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「核小体形成域」の版間の差分

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'''核小体形成領域''' （英語：Nucleolus organizer region, 略称NOR）は、 [[核小体|核小体の]]形成に重要な[[染色体]]領域である。 ヒトでは、NORは[[セントロメア|アクロセントリック]]染色体である13、14、15、21、22番[[染色体]]の短腕、それぞれ''RNR1''、''RNR2''、''RNR3''、''RNR''4、''RNR5''遺伝子の部位に位置する<ref name="mcstay">{{Cite journal|year=2016|title=Nucleolar organizer regions: genomic 'dark matter' requiring illumination|url=|journal=Genes & Development|volume=30|issue=14|pages=1598–610|DOI=10.1101/gad.283838.116|PMID=27474438|PMC=4973289}}</ref>。 これらの領域は、5.8S、18S、28S[[リボソームRNA]]をコードする<ref name="mcstay" />。NORは、[[セントロメア]]と[[テロメア]]の[[反復配列|反復]]する[[ヘテロクロマチン]][[デオキシリボ核酸|DNA]]配列の間に挟まれている<ref name="mcstay" />。これらの領域の正確な配列は、2016年現在のヒト参照ゲノム<ref name="mcstay" />や、2017年1月6日に発表されたGRCh38.p10には含まれていない<ref>{{Cite web|author=anon|title=Human Genome Overview|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/grc/human|website=ncbi.nlm.nih.gov/|publisher=Genome Reference Consortium|accessdate=17 June 2017}}</ref>。しかし、NORが[[リボソームDNA]]（rDNA）遺伝子のタンデムコピーを含むことが知られている<ref name="mcstay" />。NORの染色体上の近位側および遠位側に隣接する配列として、いくつかの配列が報告されている<ref name="flout">{{Cite journal|year=2013|title=The shared genomic architecture of human nucleolar organizer regions|url=|journal=Genome Research|volume=23|issue=12|pages=2003–12|DOI=10.1101/gr.157941.113|PMID=23990606|PMC=3847771}}</ref>。ロリスのNORは非常に多様性が高いことが報告されている<ref name="pmid27648559">{{Cite journal|year=2016|title=Hypervariability of Nucleolus Organizer Regions in Bengal Slow Lorises, Nycticebus bengalensis (Primates, Lorisidae)|url=|journal=Cytogenetic and Genome Research|volume=149|issue=4|pages=267–273|DOI=10.1159/000449145|PMID=27648559}}</ref>。他の染色体上にもrDNAに関連するDNA配列があり、核小体形成に関与している可能性がある<ref name="pmid26164756">{{Cite journal|year=2015|title=Non-canonical ribosomal DNA segments in the human genome, and nucleoli functioning|url=|journal=Gene|volume=572|issue=2|pages=237–42|DOI=10.1016/j.gene.2015.07.019|PMID=26164756}}</ref>。
