湖虫<ref name=":18" />）の種小名「''xiaoshibaensis''」は、その[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]が最初に見つかった[[堆積]][[累層]] [[:en:Xiaoshiba Lagerstätte|Xiaoshiba Lagerstätte]]（[[:en:Xiaoshiba biota|Xiaoshiba biota]]、小石壩動物群/小石坝动物群<ref name=":18" />）による<ref name=":5" />。 |
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{{animal-stub}} |
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{{Paleo-stub}} |
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== 化石と発見 == |
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[[ファイル:Fuxianhuiafossil.jpg|サムネイル|[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]（[[澄江動物群]]）から産出した ''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]] protensa'' の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]]] |
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フーシェンフイアの[[化石]][[標本 (分類学)]]は、[[中国]][[雲南省]]の[[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]に該当する複数の[[堆積]][[累層]]（[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]/[[澄江動物群]]<ref name=":0" />, [[:en:Xiaoshiba Lagerstätte|Xiaoshiba Lagerstätte]]/[[:en:Xiaoshiba biota|Xiaoshiba biota]]<ref name=":5" />, [[:en:Hongjingshao Formation|Hongjingshao Formation]]<ref name=":13">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Yin|first3=Zongjun|last4=Li|first4=Guoxiang|last5=Zhu|first5=Maoyan|date=2014-09-01|title=A Chengjiang-type fossil assemblage from the Hongjingshao Formation (Cambrian Stage 3) at Chenggong, Kunming, Yunnan|url=https://www.researchgate.net/publication/262596132|journal=Chinese Science Bulletin|volume=59|issue=25|pages=3169–3175|language=en|doi=10.1007/s11434-014-0419-y|issn=1861-9541}}</ref><ref name=":6">{{Cite journal|last=Fu|first=Dongjing|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Zhang|first4=Xingliang|last5=Shu|first5=Degan|date=2018-09-29|title=Anamorphic development and extended parental care in a 520 million-year-old stem-group euarthropod from China|url=https://doi.org/10.1186/s12862-018-1262-6|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=18|issue=1|pages=147|doi=10.1186/s12862-018-1262-6|issn=1471-2148|pmid=30268090|pmc=6162911}}</ref>）から発見される。中でも[[模式種]]である ''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]] protensa'' は発見が特に完全で、外部構造のみならず、[[脳]]<ref name="strausfeld2012">{{cite journal|author=Ma, Xiaoya and Hou, Xianguang and Edgecombe, Gregory D and Strausfeld, Nicholas J|year=2012|title=Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod|url=https://www.researchgate.net/publication/232236385_Complex_brain_and_optic_lobes_in_an_early_Cambrian_arthropod|journal=Nature|volume=490|number=7419|page=https://www.researchgate.net/publication/232236385_Complex_brain_and_optic_lobes_in_an_early_Cambrian_arthropod|pages=258-261|doi=10.1038/nature11495}}</ref><ref name=":9">{{Cite journal|last=Ma|first=Xiaoya|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Goral|first4=Tomasz|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2015-11-16|title=Preservational Pathways of Corresponding Brains of a Cambrian Euarthropod|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)01174-4|journal=Current Biology|volume=25|issue=22|pages=2969–2975|language=English|doi=10.1016/j.cub.2015.09.063|issn=0960-9822|pmid=26526373}}</ref><ref name=":10" /><ref name=":11">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Pates|first3=Stephen|date=2019-12-18|title=Proclivity of nervous system preservation in Cambrian Burgess Shale-type deposits|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.2370|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1917|pages=20192370|doi=10.1098/rspb.2019.2370|pmid=31822253|pmc=6939931}}</ref>・[[循環系]]<ref name=":7">{{Cite journal|last=Ma|first=Xiaoya|last2=Cong|first2=Peiyun|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2014-04-07|title=An exceptionally preserved arthropod cardiovascular system from the early Cambrian|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4560|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|pages=1–7|language=en|doi=10.1038/ncomms4560|issn=2041-1723}}</ref>・[[消化系]]<ref name=":2">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|author=|first=Javier|last2=Fu|first2=Dongjing|last3=Zhang|first3=Xingliang|last4=Shu|first4=Degan|year=|date=2018-02|title=Gut glands illuminate trunk segmentation in Cambrian fuxianhuiids|url=https://www.researchgate.net/publication/323267539_Gut_glands_illuminate_trunk_segmentation_in_Cambrian_fuxianhuiids|journal=Current Biology|volume=28|issue=4|page=|pages=R146–R147|language=en|doi=10.1016/j.cub.2018.01.040}}</ref>などの内部構造と様々な成長段階<ref name=":6" />を表した個体まで見つかり、本属とフーシェンフイア類全般の[[解剖学]]、[[発生学]]と[[分類学]]的見解に多くの情報を与えていた（詳細は[[フーシェンフイア類]]の項目を参照）<ref name=":3" />。