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「繊維状ファージ」の版間の差分

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[[File:Filamentous_bacteriophage_fd.png|thumb|シャドウイングによって可視化された繊維状ファージの電子顕微鏡像]]
'''繊維状ファージ'''(Filamentous bacteriophage)は、[[バクテリオファージ]]、つまり[[細菌]]の[[ウイルス]]の種類の1つで、繊維状または棒状の形で特徴付けられる。繊維状ファージは、常に1本鎖DNAの[[ゲノム]]を持ち、[[グラム陰性菌]]に感染する<ref>{{cite journal|last=Karlsson|first=F|coauthors=Borrebaeck, CA, Nilsson, N, Malmborg-Hager, AC|title=The mechanism of bacterial infection by filamentous phages involves molecular interactions between TolA and phage protein 3 domains.|journal=Journal of bacteriology|date=April 2003|volume=185|issue=8|pages=2628–34|pmid=12670988|pmc=152608|doi=10.1128/jb.185.8.2628-2634.2003}}</ref><ref>{{cite journal|last=Kokoska|first=RJ|author2=Steege, DA|title=Appropriate expression of filamentous phage f1 DNA replication genes II and X requires RNase E-dependent processing and separate mRNAs.|journal=Journal of bacteriology|date=June 1998|volume=180|issue=12|pages=3245–9|pmid=9620980|pmc=107831}}</ref><ref>{{cite journal|last=Russel|first=M|author2=Model, P|title=Genetic analysis of the filamentous bacteriophage packaging signal and of the proteins that interact with it.|journal=Journal of Virology|date=August 1989|volume=63|issue=8|pages=3284–95|pmid=2746731|pmc=250900}}</ref>。
{{生物分類表
|色=violet
|名称=イノウイルス
|画像=[[File:M13B.svg|200px]]
|画像キャプション= M13ファージの構造の模式図<br>青: 外被タンパク質pIII<br>茶: 外被タンパク質pIV<br>赤: 外被タンパク質pVII<br>黄緑: 外被タンパク質pVIII<br>ピンク: 外被タンパク質pIX<br>紫: 一本鎖DNA
|レルム = [[モノドナウィリア]] ''{{Sname||Monodnaviria}}''
|界 = レオウイルス界 ''{{Sname||Loebvirae}}''
|門 = ''{{Sname||Hofneiviricota}}''
|綱 = ''{{Sname||Faserviricetess}}''
|目 = ''{{Sname||Tubulavirales}}''
|科 = '''イノウイルス科''' ''{{Sname||Inoviridae}}''
|亜科 =
|属 =
|種=
}}


'''繊維状ファージ'''（せんいじょうファージ、{{Lang-en-short|filamentous bacteriophage}}）は、[[細菌]]に感染する[[ウイルス]]（[[バクテリオファージ]]）の分類の1つ（'''イノウイルス科'''''Inoviridae''）である。名称はその繊維状の形状、すなわち調理したスパゲッティのような、細長く柔軟なワーム状の鎖構造であることに由来し、直径は約6 nm、長さは1000–2000 nmである<ref name="Hay_2019">{{cite journal|date=June 2019|title=Filamentous phages: masters of a microbial sharing economy|journal=EMBO Reports|volume=20|issue=6|pages=e47427|doi=10.15252/embr.201847427|pmid=30952693|pmc=6549030|vauthors=Hay ID, Lithgow T}}</ref><ref name="Straus_2018">{{cite journal|date=2018|title=Filamentous Bacteriophage Proteins and Assembly|journal=Sub-Cellular Biochemistry|volume=88|pages=261–279|publisher=Springer Singapore|doi=10.1007/978-981-10-8456-0_12|isbn=978-981-10-8455-3|pmid=29900501|vauthors=Straus SK, Bo HE|veditors=Bhella JR, Harris D}}</ref><ref name="Mai-Prochnow_2015">{{cite journal|date=July 2015|title=Big things in small packages: the genetics of filamentous phage and effects on fitness of their host|journal=FEMS Microbiology Reviews|volume=39|issue=4|pages=465–87|doi=10.1093/femsre/fuu007|pmid=25670735|vauthors=Mai-Prochnow A, Hui JG, Kjelleberg S, Rakonjac J, McDougald D, Rice SA|doi-access=free}}</ref><ref name="Rakonjac_2017">{{cite journal|date=2017|title=Filamentous Phage: Structure and Biology|journal=Advances in Experimental Medicine and Biology|volume=1053|pages=1–20|publisher=Springer International Publishing|doi=10.1007/978-3-319-72077-7_1|isbn=978-3-319-72076-0|pmid=29549632|vauthors=Rakonjac J, Russel M, Khanum S, Brooke SJ, Rajič M|veditors=Lim TS}}</ref><ref name="Roux_2019">{{cite journal|date=November 2019|title=Cryptic inoviruses revealed as pervasive in bacteria and archaea across Earth's biomes|journal=Nature Microbiology|volume=4|issue=11|pages=1895–1906|doi=10.1038/s41564-019-0510-x|pmid=31332386|pmc=6813254|vauthors=Roux S, Krupovic M, Daly RA, Borges AL, Nayfach S, Schulz F, Sharrar A, Matheus Carnevali PB, Cheng JF, Ivanova NN, Bondy-Denomy J, Wrighton KC, Woyke T, Visel A, Kyrpides NC, Eloe-Fadrosh EA|display-authors=6}}</ref>。[[ビリオン]]の外被は5種類のウイルスタンパク質から構成される。これらのタンパク質は宿主細菌の内膜での組み立て時に配置され、新たなビリオンが膜から突出するにつれて付加されてゆく。この科の持つ単純性は分子生物学の基本的側面の研究のモデルとして魅力的であり、[[免疫学]]や[[ナノテクノロジー]]において有用なツールである。
==繊維状ファージの種類==
*[[Ffファージ]] - [[Fエピソーム]]を運ぶ[[大腸菌]]に感染する。
*[[M13バクテリオファージ]]
*[[f1ファージ]]
*[[fdファージ]]