'''核小体形成領域''' （英語：Nucleolus organizer region, 略称NOR）は、 [[核小体|核小体の]]形成に重要な[[染色体]]領域である。 ヒトでは、NORは[[セントロメア|アクロセントリック]]染色体である13、14、15、21、22番[[染色体]]の短腕、それぞれ''RNR1''、''RNR2''、''RNR3''、''RNR''4、''RNR5''遺伝子の部位に位置する<ref name="mcstay">{{Cite journal|year=2016|title=Nucleolar organizer regions: genomic 'dark matter' requiring illumination|url=|journal=Genes & Development|volume=30|issue=14|pages=1598–610|doi=10.1101/gad.283838.116|pmid=27474438|pmc=4973289}}</ref>。 これらの領域は、5.8S、18S、28S[[リボソームRNA]]をコードする<ref name="mcstay" />。NORは、[[セントロメア]]と[[テロメア]]の[[反復配列|反復]]する[[ヘテロクロマチン]][[デオキシリボ核酸|DNA]]配列の間に挟まれている<ref name="mcstay" />。これらの領域の正確な配列は、2016年現在のヒト参照ゲノム<ref name="mcstay" />や、2017年1月6日に発表されたGRCh38.p10には含まれていない<ref>{{Cite web|author=anon|title=Human Genome Overview|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/grc/human|website=ncbi.nlm.nih.gov/|publisher=Genome Reference Consortium|accessdate=17 June 2017}}</ref>。しかし、NORが[[リボソームDNA]]（rDNA）遺伝子のタンデムコピーを含むことが知られている<ref name="mcstay" />。NORの染色体上の近位側および遠位側に隣接する配列として、いくつかの配列が報告されている<ref name="flout">{{Cite journal|year=2013|title=The shared genomic architecture of human nucleolar organizer regions|url=|journal=Genome Research|volume=23|issue=12|pages=2003–12|doi=10.1101/gr.157941.113|pmid=23990606|pmc=3847771}}</ref>。ロリスのNORは非常に多様性が高いことが報告されている<ref name="pmid27648559">{{Cite journal|year=2016|title=Hypervariability of Nucleolus Organizer Regions in Bengal Slow Lorises, Nycticebus bengalensis (Primates, Lorisidae)|url=|journal=Cytogenetic and Genome Research|volume=149|issue=4|pages=267–273|doi=10.1159/000449145|pmid=27648559}}</ref>。他の染色体上にもrDNAに関連するDNA配列があり、核小体形成に関与している可能性がある<ref name="pmid26164756">{{Cite journal|year=2015|title=Non-canonical ribosomal DNA segments in the human genome, and nucleoli functioning|url=|journal=Gene|volume=572|issue=2|pages=237–42|doi=10.1016/j.gene.2015.07.019|pmid=26164756}}</ref>。
[[ファイル:NORAgc.jpg|サムネイル| 銀染色によって示された、ヤモリ ''Lepidodactylus lugubris'' の染色体先端に位置する核小体形成領域（矢印）]]
[[ファイル:NORAgc.jpg|サムネイル| 銀染色によって示された、ヤモリ ''Lepidodactylus lugubris'' の染色体先端に位置する核小体形成領域（矢印）]]