これにより、フーシェンフイアは[[カンブリア紀]]の動物の中でも、内部構造が最も完全に知られるものとして評価される<ref name=":7" /><ref name=":10">{{Cite journal|last=Strausfeld|first=Nicholas J.|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|date=2016-10-24|title=Fossils and the Evolution of the Arthropod Brain|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982216310612|journal=Current Biology|volume=26|issue=20|pages=R989–R1000|language=en|doi=10.1016/j.cub.2016.09.012|issn=0960-9822}}</ref><ref name=":3" />。 |
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== 形態 == |
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<gallery mode="packed" heights="260"> |
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ファイル:20211113 Fuxianhuiid morphology.png|''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]] protensa'' の外部形態 |
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</gallery> |
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[[ファイル:Fuxianhuia xiaoshibaensis fossil.jpg|サムネイル|300px|''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]] xiaoshibaensis'' の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]<br>hs：[[背甲]]、hy：[[ハイポストーマ]]、P1：触角直後の特化した付属肢（SPA）の第1肢節、T：[[背板]]、tf：[[尾節]]左右の構造体、wl：脚の内肢、矢印先：SPAの鋸歯]] |
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体長最大3.2cmから8cmで<ref name=":20" />、十数節の細い腹部と三叉状の尾が特徴的な[[フーシェンフイア類]]である<ref name=":4" /><ref name=":6" /> 。[[触角]]以外の[[付属肢]]（[[関節肢]]）は、常に幅広い体の下に覆われている<ref name=":4" /><ref name=":6" />。 |
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以下は特記しない限り、ステージ24-30の成長段階の特徴を基に記述する<ref name=":6" />。なお、本属に限らず、フーシェンフイア類全般に共通とされる内部構造（[[脳]]<ref name="strausfeld2012" /><ref name=":9" /><ref name=":10" /><ref name=":11" />・[[循環系]]<ref name=":7" />・[[消化系]]<ref name=":2" />）の特徴については[[フーシェンフイア類#内部構造]]を参照のこと。 |
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=== 頭部 === |
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頭部（cephalon）他の[[フーシェンフイア類]]と同様、先頭には1枚の小さな甲皮（anterior sclerite）と能動的な[[眼柄]]に突出した1対の[[複眼]]をもつ<ref>{{Cite journal|last=Strausfeld|first=Nicholas J.|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Fortey|first4=Richard A.|last5=Land|first5=Michael F.|last6=Liu|first6=Yu|last7=Cong|first7=Peiyun|last8=Hou|first8=Xianguang|date=2016-03-01|title=Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems|url=https://www.researchgate.net/publication/281055144|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|pages=152–172|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.07.005|issn=1467-8039}}</ref><ref name=":6" /><ref name=":8">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zhu|first3=Maoyan|date=2021-09-01|title=Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/178/5/jgs2020-246|journal=Journal of the Geological Society|volume=178|issue=5|language=en|doi=10.1144/jgs2020-246|issn=0016-7649}}</ref>。甲皮直後の半円形の[[背甲]]（carapace<ref name=":1" />, head shield）は横幅が縦幅の倍以上に広く<ref name="Alacaris" /><ref name=":20">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Chen|first3=Hong|last4=Mai|first4=Huijuan|last5=Zhai|first5=Dayou|last6=Hou|first6=Xianguang|date=2020-06-01|title=Computed tomography sheds new light on the affinities of the enigmatic euarthropod ''Jianshania furcatus'' from the early Cambrian Chengjiang biota|url=https://doi.org/10.1186/s12862-020-01625-4|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=62|doi=10.1186/s12862-020-01625-4|issn=1471-2148|pmid=32487135|pmc=7268425}}</ref>（成長段階が幼いほど横幅と縦幅が近い<ref name=":6" />）、頭部の付属肢と直後の前胸部を上から被る<ref name=":4" /><ref name=":6" />。 |