==出典==
==特徴==
[[File:Inovirus (filamentous bacteriophage) assembled major coat protein, exploded view.tif|thumb|組み立てられたFf繊維状ファージのメジャー外被タンパク質サブユニット]]
{{reflist}}
繊維状ファージは既知の生命体のなかで最も単純であり、{{仮リンク|ファージ・グループ|en|Phage group}}によって研究されていた尾部を持つファージ（[[カウドウイルス]]）よりも遺伝子ははるかに少ない。この[[科 (分類学)|科]]には29種が含まれ、23の[[属 (分類学)|属]]に分類される<ref name="ViralZone">{{cite web|title=Viral Zone|url=http://viralzone.expasy.org/all_by_species/113.html|access-date=15 June 2015|publisher=ExPASy}}</ref><ref name="ICTV">{{cite web|last1=ICTV|title=Virus Taxonomy: 2019 Release|url=https://talk.ictvonline.org/taxonomy/|access-date=4 July 2020}}</ref>。しかしながら、機械学習を用いたゲノムおよびメタゲノムデータセットの解析により、ほぼすべての細菌の[[門 (分類学)|門]]に10,295のイノウイルス様配列が存在していることが発見された。このことは、このグループのウイルスが当初考えられていたよりもはるかに多様で広範囲に存在していることを示している<ref name="Roux_2019" />。

1960年代初頭、3つの異なる研究グループによってfd、f1、M13という3種の繊維状ファージが単離され特徴づけられた。しかしこれらは非常に類似していたため「Ff」という一般名でまとめられることもあり、[[国際ウイルス分類委員会]]（ICTV）で承認された{{仮リンク|イノウイルス属|en|Inovirus}}を構成している<ref name="NCBI_Inovirus">NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=10861&lvl=3 Inovirus] (genus)</ref><ref name="ICTV_Inovirus">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201903693 ICTV Taxonomy history: Inovirus]. 2019 EC 51, Berlin, Germany, July 2019;
Email ratification March 2020 (MSL #35).</ref>。Ff繊維状ファージの分子構造は多くの物理的技術、特にX線{{仮リンク|繊維回折|en|Fiber diffraction}}を用いて決定され<ref name="Straus_2018" /><ref name="Marvin_1994">{{cite journal|date=January 1994|title=Molecular models and structural comparisons of native and mutant class I filamentous bacteriophages Ff (fd, f1, M13), If1 and IKe|journal=Journal of Molecular Biology|volume=235|issue=1|pages=260–86|doi=10.1016/s0022-2836(05)80032-4|pmid=8289247|vauthors=Marvin DA, Hale RD, Nave C, Helmer-Citterich M}}</ref>、[[固体NMR]]や[[クライオ電子顕微鏡]]を用いて構造のさらなる精密化が行われた<ref name="Straus_2018" /><ref name="Tarafder_2020">{{cite journal|date=March 2020|title=Phage liquid crystalline droplets form occlusive sheaths that encapsulate and protect infectious rod-shaped bacteria|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=117|issue=9|pages=4724–4731|doi=10.1073/pnas.1917726117|pmid=32071243|pmc=7060675|vauthors=Tarafder AK, von Kügelgen A, Mellul AJ, Schulze U, Aarts DG, Bharat TA}}</ref>。Ffファージの一本鎖のDNAはファージの中心部に位置し、円筒形のタンパク質外被によって保護されている。この外被は[[αヘリックス]]からなるメジャー外被タンパク質数千コピーから構成されおり、このタンパク質はgene 8にコードされている。gene 8タンパク質（pVIII）はファージの組み立ての初期段階で細胞膜へ挿入される<ref name="Straus_2018" />。ファージの一部の系統のpVIIIには膜への挿入を促進する「リーダー配列」が存在するが、他の系統ではリーダー配列は不要なようである。ファージの両端は数コピーのタンパク質でキャップされ、これらは宿主の細菌への感染や新生ファージ粒子の組み立てにも重要である。一方の端のタンパク質はgene 3とgene 6の産物（pIIIとpVI）であり、もう一方の端のタンパク質はgene 7とgene 9の産物（pVIIとpIX）である。繊維回折による研究により、pVIIIの配置が異なる2つのクラスが同定されている。クラスIにはイノウイルス属のfd、f1、M13、''Infulavirus''属のIf1<ref name="NCBI_Infulavirus">NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2732873&lvl=3&srchmode=1 Infulavirus] (genus)</ref>、''Lineavirus''属のIKe<ref name="NCBI_Lineavirus">NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1977142&lvl=3&srchmode=1 Lineavirus] (genus)</ref>が含まれ、これらのファージのpVIIIの配置には回転軸が存在する。一方クラスIIには''Primolicivirus''属のPf1<ref name="NCBI_Primolicivirus">NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2732875&lvl=3&srchmode=1 Primolicivirus] (genus)</ref>、''Tertilicivirus''属のPf3<ref name="NCBI_Tertilicivirus">NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2732881&lvl=3&srchmode=1 Tertilicivirus] (genus)</ref>、属未定のPH75<ref name="NCBI_PH75">NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=144736&lvl=3&srchmode=1 Thermus phage PH75] (species)</ref>が含まれ、これらのファージのpVIIIの配置には回転軸ではなくらせん軸が存在する。この差異はファージの全体構造には目立った影響は与えないが、独立した回折データはクラスIよりもクラスIIの方が多くなる。このことはクラスIIのファージPf1の構造決定に役立ち<ref name=":1">{{cite journal|date=January 1987|title=Pf1 Inovirus. Electron density distribution calculated by a maximum entropy algorithm from native fibre diffraction data to 3 A resolution and single isomorphous replacement data to 5 A resolution|journal=Journal of Molecular Biology|volume=193|issue=2|pages=315–43|doi=10.1016/0022-2836(87)90222-1|pmid=3599076|vauthors=Marvin DA, Bryan RK, Nave C}}</ref>、それをもとにクラスIファージの構造が決定された<ref name="Marvin_1994" />。

