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ゴニオフォリス

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』
ゴニオフォリス
G. kiplingi の頭骨
地質時代
後期ジュラ紀 - 前期白亜紀
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
上綱 : 四肢動物上綱 Tetrapoda
: 爬虫綱 Reptilia
亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida
下綱 : 主竜型下綱 Archosauromorpha
階級なし : クルロタルシ類 Crurotarsi
上目 : ワニ形上目 Crocodylomorpha
階級なし : 新鰐類 Neosuchia
: ゴニオフォリス科 Goniopholididae
学名
Goniopholis Owen1841
  • G. baryglyphaeus Schwarz, 2002
  • G. crassidens Owen, 1841
  • G. kiplingi Andrade et al., 2011
  • G. simus Owen, 1878

ゴニオフォリス学名Goniopholis)は、後期ジュラ紀から前期白亜紀にかけてヨーロッパ各地に生息していた、ワニ形上目新鰐類。外観は現生のワニと酷似するが、正鰐類との相違点として未発達の二次口蓋や列数の少ない鱗板骨などが見られる。全長は約2 - 3メートル。当時から新鰐類が水辺の環境に適応していたことを示唆する属である。

発見と種

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G. crassidens のホロタイプ標本 BMNH 3798
G. simus の復元図

ゴニオフォリスのタイプ種 G. crassidens は、イングランドベリアシアン階から、属しうる種 G simusドイツノルトライン=ヴェストファーレン州のベリアシアン階から知られている。両者は同種である可能性もある。ゴニオフォリス属に属しうる他の種にはイングランドのベリアシアン階から報告されている G. kiplingiポルトガルキンメリッジアン階から報告されている G. baryglyphaeus がいる。後者はゴニオフォリス属で最古の種である[1][2]G. kiplingi の種小名はラドヤード・キップリングへの献名である[3]

ポルトガルの上部ジュラ系からはゴニオフォリスのものとされる卵化石が発見されている[4]

分類の変更

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ブラジルから産出した2種もゴニオフォリス属に割り当てられていた。ブラジルの下部白亜系から産出した G. harttiサルコスクス[1]上部白亜系バウル層群英語版から発見された関節していない2つの歯冠から命名された G. paulistanusイタスクス科英語版ロクソチャンプサ英語版に再分類された[5]

北アメリカ大陸から産出した G. lucasiiG. kirtlandicus はそれぞれアンフィコティルス属とデナジノスクス英語版属として独立した[1]モリソン累層から知られている G. felixG. gilmoreiG. stovalliもアンフィコティルス属に分類されうる種で、同じくモリソン累層から産出するエウトレタウラノスクスに近縁と考えられている[6][7][8]

タイ王国イーサーン地方から知られる G. phuwiangensis は化石が断片的である上、スノスクス属に再分類されている。イングランドとスペインの下部白亜系から報告されているナノスクス英語版G. gracilidens を分類する研究者もいる[1]

Hulke(Willet)、Hooley、Dolloの goniopholidid はかつて G. simusG. crassidens に分類された完全な骨格であり[1]、そのうち1つは新種 G. willetti として再記載された。その後、これらの標本のうち Hooley と Hulke の goniopholidid はゴニオフォリス属から取り除かれ、それぞれアンテオフタルモスクス英語版フルケフォリス英語版として独立した[2][9]。Dollo の goniopholidid はアンテオフタルモスクス属に割り当てられた[10]

特徴

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中部パーベック層群英語版から産出した G. simus 頭骨
ゴニオフォリスの模型

全長2 - 3メートル。横方向に伸びた四肢やそれによる腹這いの姿勢、扁平な体型など、外見は現生のワニと酷似する。現生の正鰐類に近い新鰐類であるが、正鰐類の背中に並ぶ鱗板骨が6列であるのに対し、ゴニオフォリスでは2列であった[11]。鱗板骨の列数(厳密には1枚1枚の大きさ)は椎骨の関節の安定性と因果関係があり、鱗板骨が大きく列数の少ないゴニオフォリスは安定性が低く、また柔軟性も現生種ほど高くなかったことが示唆される[12]。また、正鰐類と比較して二次口蓋が発達しておらず、口腔と鼻腔の分離が進んでいない。このため現生種と比較すると呼吸効率は良くなかったと考えられている[13]

系統

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ゴニオフォリスの種を含むクラドグラムを以下に示す[1]

新鰐類
アトポサウルス科英語版

Theriosuchus pusillus

Theriosuchus guimarotae

Rugosuchus英語版

Bernissartia

正鰐類

Stolokosuchus英語版

テチスクス亜目英語版

タラットスクス亜目

ゴニオフォリス科

Calsoyasuchus英語版

"Goniopholis" phuwiangensis

Eutretauranosuchus delfi

"Sunosuchus" junggarensis

Sunosuchus miaoi

"Sunosuchus" thailandicus

Siamosuchus phuphokensis英語版

Amphicotylus lucasii

Denazinosuchus kirtlandicus英語版

Nannosuchus gracilidens英語版

Hulkepholis英語版 (Hulke's goniopholidid)

