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「グロムス門」の版間の差分

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{{生物分類表
{{生物分類表
|名称 = グロムス門
|名称 = グロムス門
|画像 = [[ファイル:Gigaspora margarita.JPG|250px]]
|画像 = [[ファイル:Vesicular Arbuscular Mycorrhizae 40X0031 03.jpg|250px]]
|画像キャプション = '''1'''. [[ホースグラム]]（[[マメ科]]）の[[根]]の中のグロムス類（青く染色）: 樹枝状体（左）と嚢状体（右）
|画像キャプション = [[セイヨウミヤコグサ]]と共生する {{Sname||Gigaspora margarita}}
|色 = lightblue
|色 = 菌界
|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname|Eukaryote|Eukaryota}}
|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname|Eukaryote|Eukaryota}}
|界 = [[菌界]] {{Sname||Fungi}}
|界 = [[菌界]] {{Sname||Fungi}}
|門 = '''グロムス門''' {{Sname||Glomeromycota}}<br /><small>または</small><br />[[ケカビ門]] {{Sname||Mucoromycota}}
|門 = '''グロムス門''' {{Sname||Glomeromycota}}<br>C. Walker & A. Schuessler 2001<ref name=schuessler>{{cite journal | author = Schüßler, A. ''et al.'' |month=December| year=2001 | title=A new fungal phylum, the ''Glomeromycota'': phylogeny and evolution. | journal=Mycol. Res. | volume=105 | issue=12 | pages=1413-1421 | url=http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=95091 | doi=10.1017/S0953756201005196}}</ref>
|亜門 = '''グロムス亜門''' {{Sname||Glomeromycoyina}}
|綱 = '''グロムス綱''' {{Sname||Glomeromycetes}}<br>Caval.-Sm., 1998<ref>{{cite journal | author=[[トーマス・キャバリエ＝スミス|Cavalier-Smith, T.]] | year = 1998 | title = A revised six-kingdom system of Life | journal = [[Biol. Rev. Camb. Philos. Soc.]] | volume = 73 | pages = 246}} (as "Glomomycetes")</ref>
|下位分類名 = 目
|学名 =
{{Sname||Glomeromycota}} {{AU|C. Walker}} & {{AUY|A. Schüßler|2001|bio=bot}}<ref name="MycoBank" /><ref name="Schüßler2001a">{{cite journal|author=Schüssler, A., Schwarzott, D. & Walker, C.|year=2001|title=A new fungal phylum, the ''Glomeromycota'': phylogeny and evolution|journal=Mycological Research|volume=105|issue=12|pages=1413-1421|url=http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=95091| doi=10.1017/S0953756201005196}}</ref><br />
|下位分類 = {{Center|[[#分類|本文参照]]}}
{{Sname||Glomeromycotina}} {{AUY|Spatafora & Stajich|2016|bio=bot}}<ref name="MycoBank" />
|タイプ属 = {{Snamei||Glomus}} {{AU|Tul.}} & {{AUY|C. Tul.|1844|bio=bot}}<ref name="Index">{{Cite web|author=|date=|url=http://www.indexfungorum.org/|title=Index Fungorum|website=|publisher=|accessdate=2022-09-28}}</ref>{{efn2|name="Glomus"|語尾が ''-us'' となる属名のほとんどは男性形名詞であるが、''Glomus'' は中性形名詞であり、その属格単数形は ''Glomer-is'' となるため、門名は（Glomomycota ではなく）Glomeromycota となる<ref name="Moore2016" />。}}
|和名 =
グロムス門<ref name="三川2005" /><ref name="辞典2013分類表" />、グロムス菌門<ref name="Moore2016">{{cite book|author=Moore, D., Robson, G. D. & Trinci, A. P. J.|year=2016|chapter=グロムス菌門|editor=|title=現代菌類学大鑑|publisher=共立出版|isbn=978-4320057210|pages=51–52}}</ref><ref name="齋藤2013">{{cite book|author=齋藤雅典|year=2013|chapter=グロムス菌門|editor=日本菌学会 (編)|title=菌類の事典|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254171471|pages=23–25}}</ref>、グロメロ菌門<ref name="坂本2014">{{Cite journal|author=坂本一憲|year=2014|title=アーバスキュラー菌根菌:研究の深化と農業分野への貢献|journal=土と微生物|volume=68|issue=2|pages=65-68|doi=10.18946/jssm.68.2_65_2}}</ref>
|下位分類名 = 下位分類
|下位分類 =
* パラグロムス綱{{efn2|name="綱"}}
* アルカエオスポラ綱{{efn2|name="綱"}}
* グロムス綱
}}
}}
'''グロムス門'''（グロムスもん、グロムス菌門、[[学名]]:{{Sname||Glomeromycota}}）は、[[菌界]]に属する[[門 (分類学)|門]]の1つである。グロムス類は隔壁を欠く多核菌糸をもち、特徴的な大きな[[厚壁胞子]]による無性生殖を行うが、有性生殖は知られていない。ほとんどの種は[[陸上植物]]に共生して[[アーバスキュラー菌根]]を形成する（図1）。維管束植物のおよそ80%の種はグロムス類と共生しており、グロムス類は植物細胞内で細かく分枝した樹枝状体を形成し（図1）、水や[[無機塩|無機栄養分]]（特に[[リン]]）を植物に供給し、[[糖]]や[[脂質]]を受け取る。例外的に、[[ゲオシフォン]] ({{Snamei||Geosiphon pyriformis}}) では菌根形成が知られておらず、細胞内に[[シアノバクテリア]]（藍藻）の[[ネンジュモ属]]を共生させ、その[[光合成]]から栄養を得ている。いずれにせよ既知のグロムス類は、すべて生きた生物から栄養を得なければ生きられない絶対共生性生物である。
'''グロムス門''' (Glomeromycota) は[[菌界]]に属する[[門 (分類学)|門]]の一つ<ref name=Hibbett>
{{cite journal
| author=Hibbett, D.S., ''et al.''
| month=March
| year=2007
| title=A higher level phylogenetic classification of the ''Fungi''
| journal=Mycol. Res.
| pmid=17572334
| volume=111
| issue=5
| pages=509-547
| doi=10.1016/j.mycres.2007.03.004}}
</ref>。約230種が記載されている<ref>[http://schuessler.userweb.mwn.de/amphylo/amphylogeny.html Glomeromycota PHYLOGENY]</ref>。[[陸上植物]]の[[胞子体]]の[[根]]（[[シダ植物]]や[[種子植物]]といった[[維管束植物]]）や[[配偶体]]（[[コケ植物]]やシダ植物）の大半と[[共生]]して[[アーバスキュラー菌根]]を形成し、[[リン酸]]の吸収を助けていることで知られる。一般的には陸上植物に栄養を依存する（偏性[[生体栄養性]]）と考えられているが、いくつかの種は植物と共生せずに生存できる可能性も指摘されている<ref>
{{cite journal
|author=Hempel, S., Renker, C. & Buscot, F.
|year=2007
|title=Differences in the species composition of arbuscular mycorrhizal fungi in spore, root and soil communities in a grassland ecosystem
|journal=Environmental Microbiology
|volume=9
|issue=8
|pages=1930-1938
|doi=10.1111/j.1462-2920.2007.01309.x
|pmid=17635540}}
</ref>。


50属340種ほどが知られる。伝統的に、グロムス類は[[アツギケカビ目|アツギケカビ類]]と混同され、[[接合菌綱]]に分類されていたが、[[分子系統学]]的研究に基づいて2001年に独立の門とすることが提唱された。ただし、その後の研究からはグロムス類が[[ケカビ門]]に含まれることが示唆されており、ケカビ門グロムス亜門に分類することも提唱されている。
全世界の地中に生息し、陸上植物の8割以上と共生することができる。湿地・塩性湿地などにも生息するほか、着生植物などとも共生する。


== 特徴 ==
また、[[ゲオシフォン]]は多細胞の陸上植物とではなく、[[原核生物]]である[[ネンジュモ属]]の[[藍藻]]と細胞内共生を営んでいる<ref>[http://schuessler.userweb.mwn.de/geosiphon/geosiphon.html The Geosiphon pyriformis symbiosis - fungus 'eats' cyanobacterium]</ref>。
グロムス類は[[菌糸体]]を形成し、[[菌糸]]は隔壁をほとんど欠く'''多核[[菌糸]]'''を形成する<ref name="齋藤2013" /><ref name="Redecker2014">{{Cite book|author=Redecker, D. & Schüssler, A.|year=2014|chapter=Glomeromycota|editor=McLaughlin, D. J. & Spatafora, J. W.|title=THE MYCOTA, volume 7A. Systematics and Evolution Part A|publisher=Springer|isbn=978-3-642-55317-2|pages=251-270}}</ref>。[[胞子]]形成時や菌糸が損傷した際に、二次的に隔壁が形成される<ref name="Redecker2014" /><ref name="Redecker2012" />（図2）。菌糸の直径はふつう2–10[[マイクロメートル]] (µm) ほどであるが、20 µm に達するものもある<ref name="Redecker2014" />。菌糸は[[トリパンブルー]]、クロラゾールブラック、酸性フクシンなどによって染色される<ref name="Redecker2012" />（図1, 2b）。菌糸はときに分枝し、また菌糸どうしが吻合することがある<ref name="Figueiredo2021">{{Cite journal|author=Figueiredo, A. F., Boy, J. & Guggenberger, G.|year=2021|title=Common mycorrhizae network: a review of the theories and mechanisms behind underground interactions|journal=Frontiers in Fungal Biology|volume=2|issue=|pages=48|doi=10.3389/ffunb.2021.735299}}</ref>。ふつう遺伝的に同一の菌糸が吻合するが、遺伝的に異なる菌糸が吻合することもある<ref name="Redecker2012" />。


{{multiple image
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Abb5.10_Glomeromycota_arbuscular_mycorrhiza_arbuscules_coil_vesicle_2021_(M._Piepenbring).png
| caption1 = '''2a'''. アーバスキュラー菌根の横断面模式図: 付着器 (菌足 appressorium)、樹枝状体 (arbuscule)、厚壁胞子 (chlamydospore)、多核菌糸 (coenocytic hypha)、菌糸コイル (hyphal coil)、嚢状体 (vesicle)、緑色は植物細胞を示す。
| image2 = Endomycorhyze à arbuscules 02.png
| caption2 = '''2b'''. アーバスキュラー菌根菌（青く染色されている）の形成した樹枝状体（左上）と嚢状体（右下）
}}