fdファージから単離されたDNAは一本鎖であり、トポロジー的には環状である。すなわち、DNA一本鎖はファージ粒子の一方の端から他方の端へ伸びた後、環を閉じるために戻ってくることになるが、[[塩基対]]を形成しているわけではない。このトポロジーは他の全ての繊維状ファージも同様であると推測されていたが、Pf4ファージではDNAは一本鎖であるが環状ではなく線状であることが示されている<ref name="Tarafder_2020" />。fdファージの組み立て過程では、ファージのDNAはまず、多コピーのgene 5複製/組み立てタンパク質（pV）とともに線形の細胞内[[核タンパク質|ヌクレオタンパク質]]複合体へと詰め込まれる。その後、新生ファージが細菌宿主を殺すことなく細胞膜を越えて突出するにつれ、pVはpVIIIに取って代わられる<ref name="Straus_2018" /><ref name="Pratt_1974">{{cite journal|date=February 1974|title=Complex of bacteriophage M13 single-stranded DNA and gene 5 protein|journal=Journal of Molecular Biology|volume=82|issue=4|pages=425–39|doi=10.1016/0022-2836(74)90239-3|pmid=4594145|vauthors=Pratt D, Laws P, Griffith J}}</ref><ref name=":2">{{cite journal|date=July 1989|title=Three-dimensional structure of complexes of single-stranded DNA-binding proteins with DNA. IKe and fd gene 5 proteins form left-handed helices with single-stranded DNA|journal=Journal of Molecular Biology|volume=208|issue=1|pages=57–64|doi=10.1016/0022-2836(89)90087-9|pmid=2671388|vauthors=Gray CW}}</ref><ref name="Hoffmann_1964">{{cite journal|date=March 1964|title=Release of male-specific bacteriophages from surviving host bacteria|journal=Virology|volume=22|issue=3|pages=305–13|doi=10.1016/0042-6822(64)90021-2|pmid=14127828|vauthors=Hoffmann Berling H, Maze R}}</ref>。pVは[[G-quadruplex|G四量体]]構造や（ただしこの構造はファージDNAには存在しない）、ファージDNAの類似したヘアピン構造に高い親和性で結合する<ref name=":3">{{cite journal|date=March 2004|title=Ff gene 5 single-stranded DNA-binding protein assembles on nucleotides constrained by a DNA hairpin|journal=Biochemistry|volume=43|issue=9|pages=2622–34|doi=10.1021/bi030177g|pmid=14992600|vauthors=Wen JD, Gray DM}}</ref>。

Ffファージのgene 1タンパク質（pI）は膜でのファージの組み立てに必要であり、[[N末端]]部分が[[細胞質]]側、[[C末端]]部分が[[ペリプラズム]]側となる膜貫通ドメインを持つ（これはpVIIIとは逆方向である）。pIの膜貫通ドメインの細胞質側近傍の13残基の塩基性残基の配置パターンは、配列の方向は反対であるが、pVIIIのC末端近傍のパターンと密接に一致する。pIによるpVIIIの組み立て機構は膜貫通タンパク質研究のモデルシステムとして研究が行われている<ref name="Straus_2018" /><ref name="Rakonjac_2017" /><ref>{{Cite journal|last=Rapoza|first=M. P.|last2=Webster|first2=R. E.|date=1995-05-05|title=The products of gene I and the overlapping in-frame gene XI are required for filamentous phage assembly|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/7752229|journal=Journal of Molecular Biology|volume=248|issue=3|pages=627–638|doi=10.1006/jmbi.1995.0247|issn=0022-2836|pmid=7752229}}</ref>。また、gene 1は[[ATPアーゼ]]をコードしており<ref>{{Cite journal|last=Loh|first=Belinda|last2=Haase|first2=Maximilian|last3=Mueller|first3=Lukas|last4=Kuhn|first4=Andreas|last5=Leptihn|first5=Sebastian|date=04 09, 2017|title=The Transmembrane Morphogenesis Protein gp1 of Filamentous Phages Contains Walker A and Walker B Motifs Essential for Phage Assembly|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28397779|journal=Viruses|volume=9|issue=4|doi=10.3390/v9040073|issn=1999-4915|pmid=28397779|pmc=5408679}}</ref>、保存されたマーカー遺伝子として（他の3つの遺伝的特徴とともに）イノウイルス配列の検出のために利用されている<ref name="Roux_2019" />。

===生活環===
ウイルスの[[DNA複製|複製]]は細胞質で行われる。宿主細胞への進入は[[性繊毛]]を介して行われる。複製は[[ローリングサークル]]機構で行われ、[[転写 (生物学)|転写]]はDNAを鋳型として行われる。ウイルスはextrusionと呼ばれる機構で宿主細胞から出る<ref name="The fascinating biology behind phag">{{cite journal|last1=Loh|first1=Belinda|last2=Kuhn|first2=Andreas|last3=Leptihn|first3=Sebastian|date=May 2019|title=The fascinating biology behind phage display: filamentous phage assembly|journal=Molecular Microbiology|volume=111|issue=5|pages=1132–1138|doi=10.1111/mmi.14187}}</ref>。ウイルスの組み立ては内膜で行われ（[[グラム陰性菌]]の場合）、膜に埋め込まれた[[モータータンパク質]]複合体を介して行われる<ref name="The fascinating biology behind phag"/>。この組み立て複合体はgene 1にコードされ（ZOT（zonula occludens toxin）とも呼ばれる）、機能的な[[Walkerモチーフ]]を持つATPアーゼであり、[[アデノシン三リン酸|ATP]]の[[加水分解]]を介してファージフィラメントの組み立てに必要なエネルギーを提供していると考えられている。''Xanthomonas campestris''の繊維状ファージで属未定のCf1t<ref name="NCBI_Cf1t">NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=31596&lvl=3&srchmode=1 Xanthomonas phage Cf1t] (species)</ref>が宿主細菌のゲノムに組み込まれることが1987年に示された。その後もこうした溶原性繊維状ファージは報告されており、その多くが病原性と関係している<ref name="Hay_2019" />。