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腹面の[[口]]は[[チョウ]]の形に似た1枚の[[ハイポストーマ]]（hypostome、もしくは[[頭楯]] clypeus と[[上唇]] labrum の複合体）に覆われ<ref name=":8" />、その直前には[[触角]]、左右には「specialized post-antennal appendage」（通称「SPA」）という3節に分れた付属肢をそれぞれ1対もつ<ref name=":4" /><ref name=":6" />。SPAの基部は目立たない鋸歯が並んで<ref name="Alacaris" />、鉤爪状の先端は丸みを帯びた構造体をもつ<ref name=":8" />。なお、この付属肢は化石標本によって位置があまり変化しないため、他のフーシェンフイア類のSPAと共に、一時的には[[消化管]]左右の分岐と誤解釈されていた<ref name="Waloszek, D. 2005">{{Cite journal|last1=Waloszek|first1=D.|last2=Chen|first2=J.|last3=Maas|first3=A.|last4=Wang|first4=X.|year=2005|title=Early Cambrian arthropods – new insights into arthropod head and structural evolution|url=https://www.researchgate.net/publication/222299948|journal=Arthropod Structure and Development|volume=34|issue=2|pages=189–205|doi=10.1016/j.asd.2005.01.005}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Junyuan|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Braun|first4=Andreas|last5=Huang|first5=Diying|last6=Wang|first6=Xiuqiang|last7=Stein|first7=Martin|date=2007-10-08|title=Early Cambrian Yangtze Plate Maotianshan Shale macrofauna biodiversity and the evolution of predation|url=https://www.researchgate.net/publication/222579959|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=254|issue=1|pages=250–272|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2007.03.018|issn=0031-0182}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Waloszek|first=Dieter|last2=Maas|first2=Andreas|last3=Chen|first3=Junyuan|last4=Stein|first4=Martin|date=2007-10-08|title=Evolution of cephalic feeding structures and the phylogeny of Arthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S003101820700185X|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=254|issue=1|pages=273–287|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2007.03.027|issn=0031-0182}}</ref><ref name=":12">{{Cite journal|last=Bergström|first=Jan|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Zhang|first3=Xiguang|last4=Clausen|first4=Sébastien|date=2008-12-01|title=A New View of the Cambrian Arthropod ''Fuxianhuia''|url=https://www.researchgate.net/publication/232840620|journal=GFF|volume=130|issue=4|pages=189–201|doi=10.1080/11035890809452772|issn=1103-5897}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stein|first=Martin|date=2010|title=A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a ‘great appendage’-like antennula|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=158|issue=3|pages=477–500|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x|issn=1096-3642}}</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Chen|author=|first=Ailin|last2=Chen|first2=Hong|last3=Legg|first3=David A.|last4=Liu|first4=Yu|last5=Hou|first5=Xian-guang|year=|date=2018-09-01|title=A redescription of ''Liangwangshania biloba'' Chen, 2005, from the Chengjiang biota (Cambrian, China), with a discussion of possible sexual dimorphism in fuxianhuiid arthropods|url=https://www.researchgate.net/publication/327884098|journal=Arthropod Structure & Development|volume=47|issue=5|page=|pages=552–561|doi=10.1016/j.asd.2018.08.001|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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=== 胴部 === |
|||
胴部（trunk）は最多30数枚の[[背板]]（tergite）に覆われ、前後で明確に幅広い胸部（thorax）と細い腹部（abdomen）に分かれている<ref name=":4" /><ref name=":6" />。 |
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胸部前3枚の退化的な背板に現れる部分は前胸部（prothorax）で、背板1枚につき1対の脚に対応する<ref name=":6" />（この前胸部と頭部の間は、更に2節の退化的な体節があるとも考えられる<ref name=":8" />）。残りの11から22枚は後胸部（opisthothorax）で、背板の左右（tergopleurae）は脚を完全に覆うほど出張って、先端が後ろ向きに尖る<ref name="Waloszek, D. 2005" />。出っ張りの後縁は鋸歯状もしくは滑らかなで、これは[[性的二形]]を表した可能性がある<ref name=":1" />。後胸部の背板と脚は不揃いで、前方数枚の背板のみ1枚につき脚1対、後方の背板に向けて次第覆われる脚の数が徐々に2-3対まで増やす（ステージ8-9幼生の場合、後胸部の背板は4枚で左右に出っ張らず、1枚につき3-4対の脚を被る）<ref name=":7" /><ref name=":6" />。 |
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数十対（ステージ8-9幼生は十数対）の同規的な脚は外肢（exopod）と内肢（endopod）でできた[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]で、前後ほど短い<ref name=":6" />。外肢は単調な楕円形で内肢と同じほど長く、内肢は丈夫な円柱状で十数節以上の短い肢節に分かれ、先端は丸みを帯びて尖らない<ref name=":4" />。原節（protopod、外肢と内肢につながる基部の肢節）は不明<ref name=":4" />。 |
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後半の12から16枚の背板に現れる部分は細い円柱状の腹部で、脚や出っ張りはないが、最終腹節の後方は背面中央に1本の棘（これが[[尾節]] telson ともされる<ref name=":1" />）、左右に2本の能動的な三角形の構造体（lateral telson process）があり、三叉状の尾をなしている<ref name=":4" /><ref name=":6" />。 |