ほとんどの種において、菌糸は根など植物体内に侵入し、'''[[アーバスキュラー菌根]]を形成'''する<ref name="齋藤2013" /><ref name="生物学辞典グロムス" /><ref name="Redecker2014" /><ref name="Redecker2012" /><ref name="三川2005">{{cite book|author=三川隆|year=2005|chapter=接合菌門|editor=杉山純多|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=204–215}}</ref>。菌糸の一部が植物細胞内（[[細胞壁]]と[[細胞膜]]の間）に侵入し、細かく分枝した'''樹枝状体'''（樹状体<ref name="ウェブスター" />、アーバスキュル、アーバスキュール; arbuscule）を形成する<ref name="三川2005" /><ref name="齋藤2013" /><ref name="Redecker2014" /><ref name="Redecker2012" /><ref name="山田2014">{{Cite book|author=山田明義|year=2014|chapter=植物とともに生きている菌類：菌根共生|editor=細矢剛, 国立科学博物館|title=菌類のふしぎ 第2版|publisher=東海大学出版部|isbn=978-4486020264|pages=178–186}}</ref><ref name="菌根2013">{{cite book|author=|year=2013|chapter=15.1.2 菌根|editor=日本菌学会 (編)|title=菌類の事典|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254171471|pages=300–315}}</ref><ref name="齋藤小川2020">{{Cite book|author=齋藤雅典・小川真|translator=|year=2020|chapter=地球の緑を支える菌根共生 –菌と根の奇跡の出会い|editor=齋藤雅典|title=菌根の世界: 菌と植物のきってもきれない関係|publisher=築地書館|isbn=978-4806716068|pages=9–22}}</ref><ref name="テイツ2017AM">{{cite book|author=L. テイツ, E. ザイガー, I.M. モーラー & A. マーフィー (編)|year=2017|chapter=菌根菌は根の養分吸収を促進する|editor=|title=植物生理学・発生学 原著第6版|publisher=講談社|isbn=978-4061538962|pages=137–141}}</ref>（図1, 2）。樹枝状体では、植物細胞とグロムス類の間で栄養交換が行われる（[[#生態|下記参照]]）。また、菌糸は植物細胞間または細胞内で丸く膨潤して'''嚢状体'''（ベシクル; vesicle）を形成する<ref name="齋藤2013" /><ref name="三川2005" /><ref name="山田2014" /><ref name="齋藤小川2020" /><ref name="テイツ2017AM" /><ref name="ウェブスター" />（図1, 2）。嚢状体は成長後期に形成され、栄養貯蔵構造として機能していると考えられている<ref name="Redecker2012" />。ギガスポラ目のものは嚢状体を形成せず、また土壌に伸びた菌糸上に補助細胞 (auxiliary cell) とよばれる特徴的な形をした薄壁の細胞（機能は不明）の塊が形成される<ref name="Moore2016" /><ref name="Redecker2012" />。

{{multiple image
| total_width = 400
| align = right
| caption_align = left
| image1 = Geosiphon_pyriforme_completo_ilustracion.jpg
| caption1 = '''3a'''. [[ゲオシフォン]]の菌体: a = 管状菌体、b = 菌糸
| image2 = Geosiphon_pyriforme_ilustracion.jpg
| caption2 = '''3b'''. ゲオシフォンの微細構造: pcN, ''No'' = [[ネンジュモ]]の細胞、he = ネンジュモの異質細胞、ms = シンビオソームの膜、pm = [[細胞膜]], pcG = [[細胞壁]]、nu = [[細胞核|核]]、mi = [[ミトコンドリア]]、in = 細胞内容物、va = [[液胞]]
}}

例外的に、[[ゲオシフォン]]（{{Snamei||Geosiphon pyriformis}}）では菌根形成が知られておらず、代わりに菌糸が棍棒状に膨潤した構造（管状菌体<ref name="三川2005M">{{cite book|author=三川隆|year=2005|chapter=接合菌綱|editor=杉山純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=205–212}}</ref>; bladder; 成長すると長さ1–2[[ミリメートル]]ほどになる）を形成し、この中に[[シアノバクテリア]]（藍藻）の[[ネンジュモ属]]が細胞内共生している<ref name="Redecker2012" /><ref name="Geosiphon">{{Cite web|author=|date=2020-11-10|url=https://geosiphon.jimdosite.com/|title=The Geosiphon symbiosis|website=|publisher=|accessdate=2023-07-20}}</ref><ref>[http://schuessler.userweb.mwn.de/geosiphon/geosiphon.html The Geosiphon pyriformis symbiosis - fungus 'eats' cyanobacterium]</ref>（そのため藻菌地衣ともよばれる<ref>{{Cite web|author=出川洋介・原光二郎・山本好和|date=2021|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/msj7abst/65/0/65_25/_pdf|title=研究シンポジウム「菌類藻類相互作用から地衣共生を考える」の企画にあたって|website=|publisher=|accessdate=2023-07-28}}</ref>）（図3）。ネンジュモ属は、1枚の膜に包まれた状態で存在し、この細胞内構造はシンビオソーム（symbiosome）とよばれる<ref name="Geosiphon" />。

グロムス類の細胞内には[[細菌]]が共生しており、endohypal bacteria (EHB; "菌糸内の細菌") ともよばれる<ref name="Arora2022">{{cite book|author=Arora, P. & Wani, Z. A.|year=2022|chapter=Endohyphal Bacteria: Endosymbiotic Partner of Fungal Endophytes|editor=|title=Endophyte Biology: Recent Findings from the Kashmir Himalayas|publisher=CRC Press|isbn=9781003277262|pages=}}</ref>。グロムス類の共生細菌は、植物に共生する前のグロムス類の生育を補助し菌根形成を効率的にすること、[[ビタミン]]や[[抗生物質]]などの産生に関わることが報告されており、mycorrhiza helper bacteria (MHB; "菌根を補助する細菌") ともよばれる<ref name="Arora2022" /><ref name="Mandal2023">{{cite book|author=Mandal, M. & Sarkar, A.|year=2023|chapter=15 Arbuscular Mycorrhizal Fungi-Associated Bacteria and Their Role in Plant Protection|editor=|title=Arbuscular Mycorrhizal Fungi: For Nutrient, Abiotic and Biotic Stress Management in Rice|publisher=CRC Press|isbn=9781032406411|pages=115–122}}</ref>。グロムス類の共生細菌としては、主に2系統の細菌、''Candidatus'' Glomeribacter gigasporarum ([[ベータプロテオバクテリア綱]]) と ''Mollicutes'' 類 ([[モリクテス綱]]) が知られている<ref name="Arora2022" />。前者はグロムス類の細胞内で膜に包まれており、退化的な[[ゲノム]]をもち、グロムス類に大きく依存していることが示されている<ref name="Arora2022" /><ref name="Mandal2023" /><ref name="Schüßler2011" />。一方、後者はより普遍的であり、bacterium-like organism (BLO) ともよばれ、グロムス類の細胞内では膜に包まれていない<ref name="Arora2022" /><ref name="Mandal2023" /><ref name="Schüßler2011">{{cite book|author=Schüßler, A. & Walker, C.|year=2011|chapter=7 Evolution of the ‘Plant-Symbiotic’ Fungal Phylum, ''Glomeromycota''|editor=Pöggeler, S. & Wöstemeyer, J.|title=Evolution of Fungi and Fungal-Like Organisms. The Mycota, vol 14|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-642-19974-5_7|pages=163–185}}</ref>。
{{-}}
== 生殖 ==
== 生殖 ==
{{File clip | Arbuscular mycorrhizal fungi (10.3897-mycokeys.42.26118) Figure 3.jpg | width = 300 | 36 | 0 | 0 | 0 | w = 1512 | h = 1807 |'''4'''. グロムス類の厚壁胞子: (c) {{Snamei|Entrophospora lamellosa}} (エントロフォスポラ科), (d) {{Snamei|Entrophospora infrequens}}, (e) {{Snamei|Cetraspora pellucida}} (ラコケトラ科), (f) {{Snamei|Rhizoglomus microaggregatum}} (グロムス科)}}
まばらな隔壁で区切られた[[多核体|多核]][[菌糸]]を持ち、その先端に直径80-500 μmの胞子 (Glomerospore) を形成して無性生殖する<ref name=schuessler/><ref name=simon/>。
グロムス類は、厚い壁をもつ直径 40–1,000 µm ほどの大きな'''[[厚壁胞子]]によって無性生殖を行う'''<ref name="Redecker2014" /><ref name="生物学辞典グロムス" /><ref name="ウェブスター" />。厚壁胞子はふつう根外へ伸びた菌糸に形成されるが（図5a）、[[菌根]]内に形成されることもある<ref name="Redecker2012" />。厚壁胞子の[[細胞壁]]は、[[種 (分類学)|種]]によって白色、黄色、オレンジ色、赤褐色、黒色などさまざまであり（図5b）、その層構造や装飾様式も多様である（図4）<ref name="ウェブスター" /><ref name="Redecker2014" /><ref name=Schüssler2010 />。厚壁胞子は、数十から数千個の[[細胞核|核]]を含み、また[[脂質]]顆粒が多い<ref name="Redecker2014" /><ref name="Redecker2012" />。これらの核が遺伝的に均一であるのか異質であるのかは古くから議論されている<ref name="Redecker2014" /><ref name="小八重2017">{{Cite journal|author=小八重善裕|year=2017|title=アーバスキュラー菌根菌の遺伝的異質性|journal=日本土壌肥料学雑誌|volume=88|issue=5|pages=478-487|doi=10.20710/dojo.88.5_478}}</ref>。この胞子はグロムス類に特徴的であり、特に glomerospore ともよばれる<ref name="Goto2006">{{Cite journal|author=Goto, B. T. & Maia, L. C.|year=2006|title=Glomerospores: a new denomination for the spores of Glomeromycota, a group molecularly distinct from the Zygomycota|journal=Mycotaxon|volume=96|issue=4|pages=129-132|doi=}}</ref>。


{{multiple image
[[ディバーシスポラ目]]の種では、小嚢内に胞子が形成される (acaurosporoid spore)、球根状の構造から形成される (gigasporoid spore) などの形態が見られる<ref name=schuessler/>。
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Glomeromycètes (hyphe et spores).png
| caption1 = '''5a'''. アーバスキュラー菌根: 周囲にアーバスキュラー菌根菌の厚壁胞子と細い菌糸が見える。
| image2 = Glomeromycètes (spores).png
| caption2 = '''5b'''. 土壌から集められたアーバスキュラー菌根菌の厚壁胞子、（右上）胞子果（複数の胞子が菌糸で包まれている構造）、（右下）厚壁胞子
}}


[[厚壁胞子]]の形成様式には以下のような多様性があり、分類形質として重要視されている<ref name="齋藤2013" /><ref name="Redecker2014" /><ref name="Redecker2012">{{cite book|author=Redecker, D.|year=2012|chapter=Glomeromycota|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=163-170}}</ref>。
== 分子生物学 ==
; <span style="font-weight:400;">グロムス型 (glomoid mode)</span>
[[生体栄養性]]であるために培養が難しく、生化学・遺伝子的な研究はかなり遅れていた。この問題は最終的に、植物の根の細胞と共に培養する（二員培養 Dual culture法）ことによって解決された。こうして[[胞子]]から[[リボソームRNA]]を分離することができ、[[16S rRNA系統解析]]を行うことが可能となった<ref>
: [[菌糸]]の先端が直接膨潤して厚壁胞子となる。
{{cite journal
; <span style="font-weight:400;">ギガスポラ型 (gigasporoid mode)</span>
|author=Simon, L. Lalonde, M. Bruns, T.D.
: 菌糸の先端に sporogenous cell{{efn2|name="sporogenous cell"|"胞子形成細胞"の意味だが、「胞子嚢細胞」と訳された例がある<ref name="齋藤2013" />。}} が形成され、その先に厚壁胞子が形成される。
|year= 1992
; <span style="font-weight:400;">アカウロスポラ型 (acaulosporoid mode)</span>
|title= Specific Amplification of 18S Fungal Ribosomal Genes from Vesicular-Arbuscular Endomycorrhizal Fungi Colonizing Roots
: 菌糸の先端は袋状の sporiferous saccule となり、その基部側の菌糸に厚壁胞子を側生する。
|journal= American Society of Microbiology
; <span style="font-weight:400;">エントロフォスポラ型 (entrophosporoid mode)</span>
|volume= 58
: 菌糸の先端は袋状の sporiferous saccule となり、その基部側の菌糸中に厚壁胞子を内生する。
|pages= 291-295}}
</ref><ref>
{{cite journal
| author = Schüßler, A. ''et al.''
| month=January
| year=2001
| title=Analysis of partial Glomales SSU rRNA gene sequences: implications for primer design and phylogeny
| journal=Mycol. Res.
| volume=105
| issue=1
| pages=5-15
| doi=10.1017/S0953756200003725}}
</ref>。これにより、グロムス門は[[二核菌]]と共通祖先を持つことが示されている<ref name=schuessler/>。