== 可視化 ==
== 可視化 ==
[[バーバラ・マクリントック]]は、[[1934年]]に[[トウモロコシ]]で「核小体形成体」（nucleolar-organizing body）について初めて記述した<ref>{{Cite journal|year=1934|title=The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays|journal=Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie|volume=21|issue=2|pages=294–328|DOI=10.1007/BF00374060}}</ref>。[[核型]]分析では、[[銀染色]]を用いてNORを同定することができる<ref>{{Cite journal|date=October 1976|title=An improved technique for selective silver staining of nucleolar organizer regions in human chromosomes|journal=Human Genetics|volume=34|issue=2|pages=199–206|DOI=10.1007/bf00278889|PMID=63440}}</ref><ref>{{Cite journal|date=January 1978|title=Combination of silver and fluorescent staining for metaphase chromosomes|journal=American Journal of Human Genetics|volume=30|issue=1|pages=76–9|PMID=74950|PMC=1685453}}</ref>。銀染色によって核小体中にNORを観察することも可能であり、癌性変化を調査するために使用されている<ref name="pmid26366372">{{Cite journal|year=2015|title=Fractal analysis and the diagnostic usefulness of silver staining nucleolar organizer regions in prostate adenocarcinoma|url=|journal=Analytical Cellular Pathology (Amsterdam)|volume=2015|issue=|pages=250265|DOI=10.1155/2015/250265|PMID=26366372|PMC=4558419}}</ref><ref name="pmid26745054">{{Cite journal|year=2015|title=Prognostic Significance of Two Dimensional AgNOR Evaluation in Local Advanced Rectal Cancer Treated with Chemoradiotherapy|url=|journal=Asian Pacific Journal of Cancer Prevention : APJCP|volume=16|issue=18|pages=8155–61|DOI=|PMID=26745054}}</ref><ref name="pmid28296547">{{Cite journal|year=2017|title=Analysis of silver binding nucleolar organizer regions in exfoliative cytology smears of potentially malignant and malignant oral lesions|url=|journal=Biotechnic & Histochemistry|volume=92|issue=2|pages=115–121|DOI=10.1080/10520295.2017.1283055|PMID=28296547}}</ref>。NORはNORのDNAに結合するタンパク質UBFに対する[[抗体]]を用いても観察することができる<ref name="mcstay">{{Cite journal|year=2016|title=Nucleolar organizer regions: genomic 'dark matter' requiring illumination|url=|journal=Genes & Development|volume=30|issue=14|pages=1598–610|DOI=10.1101/gad.283838.116|PMID=27474438|PMC=4973289}}</ref>。
[[バーバラ・マクリントック]]は、[[1934年]]に[[トウモロコシ]]で「核小体形成体」（nucleolar-organizing body）について初めて記述した<ref>{{Cite journal|year=1934|title=The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays|journal=Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie|volume=21|issue=2|pages=294–328|doi=10.1007/BF00374060}}</ref>。[[核型]]分析では、[[銀染色]]を用いてNORを同定することができる<ref>{{Cite journal|date=October 1976|title=An improved technique for selective silver staining of nucleolar organizer regions in human chromosomes|journal=Human Genetics|volume=34|issue=2|pages=199–206|doi=10.1007/bf00278889|pmid=63440}}</ref><ref>{{Cite journal|date=January 1978|title=Combination of silver and fluorescent staining for metaphase chromosomes|journal=American Journal of Human Genetics|volume=30|issue=1|pages=76–9|pmid=74950|pmc=1685453}}</ref>。銀染色によって核小体中にNORを観察することも可能であり、癌性変化を調査するために使用されている<ref name="pmid26366372">{{Cite journal|year=2015|title=Fractal analysis and the diagnostic usefulness of silver staining nucleolar organizer regions in prostate adenocarcinoma|url=|journal=Analytical Cellular Pathology (Amsterdam)|volume=2015|issue=|pages=250265|doi=10.1155/2015/250265|pmid=26366372|pmc=4558419}}</ref><ref name="pmid26745054">{{Cite journal|year=2015|title=Prognostic Significance of Two Dimensional AgNOR Evaluation in Local Advanced Rectal Cancer Treated with Chemoradiotherapy|url=|journal=Asian Pacific Journal of Cancer Prevention : APJCP|volume=16|issue=18|pages=8155–61|doi=|pmid=26745054}}</ref><ref name="pmid28296547">{{Cite journal|year=2017|title=Analysis of silver binding nucleolar organizer regions in exfoliative cytology smears of potentially malignant and malignant oral lesions|url=|journal=Biotechnic & Histochemistry|volume=92|issue=2|pages=115–121|doi=10.1080/10520295.2017.1283055|pmid=28296547}}</ref>。NORはNORのDNAに結合するタンパク質UBFに対する[[抗体]]を用いても観察することができる<ref name="mcstay">{{Cite journal|year=2016|title=Nucleolar organizer regions: genomic 'dark matter' requiring illumination|url=|journal=Genes & Development|volume=30|issue=14|pages=1598–610|doi=10.1101/gad.283838.116|pmid=27474438|pmc=4973289}}</ref>。