==分類==
次に挙げる属が知られている<ref name=ICTV />。{{div col|colwidth=20em}}
*''[[Affertcholeramvirus]]''
*''[[Bifilivirus]]''
*''[[Capistrivirus]]''
*''[[Coriovirus]]''
*''[[Fibrovirus]]''
*''[[Habenivirus]]''
*''[[Infulavirus]]''
*''{{仮リンク|イノウイルス属|en|Inovirus|label=Inovirus}}''
*''[[Lineavirus]]''
*''[[Parhipatevirus]]''
*''[[Primolicivirus]]''
*''[[Psecadovirus]]''
*''[[Restivirus]]''
*''[[Saetivirus]]''
*''[[Scuticavirus]]''
*''[[Staminivirus]]''
*''[[Subteminivirus]]''
*''[[Tertilicivirus]]''
*''[[Thomixvirus]]''
*''[[Versovirus]]''
*''[[Vicialiavirus]]''
*''[[Villovirus]]''
*''[[Xylivirus]]''
{{div col end}}イノウイルス科の分類学的研究には[[系統樹]]や[[系統群]]が利用されるようになっている<ref name="Hay_2019" /><ref name="Mai-Prochnow_2015" /><ref name="Roux_2019" /><ref name=":4">{{cite journal|date=July 2019|title=Multiple origins of prokaryotic and eukaryotic single-stranded DNA viruses from bacterial and archaeal plasmids|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=3425|doi=10.1038/s41467-019-11433-0|pmid=31366885|pmc=6668415|vauthors=Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M}}</ref><ref name=":5">{{cite journal|date=May 2020|title=The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks|journal=Nature Microbiology|volume=5|issue=5|pages=668–674|doi=10.1038/s41564-020-0709-x|pmid=32341570|pmc=7186216|author1=International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee}}</ref>。[[メタゲノミクス]]のデータに基づいて、イノウイルス科を''Tubulavirales''目の下の''Amplinoviridae''、''Protoinoviridae''、''Photinoviridae''、''Vespertilinoviridae''、''Densinoviridae''、''Paulinoviridae''のという新たな科へ分類することが提唱されている<ref>{{Cite journal|last=Roux|first=Simon|last2=Krupovic|first2=Mart|last3=Daly|first3=Rebecca A.|last4=Borges|first4=Adair L.|last5=Nayfach|first5=Stephen|last6=Schulz|first6=Frederik|last7=Sharrar|first7=Allison|last8=Matheus Carnevali|first8=Paula B.|last9=Cheng|first9=Jan-Fang|date=11 2019|title=Cryptic inoviruses revealed as pervasive in bacteria and archaea across Earth's biomes|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31332386|journal=Nature Microbiology|volume=4|issue=11|pages=1895–1906|doi=10.1038/s41564-019-0510-x|issn=2058-5276|pmid=31332386|pmc=6813254}}</ref>。

===よく知られたメンバー===
* 属 ''Inovuirus''（Ffファージ）<ref name=NCBI_Inovirus /><ref name=ICTV_Inovirus /> – Fエピソームを持つ[[大腸菌]]''Escherichia coli''に感染する
:* 種 ''Escherichia virus M13''
::* {{仮リンク|M13ファージ|en|M13 bacteriophage}}
::* f1ファージ
:* 種 ''Filamentous bacteriophage fd'' (proposal)
::* fdファージ
* 属 ''Affertcholeramvirus''<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2732869&lvl=3&&srchmode=1 Affertcholeramvirus] (genus)</ref>
:* 種 ''Vibrio virus CTXphi''
::* {{仮リンク|CTXφファージ|en|CTXφ bacteriophage}}
* 属 ''Infulavirus''<ref name=NCBI_Infulavirus />
:* 種 ''Escherichia virus If1''
::* If1ファージ
* 属 ''Lineavirus''<ref name=NCBI_Lineavirus />
:* 種 ''Salmonella virus IKe''
::* IKeファージ
* 属 ''Primolicivirus''<ref name=NCBI_Primolicivirus />
:* 種 ''Pseudomonas virus Pf1''
::* Pf1ファージ
* 属 ''Tertilicivirus''<ref name=NCBI_Tertilicivirus />
:* 種 ''Pseudomonas virus Pf3'' – [[緑膿菌]]''Pseudomonas aeruginosa''に感染するファージ
::* Pf3ファージ

他の提唱中の種としては次のようなものがある。
:* 種 ''Thermus phage PH75''<ref name=NCBI_PH75 />
::* PH75ファージ
:* 種 ''Xanthomonas phage Cf1t''<ref name=NCBI_Cf1t />
::* Cf1tファージ

==歴史==
電子顕微鏡像で観察される繊維状の粒子は、当初は細菌の性繊毛であると誤って解釈されていた。超音波破砕によって柔軟なフィラメントはほぼ二つ折れ<ref name=":6">{{cite journal|date=May 1962|title=Studies on the sonic degradation of deoxyribonucleic acid|journal=Biophysical Journal|volume=2|issue=3|pages=235–47|bibcode=1962BpJ.....2..235F|doi=10.1016/S0006-3495(62)86852-0|pmid=13894963|pmc=1366369|vauthors=Freifelder D, Davison PF}}</ref>、繊維状ファージの形態から予想される通り感染性は不活性化された<ref name=":7">{{Cite journal|date=1963|title=Physical and Chemical Properties of Two New Small Bacteriophages|journal=Nature|volume=197|issue=4866|pages=517–518|bibcode=1963Natur.197..517M|doi=10.1038/197517b0|vauthors=Marvin DA, Hoffmann-Berling H|s2cid=4224468}}</ref>。1960年代初頭に、3つの異なる研究グループによって3つの繊維状ファージ、fd、f1、M13が単離され特徴づけられた。これら3つのファージのDNA配列の差異は2%未満であり、全ゲノムで[[コドン]]の変化はわずか数十個であったため、多くの目的においてこれらは同一のものと見なされた<ref name=":8">{{cite journal|date=December 2011|title=Similarities and differences within members of the Ff family of filamentous bacteriophage viruses|journal=The Journal of Physical Chemistry B|volume=115|issue=51|pages=15370–9|doi=10.1021/jp2079742|pmid=22085310|vauthors=Morag O, Abramov G, Goldbourt A}}</ref>。その後の半世紀にわたって、これらの研究グループや追随するグループによってさらなる特徴づけが行われた<ref name="Straus_2018" />。