一部の種では、[[厚壁胞子]]が密に集まって形成され、特殊な[[菌糸]]（特に peridium とよばれる）で包まれていることもある<ref name="Redecker2012" /><ref name="ウェブスター" /><ref name="KU">{{Cite web|author=|date=|url=https://invam.ku.edu/sinuosum|title=Sclerocystis sinuosum|website=The International Collection of (Vesicular) Arbuscular Mycorrhizal Fungi|publisher=The University of Kansas|accessdate=2023-07-26}}</ref>（図5b右上）。このような構造は、胞子果（sporocarp、[[子実体]]）とよばれ、大きなものは直径数[[センチメートル]]になる<ref name="Redecker2012" /><ref name="ウェブスター" />。
また、この配列を[[分子時計]]の手法で解析したところ、他の菌類からの分岐は4億6200万-3億5300万年前の間であることが示された<ref name=simon/>。この結果は、グロムス門が植物の上陸に深く関わっていたという仮説を支持するものである<ref>{{cite journal
|author=D.W. Malloch, K.A. Pirozynski & P.H. Raven
|year=1980
|title=Ecological and evolutionary significance of mycorrhizal symbioses in vascular plants (A Review)
|journal=[[Proc. Natl Acad. Sci. USA]]
|volume=77
|issue=4
|pages=2113-2118
|url=http://www.pnas.org/cgi/content/short/77/4/2113
|doi=10.1073/pnas.77.4.2113
|pmid=16592806
|pmc=348662|bibcode = 1980PNAS...77.2113M }}
</ref>。


[[厚壁胞子]]は土とともに分散されるが、[[ミミズ]]などの動物が関わることもあると考えられている<ref name="Redecker2014" />。また、{{Snamei||Rhizophagus irregularis}}（グロムス目）は特に農地土壌に多いことが知られている種であるが、農業に伴って世界中に分布を広げたとも考えられている<ref name="Redecker2014" />。胞子果を形成するものは、[[齧歯類]]によって被食されて胞子が散布される可能性が示唆されている<ref name="Redecker2014" /><ref name="ウェブスター" />。
== 分類 ==
初期の分類は、根の近傍で見つかる胞子嚢果の形態に基づいたものだった<ref>
{{cite journal
| author=Tulasne, L.R., & C. Tulasne
| year=1844
| title=Fungi nonnulli hipogaei, novi v. minus cogniti auct | journal=Giornale Botanico Italiano
| volume=2
| pages=55-63}}
</ref>。大きさ・形状・色・菌糸との接続・染色液との反応などの形質が用いられたが<ref name=wright>Wright, S.F. Management of Arbuscular Mycorrhizal Fungi. 2005. In Roots and Soil Management: Interactions between roots and the soil. Ed. Zobel, R.W., Wright, S.F. USA: American Society of Agronomy. Pp 183-197.</ref>、形態的な類似性から、グロムス属が別の系統である[[アツギケカビ科]] {{Sname||Endogonaceae}} に含められるなどの混乱を招く結果となった<ref>
{{cite journal
|doi=10.2307/20025921
|author=Thaxter, R.
|year=1922
|title=A revision of the Endogonaceae
|jstor=20025921
|journal=Proc. Am. Acad. Arts Sci.
|volume=57
|issue=12
|pages=291-341}}
</ref>。


[[厚壁胞子]]の発芽様式は多様であり、[[菌糸]]についていた部分から発芽するものや、新たに形成された発芽管 (germ tube) から発芽するものがある<ref name="Redecker2012" />。[[根]]が分泌する[[植物ホルモン]]である[[ストリゴラクトン]]によって胞子発芽や菌糸の分枝が促進され、根に接した菌糸は付着器 (菌足 appressorium, hyphopodium) を形成して内部に侵入する<ref name="Redecker2014" /><ref name="齋藤2020">{{Cite book|author=齋藤雅典|translator=|year=2020|chapter=土の中の小さな宝石 - アーバスキュラー菌根菌|editor=齋藤雅典|title=菌根の世界: 菌と植物のきってもきれない関係|publisher=築地書館|isbn=978-4806716068|pages=25–62}}</ref><ref name="小八重2016">{{Cite journal|author=小八重善裕|year=2016|title=アーバスキュラー菌根共生のライフサイクルと機能|journal=日本土壌肥料学雑誌|volume=87|issue=6|pages=479-483|doi=10.20710/dojo.87.6_479}}</ref>。菌糸は根の[[表皮]]を通過し、主に細胞間隙に伸びてあちこちの細胞に分枝した菌糸を侵入させて樹枝状体を形成するもの（アラム型; 下図6左）や、侵入した細胞内でコイルや樹枝状体（樹枝状体コイル）を形成しつつ、細胞から細胞へと侵入するもの（パリス型; 下図6右）がある<ref name="齋藤2020" /><ref name="Redecker2014" /><ref name="Redecker2012" />。
この混乱の後、[[アカウロスポラ属]]・[[ギガスポラ属]]の2属により'''グロムス綱'''が立てられ<ref>
{{cite journal
|author=J.W. Gerdemann & J.M. Trappe
|year=1974
|title=The Endogonaceae in the Pacific Northwest
|journal=Mycologia Memoirs
|volume=5
|pages=1-76}}
</ref>、続いて[[グロムス科]]・[[アカウロスポラ科]]・[[ギガスポラ科]]の3科が立てられた<ref>{{cite journal
|author=J.B. Morton & G.L. Benny
|year=1990
|url=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59575/0037/0471.htm
|title=Revised classification of arbuscular mycorrhizal fungi (Zygomycetes): a new order, Glomales, two new suborders, Glomineae and Gigasporineae, and two new families, Acaulosporaceae and Gigasporaceae, with an emendation of Glomaceae
|journal=Mycotaxon
|volume=37
|pages=471-491}}
</ref>。


{{File clip|AM Strukturen.tif|width=500|50|0|5|0|w=6490|h=4553|'''6'''. アラム型（左）とパリス型（右）のアーバスキュラー菌根: Ar - 樹枝状体、Hy - 菌糸、Iz - 細胞間隙、Rz - 皮層細胞、Sp - 胞子、Ve - 嚢状体|align=center}}
グロムス属に似た胞子 (glomoid spore) を形成する数種は、グロムス門の中で早くに分岐したことが分かり、[[パラグロムス目]]・[[アーケオスポラ目]]の2目に含められることとなった<ref>{{cite journal|author=Redeker, D.|year= 2002|title= Molecular identification and phylogeny of arbuscular mycorrhizal fungi|journal= Plant and Soil|volume= 244|pages=67-73|doi= 10.1023/A:1020283832275}}</ref><ref name=schuessler/>。アーケオスポラ目には藍藻と共生する[[ゲオシフォン]]が含まれる<ref name=schuessler2>{{cite journal|author=Schüßler, A.|year= 2002|title= Molecular phylogeny, taxonomy, and evolution of ''Geosiphon pyriformis'' and arbuscular mycorrhizal fungi|journal= Plant and Soil|volume= 224 |pages=75-83|doi= 10.1023/A:1020238728910}}</ref>。


グロムス類では、[[有性生殖]]の確実な例は見つかっていない<ref name="生物学辞典グロムス" /><ref name="Redecker2014" /><ref name="Redecker2012" /><ref name="生物学辞典グロムス">{{cite book|author=|year=2013|chapter=グロムス門|editor=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=377}}</ref>。ただし、[[ゲノム]]には[[減数分裂]]に関わる[[遺伝子]]が揃っていることが報告されており、何らかの形で有性生殖を行うと考えられている<ref name="Tang2016">{{Cite journal|author=Tang, N., San Clemente, H., Roy, S., Bécard, G., Zhao, B. & Roux, C.|year=2016|title=A survey of the gene repertoire of ''Gigaspora rosea'' unravels conserved features among Glomeromycota for obligate biotrophy|journal=Frontiers in Microbiology|volume=7|issue=|pages=233|doi=10.3389/fmicb.2016.00233}}</ref>。
また、グロムス属はいくつかの科・属に分割される可能性がある<ref>
{{cite journal
| author = Walker, C.
| year = 1992
| title = Systematics and taxonomy of the arbuscular mycorrhizal fungi (Glomales) - a possible way forward
| journal = Agronomie
| volume = 12
| pages = 887-897
| doi = 10.1051/agro:19921026
| issue = 10}}
</ref><ref name=simon>
{{cite journal
|author=Simon, L., Bousquet, J., Levesque, C., Lalonde, M.
|year= 1993
|title= Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants
|journal= [[Nature (journal)|Nature]]
|volume= 363
|issue=6424
|pages= 67-69
|doi= 10.1038/363067a0
|bibcode=1993Natur.363...67S}}
</ref>。


== 生態 ==
現在の分類は以下のようになっている<ref name=schuessler2Walker2010>{{cite web|title=The Glomeromycota: A species list with new families and new genera|author=Arthur Schüßler, Christopher Walker|url=http://schuessler.userweb.mwn.de/amphylo/Schuessler&Walker2010_Glomeromycota.pdf|accessdate=2012-10-12}}</ref>。
グロムス類は活物栄養性（生きた生物から栄養を得る）であり、絶対共生性（共生しなければ生きられない）である<ref name="Redecker2014" /><ref name="Redecker2012" />。[[ゲノム]]研究からは、グロムス類が[[脂肪酸]]合成系の遺伝子を欠いていることが示されており、グロムス類は共生者から脂肪酸を得る必要がある<ref name="Tang2016" /><ref name="Krüger2021">{{Cite journal|author=Krüger, M., Krüger, C., Wang, Y., Stajich, J. E., Keller, J., Chen, E. C., ... & Corradi, N.|year=2021|title=The genome of ''Geosiphon pyriformis'' reveals ancestral traits linked to the emergence of the arbuscular mycorrhizal symbiosis|journal=Current Biology|volume=31|issue=7|pages=1570-1577|doi=10.1016/j.cub.2021.01.058}}</ref>。