== 分子生物学 ==
== 分子生物学 ==
UBFに加えて、NORはATRXタンパク質、Treacleタンパク質、 サーチュイン7および他のタンパク質にも結合する<ref name="mcstay">{{Cite journal|year=2016|title=Nucleolar organizer regions: genomic 'dark matter' requiring illumination|url=|journal=Genes & Development|volume=30|issue=14|pages=1598–610|DOI=10.1101/gad.283838.116|PMID=27474438|PMC=4973289}}</ref>。UBFは、発現していたrDNAに対する[[有糸分裂]]中の「しおり」として見なされており、有糸分裂後すぐに[[転写 (生物学)|転写]]を再開することを可能にする<ref name="mcstay" />。NORの遠位近接接合部（distal flanking junction、DJ）は、核小体の周縁部と会合することが示されている<ref name="flout">{{Cite journal|year=2013|title=The shared genomic architecture of human nucleolar organizer regions|url=|journal=Genome Research|volume=23|issue=12|pages=2003–12|DOI=10.1101/gr.157941.113|PMID=23990606|PMC=3847771}}</ref>。''[[大腸菌]]の''rDNA[[オペロン]]も、真核生物の核小体と同様に、互いに近接して集合することがわかっている<ref name="pmid27898392">{{Cite journal|year=2016|title=Colocalization of distant chromosomal loci in space in E. coli: a bacterial nucleolus|url=|journal=Genes & Development|volume=30|issue=20|pages=2272–2285|DOI=10.1101/gad.290312.116|PMID=27898392|PMC=5110994}}</ref>。
UBFに加えて、NORはATRXタンパク質、Treacleタンパク質、 サーチュイン7および他のタンパク質にも結合する<ref name="mcstay">{{Cite journal|year=2016|title=Nucleolar organizer regions: genomic 'dark matter' requiring illumination|url=|journal=Genes & Development|volume=30|issue=14|pages=1598–610|doi=10.1101/gad.283838.116|pmid=27474438|pmc=4973289}}</ref>。UBFは、発現していたrDNAに対する[[有糸分裂]]中の「しおり」として見なされており、有糸分裂後すぐに[[転写 (生物学)|転写]]を再開することを可能にする<ref name="mcstay" />。NORの遠位近接接合部（distal flanking junction、DJ）は、核小体の周縁部と会合することが示されている<ref name="flout">{{Cite journal|year=2013|title=The shared genomic architecture of human nucleolar organizer regions|url=|journal=Genome Research|volume=23|issue=12|pages=2003–12|doi=10.1101/gr.157941.113|pmid=23990606|pmc=3847771}}</ref>。''[[大腸菌]]の''rDNA[[オペロン]]も、真核生物の核小体と同様に、互いに近接して集合することがわかっている<ref name="pmid27898392">{{Cite journal|year=2016|title=Colocalization of distant chromosomal loci in space in E. coli: a bacterial nucleolus|url=|journal=Genes & Development|volume=30|issue=20|pages=2272–2285|doi=10.1101/gad.290312.116|pmid=27898392|pmc=5110994}}</ref>。