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== 生態 == |
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他の[[フーシェンフイア類]]に似て、フーシェンフイアは[[遊泳底生性]]（nektobenthic、[[底生性]]に近い[[遊泳性]]）で、[[海底]]の近くに生息し、脚の外肢で[[呼吸]]していたと考えられる<ref name=":3" /><ref name=":6" />。かつては頭部構造に対する誤解釈（SPAが消化管の枝と誤解された）と単調な消化管のみ知られたため、[[堆積物]]しか摂れないという単純な食性をもつとされてきた<ref name=":4" /><ref name=":12" />が、SPAの咀嚼器的な鋸歯と消化効率を向上させる消化腺が後に判明し、[[捕食者]]や[[腐肉食]]者であったことが示唆される<ref name="Alacaris" /><ref name=":2" />。 |
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発育様式は[[カブトエビ]]や[[カシラエビ綱|カシラエビ]]に似た増節[[変態]]（anamorphic development）で、幼い個体ほど[[背板]]と脚の数が少ない。一定の齢期に達すると、背板は腹部で2齢期につき1枚を増やして、次の齢期でその最初の1枚が胸部の最終の1枚に変化するようになる<ref name=":6" />。この成長様式と前胸部以外の背板数を基に齢期を分かれると、''Fuxianhuia protensa'' はステージ30（前胸部以外の背板30枚）まで成長だき、少なくともステージ24からは腹部の背板数が齢期ごとに13枚と12枚に入れ替わったとされ、次の表の通りに列挙される<ref name=":6" />。 |
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{| class="wikitable" |
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|+''Fuxianhuia protensa'' の齢期<ref name=":6" /> |
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!ステージ<br>（前胸部以外の背板総数） |
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|1-7（不明） |
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|8 |
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|10-23（不明） |
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|29a（不明） |
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|29b |
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|30a |
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!後胸部の背板数 |
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|4 |
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|4 |
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|15 |
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!腹部の背板数 |
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[[ファイル:20211117 Fuxianhuia protensa.png|サムネイル|300px|''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]] protensa'' のステージ30bの親（中央1匹）とステージ8の幼生（周り3匹）]] |
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また、同じ齢期でも顕著な体格差が見られることにより、フーシェンフイアの体格は齢期に同調せず、生息環境の栄養の豊かさに応じて変化できることも示唆される<ref name=":6" />。[[性成熟]]になり始める齢期は不明だが、後述の証拠により、少なくとも ''F. protensa'' はステージ29で既に性成熟したと考えられる<ref name=":6" />。 |
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ステージ29の大型個体と数匹のステージ8幼生が、偶然らしからぬ良好な状態で共に保存された ''F. protensa'' の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]] ELI MU76A が見つかり、これは親子だったと考えられ、フーシェンフイアは幼生を保護する習性（[[繁殖行動|保育行動]] parental care）をもつことが示唆される<ref name=":6" />。これに踏まえて、ステージ8は孵化直後として考えられないほど発育した段階のため、幼生は孵化直後に限らず、ある程度に成長するまで親が世話したことも示される<ref name=":6" />。また、親の個体は幼生を運ぶ用の器官（育児袋など）は特になかったため、幼生は親の体にくっつけておらず、その近くに自由活動していたと推測される<ref name=":6" />。 |
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== 分類 == |
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記載当初（Hou 1987）<ref name=":0" />のフーシェンフイアは、[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は頭部と付属肢を欠けた不完全なもので、他の[[フーシェンフイア類]]も未発見のため、どのような[[節足動物]]だったのかは不明であった。Wills et al. 1996 ではフーシェンフイアが[[クモガタ類]]と[[ウミサソリ類]]の系統に近い[[鋏角類]]と推測された<ref>{{cite journal|author=Wills, Matthew A and Edgecombe, Gregory D and Ramsköld, L|year=1996|title=Classification of the arthropod ''Fuxianhuia''|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.272.5262.746|journal=Science|volume=3|number=5262|pages=746-747|doi=10.1126/science.272.5262.746}}</ref>が、後に独特な頭部と付属肢構造が判明し、[[チェンジャンゴカリス]]<ref>Hou XG, Bergström J. (1991). The arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, with relationships and evolutionary significance. 179–187. In: Simonetta AM, Conway-Morris S, editors. The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa, vol. 296. Cambridge: Cambridge University Press.</ref>や[[リャンワンシャニア]]<ref name=":17">{{Cite journal|last=Ai-lin|first=Cheng|date=2005|title=A new ''Fuxianhuia''-like arthropod of the early Cambrian Chengjiang fauna in Yunnan|url=https://www.academia.edu/8476901|journal=Yunnan Geology|volume=24|page=108–13|language=zh}}</ref>などという類似の別属も見つかることにより、フーシェンフイアは鋏角類ではなく、これらの属と共に「'''[[フーシェンフイア類]]'''」（[[:en:Fuxianhuiid|fuxianhuiid]]、[[フーシェンフイア目]] '''[[:en:Fuxianhuiida|Fuxianhuiida]]'''<ref>{{Cite journal|last=Bousfield|first=E.