グロムス類は地中生であり、ほとんどの[[種 (分類学)|種]]は、維管束植物の根と共生して[[アーバスキュラー菌根]]を形成する<ref name="齋藤2013" /><ref name="三川2005" /><ref name="山田2014" /><ref name="Redecker2012" />。アーバスキュラー菌根は、複数の型が知られる[[菌根]]の中で最も普遍的な型であり、維管束植物の約80%の種がアーバスキュラー菌根をもつとされる<ref name="Redecker2014" /><ref name="Brundrett2018">{{Cite journal|author=Brundrett, M. C. & Tedersoo, L.|year=2018|title=Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity|journal=New Phytologist|volume=220|issue=4|pages=1108-1115|doi=10.1111/nph.14976}}</ref>（下図7a, b）。また、[[シダ植物]]の[[配偶体]]（前葉体）や[[コケ植物]]は根をもたないが、しばしばグロムス類が共生してアーバスキュラー菌根と同様な構造を形成する<ref name="Redecker2014" /><ref name="Rimington2020">{{Cite journal|author=Rimington, W. R., Duckett, J. G., Field, K. J., Bidartondo, M. I. & Pressel, S.|year=2020|title=The distribution and evolution of fungal symbioses in ancient lineages of land plants|journal=Mycorrhiza|volume=30|issue=1|pages=23-49|doi=10.1007/s00572-020-00938-y}}</ref><ref name="辻田2020">{{Cite book|author=辻田有紀|translator=|year=2020|chapter=菌根共生の原点 - コケ植物とシダ植物の菌根共生|editor=齋藤雅典|title=菌根の世界: 菌と植物のきってもきれない関係|publisher=築地書館|isbn=978-4806716068|pages=163–176}}</ref>。唯一、[[ゲオシフォン]] ({{Snamei||Geosiphon pyriformis}}) では菌根形成が知られておらず、[[シアノバクテリア]]（藍藻）の[[ネンジュモ属]]を細胞内共生させている<ref name="Geosiphon" />。

アーバスキュラー菌根を形成するグロムス類は、[[厚壁胞子]]から発芽した[[菌糸]]、または他の[[菌根]]からの菌糸や菌糸断片、菌根断片から、新たな根に感染する<ref name="Redecker2014" /><ref name="Redecker2012" />。環境DNAの研究から、植物と共生せずに生存できるグロムス類が存在する可能性が示唆されたことがあるが<ref>{{cite journal|author=Hempel, S., Renker, C. & Buscot, F.|year=2007|title=Differences in the species composition of arbuscular mycorrhizal fungi in spore, root and soil communities in a grassland ecosystem|journal=Environmental Microbiology|volume=9|issue=8|pages=1930-1938|doi=10.1111/j.1462-2920.2007.01309.x|pmid=17635540}}</ref>、2023年現在、そのような例は見つかっていない。

グロムス類の宿主特異性は低く、特定のグロムス類はさまざまな[[陸上植物]]を宿主とし、また特定の植物はさまざまなグロムス類を[[菌根菌]]とすることが知られている<ref name="Redecker2014" />。ただし、種によってはある程度の宿主の好みがあることも報告されている<ref name="Redecker2014" />。

[[アーバスキュラー菌根]]共生において、グロムス類は植物から有機物（[[糖]]や[[脂質]]）を得る代わりに、植物に[[栄養塩|無機栄養分]]（特に[[リン]]）や水を与え、環境ストレスや病原菌に対する植物の耐性を向上させる<ref name="Redecker2014" /><ref name="齋藤2013" /><ref name="三川2005" /><ref name="山田2014" /><ref name="齋藤小川2020" /><ref name="テイツ2017AM" />。グロムス類の菌糸は土壌中で異なる植物どうしをつなぎ、菌根菌ネットワークを形成し、[[栄養塩|無機養分]]や[[有機物]]が転送されている<ref name="Redecker2014" /><ref name="Figueiredo2021">{{Cite journal|author=Figueiredo, A. F., Boy, J. & Guggenberger, G.|year=2021|title=Common mycorrhizae network: a review of the theories and mechanisms behind underground interactions|journal=Frontiers in Fungal Biology|volume=2|issue=|pages=48|doi=10.3389/ffunb.2021.735299}}</ref><ref name="菌根2013">{{cite book|author=|year=2013|chapter=15.1.2 菌根|editor=日本菌学会 (編)|title=菌類の事典|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254171471|pages=300–315}}</ref>。また、グロムス類が共生する陸上植物の一部は光合成能を欠き、グロムス類による菌根菌ネットワークを介して他の植物から有機物を得ている（[[菌従属栄養植物]]）<ref name="辻田2014">{{cite journal|author=辻田有紀 & 遊川知久 (編)|year=2014|title=光合成をやめた植物ー菌従属栄養植物のたどった進化の道のり|journal=植物科学最前線|volume=5|pages=84–139|url=https://bsj.or.jp/jpn/general/bsj-review/BSJ-Review5C.pdf}}</ref>（下図7c）。

{{multiple image
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = 2010 Cryptomeria japonica, Hakone, Japan 1.jpg
| caption1 = '''7a'''. [[スギ]]（[[ヒノキ科]]）は[[アーバスキュラー菌根]]をもつ。
| image2 = Starr 070313-5645 Trifolium repens.jpg
| caption2 = '''7b'''. [[シロツメクサ]]（[[マメ科]]）はアーバスキュラー菌根をもつ。
| image3 = Sciaphila secundiflora Thwaites ex Benth., 1855 錫蘭霉草 (19886718405).jpg
| caption3 = '''7c'''. [[ウエマツソウ]]（[[ホンゴウソウ科]]）はアーバスキュラー菌根菌を介して有機物を得る[[菌従属栄養植物]]である。
| image4 = Arabidopsis thaliana kz03.jpg
| caption4 = '''7d'''. [[シロイヌナズナ]]（[[アブラナ科]]）は菌根を欠く。
}}

維管束植物の中で[[マツ科]]や[[ブナ科]]、[[カバノキ科]]、[[ツツジ科]]、[[ラン科]]などは別のタイプの菌根をもつが、アーバスキュラー菌根を同時にもつ例もある<ref name="Redecker2014" /><ref name="Schüßler2011" /><ref name="Wang2006">{{Cite journal|author=Wang, B. & Qiu, Y. L.|year=2006|title=Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants|journal=Mycorrhiza|volume=16|issue=5|pages=299-363|doi=10.1007/s00572-005-0033-6}}</ref>。一方、[[ヒユ科]]、[[ナデシコ科]]、[[アブラナ科]]などでは、いかなる菌根ももたない種が多い<ref name="Wang2006" />（上図7d）。水中や湿地、塩性湿地に生育する植物や[[着生植物]]も菌根をもたないことが多いが<ref name="Brundrett2018" />、グロムス類との共生によるアーバスキュラー菌根をもつ例もある<ref name="Wang2006" />。

アーバスキュラー菌根共生に関わる遺伝子は、コケ植物から被子植物まで共通していることから、現生の陸上植物の共通祖先が、アーバスキュラー菌根共生能をもっていたと考えられている<ref name="Wang2010">{{Cite journal|author=Wang, B., Yeun, L. H., Xue, J. Y., Liu, Y., Ané, J. M. & Qiu, Y. L.|year=2010|title=Presence of three mycorrhizal genes in the common ancestor of land plants suggests a key role of mycorrhizas in the colonization of land by plants|journal=New Phytologist|volume=186|issue=2|pages=514-525|doi=10.1111/j.1469-8137.2009.03137.x}}</ref><ref name="Delaux2015">{{Cite journal|author=Delaux, P. M., Radhakrishnan, G. V., Jayaraman, D., Cheema, J., Malbreil, M., Volkening, J. D., ... & Ané, J. M.|year=2015|title=Algal ancestor of land plants was preadapted for symbiosis|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=112|issue=43|pages=13390-13395|doi=10.1073/pnas.151542611}}</ref>。[[デボン紀]]前期（約4億年前）の陸上植物の最初期の大型化石から、現生のグロムス類が形成する樹枝状体に似た構造が見つかっており、グロムス類と陸上植物の共生が古くから存在したことを支持している<ref name="Hoysted2018">{{Cite journal|author=Hoysted, G. A., Kowal, J., Jacob, A., Rimington, W. R., Duckett, J. G., Pressel, S., ... & Bidartondo, M. I.|year=2018|title=A mycorrhizal revolution|journal=Current Opinion in Plant Biology|volume=44|issue=|pages=1-6|doi=10.1016/j.pbi.2017.12.004}}</ref><ref name="Taylor1995">{{Cite journal|author=Taylor, T. N., Remy, W., Hass, H. & Kerp, H.|year=1995|title=Fossil arbuscular mycorrhizae from the Early Devonian|journal=Mycologia|volume=87|issue=4|pages=560-573|doi=10.2307/3760776}}</ref>。これらのことは、グロムス類との共生が植物の上陸・初期進化に深く関わっていたことを示唆している<ref name="Simon1993">{{cite journal|author=Simon, L., Bousquet, J., Levesque, C., Lalonde, M.|year= 1993|title= Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants|journal= [[Nature (journal)|Nature]]|volume= 363|issue=6424|pages= 67-69|doi= 10.1038/363067a0|bibcode=1993Natur.363...67S}}</ref>。

== 人間との関わり ==
グロムス類が共生することで形成される[[アーバスキュラー菌根]]は、植物の生育に大きな影響を与える。そのため、農作物の栽培においても重要であることが認識されている<ref name="Redecker2014" />。植物の生育促進や病害防除のためにグロムス類の利用が研究されており、一部は実用化されている<ref name="齋藤2020" /><ref name="小島2021">{{Cite web|author=小島英幹|date=2021-01-29|url=https://ecologia.100nen-kankyo.jp/column/single116.html|title=アーバスキュラー菌根菌とは？リン酸供給の働きと籾殻による活用法|website=|publisher=セイコーステラ|accessdate=2023-07-14}}</ref><ref name="松崎2009">{{cite journal|author=松崎克彦|year=2009|title=アーバスキュラー菌根菌とその利用|journal=農業および園芸|volume=841|pages=170-175|doi=}}</ref><ref name="江沢2017">{{Cite journal|author=江沢辰広|year=2017|title=土壌微生物が創る共生の世界―その先端的研究事例と農業への応用的研究展開 2. 第二, 第三次技術革新が開くアーバスキュラー菌根共生研究―栄養共生機構・生態・ビジネス展望―|journal=日本土壌肥料学雑誌|volume=87|issue=1|pages=64-69|doi=10.20710/dojo.87.1_64}}</ref>。

上記のように、グロムス類は応用学的な面からも研究材料とされている。特にグロムス類の中では、{{Snamei||Rhizophagus irregularis}} はモデル生物として広く利用されている<ref name="Redecker2014" />。グロムス類は絶対共生性であるため、培養する際には宿主植物との二員培養（dual culture）が必要であるが<ref name="齋藤2013" />、2019年に特定の脂肪酸（[[パルミトレイン酸]]）を加えることで {{Snamei|Rhizophagus irregularis}} の純粋培養が可能であることが報告されている<ref name="プレスリリース">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.jst.go.jp/pr/announce/20190625/index.html#NOTE|title=アーバスキュラー菌根菌の純粋培養に世界で初めて成功|website=|publisher=科学技術振興機構|accessdate=2023-07-14}}</ref>。