繊維状ファージは他の大部分のファージとは異なり、宿主を殺すことなく最近の膜を通って連続的に突出する<ref name="Hoffmann_1964" />。David Prattらによって始められた条件的致死変異体を用いたM13ファージに関する遺伝的研究によって、ファージの遺伝子の機能が記載された<ref name=":9">{{cite journal|date=November 1966|title=Conditional lethal mutants of the small filamentous coliphage M13. I. Isolation, complementation, cell killing, time of cistron action|journal=Virology|volume=30|issue=3|pages=397–410|doi=10.1016/0042-6822(66)90118-8|pmid=5921643|vauthors=Pratt D, Tzagoloff H, Erdahl WS}}</ref><ref name=":10">{{cite journal|date=September 1969|title=Conditional lethal mutants of the small filamentous coliphage M13. II. Two genes for coat proteins|journal=Virology|volume=39|issue=1|pages=42–53|doi=10.1016/0042-6822(69)90346-8|pmid=5807970|vauthors=Pratt D, Tzagoloff H, Beaudoin J}}</ref>。例えば、子孫の一本鎖DNA合成に必要なgene 5のタンパク質産物は感染細菌で大量に合成され<ref name=":11">{{cite journal|date=October 1968|title=Genetic control of bacteriophage M13 DNA synthesis|journal=Journal of Molecular Biology|volume=37|issue=1|pages=181–200|doi=10.1016/0022-2836(68)90082-X|pmid=4939035|vauthors=Pratt D, Erdahl WS}}</ref><ref name=":12">{{cite journal|date=March 1969|title=The proteins of bacteriophage M13|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=62|issue=3|pages=800–7|doi=10.1073/pnas.62.3.800|pmid=5257006|pmc=223669|vauthors=Henry TJ, Pratt D}}</ref><ref name=":13">{{cite journal|date=July 1972|title=Isolation and characterization of gene 5 protein of filamentous bacterial viruses|journal=Journal of Molecular Biology|volume=68|issue=1|pages=139–52|doi=10.1016/0022-2836(72)90269-0|pmid=4115107|vauthors=Alberts B, Frey L, Delius H}}</ref>、新生DNAに結合して線形の細胞内複合体を形成する<ref name="Pratt_1974" />。

fdファージは取り込まれるDNAが長く（短く）なるほどDNAを保護するために組み立て時に付加されるタンパク質サブユニットは多く（少なく）なり、遺伝的研究に便利なツールである<ref name=":14">{{cite journal|date=February 1978|title=Transposition of a DNA sequence determining kanamycin resistance into the single-stranded genome of bacteriophage fd|journal=Molecular & General Genetics|volume=159|issue=2|pages=171–8|doi=10.1007/bf00270890|pmid=345091|vauthors=Herrmann R, Neugebauer K, Zentgraf H, Schaller H|s2cid=22923713}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Sattar|first=Sadia|last2=Bennett|first2=Nicholas J.|last3=Wen|first3=Wesley X.|last4=Guthrie|first4=Jenness M.|last5=Blackwell|first5=Len F.|last6=Conway|first6=James F.|last7=Rakonjac|first7=Jasna|date=2015|title=Ff-nano, short functionalized nanorods derived from Ff (f1, fd, or M13) filamentous bacteriophage|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25941520|journal=Frontiers in Microbiology|volume=6|pages=316|doi=10.3389/fmicb.2015.00316|issn=1664-302X|pmid=25941520|pmc=4403547}}</ref>。ファージの長さはファージ[[カプシド]]内面の長さ当たりの正電荷の影響も受ける<ref name=":15">{{cite journal|date=January 1991|title=Regulation of filamentous bacteriophage length by modification of electrostatic interactions between coat protein and DNA|journal=Journal of Molecular Biology|volume=217|issue=2|pages=223–7|doi=10.1016/0022-2836(91)90534-d|pmid=1992159|vauthors=Greenwood J, Hunter GJ, Perham RN}}</ref>。fdのゲノムは最初に完全な配列決定が行われたものの1つである<ref name=":16">{{cite journal|date=December 1978|title=Nucleotide sequence of bacteriophage fd DNA|journal=Nucleic Acids Research|volume=5|issue=12|pages=4495–503|doi=10.1093/nar/5.12.4495|pmid=745987|pmc=342768|vauthors=Beck E, Sommer R, Auerswald EA, Kurz C, Zink B, Osterburg G, Schaller H, Sugimoto K, Sugisaki H, Okamoto T, Takanami M|display-authors=6}}</ref>。

繊維状ファージの系統は[[アンドレ・ルヴォフ]]とPaul Tournierによって、fdファージをタイプ種として''Inophagoviridae''科、''Inophagovirus''属の''Inophagovirus bacterii''と定義された<ref name=":17">{{cite journal|date=1966|title=The classification of viruses|journal=Annual Review of Microbiology|volume=20|issue=1|pages=45–74|doi=10.1146/annurev.mi.20.100166.000401|pmid=5330240|vauthors=Lwoff A, Tournier P}}</ref><ref name="pmid6811498">{{cite journal|date=1982|title=Classification and nomenclature of viruses. Fourth report of the International Committee on Taxonomy of Viruses|journal=Intervirology|volume=17|issue=1–3|pages=1–199|doi=10.1159/000149278|pmid=6811498|vauthors=Matthews RE|doi-access=free}}</ref>。"phagovirus"という命名はトートロジーであったため、科は''Inoviridae''、タイプ属は''Inovirus''に変更された。この命名は何十年も維持されてきたが、M13の遺伝子操作<ref name=":18">{{Cite journal|last=Messing|first=Joachim|date=1991|title=Cloning in M13 phage or how to use biology at its best|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/037811199190344B|journal=Gene|volume=100|pages=3–12|language=en|doi=10.1016/0378-1119(91)90344-B|issn=0378-1119|via=}}</ref><ref name=":19">{{Cite journal|last=Messing|first=Joachim|date=1996|title=Cloning Single-Stranded DNA|url=|journal=Molecular Biotechnology|volume=5|pages=39–47|via=}}</ref>や膜模倣環境でのpVIIIの研究<ref name="Straus_2018" />が広く行われるようになるにつれ、タイプ種はfdからM13に置き換えられた。機械学習アプローチによって既知の繊維状ファージの数は何倍にも増加しており、''Inoviridae''の科から目への再定義と、6つの科と212の亜科への再分類が提唱されている<ref name="Roux_2019" />。fd、f1、M13や他の関連ファージは慣用的にFfグループファージと呼ばれることも多い。FはFエピソームを有する大腸菌に感染すること、fは繊維状ファージであることを意味する<ref name=":20">{{cite journal|date=January 1966|title=What's in a virus name?|journal=Nature|volume=209|issue=5022|pages=450–4|bibcode=1966Natur.209..450G|doi=10.1038/209450a0|pmid=5919575|vauthors=Gibbs AJ, Harrison BD, Watson DH, Wildy P|s2cid=4288812}}</ref>。