== 関連項目 ==
== 関連項目 ==

2020年1月25日 (土) 18:17時点における版

核小体形成領域 （英語：Nucleolus organizer region, 略称NOR）は、 核小体の形成に重要な染色体領域である。 ヒトでは、NORはアクロセントリック染色体である13、14、15、21、22番染色体の短腕、それぞれRNR1、RNR2、RNR3、RNR4、RNR5遺伝子の部位に位置する[1]。 これらの領域は、5.8S、18S、28SリボソームRNAをコードする[1]。NORは、セントロメアとテロメアの反復するヘテロクロマチンDNA配列の間に挟まれている[1]。これらの領域の正確な配列は、2016年現在のヒト参照ゲノム[1]や、2017年1月6日に発表されたGRCh38.p10には含まれていない[2]。しかし、NORがリボソームDNA（rDNA）遺伝子のタンデムコピーを含むことが知られている[1]。NORの染色体上の近位側および遠位側に隣接する配列として、いくつかの配列が報告されている[3]。ロリスのNORは非常に多様性が高いことが報告されている[4]。他の染色体上にもrDNAに関連するDNA配列があり、核小体形成に関与している可能性がある[5]。

銀染色によって示された、ヤモリ Lepidodactylus lugubris の染色体先端に位置する核小体形成領域（矢印）

可視化

バーバラ・マクリントックは、1934年にトウモロコシで「核小体形成体」（nucleolar-organizing body）について初めて記述した[6]。核型分析では、銀染色を用いてNORを同定することができる[7][8]。銀染色によって核小体中にNORを観察することも可能であり、癌性変化を調査するために使用されている[9][10][11]。NORはNORのDNAに結合するタンパク質UBFに対する抗体を用いても観察することができる[1]。

分子生物学

UBFに加えて、NORはATRXタンパク質、Treacleタンパク質、 サーチュイン7および他のタンパク質にも結合する[1]。UBFは、発現していたrDNAに対する有糸分裂中の「しおり」として見なされており、有糸分裂後すぐに転写を再開することを可能にする[1]。NORの遠位近接接合部（distal flanking junction、DJ）は、核小体の周縁部と会合することが示されている[3]。大腸菌のrDNAオペロンも、真核生物の核小体と同様に、互いに近接して集合することがわかっている[12]。

関連項目

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h “Nucleolar organizer regions: genomic 'dark matter' requiring illumination”. Genes & Development 30 (14): 1598–610. (2016). doi:10.1101/gad.283838.116. PMC 4973289. PMID 27474438. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4973289/. 
  2. ^ anon. “Human Genome Overview”. ncbi.nlm.nih.gov/. Genome Reference Consortium. 2017年6月17日閲覧。
  3. ^ a b “The shared genomic architecture of human nucleolar organizer regions”. Genome Research 23 (12): 2003–12. (2013). doi:10.1101/gr.157941.113. PMC 3847771. PMID 23990606. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3847771/. 
  4. ^ “Hypervariability of Nucleolus Organizer Regions in Bengal Slow Lorises, Nycticebus bengalensis (Primates, Lorisidae)”. Cytogenetic and Genome Research 149 (4): 267–273. (2016). doi:10.1159/000449145. PMID 27648559. 
  5. ^ “Non-canonical ribosomal DNA segments in the human genome, and nucleoli functioning”. Gene 572 (2): 237–42. (2015). doi:10.1016/j.gene.2015.07.019. PMID 26164756. 
  6. ^ “The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays”. Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie 21 (2): 294–328. (1934). doi:10.1007/BF00374060. 
  7. ^ “An improved technique for selective silver staining of nucleolar organizer regions in human chromosomes”. Human Genetics 34 (2): 199–206. (October 1976). doi:10.1007/bf00278889. PMID 63440. 
  8. ^ “Combination of silver and fluorescent staining for metaphase chromosomes”. American Journal of Human Genetics 30 (1): 76–9. (January 1978). PMC 1685453. PMID 74950. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1685453/. 
  9. ^ “Fractal analysis and the diagnostic usefulness of silver staining nucleolar organizer regions in prostate adenocarcinoma”. Analytical Cellular Pathology (Amsterdam) 2015: 250265. (2015). doi:10.1155/2015/250265. PMC 4558419. PMID 26366372. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4558419/. 
  10. ^ “Prognostic Significance of Two Dimensional AgNOR Evaluation in Local Advanced Rectal Cancer Treated with Chemoradiotherapy”. Asian Pacific Journal of Cancer Prevention : APJCP 16 (18): 8155–61. (2015). PMID 26745054. 
  11. ^ “Analysis of silver binding nucleolar organizer regions in exfoliative cytology smears of potentially malignant and malignant oral lesions”. Biotechnic & Histochemistry 92 (2): 115–121. (2017). doi:10.1080/10520295.2017.1283055. PMID 28296547. 
  12. ^ “Colocalization of distant chromosomal loci in space in E. coli: a bacterial nucleolus”. Genes & Development 30 (20): 2272–2285. (2016). doi:10.1101/gad.290312.116. PMC 5110994. PMID 27898392. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5110994/. 
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