== 系統と分類 ==
グロムス類は1840年代に初めて報告されたが、初期のころに報告されたグロムス類は全て大型の胞子果を形成する種であった<ref name="Redecker2014" /><ref name="Schüßler2011" /><ref>{{cite journal|author=Tulasne, L.R. & C. Tulasne|year=1844|title=Fungi nonnulli hipogaei, novi v. minus cogniti auct |journal=Giornale Botanico Italiano|volume=2| pages=55-63}}</ref><ref name="Wright2005">{{cite book|author=Wright, S.F.|year=2005|chapter=Management of arbuscular mycorrhizal fungi|editor=|title=Roots and Soil Management: Interactions between roots and the soil|publisher=American Society of Agronomy|isbn=|pages=183-197}}</ref>。胞子果の形態などから、これらの菌類は[[接合菌]]の[[アツギケカビ科]]に分類されていた<ref name="生物学辞典グロムス" /><ref name="Redecker2014" /><ref>{{cite journal|doi=10.2307/20025921|author=Thaxter, R.|year=1922|title=A revision of the Endogonaceae|jstor=20025921|journal=Proc. Am. Acad. Arts Sci.|volume=57|issue=12|pages=291-341}}</ref><ref name="ウェブスター">{{Cite book|author=ジョン・ウェブスター|translator=椿啓介、三浦宏一郎、山本昌木|year=1985|chapter=アツギケカビ科|editor=|title=ウェブスター菌類概論|publisher=講談社|isbn=978-4061396098|pages=228–231}}</ref>。また同じ頃、菌根における菌類共生も報告され、20世紀に入るとアーバスキュラー菌根（内生菌根、VAM菌根）が認識されるようになったが、このような菌類と胞子果・胞子は結びつけて考えられてはいなかった<ref name="Redecker2014" />。1923年に菌根と胞子果の関連が報告され、1950年代なってこのような関係が確かめられるようになった<ref name="Redecker2014" />。

Gerdemann & Trappe (1974) は、その時点までに報告されていたグロムス類を整理し、4属（{{Snamei||Glomus}}, {{Snamei||Sclerocystis}}, {{Snamei||Acaulospora}}, {{Snamei||Gigaspora}}）に分類した<ref name="Redecker2014" /><ref>{{cite journal|author=Gerdemann, J.W. & Trappe, J.M.|year=1974|title=The Endogonaceae in the Pacific Northwest|journal=Mycologia Memoirs|volume=5|pages=1-76}}</ref>。この頃までに記載されていたグロムス類の多くは胞子果を形成するものであったが、やがて（篩などを使って）土壌からグロムス類の胞子を分離する方法が一般的となり、また胞子壁の構造に基づいて多くの種が記載されるようになった<ref name="Redecker2014" />。

その後、Morton & Benny (1990) は、接合胞子を形成しない点やアーバスキュラー菌根を形成する点をもとにグロムス類を他の[[アツギケカビ目]]菌類と分け、新目であるグロムス目（当初は Glomales と表記されたが、正字法に基づいて Glomerales に修正された{{efn2|name="Glomus"}}）に分類することを提唱し、またグロムス目をグロムス科、アカウロスポラ科、ギガスポラ科に分けた<ref name="Redecker2014" /><ref>{{cite journal|author=Morton, J.B. & Benny, G.L.|year=1990|url=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59575/0037/0471.htm|title=Revised classification of arbuscular mycorrhizal fungi (Zygomycetes): a new order, Glomales, two new suborders, Glomineae and Gigasporineae, and two new families, Acaulosporaceae and Gigasporaceae, with an emendation of Glomaceae|journal=Mycotaxon|volume=37|pages=471-491}}</ref><ref name="Walker1992">{{cite journal|author = Walker, C.|year = 1992|title = Systematics and taxonomy of the arbuscular mycorrhizal fungi (Glomales) - a possible way forward|journal = Agronomie|volume = 12|pages = 887-897|doi = 10.1051/agro:19921026|issue = 10}}</ref>。

1990年代から分子系統学的研究が広く行われるようになり、グロムス類の分類も主に分子形質に基づき、他に胞子形成様式や微細構造などをもとに大きく再編成されていった<ref name="Redecker2014" /><ref>{{cite journal|author=Simon, L. Lalonde & M. Bruns, T.D.|year= 1992|title= Specific Amplification of 18S Fungal Ribosomal Genes from Vesicular-Arbuscular Endomycorrhizal Fungi Colonizing Roots|journal= American Society of Microbiology|volume= 58|pages= 291-295}}</ref><ref>{{cite journal|author=Schüßler, A., Gehrig, H., Schwarzott, D. & Walker, C.| year=2001| title=Analysis of partial Glomales SSU rRNA gene sequences: implications for primer design and phylogeny|journal=Mycological Research|volume=105|issue=1|pages=5-15| doi=10.1017/S0953756200003725}}</ref><ref>{{cite journal|author=Redeker, D.|year= 2002|title= Molecular identification and phylogeny of arbuscular mycorrhizal fungi|journal= Plant and Soil|volume= 244|pages=67-73|doi= 10.1023/A:1020283832275}}</ref>。その過程で[[ゲオシフォン]]がグロムス類に含まれることも明らかとなった<ref name="Redecker2014" /><ref name=Schüßler2002>{{cite journal|author=Schüßler, A.|year= 2002|title= Molecular phylogeny, taxonomy, and evolution of ''Geosiphon pyriformis'' and arbuscular mycorrhizal fungi|journal= Plant and Soil|volume= 224 |pages=75-83|doi= 10.1023/A:1020238728910}}</ref>。

さらに21世紀に入ると、グロムス類は他の[[接合菌]]とは比較的縁遠いことが示唆され、グロムス門（グロムス菌門、Glomeromycota）として独立させることが提唱され、広く受け入れられていった<ref name="Schüßler2001a" /><ref name="Hibbett2007">{{cite journal|author=Hibbett, D. S., Binder, M., Bischoff, J. F., Blackwell, M., Cannon, P. F., Eriksson, O. E., ... & Zhang, N.|year=2007|title=A higher level phylogenetic classification of the ''Fungi''|journal=Mycological Research|pmid=17572334|volume=111|issue=5|pages=509-547|doi=10.1016/j.mycres.2007.03.004}}</ref>。このような研究では、グロムス類が[[二核菌]]類（[[子嚢菌]]と[[担子菌]]）の[[姉妹群]]であることが示唆されることが多かった。しかし、2010年代のより多くの分子データに基づく分子系統学的研究からは、グロムス類が[[ケカビ目]]や[[アツギケカビ目]]、[[クサレケカビ目]]とともに単系統群を形成することが示唆されるようになった<ref name="Spatafora2016">{{Cite journal|author=Spatafora, J. W., Chang, Y., Benny, G. L., Lazarus, K., Smith, M. E., Berbee, M. L., ... & Stajich, J. E.|year=2016|title=A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data|journal=Mycologia|volume=108|issue=5|pages=1028-1046|doi=10.3852/16-042}}</ref>。そのため、グロムス類をケカビ門グロムス亜門に分類することも提唱されている<ref name="Spatafora2016" />。

2021年現在、グロムス門には50属340種ほどが記載されている<ref name="Wijayawardene2022">{{Cite journal|author=Wijayawardene, N. N., Hyde, K. D., Dai, D. Q., Sánchez-García, M., Goto, B. T., & Magurno, F.|year=2022|title=Outline of Fungi and fungus-like taxa–2021|journal=Mycosphere|volume=13|issue=1|pages=53-453|doi=10.5943/mycosphere/13/1/2}}</ref>。[[厚壁胞子]]の特徴やその形成様式、嚢状体の有無、および分子形質に基づいて分類されている<ref name="生物学辞典グロムス" /><ref name=Schüssler2010 />。ただし、グロムス類は種内で極めて大きな遺伝的多様性を示すことが知られており、種の境界を定めることを難しくしている<ref name="Schüßler2011" />。表1では、3綱、6目、17科ほどに分類する例を示しているが、その分類体系は必ずしも安定しておらず、研究者によって異なる。表1ではグロムス類を3綱に分けているが、全てグロムス綱にまとめている体系や、ギガスポラ目をジベルシスポラ目に含めている体系などがある<ref name="Redecker2012" />。