|date=1995|title=A Contribution to the Natural Classification of Lower and Middle Cambrian Arthropods: Food Gathering and Feeding Mechanism|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/229498|journal=Amphipacifica|volume=II|page=3-34|language=en}}</ref>）という独特な[[分類群]]を構成する一員として知られるようになった<ref name=":4" /><ref name=":17" /><ref name=":3" />。フーシェンフイア類自体の系統位置は議論的で、通常では鋏角類と[[大顎類]]より早期に分岐した[[基盤的]]な[[真節足動物]]とされる<ref name="Chen, J 1343">{{Cite journal|last1=Chen|first1=JY|last2=Edgecombe|first2=G. D.|last3=Ramsköld|first3=L.|last4=Zhou|first4=L|year=1995|title=Head segmentation in Early Cambrian ''Fuxianhuia'': implications for arthropod evolution|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.268.5215.1339|journal=Science|volume=268|issue=5215|pages=1339–1343|doi=10.1126/science.268.5215.1339|pmid=17778981}}</ref><ref name="Budd 2002 271–275">{{Cite journal|author=Budd, Graham E|year=2002|title=A palaeontological solution to the arthropod head problem|url=https://www.nature.com/articles/417271a|journal=Nature|volume=417|number=6886|pages=271-275|doi=10.1038/417271a|pmid=12015599}}</ref><ref name="Waloszek, D. 2005" /><ref>{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Caron|first4=Jean-Bernard|date=2012-12-07|title=Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization|url=https://www.researchgate.net/publication/232231696|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=279|issue=1748|pages=4699–4704|doi=10.1098/rspb.2012.1958|pmid=23055069|pmc=3497099}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Vannier|first2=Jean|date=2013|title=The affinities of the cosmopolitan arthropod ''Isoxys'' and its implications for the origin of arthropods|url=https://www.academia.edu/6129149|journal=Lethaia|volume=46|issue=4|pages=540–550|language=en|doi=10.1111/let.12032|issn=1502-3931}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|date=2013-09-30|title=Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies|url=https://www.researchgate.net/publication/257205419|journal=Nature Communications|volume=4|issue=1|pages=2485|language=en|doi=10.1038/ncomms3485|issn=2041-1723}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2015-06-15|title=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)00485-6|journal=Current Biology|volume=25|issue=12|pages=1625–1631|language=English|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|issn=0960-9822}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Antcliffe|first2=Jonathan B.|last3=Drage|first3=Harriet B.|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-22|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.pnas.org/content/115/21/5323|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|issue=21|pages=5323–5331|language=en|doi=10.1073/pnas.1719962115|issn=0027-8424|pmid=29784780}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Janssen|first2=Ralf|last3=Budd|first3=Graham E.|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref><ref name="Alacaris">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Legg|first3=David A.|last4=Lan|first4=Tian|last5=Hou|first5=Jin-bo|last6=Zhang|first6=Xi-guang|date=2018-02-01|title=Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-017-02754-z|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":3" /><ref>{{Cite journal|last=Chipman|first=Ariel D.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-10-09|title=Developing an integrated understanding of the evolution of arthropod segmentation using fossils and evo-devo|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1881|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1912|pages=20191881|doi=10.1098/rspb.2019.1881|pmid=31575373|pmc=6790758}}</ref>が、大顎類に含める<ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-05|title=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan|url=https://www.nature.com/articles/nature22080|journal=Nature|volume=545|issue=7652|pages=89–92|language=en|doi=10.1038/nature22080|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2017-08-21|title=Palaeontology: The Cause of Jaws and Claws|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)30874-6|journal=Current Biology|volume=27|issue=16|pages=R807–R810|language=English|doi=10.1016/j.cub.2017.07.016|issn=0960-9822|pmid=28829968}}</ref><ref name=":8" />という異説もある（詳細は[[フーシェンフイア類#系統位置]]を参照）<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(19)30486-5|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|language=English|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822|pmid=31211983}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2020-11-02|title=Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|volume=51|issue=1|pages=1–25|doi=10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|issn=1543-592X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Anderson|first=Evan P.