免疫原性ペプチドを提示するよう改変された繊維状ファージは、免疫学やより広範囲の生物学的応用に有用である<ref name=":21">{{cite journal|date=June 1985|title=Filamentous fusion phage: novel expression vectors that display cloned antigens on the virion surface|journal=Science|volume=228|issue=4705|pages=1315–7|doi=10.1126/science.4001944|pmid=4001944|vauthors=Smith GP}}</ref><ref name=":22">{{cite journal|date=2012-04-24|title=Filamentous bacteriophage fd as an antigen delivery system in vaccination|journal=International Journal of Molecular Sciences|volume=13|issue=4|pages=5179–94|doi=10.3390/ijms13045179|pmid=22606037|pmc=3344273|vauthors=Prisco A, De Berardinis P}}</ref><ref name=":23">{{cite journal|date=April 2019|title=Phage Display Libraries: From Binders to Targeted Drug Delivery and Human Therapeutics|journal=Molecular Biotechnology|volume=61|issue=4|pages=286–303|doi=10.1007/s12033-019-00156-8|pmid=30729435|vauthors=Sioud M|s2cid=73434013}}</ref><ref name=":0">{{cite journal|date=2015|title=Beyond phage display: non-traditional applications of the filamentous bacteriophage as a vaccine carrier, therapeutic biologic, and bioconjugation scaffold|journal=Frontiers in Microbiology|volume=6|pages=755|doi=10.3389/fmicb.2015.00755|pmid=26300850|pmc=4523942|vauthors=Henry KA, Arbabi-Ghahroudi M, Scott JK}}</ref>。[[ジョージ・P・スミス]]と[[グレゴリー・ウィンター]]は、f1とfdを用いて[[ファージディスプレイ]]に関する研究を行い、2018年に[[ノーベル化学賞]]を受賞した。M13の派生株は、特に材料科学において、{{仮リンク|アンジェラ・ベルチャー|en|Angela Belcher}}らによって広範囲の目的で多く作出され利用されている<ref name=":0" /><ref name=":24">{{cite journal|date=November 2014|title=Versatile de novo enzyme activity in capsid proteins from an engineered M13 bacteriophage library|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=136|issue=47|pages=16508–14|doi=10.1021/ja506346f|pmid=25343220|vauthors=Casey JP, Barbero RJ, Heldman N, Belcher AM}}</ref><ref name=":25">{{cite journal|date=August 2014|title=M13 virus-directed synthesis of nanostructured metal oxides for lithium-oxygen batteries|journal=Nano Letters|volume=14|issue=8|pages=4837–45|doi=10.1021/nl502078m|pmid=25058851|vauthors=Oh D, Qi J, Han B, Zhang G, Carney TJ, Ohmura J, Zhang Y, Shao-Horn Y, Belcher AM|display-authors=6}}</ref><ref name=":26">{{Cite journal|date=June 2015|title=Constructing Multifunctional Virus-Templated Nanoporous Composites for Thin Film Solar Cells: Contributions of Morphology and Optics to Photocurrent Generation|journal=The Journal of Physical Chemistry C|volume=119|issue=25|pages=13987–4000|doi=10.1021/acs.jpcc.5b00295|issn=1932-7447|vauthors=Dorval Courchesne NM, Klug MT, Huang KJ, Weidman MC, Cantú VJ, Chen PY, Kooi SE, Yun DS, Tisdale WA, Fang NX, Belcher AM|display-authors=6|hdl=1721.1/102981|hdl-access=free}}</ref>。繊維状ファージは細菌細胞の周囲に[[液晶]]ドメイン<ref name=":27">{{cite journal|date=2016-06-30|title=Filamentous Phages As a Model System in Soft Matter Physics|journal=Frontiers in Microbiology|volume=7|pages=1013|doi=10.3389/fmicb.2016.01013|pmid=27446051|pmc=4927585|vauthors=Dogic Z}}</ref>を形成することで[[抗生物質]]耐性を促進することができる<ref name="Tarafder_2020" /><ref name=":28">{{cite journal|date=December 2015|title=Pseudomonas aeruginosa biofilm matrix into a liquid crystal|journal=Microbial Cell|volume=3|issue=1|pages=49–52|doi=10.15698/mic2016.01.475|pmid=28357315|pmc=5354590|vauthors=Secor PR, Jennings LK, Michaels LA, Sweere JM, Singh PK, Parks WC, Bollyky PL}}</ref>。

== 出典 ==
{{Reflist|2}}

== 外部リンク ==
* [http://viralzone.expasy.org/all_by_species/113.html '''Viralzone''': Inoviridae]
* [http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp '''ICTV''']
* [http://ecoliwiki.net/colipedia/index.php/Category:Inovirus EcoliWiki]
* [http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Inoviridae Microbewiki]
* [http://www.expasy.org/viralzone/all_by_species/113.html '''ViralZone''': Inoviridae]