{{cladogram
|caption='''8'''. グロムス門の系統仮説の一例<ref name="Błaszkowski2022" /><ref name="Błaszkowski2021">{{Cite journal|author=Błaszkowski, J., Niezgoda, P., Meller, E., Milczarski, P., Zubek, S., Malicka, M., ... & Magurno, F.|year=2021|title=New taxa in ''Glomeromycota'': ''Polonosporaceae'' fam. nov., ''Polonospora'' gen. nov., and ''P. polonica'' comb. nov.|journal=Mycological Progress|volume=20|issue=|pages=941-951|doi=10.1007/s11557-021-01726-4}}</ref><ref name="Symanczik2018">{{Cite journal|author=Symanczik, S., Al-Yahya’ei, M. N., Kozłowska, A., Ryszka, P. & Błaszkowski, J.|year=2018|title=A new genus, Desertispora, and a new species, Diversispora sabulosa, in the family Diversisporaceae (order Diversisporales, subphylum Glomeromycotina)|journal=Mycological Progress|volume=17|issue=|pages=437-449|doi=10.1007/s11557-017-1369-y}}</ref>
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|label1='''グロムス門'''
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* [[パラグロムス目]] {{Sname||Paraglomerales}}
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
** [[パラグロムス科]] {{Sname||Paraglomelaceae}} - 1属3種 [[パラグロムス属]] {{Snamei||Paraglomus}}
|'''表1'''. グロムス類の属までの分類体系の一例<ref name="辞典2013分類表">{{cite book|author=|year=2013|chapter=生物分類表|editor=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|pages=1604–1605}}</ref><ref name="MycoBank">{{Cite web|url=https://www.mycobank.org/|title=The MycoBank|publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J. |accessdate=2023-07-25}}</ref><ref name=Schüssler2010>{{cite web|title=The Glomeromycota: A species list with new families and new genera|author=Schüssler, A. & Walker, C.|year=2010|url=https://www.researchgate.net/publication/285775809_The_Glomeromycota|accessdate=2023-07-25}}</ref><ref name="Błaszkowski2022">{{Cite journal|author=Błaszkowski, J., Sanchez-Garcia, M., Niezgoda, P., Zubek, S., Fernandez, F., Vila, A., ... & Magurno, F.|year=2022|title=A new order, Entrophosporales, and three new Entrophospora species in Glomeromycota|journal=Frontiers in Microbiology|volume=13|issue=|pages=4615|doi=10.3389/fmicb.2022.962856}}</ref><ref name="Wijayawardene2022" />
* [[アーケオスポラ目]] {{Sname||Archaeosporales}}
* '''グロムス門''' {{Sname||Glomeromycota}} {{AU|C. Walker}} & {{AUY|A. Schüßler|2001|bio=bot}}<br /><small>または</small><br />[[ケカビ門]] {{Sname||Mucoromycota}} {{AUY|Doweld|2001|bio=bot}}<br />'''グロムス亜門''' {{Sname||Glomeromycotina}} {{AUY|Spatafora & Stajich|2016|bio=bot}}
** [[アーケオスポラ科]] {{Sname||Archaeosporaceae}} - 1属2種 [[アーケオスポラ属]] {{Snamei||Archaeospora}}
** '''パラグロムス綱''' {{Sname||Paraglomeromycetes}} {{AUY|Oehl, G.A. Silva, B.T. Goto & Sieverd.|2011|bio=bot}}{{efn2|name="綱"|パラグロムス綱とアルカエオスポラ綱をグロムス綱に含める（グロムス類をすべてグロムス綱にまとめる）こともある<ref name="Redecker2012" />。}}
** [[ゲオシフォン科]] {{Sname||Geosiphonaceae}} - 1属1種 [[ゲオシフォン]] {{Snamei||Geosiphon pyriformis}}
*** パラグロムス目 {{Sname||Paraglomerales}} {{AUY|C. Walker & A. Schüßler|2001|bio=bot}}
** [[アンビスポラ科]] {{Sname||Ambisporaceae}} - 1属9種 [[アンビスポラ属]] {{Snamei||Ambispora}}
* [[グロムス目]] {{Sname||Glomerales}}
**** パラグロムス科 {{Sname||Paraglomelaceae}} {{AUY|J.B. Morton & D. Redecker|2001|bio=bot}}
***** {{Snamei||Innospora}} {{AUY|Błaszk., Kovács, Chwat & Kozłowska|2017|bio=bot}}
** {{Sname||Claroideoglomeraceae}} - 約1属10種
***** {{Snamei||Paraglomus}} {{AUY|J.B. Morton & D. Redecker|2001|bio=bot}}
** [[グロムス科]] {{Sname||Glomeraceae}} - 約4属110種
**** {{Sname||Pervetustaceae}} {{AUY|Błaszk., Chwat, Kozłowska, Symanczik & Al-Yahya’ei|2017|bio=bot}}
* [[ディバーシスポラ目]] {{Sname||Diversisporales}}
***** {{Snamei||Pervetustus}} {{AUY|Błaszk., Chwat, Kozłowska, Symanczik & Al-Yahya’ei|2017|bio=bot}}
** [[アカウロスポラ科]] {{Sname||Acaulosporaceae}} - 約1属40種
** '''アルカエオスポラ綱''' {{Sname||Archaeosporomycetes}} {{AUY|Sieverd., G.A. Silva, B.T. Goto & Oehl|2011|bio=bot}}{{efn2|name="綱"}}
** [[ディバーシスポラ科]] {{Sname||Diversisporaceae}} - 3属10種
** [[ギガスポラ科]] {{Sname||Gigasporaceae}} - 約5属50種
*** アルカエオスポラ目 {{Sname||Archaeosporales}} {{AUY|C. Walker & A. Schüßler|2001|bio=bot}}
** [[パシスポラ科]] {{Sname||Pacisporaceae}} - 1属8種
**** アルカエオスポラ科 {{Sname||Archaeosporaceae}} {{AUY|J.B. Morton & D. Redecker|2001|bio=bot}}
***** {{Snamei||Archaeospora}} {{AUY|J.B. Morton & D. Redecker,|2001|bio=bot}}
** {{Sname||Entrophosporaceae}} - 1属3種
***** {{Snamei||Intraspora}} {{AUY|Oehl & Sieverd.|2006|bio=bot}}
***** {{Snamei||Palaeospora}} {{AUY|Oehl, Palenz., Sánchez-Castro & G.A.Silva|2015|bio=bot}}
**** {{Sname||Polonosporaceae}} {{AUY|Błaszk., Niezgoda, B.T. Goto & Magurno|2021|bio=bot}}
***** {{Snamei||Polonospora}} {{AUY|Błaszk., Niezgoda, B.T. Goto, Magurno|2021|bio=bot}}
**** アムビスポラ科 {{Sname||Ambisporaceae}} {{AUY|C. Walker, Vestberg & A. Schüssler|2006|bio=bot}} (= {{Sname||Appendicisporaceae}} {{AUY|C. Walker, Vestberg & A. Schüssler|2007|bio=bot}})
***** {{Snamei||Ambispora}} {{AUY|C. Walker, Vestberg & A. Schüssler|2006|bio=bot}} (= {{Snamei||Appendicispora}} {{AUY|Spain, Oehl & Sieverd.|2006|bio=bot}}; {{Snamei||Paracaulospora}} {{AUY|S.P. Gautam & U.S. Patel|2007|bio=bot}})
**** [[ゲオシフォン|ゲオシフォン科]] {{Sname||Geosiphonaceae}} {{AUY|Engl. & E. Gilg|1924|bio=bot}}
***** {{Snamei||Geosiphon}} {{AUY|F. Wettst.|1915|bio=bot}}
** '''グロムス綱''' {{Sname||Glomeromycetes}} {{AUY|Caval.-Sm.|1998|bio=bot}}<ref>{{cite journal|author=[[トーマス・キャバリエ＝スミス|Cavalier-Smith, T.]]|year=1998|title=A revised six-kingdom system of Life|journal=Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society|volume=73|issue=3|pages=203-266|doi=10.1017/S0006323198005167}} (as "Glomomycetes")</ref>{{efn2|name="綱"}}
*** エントロフォスポラ目 {{Sname||Entrophosporales}} {{AUY|Błaszk., Sánchez-García, B.T. Goto & Magurno|2020|bio=bot}}
**** エントロフォスポラ科 {{Sname||Entrophosporaceae}} {{AUY|Oehl & Sieverd.|2006|bio=bot}} (= {{Sname||Claroideoglomeraceae}} {{AUY|C. Walker & A. Schüßler|2010|bio=bot}})
***** {{Snamei||Entrophospora}} {{AUY|R.N. Ames & R.W. Schneid.|1979|bio=bot}} (= {{Snamei||Albahypha}} {{AUY|Oehl, G.A. Silva, B.T. Goto & Sieverd.|2011|bio=bot}}; {{Snamei||Claroideoglomus}} {{AUY|C. Walker & A. Schüßler|2010|bio=bot}})
*** グロムス目 {{Sname||Glomerales}} {{AUY|J.B. Morton & Benny|1990|bio=bot}}
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***** {{Snamei||Glomus}} {{AUY|Tul. & C. Tul.|1845|bio=bot}} (= {{Snamei|Ackermannia}} {{AUY|Pat.|1902|bio=bot}}; {{Snamei|Parapseudoglomus}} {{AUY|S.P. Gautam & U.S. Patel|2007|bio=bot}}; {{Snamei|Sclerocystis}} {{AUY|Berk. & Broome|1873|bio=bot}}; {{Snamei|Sphaerocreas}} {{AUY|Sacc. & Ellis|1882|bio=bot}}; {{Snamei|Xenomyces}} {{AUY|Ces.|1879|bio=bot}})
***** {{Snamei||Halonatospora}} {{AUY|Błaszk., Niezgoda, B.T. Goto & Kozłowska|2018|bio=bot}}
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***** {{Snamei||Nanoglomus}} {{AUY|Corazon-Guivin, G.A. Silva & Oehl|2019|bio=bot}}
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***** {{Snamei||Orientoglomus}} {{AUY|G.A. Silva, Oehl & Corazon-Guivin|2019|bio=bot}}
***** {{Snamei||Rhizoglomus}} {{AUY|Sieverd., G.A. Silva & Oehl|2015|bio=bot}}
***** {{Snamei||Rhizophagus}} {{AUY|P.A. Dang.|1896|bio=bot}}
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***** {{Snamei||Septoglomus}} {{AUY|Sieverd., G.A. Silva & Oehl|2011|bio=bot}}
***** {{Snamei||Silvaspora}} {{AUY|Błaszk., Niezgoda, B.T. Goto, Crossay & Magurno|2021|bio=bot}}
***** {{Snamei||Simiglomus}} {{AUY|Sieverd., G.A. Silva & Oehl|2011|bio=bot}}
*** ジベルシスポラ目 {{Sname||Diversisporales}} {{AUY|C. Walker & A. Schüßler|2004|bio=bot}}
**** パキスポラ科 {{Sname||Pacisporaceae}} {{AUY|C. Walker, Blaszk., A. Schüßler & Schwarzott|2004|bio=bot}}
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**** サックロスポラ科 {{Sname||Sacculosporaceae}} {{AUY|Oehl, Sieverd., G.A. Silva, B.T. Goto, I.C. Sánchez & Palenzuela|2012|bio=bot}}
***** {{Snamei||Sacculospora}} {{AUY|Oehl, Sieverd., G.A. Silva, B.T. Goto, I.C. Sánchez & Palenzuela|2011|bio=bot}}
**** アカウロスポラ科 {{Sname||Acaulosporaceae}} {{AUY|J.B. Morton & Benny|1990|bio=bot}}
***** {{Snamei||Acaulospora}} {{AUY|Gerd. & Trappe|1974|bio=bot}}
***** {{Snamei||Kuklospora}} {{AUY|Oehl & Sieverd.|2006|bio=bot}}
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***** {{Snamei||Desertispora}} {{AUY|Błaszk., Kozłowska, Ryszka, Al-Yahya’ei & Symanczik|2018|bio=bot}}
***** {{Snamei||Diversispora}} {{AUY|C. Walker & A. Schüßler|2004|bio=bot}}
***** {{Snamei||Otospora}} {{AUY|Oehl, Palenzuela & N. Ferrol|2008|bio=bot}}
***** {{Snamei||Redeckera}} {{AUY|C. Walker & A. Schüßler|2010|bio=bot}}
***** {{Snamei||Sieverdingia}} {{AUY|Błaszk., Niezgoda & B.T. Goto|2019|bio=bot}}
***** {{Snamei||Tricispora}} {{AUY|Oehl, Sieverd., G.A. Silva & Palenz.|2012|bio=bot}}
*** ギガスポラ目 {{Sname||Gigasporales}} {{AUY|Sieverd., G.A. Silva, B.T. Goto & Oehl|2011|bio=bot}}{{efn2|name="ギガスポラ目"|ギガスポラ目はジベルシスポラ目に含めることもある<ref name="Redecker2012" />。}}
**** スクテロスポラ科 {{Sname||Scutellosporaceae}} {{AUY|Sieverd., F.A. Souza & Oehl|2009|bio=bot}}
***** {{Snamei||Bulbospora}} {{AUY|Oehl & G.A. Silva|2014|bio=bot}}
***** {{Snamei||Orbispora}} {{AUY|Oehl, G.A. Silva & D.K. Silva|2011|bio=bot}}
***** {{Snamei||Scutellospora}} {{AUY|C. Walker & F.E. Sanders|1986|bio=bot}}
**** ラコケトラ科 {{Sname||Racocetraceae}} {{AUY|Oehl, Sieverd. & F.A. Souz|2009|bio=bot}}
***** {{Snamei||Cetraspora}} {{AUY|Oehl, F.A. Souza & Sieverd.|2009|bio=bot}}
***** {{Snamei||Racocetra}} {{AUY|Oehl, F.A. Souza & Sieverd.|2009|bio=bot}}
**** デンチスクタタ科 {{Sname||Dentiscutataceae}} {{AUY|Sieverd., F.A. Souza & Oehl|2008|bio=bot}}
***** {{Snamei||Dentiscutata}} {{AUY|Sieverd., F.A. Souza & Oehl|2009|bio=bot}}
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***** {{Snamei||Quatunica}} {{AUY|F.A. Souza, Sieverd. & Oehl|2009|bio=bot}}
**** {{Sname||Intraornatosporaceae}} {{AUY|B.T. Goto & Oehl|2012|bio=bot}}
***** {{Snamei||Intraornatospora}} {{AUY|B.T. Goto, Oehl & G.A. Silva|2012|bio=bot}}
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**** ギガスポラ科 {{Sname||Gigasporaceae}} {{AUY|Morton & Benny|1990|bio=bot}}
***** {{Snamei||Gigaspora}} {{AUY|Gerd. & Trappe|1974|bio=bot}}
|}