|last2=Schiffbauer|first2=James D.|last3=Jacquet|first3=Sarah M.|last4=Lamsdell|first4=James C.|last5=Kluessendorf|first5=Joanne|last6=Mikulic|first6=Donald G.|date=2021|title=Stranger than a scorpion: a reassessment of ''Parioscorpio venator'', a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12534|journal=Palaeontology|volume=64|issue=3|pages=429–474|language=en|doi=10.1111/pala.12534|issn=1475-4983}}</ref>。 |
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[[ファイル:Guangweicaris restoration.png|サムネイル|フーシェンフイアと同じく[[フーシェンフイア科]]に分類される[[グァンウェイカリス]]]] |
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フーシェンフイア類の中で、フーシェンフイアは[[フーシェンフイア科]]（[[:en:Fuxianhuiidae|Fuxianhuiidae]]<ref name=":4" />）の[[模式属]]である。フーシェンフイアと同じ本[[科 (分類学)|科]]に分類されるフーシェンフイア類は、2020年まででは[[グァンウェイカリス]]<ref name=":14">{{Cite journal|last=Chen|first=Hong|last2=Legg|first2=David|last3=Liu|first3=Yu|last4=Hou|first4=Xian-guang|date=2020|title=New data on the anatomy of fuxianhuiid arthropod ''Guangweicaris spinatus'' from the lower Cambrian Guanshan Biota, Yunnan, China|url=https://www.researchgate.net/publication/339578536|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=65|language=en|doi=10.4202/app.00508.2018|issn=0567-7920}}</ref>と[[シャウカリス]]<ref name=":15">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Chen|first3=Hong|last4=Mai|first4=Huijuan|last5=Zhai|first5=Dayou|last6=Hou|first6=Xianguang|date=2020-06-01|title=Computed tomography sheds new light on the affinities of the enigmatic euarthropod ''Jianshania furcatus'' from the early Cambrian Chengjiang biota|url=https://doi.org/10.1186/s12862-020-01625-4|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=62|doi=10.1186/s12862-020-01625-4|issn=1471-2148|pmid=32487135|pmc=7268425}}</ref>が知られている。これらの属は横に広い背甲と3節の前胸部が共通しながら、[[背板]]の形で明確に区別できる<ref name=":14" /><ref name=":15" />。なお[[系統解析]]では、この分類体系を支持<ref name="Alacaris" />と否定する結果が両方出ていて、後者の場合、フーシェンフイアは早期に分岐した基盤的なフーシェンフイア類<ref name=":8" />、もしくは[[シャンコウイア]]とリャンワンシャニアに近縁とされる<ref name="Alacaris" />（[[フーシェンフイア類#下位分類]]を参照）。 |
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[[ファイル:Fuxianhuia xiaoshibaensis fossil (cropped).jpg|サムネイル|''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]] xiaoshibaensis'' の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]]] |
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フーシェンフイア（フーシェンフイア[[属 (分類学)|属]] ''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]]''）は次の2[[種 (分類学)|種]]が認められ、後胸部と腹部の背板数によって区別される<ref name=":5" />。それ以外では、[[:en:Hongjingshao Formation|Hongjingshao Formation]] で見つかり、暫定的に ''Fuxianhuia'' sp. (=Zeng et al. 2014 の ''Pisinnocaris''? sp.<ref name=":13" />）と同定された未明名の化石標本が知られている<ref name=":6" />。 |
|||
* '''''Fuxianhuia protensa''''' <small>Hou, 1987</small> <ref name=":0" />（=''Pisinnocaris subconigera'' <small>Hou & Bergström, 1998</small> <ref name=":16">Hou, X., Bergstrom, J., 1998. Three additional arthropods from the early Cambrian Chengjiang fauna, yunnan, southwest China. Acta Palaeontol. Sin. 37, 395-401.</ref>）<ref name=":6" /> |
|||
: 本属の[[模式種]]（[[タイプ種]]）。[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]（[[澄江動物群]]、約5億1,800万年前<ref name=age>{{Cite journal|last=Yang|first=Chuan|last2=Li|first2=Xian-Hua|last3=Zhu|first3=Maoyan|last4=Condon|first4=Daniel J.|last5=Chen|first5=Junyuan|date=2018-03-15|title=Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China|url=https://www.researchgate.net/publication/323791577|journal=Journal of the Geological Society|volume=175|issue=4|pages=659–666|doi=10.1144/jgs2017-103|issn=0016-7649}}</ref>）のみから発見される。背板数は最多33枚、胸部14から21枚（後胸部11から19枚）、腹部12から13枚をもつ（ステージ8-9幼生を除く）<ref name=":6" />。体長1.2cmから8cm<ref name=":20" />。 |