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2021年7月15日 (木) 13:32時点における版

シャドウイングによって可視化された繊維状ファージの電子顕微鏡像
イノウイルス
M13ファージの構造の模式図
青: 外被タンパク質pIII
茶: 外被タンパク質pIV
赤: 外被タンパク質pVII
黄緑: 外被タンパク質pVIII
ピンク: 外被タンパク質pIX
紫: 一本鎖DNA
分類
レルム : モノドナウィリア Monodnaviria
界 : レオウイルス界 Loebvirae
門 : Hofneiviricota
綱 : Faserviricetess
目 : Tubulavirales
科 : イノウイルス科 Inoviridae

繊維状ファージ（せんいじょうファージ、英: filamentous bacteriophage）は、細菌に感染するウイルス（バクテリオファージ）の分類の1つ（イノウイルス科Inoviridae）である。名称はその繊維状の形状、すなわち調理したスパゲッティのような、細長く柔軟なワーム状の鎖構造であることに由来し、直径は約6 nm、長さは1000–2000 nmである[1][2][3][4][5]。ビリオンの外被は5種類のウイルスタンパク質から構成される。これらのタンパク質は宿主細菌の内膜での組み立て時に配置され、新たなビリオンが膜から突出するにつれて付加されてゆく。この科の持つ単純性は分子生物学の基本的側面の研究のモデルとして魅力的であり、免疫学やナノテクノロジーにおいて有用なツールである。

特徴

組み立てられたFf繊維状ファージのメジャー外被タンパク質サブユニット

繊維状ファージは既知の生命体のなかで最も単純であり、ファージ・グループ（英語版）によって研究されていた尾部を持つファージ（カウドウイルス）よりも遺伝子ははるかに少ない。この科には29種が含まれ、23の属に分類される[6][7]。しかしながら、機械学習を用いたゲノムおよびメタゲノムデータセットの解析により、ほぼすべての細菌の門に10,295のイノウイルス様配列が存在していることが発見された。このことは、このグループのウイルスが当初考えられていたよりもはるかに多様で広範囲に存在していることを示している[5]。

1960年代初頭、3つの異なる研究グループによってfd、f1、M13という3種の繊維状ファージが単離され特徴づけられた。しかしこれらは非常に類似していたため「Ff」という一般名でまとめられることもあり、国際ウイルス分類委員会（ICTV）で承認されたイノウイルス属（英語版）を構成している[8][9]。Ff繊維状ファージの分子構造は多くの物理的技術、特にX線繊維回折（英語版）を用いて決定され[2][10]、固体NMRやクライオ電子顕微鏡を用いて構造のさらなる精密化が行われた[2][11]。Ffファージの一本鎖のDNAはファージの中心部に位置し、円筒形のタンパク質外被によって保護されている。この外被はαヘリックスからなるメジャー外被タンパク質数千コピーから構成されおり、このタンパク質はgene 8にコードされている。gene 8タンパク質（pVIII）はファージの組み立ての初期段階で細胞膜へ挿入される[2]。ファージの一部の系統のpVIIIには膜への挿入を促進する「リーダー配列」が存在するが、他の系統ではリーダー配列は不要なようである。ファージの両端は数コピーのタンパク質でキャップされ、これらは宿主の細菌への感染や新生ファージ粒子の組み立てにも重要である。一方の端のタンパク質はgene 3とgene 6の産物（pIIIとpVI）であり、もう一方の端のタンパク質はgene 7とgene 9の産物（pVIIとpIX）である。繊維回折による研究により、pVIIIの配置が異なる2つのクラスが同定されている。クラスIにはイノウイルス属のfd、f1、M13、Infulavirus属のIf1[12]、Lineavirus属のIKe[13]が含まれ、これらのファージのpVIIIの配置には回転軸が存在する。一方クラスIIにはPrimolicivirus属のPf1[14]、Tertilicivirus属のPf3[15]、属未定のPH75[16]が含まれ、これらのファージのpVIIIの配置には回転軸ではなくらせん軸が存在する。この差異はファージの全体構造には目立った影響は与えないが、独立した回折データはクラスIよりもクラスIIの方が多くなる。このことはクラスIIのファージPf1の構造決定に役立ち[17]、それをもとにクラスIファージの構造が決定された[10]。

fdファージから単離されたDNAは一本鎖であり、トポロジー的には環状である。すなわち、DNA一本鎖はファージ粒子の一方の端から他方の端へ伸びた後、環を閉じるために戻ってくることになるが、塩基対を形成しているわけではない。このトポロジーは他の全ての繊維状ファージも同様であると推測されていたが、Pf4ファージではDNAは一本鎖であるが環状ではなく線状であることが示されている[11]。fdファージの組み立て過程では、ファージのDNAはまず、多コピーのgene 5複製/組み立てタンパク質（pV）とともに線形の細胞内ヌクレオタンパク質複合体へと詰め込まれる。その後、新生ファージが細菌宿主を殺すことなく細胞膜を越えて突出するにつれ、pVはpVIIIに取って代わられる[2][18][19][20]。pVはG四量体構造や（ただしこの構造はファージDNAには存在しない）、ファージDNAの類似したヘアピン構造に高い親和性で結合する[21]。

Ffファージのgene 1タンパク質（pI）は膜でのファージの組み立てに必要であり、N末端部分が細胞質側、C末端部分がペリプラズム側となる膜貫通ドメインを持つ（これはpVIIIとは逆方向である）。pIの膜貫通ドメインの細胞質側近傍の13残基の塩基性残基の配置パターンは、配列の方向は反対であるが、pVIIIのC末端近傍のパターンと密接に一致する。pIによるpVIIIの組み立て機構は膜貫通タンパク質研究のモデルシステムとして研究が行われている[2][4][22]。また、gene 1はATPアーゼをコードしており[23]、保存されたマーカー遺伝子として（他の3つの遺伝的特徴とともに）イノウイルス配列の検出のために利用されている[5]。