== 脚注 ==
== 脚注 ==
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=== 注釈 ===
{{Notelist2}}
=== 出典 ===
{{Reflist}}


== 外部リンク ==
== 外部リンク ==
{{Commonscat|Glomeromycota}}
{{Wikispecies}}
{{Wikispecies|Glomeromycota}}
*[http://tolweb.org/Glomeromycota/28715 Tree of Life Glomeromycota]
*{{Cite web|url=https://www.mycobank.org/|title=The MycoBank engine and related databases |publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J. |accessdate=2023-07-30}}（英語）
*[http://invam.caf.wvu.edu/fungi/taxonomy/glomales.htm Glomeromycota] at the International Culture Collection of VA [[Mycorrhiza|Mycorrhizal Fungi]] (INVAM)
*{{Cite web|author=Moore, D., Robson, G. D. & Trinci, A. P. J.|date=2019|url=https://www.davidmoore.org.uk/21st_century_guidebook_to_fungi_platinum/Ch03_06.htm|title=3.6 Glomeromycotina|website=21st Century Guidebook to Fungi, SECOND EDITION|publisher=|accessdate=2023-07-30}}（英語）
*[http://bugs.bio.usyd.edu.au/Mycology/Taxonomy/glomeromycota.shtml Glomeromycota] at the [[University of Sydney]] [[Fungal]] [[Biology]] s|ite
*{{Cite web|author=Redecker, D.|date=2008|url=http://tolweb.org/Glomeromycota/28715|title=Glomeromycota|website=The Tree of Life Web Project|publisher=|accessdate=2023-07-28}}
*[http://amf-phylogeny.com 'AMF-phylogeny'] - 'Glomeromycota database' web-site at the University of Munich
*{{Cite web|author=|date=|url=http://amf-phylogeny.com/|title=Glomerimycota-PHYLOGENY|website=|publisher=|accessdate=2023-07-28}}
*{{MeshName|Glomeromycota}}


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[[Category:菌類]]

2023年8月5日 (土) 11:06時点における版

グロムス門
1. ホースグラム（マメ科）の根の中のグロムス類（青く染色）: 樹枝状体（左）と嚢状体（右）
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 菌界 Fungi
門 : グロムス門 Glomeromycota
または
ケカビ門 Mucoromycota
亜門 : グロムス亜門 Glomeromycoyina
学名
Glomeromycota C. Walker & A. Schüßler (2001)[1][2]

Glomeromycotina Spatafora & Stajich (2016)[1]

タイプ属
Glomus Tul. & C. Tul. (1844)[3][注 1]
和名
グロムス門[5][6]、グロムス菌門[4][7]、グロメロ菌門[8]
下位分類
  • パラグロムス綱[注 2]
  • アルカエオスポラ綱[注 2]
  • グロムス綱

グロムス門（グロムスもん、グロムス菌門、学名:Glomeromycota）は、菌界に属する門の1つである。グロムス類は隔壁を欠く多核菌糸をもち、特徴的な大きな厚壁胞子による無性生殖を行うが、有性生殖は知られていない。ほとんどの種は陸上植物に共生してアーバスキュラー菌根を形成する（図1）。維管束植物のおよそ80%の種はグロムス類と共生しており、グロムス類は植物細胞内で細かく分枝した樹枝状体を形成し（図1）、水や無機栄養分（特にリン）を植物に供給し、糖や脂質を受け取る。例外的に、ゲオシフォン (Geosiphon pyriformis) では菌根形成が知られておらず、細胞内にシアノバクテリア（藍藻）のネンジュモ属を共生させ、その光合成から栄養を得ている。いずれにせよ既知のグロムス類は、すべて生きた生物から栄養を得なければ生きられない絶対共生性生物である。

50属340種ほどが知られる。伝統的に、グロムス類はアツギケカビ類と混同され、接合菌綱に分類されていたが、分子系統学的研究に基づいて2001年に独立の門とすることが提唱された。ただし、その後の研究からはグロムス類がケカビ門に含まれることが示唆されており、ケカビ門グロムス亜門に分類することも提唱されている。

特徴

グロムス類は菌糸体を形成し、菌糸は隔壁をほとんど欠く多核菌糸を形成する[7][9]。胞子形成時や菌糸が損傷した際に、二次的に隔壁が形成される[9][10]（図2）。菌糸の直径はふつう2–10マイクロメートル (µm) ほどであるが、20 µm に達するものもある[9]。菌糸はトリパンブルー、クロラゾールブラック、酸性フクシンなどによって染色される[10]（図1, 2b）。菌糸はときに分枝し、また菌糸どうしが吻合することがある[11]。ふつう遺伝的に同一の菌糸が吻合するが、遺伝的に異なる菌糸が吻合することもある[10]。

2a. アーバスキュラー菌根の横断面模式図: 付着器 (菌足 appressorium)、樹枝状体 (arbuscule)、厚壁胞子 (chlamydospore)、多核菌糸 (coenocytic hypha)、菌糸コイル (hyphal coil)、嚢状体 (vesicle)、緑色は植物細胞を示す。
2b. アーバスキュラー菌根菌（青く染色されている）の形成した樹枝状体（左上）と嚢状体（右下）

ほとんどの種において、菌糸は根など植物体内に侵入し、アーバスキュラー菌根を形成する[7][12][9][10][5]。菌糸の一部が植物細胞内（細胞壁と細胞膜の間）に侵入し、細かく分枝した樹枝状体（樹状体[13]、アーバスキュル、アーバスキュール; arbuscule）を形成する[5][7][9][10][14][15][16][17]（図1, 2）。樹枝状体では、植物細胞とグロムス類の間で栄養交換が行われる（下記参照）。また、菌糸は植物細胞間または細胞内で丸く膨潤して嚢状体（ベシクル; vesicle）を形成する[7][5][14][16][17][13]（図1, 2）。嚢状体は成長後期に形成され、栄養貯蔵構造として機能していると考えられている[10]。ギガスポラ目のものは嚢状体を形成せず、また土壌に伸びた菌糸上に補助細胞 (auxiliary cell) とよばれる特徴的な形をした薄壁の細胞（機能は不明）の塊が形成される[4][10]。

3a. ゲオシフォンの菌体: a = 管状菌体、b = 菌糸
3b. ゲオシフォンの微細構造: pcN, No = ネンジュモの細胞、he = ネンジュモの異質細胞、ms = シンビオソームの膜、pm = 細胞膜, pcG = 細胞壁、nu = 核、mi = ミトコンドリア、in = 細胞内容物、va = 液胞

例外的に、ゲオシフォン（Geosiphon pyriformis）では菌根形成が知られておらず、代わりに菌糸が棍棒状に膨潤した構造（管状菌体[18]; bladder; 成長すると長さ1–2ミリメートルほどになる）を形成し、この中にシアノバクテリア（藍藻）のネンジュモ属が細胞内共生している[10][19][20]（そのため藻菌地衣ともよばれる[21]）（図3）。ネンジュモ属は、1枚の膜に包まれた状態で存在し、この細胞内構造はシンビオソーム（symbiosome）とよばれる[19]。

グロムス類の細胞内には細菌が共生しており、endohypal bacteria (EHB; "菌糸内の細菌") ともよばれる[22]。グロムス類の共生細菌は、植物に共生する前のグロムス類の生育を補助し菌根形成を効率的にすること、ビタミンや抗生物質などの産生に関わることが報告されており、mycorrhiza helper bacteria (MHB; "菌根を補助する細菌") ともよばれる[22][23]。グロムス類の共生細菌としては、主に2系統の細菌、Candidatus Glomeribacter gigasporarum (ベータプロテオバクテリア綱) と Mollicutes 類 (モリクテス綱) が知られている[22]。前者はグロムス類の細胞内で膜に包まれており、退化的なゲノムをもち、グロムス類に大きく依存していることが示されている[22][23][24]。一方、後者はより普遍的であり、bacterium-like organism (BLO) ともよばれ、グロムス類の細胞内では膜に包まれていない[22][23][24]。

生殖

4. グロムス類の厚壁胞子: (c) Entrophospora lamellosa (エントロフォスポラ科), (d) Entrophospora infrequens, (e) Cetraspora pellucida (ラコケトラ科), (f) Rhizoglomus microaggregatum (グロムス科)
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4. グロムス類の厚壁胞子: (c) Entrophospora lamellosa (エントロフォスポラ科), (d) Entrophospora infrequens, (e) Cetraspora pellucida (ラコケトラ科), (f) Rhizoglomus microaggregatum (グロムス科)

グロムス類は、厚い壁をもつ直径 40–1,000 µm ほどの大きな厚壁胞子によって無性生殖を行う[9][12][13]。厚壁胞子はふつう根外へ伸びた菌糸に形成されるが（図5a）、菌根内に形成されることもある[10]。厚壁胞子の細胞壁は、種によって白色、黄色、オレンジ色、赤褐色、黒色などさまざまであり（図5b）、その層構造や装飾様式も多様である（図4）[13][9][25]。厚壁胞子は、数十から数千個の核を含み、また脂質顆粒が多い[9][10]。これらの核が遺伝的に均一であるのか異質であるのかは古くから議論されている[9][26]。この胞子はグロムス類に特徴的であり、特に glomerospore ともよばれる[27]。

5a. アーバスキュラー菌根: 周囲にアーバスキュラー菌根菌の厚壁胞子と細い菌糸が見える。
5b. 土壌から集められたアーバスキュラー菌根菌の厚壁胞子、（右上）胞子果（複数の胞子が菌糸で包まれている構造）、（右下）厚壁胞子

厚壁胞子の形成様式には以下のような多様性があり、分類形質として重要視されている[7][9][10]。

グロムス型 (glomoid mode)
菌糸の先端が直接膨潤して厚壁胞子となる。
ギガスポラ型 (gigasporoid mode)
菌糸の先端に sporogenous cell[注 3] が形成され、その先に厚壁胞子が形成される。
アカウロスポラ型 (acaulosporoid mode)
菌糸の先端は袋状の sporiferous saccule となり、その基部側の菌糸に厚壁胞子を側生する。
エントロフォスポラ型 (entrophosporoid mode)
菌糸の先端は袋状の sporiferous saccule となり、その基部側の菌糸中に厚壁胞子を内生する。