|||
: Hou & Bergström 1998 に記載された新属（ピシンノカリス）新種 ''Pisinnocaris subconigera'' <ref name=":16" />は、Fu et al. 2018 の再検討により本種の幼生だと判明し、本種の[[ジュニアシノニム]]（無効の異名）とされるようになった<ref name=":6" />。 |
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* '''''Fuxianhuia xiaoshibaensis''''' <small>Yang et al., 2013</small> <ref name=":5" /> |
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: [[:en:Xiaoshiba Lagerstätte|Xiaoshiba Lagerstätte]]<ref name=":5" />（[[:en:Xiaoshiba biota|Xiaoshiba biota]]、約5億1,600万年前<ref name=":20" />）と [[:en:Hongjingshao Formation|Hongjingshao Formation]]<ref name=":13" /> から発見される。背板数は最多36枚<ref name=":6" />、胸部20から22枚<ref name="Alacaris" />（後胸部17から19枚）、腹部14から16枚をもつ<ref name=":5" />。体長2.8cmから3.2cm<ref name=":20" />。 |
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== 脚注 == |
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{{reflist|30em}} |
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== 参考文献 == |
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* Hou, Xian-Guang; Aldridge, Richard J., Bengstrom, Jan; Siveter, David J.; Feng, Xiang-Hong 2004; The Cambrian Fossils of Chengjang, China, Blackwell Science Ltd, 233 pp. |
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==関連項目== |
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* [[フーシェンフイア類]] - フーシェンフイアが所属する分類群。 |
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** [[チェンジャンゴカリス]] - フーシェンフイアと同じく最初期に記載され、重要な情報と思われる内部構造まで知られる有名なフーシェンフイア類。 |
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** [[グァンウェイカリス]]、[[シャウカリス]] - フーシェンフイアと同じくフーシェンフイア科に分類されるフーシェンフイア類。 |
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* [[澄江動物群]] |
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{{デフォルトソート:ふうしえんふいあ}} |
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[[Category:カンブリア紀の節足動物]] |
[[Category:カンブリア紀の節足動物]] |
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[[Category:1987年に記載された化石分類群]] |
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[[Category:中国産の化石]] |
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2022年12月24日 (土) 02:48時点における最新版
| フーシェンフイア | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 フーシェンフイアの復元図
| |||||||||||||||
| 地質時代 | |||||||||||||||
| 古生代カンブリア紀第三期 （約5億1,800万 - 5億1,600万年前）[1][2] | |||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| 学名 | |||||||||||||||
| Fuxianhuia Hou, 1987 [4] | |||||||||||||||
| タイプ種 | |||||||||||||||
| Fuxianhuia protensa Hou, 1987 [4] | |||||||||||||||
| シノニム | |||||||||||||||
| 種 | |||||||||||||||
フーシェンフイア（Fuxianhuia[4]、またはフーシャンフイア[8]、フクシアンフイア[9][10]、フージャンフイア[11]）は、約5億年前のカンブリア紀に生息した化石節足動物フーシェンフイア類の一属[12]。細長い腹部に三叉状の尾をもつ[3]、中国雲南省から2種が発見される[7]。
名称
[編集]学名「Fuxianhuia」と中国語名「撫仙湖蟲」（簡体字：抚仙湖虫、ピンイン：Fǔ xiān hú chóng、フーシェンフーチョン）[13][14][15][16]は、発見地の中国雲南省にある撫仙湖（ピンイン：Fǔ xiān hú、フーシェンフー）に由来する[4]。模式種（タイプ種）Fuxianhuia protensa（中国語名：延長撫仙湖蟲/延長撫仙湖虫[16]）の種小名 「protensa」は、長く伸びた胴部を表したものである[4]。2つ目の種 F. xiaoshibaensis （中国語名：小石壩撫仙湖蟲/小石坝抚仙湖虫[14]）の種小名「xiaoshibaensis」は、その化石標本が最初に見つかった堆積累層 Xiaoshiba Lagerstätte（Xiaoshiba biota、小石壩動物群/小石坝动物群[14]）による[7]。
化石と発見
[編集]
フーシェンフイアの化石標本 (分類学)は、中国雲南省のカンブリア紀第三期に該当する複数の堆積累層（Maotianshan Shale/澄江動物群[4], Xiaoshiba Lagerstätte/Xiaoshiba biota[7], Hongjingshao Formation[17][6]）から発見される。中でも模式種である Fuxianhuia protensa は発見が特に完全で、外部構造のみならず、脳[18][19][20][21]・循環系[22]・消化系[23]などの内部構造と様々な成長段階[6]を表した個体まで見つかり、本属とフーシェンフイア類全般の解剖学、発生学と分類学的見解に多くの情報を与えていた（詳細はフーシェンフイア類の項目を参照）[12]。これにより、フーシェンフイアはカンブリア紀の動物の中でも、内部構造が最も完全に知られるものとして評価される[22][20][12]。
形態
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Fuxianhuia protensa の外部形態
hs：背甲、hy：ハイポストーマ、P1：触角直後の特化した付属肢（SPA）の第1肢節、T：背板、tf：尾節左右の構造体、wl：脚の内肢、矢印先：SPAの鋸歯
体長最大3.2cmから8cmで[24]、十数節の細い腹部と三叉状の尾が特徴的なフーシェンフイア類である[3][6] 。触角以外の付属肢（関節肢）は、常に幅広い体の下に覆われている[3][6]。
以下は特記しない限り、ステージ24-30の成長段階の特徴を基に記述する[6]。なお、本属に限らず、フーシェンフイア類全般に共通とされる内部構造（脳[18][19][20][21]・循環系[22]・消化系[23]）の特徴についてはフーシェンフイア類#内部構造を参照のこと。
頭部
[編集]頭部（cephalon）他のフーシェンフイア類と同様、先頭には1枚の小さな甲皮（anterior sclerite）と能動的な眼柄に突出した1対の複眼をもつ[25][6][26]。甲皮直後の半円形の背甲（carapace[27], head shield）は横幅が縦幅の倍以上に広く[28][24]（成長段階が幼いほど横幅と縦幅が近い[6]）、頭部の付属肢と直後の前胸部を上から被る[3][6]。
腹面の口はチョウの形に似た1枚のハイポストーマ（hypostome、もしくは頭楯 clypeus と上唇 labrum の複合体）に覆われ[26]、その直前には触角、左右には「specialized post-antennal appendage」（通称「SPA」）という3節に分れた付属肢をそれぞれ1対もつ[3][6]。SPAの基部は目立たない鋸歯が並んで[28]、鉤爪状の先端は丸みを帯びた構造体をもつ[26]。なお、この付属肢は化石標本によって位置があまり変化しないため、他のフーシェンフイア類のSPAと共に、一時的には消化管左右の分岐と誤解釈されていた[29][30][31][32][33][27]。