Anteophthalmosuchus英語版 (Hooley’s goniopholidid)

Anteophthalmosuchus英語版 (Dollo’s goniopholidid)

Goniopholis

G. baryglyphaeus

G. kiplingi

G. simus

生態

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ゴニオフォリスが生息していた後期ジュラ紀当時のローレンシア大陸(現在のヨーロッパと北米など)とゴンドワナ大陸(南米とアフリカ)はテチス海で隔てられ、両大陸には主に淡水性のラグーンが広がっていた。ラグーンは前期白亜紀にかけての気温上昇に伴う海進を受けて汽水域へ変化した。ゴニオフォリスはそういった環境に生息していたと推測される[12]。ゴニオフォリスは主に魚類を捕食していたと見られるが、恐竜の化石と共に発見されることも多いため、恐竜の死骸を漁っていた可能性もある[13]新鰐類の中でも特に正鰐類に近く、当時からワニの仲間が水辺の捕食動物の生態的地位に就いていたことが示されている[11]

展示

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日本では成安造形大学の協力を受けて群馬県立自然史博物館が全身復元骨格と生態画を製作し、2015年の企画展「恐竜時代の海の支配者」で展示した[14]

出典

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  1. ^ a b c d e f De Andrade, M. B.; Edmonds, R.; Benton, M. J.; Schouten, R. (2011). “A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) from England, and a review of the genus”. Zoological Journal of the Linnean Society 163: S66–S108. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00709.x. 
  2. ^ a b Buscalioni, A.D.; Alcalá, L.; Espílez, E.; Mampel, L. (2013). “European Goniopholididae from the Early Albian Escucha Formation in Ariño (Teruel, Aragón, España)”. Spanish Journal of Palaeontology 28 (1): 103–122. doi:10.7203/sjp.28.1.17835. 
  3. ^ BBC News - Rudyard Kipling inspires naming of prehistoric crocodile”. BBC Online (2011年3月20日). 20 March 2012閲覧。
  4. ^ Russo, J; Mateus O; Marzola M; Balbino A (2017). “Two new ootaxa from the late Jurassic: The oldest record of crocodylomorph eggs, from the Lourinhã Formation, Portugal”. PLOS ONE 12 (3). doi:10.1371/journal.pone.0171919. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171919. 
  5. ^ Piacentini Pinheiro, A.E.; da Costa Pereira, P.V.L.G.; de Souza, R.G.; Brum, A.S.; Lopes, R.T.; Machado, A.S.; Bergqvist, L.P.; Simbras, F.M. (2018). “Reassessment of the enigmatic crocodyliform "Goniopholis" paulistanus Roxo, 1936: Historical approach, systematic, and description by new materials”. PLOS ONE 13 (8): e0199984. doi:10.1371/journal.pone.0199984. PMC 6070184. PMID 30067779. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6070184/. 
  6. ^ Allen, E. (2010). “Phylogenetic analysis of goniopholidid crocodyliforms of the Morrison Formation”. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (Supp. 1): 52A. doi:10.1080/02724634.2010.10411819. 
  7. ^ Pol, D.; Leardi, J.M.; Lecuona, A.; Krause, M. (2012). “Postcranial anatomy of Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) from the Eocene of Patagonia”. Journal of Vertebrate Paleontology 32 (2): 328. doi:10.1080/02724634.2012.646833. 
  8. ^ Pritchard, A.C.; Turner, A.H.; Allen, E.R.; Norell, M.A. (2013). “Osteology of a North American Goniopholidid (Eutretauranosuchus delfsi) and Palate Evolution in Neosuchia”. American Museum Novitates 3783 (3783): 1. doi:10.1206/3783.2. hdl:2246/6449. https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/163529. 
  9. ^ Steven W. Salisbury; Darren Naish (2011). “Crocodilians”. In Batten, D. J.. English Wealden Fossils. The Palaeontological Association (London). pp. 305–369 
  10. ^ Martin, J.E.; Delfino, M.; Smith, T. (2016). “Osteology and affinities of Dollo's goniopholidid (Mesoeucrocodylia) from the Early Cretaceous of Bernissart, Belgium”. Journal of Vertebrate Paleontology 36 (6): e1222534. doi:10.1080/02724634.2016.1222534. 
  11. ^ a b 土屋健『ifの地球生命史』技術評論社、2021年2月13日、90-91頁。ISBN 978-4-297-11920-1 
  12. ^ a b 小林快次『ワニと恐竜の共存 巨大ワニと恐竜の世界』北海道大学出版会、2013年7月25日、28-32頁。ISBN 978-4-8329-1398-1 
  13. ^ a b 『世界の巨大恐竜博2006 生命と環境─進化のふしぎ』長谷川善和ケネス・カーペンター董枝明徐星 監修、日本経済新聞社NHKNHKプロモーション日経ナショナルジオグラフィック社、65頁。 
  14. ^ 群馬県立自然史博物館 第49回企画展「恐竜時代の海の支配者」”. 船の科学館 (2015年). 2021年6月22日閲覧。