一部の種では、厚壁胞子が密に集まって形成され、特殊な菌糸（特に peridium とよばれる）で包まれていることもある[10][13][28]（図5b右上）。このような構造は、胞子果（sporocarp、子実体）とよばれ、大きなものは直径数センチメートルになる[10][13]。

厚壁胞子は土とともに分散されるが、ミミズなどの動物が関わることもあると考えられている[9]。また、Rhizophagus irregularis（グロムス目）は特に農地土壌に多いことが知られている種であるが、農業に伴って世界中に分布を広げたとも考えられている[9]。胞子果を形成するものは、齧歯類によって被食されて胞子が散布される可能性が示唆されている[9][13]。

厚壁胞子の発芽様式は多様であり、菌糸についていた部分から発芽するものや、新たに形成された発芽管 (germ tube) から発芽するものがある[10]。根が分泌する植物ホルモンであるストリゴラクトンによって胞子発芽や菌糸の分枝が促進され、根に接した菌糸は付着器 (菌足 appressorium, hyphopodium) を形成して内部に侵入する[9][29][30]。菌糸は根の表皮を通過し、主に細胞間隙に伸びてあちこちの細胞に分枝した菌糸を侵入させて樹枝状体を形成するもの（アラム型; 下図6左）や、侵入した細胞内でコイルや樹枝状体（樹枝状体コイル）を形成しつつ、細胞から細胞へと侵入するもの（パリス型; 下図6右）がある[29][9][10]。

6. アラム型（左）とパリス型（右）のアーバスキュラー菌根: Ar - 樹枝状体、Hy - 菌糸、Iz - 細胞間隙、Rz - 皮層細胞、Sp - 胞子、Ve - 嚢状体
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6. アラム型（左）とパリス型（右）のアーバスキュラー菌根: Ar - 樹枝状体、Hy - 菌糸、Iz - 細胞間隙、Rz - 皮層細胞、Sp - 胞子、Ve - 嚢状体

グロムス類では、有性生殖の確実な例は見つかっていない[12][9][10][12]。ただし、ゲノムには減数分裂に関わる遺伝子が揃っていることが報告されており、何らかの形で有性生殖を行うと考えられている[31]。

生態

グロムス類は活物栄養性（生きた生物から栄養を得る）であり、絶対共生性（共生しなければ生きられない）である[9][10]。ゲノム研究からは、グロムス類が脂肪酸合成系の遺伝子を欠いていることが示されており、グロムス類は共生者から脂肪酸を得る必要がある[31][32]。

グロムス類は地中生であり、ほとんどの種は、維管束植物の根と共生してアーバスキュラー菌根を形成する[7][5][14][10]。アーバスキュラー菌根は、複数の型が知られる菌根の中で最も普遍的な型であり、維管束植物の約80%の種がアーバスキュラー菌根をもつとされる[9][33]（下図7a, b）。また、シダ植物の配偶体（前葉体）やコケ植物は根をもたないが、しばしばグロムス類が共生してアーバスキュラー菌根と同様な構造を形成する[9][34][35]。唯一、ゲオシフォン (Geosiphon pyriformis) では菌根形成が知られておらず、シアノバクテリア（藍藻）のネンジュモ属を細胞内共生させている[19]。

アーバスキュラー菌根を形成するグロムス類は、厚壁胞子から発芽した菌糸、または他の菌根からの菌糸や菌糸断片、菌根断片から、新たな根に感染する[9][10]。環境DNAの研究から、植物と共生せずに生存できるグロムス類が存在する可能性が示唆されたことがあるが[36]、2023年現在、そのような例は見つかっていない。

グロムス類の宿主特異性は低く、特定のグロムス類はさまざまな陸上植物を宿主とし、また特定の植物はさまざまなグロムス類を菌根菌とすることが知られている[9]。ただし、種によってはある程度の宿主の好みがあることも報告されている[9]。

アーバスキュラー菌根共生において、グロムス類は植物から有機物（糖や脂質）を得る代わりに、植物に無機栄養分（特にリン）や水を与え、環境ストレスや病原菌に対する植物の耐性を向上させる[9][7][5][14][16][17]。グロムス類の菌糸は土壌中で異なる植物どうしをつなぎ、菌根菌ネットワークを形成し、無機養分や有機物が転送されている[9][11][15]。また、グロムス類が共生する陸上植物の一部は光合成能を欠き、グロムス類による菌根菌ネットワークを介して他の植物から有機物を得ている（菌従属栄養植物）[37]（下図7c）。

7a. スギ（ヒノキ科）はアーバスキュラー菌根をもつ。
7b. シロツメクサ（マメ科）はアーバスキュラー菌根をもつ。
7c. ウエマツソウ（ホンゴウソウ科）はアーバスキュラー菌根菌を介して有機物を得る菌従属栄養植物である。
7d. シロイヌナズナ（アブラナ科）は菌根を欠く。

維管束植物の中でマツ科やブナ科、カバノキ科、ツツジ科、ラン科などは別のタイプの菌根をもつが、アーバスキュラー菌根を同時にもつ例もある[9][24][38]。一方、ヒユ科、ナデシコ科、アブラナ科などでは、いかなる菌根ももたない種が多い[38]（上図7d）。水中や湿地、塩性湿地に生育する植物や着生植物も菌根をもたないことが多いが[33]、グロムス類との共生によるアーバスキュラー菌根をもつ例もある[38]。

アーバスキュラー菌根共生に関わる遺伝子は、コケ植物から被子植物まで共通していることから、現生の陸上植物の共通祖先が、アーバスキュラー菌根共生能をもっていたと考えられている[39][40]。デボン紀前期（約4億年前）の陸上植物の最初期の大型化石から、現生のグロムス類が形成する樹枝状体に似た構造が見つかっており、グロムス類と陸上植物の共生が古くから存在したことを支持している[41][42]。これらのことは、グロムス類との共生が植物の上陸・初期進化に深く関わっていたことを示唆している[43]。

人間との関わり

グロムス類が共生することで形成されるアーバスキュラー菌根は、植物の生育に大きな影響を与える。そのため、農作物の栽培においても重要であることが認識されている[9]。植物の生育促進や病害防除のためにグロムス類の利用が研究されており、一部は実用化されている[29][44][45][46]。

上記のように、グロムス類は応用学的な面からも研究材料とされている。特にグロムス類の中では、Rhizophagus irregularis はモデル生物として広く利用されている[9]。グロムス類は絶対共生性であるため、培養する際には宿主植物との二員培養（dual culture）が必要であるが[7]、2019年に特定の脂肪酸（パルミトレイン酸）を加えることで Rhizophagus irregularis の純粋培養が可能であることが報告されている[47]。

系統と分類

グロムス類は1840年代に初めて報告されたが、初期のころに報告されたグロムス類は全て大型の胞子果を形成する種であった[9][24][48][49]。胞子果の形態などから、これらの菌類は接合菌のアツギケカビ科に分類されていた[12][9][50][13]。また同じ頃、菌根における菌類共生も報告され、20世紀に入るとアーバスキュラー菌根（内生菌根、VAM菌根）が認識されるようになったが、このような菌類と胞子果・胞子は結びつけて考えられてはいなかった[9]。1923年に菌根と胞子果の関連が報告され、1950年代なってこのような関係が確かめられるようになった[9]。

Gerdemann & Trappe (1974) は、その時点までに報告されていたグロムス類を整理し、4属（Glomus, Sclerocystis, Acaulospora, Gigaspora）に分類した[9][51]。この頃までに記載されていたグロムス類の多くは胞子果を形成するものであったが、やがて（篩などを使って）土壌からグロムス類の胞子を分離する方法が一般的となり、また胞子壁の構造に基づいて多くの種が記載されるようになった[9]。

その後、Morton & Benny (1990) は、接合胞子を形成しない点やアーバスキュラー菌根を形成する点をもとにグロムス類を他のアツギケカビ目菌類と分け、新目であるグロムス目（当初は Glomales と表記されたが、正字法に基づいて Glomerales に修正された[注 1]）に分類することを提唱し、またグロムス目をグロムス科、アカウロスポラ科、ギガスポラ科に分けた[9][52][53]。

1990年代から分子系統学的研究が広く行われるようになり、グロムス類の分類も主に分子形質に基づき、他に胞子形成様式や微細構造などをもとに大きく再編成されていった[9][54][55][56]。その過程でゲオシフォンがグロムス類に含まれることも明らかとなった[9][57]。

さらに21世紀に入ると、グロムス類は他の接合菌とは比較的縁遠いことが示唆され、グロムス門（グロムス菌門、Glomeromycota）として独立させることが提唱され、広く受け入れられていった[2][58]。このような研究では、グロムス類が二核菌類（子嚢菌と担子菌）の姉妹群であることが示唆されることが多かった。しかし、2010年代のより多くの分子データに基づく分子系統学的研究からは、グロムス類がケカビ目やアツギケカビ目、クサレケカビ目とともに単系統群を形成することが示唆されるようになった[59]。そのため、グロムス類をケカビ門グロムス亜門に分類することも提唱されている[59]。

2021年現在、グロムス門には50属340種ほどが記載されている[60]。厚壁胞子の特徴やその形成様式、嚢状体の有無、および分子形質に基づいて分類されている[12][25]。ただし、グロムス類は種内で極めて大きな遺伝的多様性を示すことが知られており、種の境界を定めることを難しくしている[24]。表1では、3綱、6目、17科ほどに分類する例を示しているが、その分類体系は必ずしも安定しておらず、研究者によって異なる。表1ではグロムス類を3綱に分けているが、全てグロムス綱にまとめている体系や、ギガスポラ目をジベルシスポラ目に含めている体系などがある[10]。

グロムス門
パラグロムス綱
 

パラグロムス科

 
 

Pervetustaceae

 
パラグロムス目
アルカエオスポラ綱
 

アルカエオスポラ科

 
 

Polonosporaceae

 
 
 

アムビスポラ科

 
 

ゲオシフォン科

 
 
アルカエオスポラ目
グロムス綱
 

エントロフォスポラ目、エントロフォスポラ科

 
 
 

グロムス目、グロムス科

 
 
ジベルシスポラ目
 

パキスポラ科

 
 
 

サックロスポラ科

 
 

アカウロスポラ科

 
 

ジベルシスポラ科

 
 
 
ギガスポラ目
 

スクテロスポラ科

 
 
 

ラコケトラ科

 
 
 

デンチスクタタ科

 
 
 

Intraornatosporaceae

 
 

ギガスポラ科

 
 
 
 
 
 
 
 
 
8. グロムス門の系統仮説の一例[61][62][63]

表1. グロムス類の属までの分類体系の一例[6][1][25][61][60]

脚注

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注釈

  1. ^ a b 語尾が -us となる属名のほとんどは男性形名詞であるが、Glomus は中性形名詞であり、その属格単数形は Glomer-is となるため、門名は（Glomomycota ではなく）Glomeromycota となる[4]。
  2. ^ a b c d e パラグロムス綱とアルカエオスポラ綱をグロムス綱に含める（グロムス類をすべてグロムス綱にまとめる）こともある[10]。
  3. ^ "胞子形成細胞"の意味だが、「胞子嚢細胞」と訳された例がある[7]。
  4. ^ ギガスポラ目はジベルシスポラ目に含めることもある[10]。

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