胴部
[編集]胴部（trunk）は最多30数枚の背板（tergite）に覆われ、前後で明確に幅広い胸部（thorax）と細い腹部（abdomen）に分かれている[3][6]。
胸部前3枚の退化的な背板に現れる部分は前胸部（prothorax）で、背板1枚につき1対の脚に対応する[6]（この前胸部と頭部の間は、更に2節の退化的な体節があるとも考えられる[26]）。残りの11から22枚は後胸部（opisthothorax）で、背板の左右（tergopleurae）は脚を完全に覆うほど出張って、先端が後ろ向きに尖る[29]。出っ張りの後縁は鋸歯状もしくは滑らかなで、これは性的二形を表した可能性がある[27]。後胸部の背板と脚は不揃いで、前方数枚の背板のみ1枚につき脚1対、後方の背板に向けて次第覆われる脚の数が徐々に2-3対まで増やす（ステージ8-9幼生の場合、後胸部の背板は4枚で左右に出っ張らず、1枚につき3-4対の脚を被る）[22][6]。
数十対（ステージ8-9幼生は十数対）の同規的な脚は外肢（exopod）と内肢（endopod）でできた二叉型付属肢で、前後ほど短い[6]。外肢は単調な楕円形で内肢と同じほど長く、内肢は丈夫な円柱状で十数節以上の短い肢節に分かれ、先端は丸みを帯びて尖らない[3]。原節（protopod、外肢と内肢につながる基部の肢節）は不明[3]。
後半の12から16枚の背板に現れる部分は細い円柱状の腹部で、脚や出っ張りはないが、最終腹節の後方は背面中央に1本の棘（これが尾節 telson ともされる[27]）、左右に2本の能動的な三角形の構造体（lateral telson process）があり、三叉状の尾をなしている[3][6]。
生態
[編集]他のフーシェンフイア類に似て、フーシェンフイアは遊泳底生性（nektobenthic、底生性に近い遊泳性）で、海底の近くに生息し、脚の外肢で呼吸していたと考えられる[12][6]。かつては頭部構造に対する誤解釈（SPAが消化管の枝と誤解された）と単調な消化管のみ知られたため、堆積物しか摂れないという単純な食性をもつとされてきた[3][32]が、SPAの咀嚼器的な鋸歯と消化効率を向上させる消化腺が後に判明し、捕食者や腐肉食者であったことが示唆される[28][23]。
発育様式はカブトエビやカシラエビに似た増節変態（anamorphic development）で、幼い個体ほど背板と脚の数が少ない。一定の齢期に達すると、背板は腹部で2齢期につき1枚を増やして、次の齢期でその最初の1枚が胸部の最終の1枚に変化するようになる[6]。この成長様式と前胸部以外の背板数を基に齢期を分かれると、Fuxianhuia protensa はステージ30（前胸部以外の背板30枚）まで成長だき、少なくともステージ24からは腹部の背板数が齢期ごとに13枚と12枚に入れ替わったとされ、次の表の通りに列挙される[6]。
| ステージ （前胸部以外の背板総数） |
1-7（不明） | 8 | 9 | 10-23（不明） | 24a | 24b | 25a | 25b | 26a | 26b | 27a | 27b | 28a | 28b | 29a（不明） | 29b | 30a | 30b |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 後胸部の背板数 | ? | 4 | 4 | ? | 11 | 12 | 12 | 13 | 13 | 14 | 14 | 15 | 15 | 16 | 16? | 17 | 17 | 18 |
| 腹部の背板数 | ? | 4 | 5 | ? | 13 | 12 | 13 | 12 | 13 | 12 | 13 | 12 | 13 | 12 | 13? | 12 | 13 | 12 |
また、同じ齢期でも顕著な体格差が見られることにより、フーシェンフイアの体格は齢期に同調せず、生息環境の栄養の豊かさに応じて変化できることも示唆される[6]。性成熟になり始める齢期は不明だが、後述の証拠により、少なくとも F. protensa はステージ29で既に性成熟したと考えられる[6]。
ステージ29の大型個体と数匹のステージ8幼生が、偶然らしからぬ良好な状態で共に保存された F. protensa の化石標本 ELI MU76A が見つかり、これは親子だったと考えられ、フーシェンフイアは幼生を保護する習性（保育行動 parental care）をもつことが示唆される[6]。これに踏まえて、ステージ8は孵化直後として考えられないほど発育した段階のため、幼生は孵化直後に限らず、ある程度に成長するまで親が世話したことも示される[6]。また、親の個体は幼生を運ぶ用の器官（育児袋など）は特になかったため、幼生は親の体にくっつけておらず、その近くに自由活動していたと推測される[6]。
分類
[編集]記載当初（Hou 1987）[4]のフーシェンフイアは、化石標本は頭部と付属肢を欠けた不完全なもので、他のフーシェンフイア類も未発見のため、どのような節足動物だったのかは不明であった。Wills et al. 1996 ではフーシェンフイアがクモガタ類とウミサソリ類の系統に近い鋏角類と推測された[34]が、後に独特な頭部と付属肢構造が判明し、チェンジャンゴカリス[35]やリャンワンシャニア[13]などという類似の別属も見つかることにより、フーシェンフイアは鋏角類ではなく、これらの属と共に「フーシェンフイア類」（fuxianhuiid、フーシェンフイア目 Fuxianhuiida[36]）という独特な分類群を構成する一員として知られるようになった[3][13][12]。フーシェンフイア類自体の系統位置は議論的で、通常では鋏角類と大顎類より早期に分岐した基盤的な真節足動物とされる[37][38][29][39][40][41][42][43][44][28][12][45]が、大顎類に含める[46][47][26]という異説もある（詳細はフーシェンフイア類#系統位置を参照）[48][49][50]。
フーシェンフイア類の中で、フーシェンフイアはフーシェンフイア科（Fuxianhuiidae[3]）の模式属である。フーシェンフイアと同じ本科に分類されるフーシェンフイア類は、2020年までではグァンウェイカリス[51]とシャウカリス[2]が知られている。これらの属は横に広い背甲と3節の前胸部が共通しながら、背板の形で明確に区別できる[51][2]。なお系統解析では、この分類体系を支持[28]と否定する結果が両方出ていて、後者の場合、フーシェンフイアは早期に分岐した基盤的なフーシェンフイア類[26]、もしくはシャンコウイアとリャンワンシャニアに近縁とされる[28]（フーシェンフイア類#下位分類を参照）。
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フーシェンフイア（フーシェンフイア属 Fuxianhuia）は次の2種が認められ、後胸部と腹部の背板数によって区別される[7]。それ以外では、Hongjingshao Formation で見つかり、暫定的に Fuxianhuia sp. (=Zeng et al. 2014 の Pisinnocaris? sp.[17]）と同定された未明名の化石標本が知られている[6]。
- 本属の模式種（タイプ種）。Maotianshan Shale（澄江動物群、約5億1,800万年前[1]）のみから発見される。背板数は最多33枚、胸部14から21枚（後胸部11から19枚）、腹部12から13枚をもつ（ステージ8-9幼生を除く）[6]。体長1.2cmから8cm[24]。
- Hou & Bergström 1998 に記載された新属（ピシンノカリス）新種 Pisinnocaris subconigera [5]は、Fu et al. 2018 の再検討により本種の幼生だと判明し、本種のジュニアシノニム（無効の異名）とされるようになった[6]。
- Fuxianhuia xiaoshibaensis Yang et al., 2013 [7]
- Xiaoshiba Lagerstätte[7]（Xiaoshiba biota、約5億1,600万年前[24]）と Hongjingshao Formation[17] から発見される。背板数は最多36枚[6]、胸部20から22枚[28]（後胸部17から19枚）、腹部14から16枚をもつ[7]。体長2.8cmから3.2cm[24]。
脚注
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参考文献
[編集]- Hou, Xian-Guang; Aldridge, Richard J., Bengstrom, Jan; Siveter, David J.; Feng, Xiang-Hong 2004; The Cambrian Fossils of Chengjang, China, Blackwell Science Ltd, 233 pp.
関連項目
[編集]- フーシェンフイア類 - フーシェンフイアが所属する分類群。
- チェンジャンゴカリス - フーシェンフイアと同じく最初期に記載され、重要な情報と思われる内部構造まで知られる有名なフーシェンフイア類。
- グァンウェイカリス、シャウカリス - フーシェンフイアと同じくフーシェンフイア科に分類されるフーシェンフイア類。
- 澄江動物群