生活環

ウイルスの複製は細胞質で行われる。宿主細胞への進入は性繊毛を介して行われる。複製はローリングサークル機構で行われ、転写はDNAを鋳型として行われる。ウイルスはextrusionと呼ばれる機構で宿主細胞から出る[24]。ウイルスの組み立ては内膜で行われ（グラム陰性菌の場合）、膜に埋め込まれたモータータンパク質複合体を介して行われる[24]。この組み立て複合体はgene 1にコードされ（ZOT（zonula occludens toxin）とも呼ばれる）、機能的なWalkerモチーフを持つATPアーゼであり、ATPの加水分解を介してファージフィラメントの組み立てに必要なエネルギーを提供していると考えられている。Xanthomonas campestrisの繊維状ファージで属未定のCf1t[25]が宿主細菌のゲノムに組み込まれることが1987年に示された。その後もこうした溶原性繊維状ファージは報告されており、その多くが病原性と関係している[1]。

分類

次に挙げる属が知られている[7]。

イノウイルス科の分類学的研究には系統樹や系統群が利用されるようになっている[1][3][5][26][27]。メタゲノミクスのデータに基づいて、イノウイルス科をTubulavirales目の下のAmplinoviridae、Protoinoviridae、Photinoviridae、Vespertilinoviridae、Densinoviridae、Paulinoviridaeのという新たな科へ分類することが提唱されている[28]。

よく知られたメンバー

  • 属 Inovuirus（Ffファージ）[8][9] – Fエピソームを持つ大腸菌Escherichia coliに感染する
  • 種 Escherichia virus M13
  • 種 Filamentous bacteriophage fd (proposal)
  • fdファージ
  • 属 Affertcholeramvirus[29]
  • 種 Vibrio virus CTXphi
  • 種 Escherichia virus If1
  • If1ファージ
  • 種 Salmonella virus IKe
  • IKeファージ
  • 属 Primolicivirus[14]
  • 種 Pseudomonas virus Pf1
  • Pf1ファージ
  • 属 Tertilicivirus[15]
  • 種 Pseudomonas virus Pf3 – 緑膿菌Pseudomonas aeruginosaに感染するファージ
  • Pf3ファージ

他の提唱中の種としては次のようなものがある。

  • 種 Thermus phage PH75[16]
  • PH75ファージ
  • 種 Xanthomonas phage Cf1t[25]
  • Cf1tファージ

歴史

電子顕微鏡像で観察される繊維状の粒子は、当初は細菌の性繊毛であると誤って解釈されていた。超音波破砕によって柔軟なフィラメントはほぼ二つ折れ[30]、繊維状ファージの形態から予想される通り感染性は不活性化された[31]。1960年代初頭に、3つの異なる研究グループによって3つの繊維状ファージ、fd、f1、M13が単離され特徴づけられた。これら3つのファージのDNA配列の差異は2%未満であり、全ゲノムでコドンの変化はわずか数十個であったため、多くの目的においてこれらは同一のものと見なされた[32]。その後の半世紀にわたって、これらの研究グループや追随するグループによってさらなる特徴づけが行われた[2]。

繊維状ファージは他の大部分のファージとは異なり、宿主を殺すことなく最近の膜を通って連続的に突出する[20]。David Prattらによって始められた条件的致死変異体を用いたM13ファージに関する遺伝的研究によって、ファージの遺伝子の機能が記載された[33][34]。例えば、子孫の一本鎖DNA合成に必要なgene 5のタンパク質産物は感染細菌で大量に合成され[35][36][37]、新生DNAに結合して線形の細胞内複合体を形成する[18]。

fdファージは取り込まれるDNAが長く（短く）なるほどDNAを保護するために組み立て時に付加されるタンパク質サブユニットは多く（少なく）なり、遺伝的研究に便利なツールである[38][39]。ファージの長さはファージカプシド内面の長さ当たりの正電荷の影響も受ける[40]。fdのゲノムは最初に完全な配列決定が行われたものの1つである[41]。

繊維状ファージの系統はアンドレ・ルヴォフとPaul Tournierによって、fdファージをタイプ種としてInophagoviridae科、Inophagovirus属のInophagovirus bacteriiと定義された[42][43]。"phagovirus"という命名はトートロジーであったため、科はInoviridae、タイプ属はInovirusに変更された。この命名は何十年も維持されてきたが、M13の遺伝子操作[44][45]や膜模倣環境でのpVIIIの研究[2]が広く行われるようになるにつれ、タイプ種はfdからM13に置き換えられた。機械学習アプローチによって既知の繊維状ファージの数は何倍にも増加しており、Inoviridaeの科から目への再定義と、6つの科と212の亜科への再分類が提唱されている[5]。fd、f1、M13や他の関連ファージは慣用的にFfグループファージと呼ばれることも多い。FはFエピソームを有する大腸菌に感染すること、fは繊維状ファージであることを意味する[46]。

免疫原性ペプチドを提示するよう改変された繊維状ファージは、免疫学やより広範囲の生物学的応用に有用である[47][48][49][50]。ジョージ・P・スミスとグレゴリー・ウィンターは、f1とfdを用いてファージディスプレイに関する研究を行い、2018年にノーベル化学賞を受賞した。M13の派生株は、特に材料科学において、アンジェラ・ベルチャー（英語版）らによって広範囲の目的で多く作出され利用されている[50][51][52][53]。繊維状ファージは細菌細胞の周囲に液晶ドメイン[54]を形成することで抗生物質耐性を促進することができる[11][55]。

出典

  1. ^ a b c “Filamentous phages: masters of a microbial sharing economy”. EMBO Reports 20 (6): e47427. (June 2019). doi:10.15252/embr.201847427. PMC 6549030. PMID 30952693. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6549030/. 
  2. ^ a b c d e f g h “Filamentous Bacteriophage Proteins and Assembly”. Sub-Cellular Biochemistry (Springer Singapore) 88: 261–279. (2018). doi:10.1007/978-981-10-8456-0_12. ISBN 978-981-10-8455-3. PMID 29900501. 
  3. ^ a b “Big things in small packages: the genetics of filamentous phage and effects on fitness of their host”. FEMS Microbiology Reviews 39 (4): 465–87. (July 2015). doi:10.1093/femsre/fuu007. PMID 25670735. 
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  6. ^ “Viral Zone”. ExPASy. 15 June 2015閲覧。
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外部リンク

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