フェオダクチラム
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 Phaeodactylum tricornutum（4細胞、紡錘形）
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| 分類 | ||||||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| Phaeodactylum tricornutum (Bohlin, 1897) | ||||||||||||||||||||||||||||||
| シノニム | ||||||||||||||||||||||||||||||
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Nitzschia closterium W. Smith f. minutissima Allen et Nelson |
フェオダクチラム（Phaeodactylum）は植物プランクトンである珪藻の属の一つ。フェオダクチラム属には P. tricornutum ただ一種が含まれる[いつ現在?][1][2]ため、特にこの種のことを指す。
フェオダクチラムは後述の特徴から典型的な珪藻とは言えないが、モデル生物として最も研究されている珪藻の一つである。本種は形質転換や RNAi の手法が確立されており[3][4]、分子生物学・分子遺伝学のツールとして利用されている。
形態
[編集]他の多くの珪藻とは異なり、フェオダクチラムは異なる3種類の細胞形態（紡錘形、三角形、卵型）をとる[5]。紡錘形の細胞は不動だが、卵型の細胞は基物上を這って移動する。紡錘細胞の長さは 25–35 μm、卵型は直径およそ 8 μm × 3 μm。三角形の細胞は比較的稀である[6]。この形態の変化は環境条件に左右され、また株により形態変化の傾向が異なることが報告されている[7]。フェオダクチラムの基本形は紡錘形だが、一部の株は低温や低塩などのストレス条件に晒すと卵型が誘導される。三角形の誘導条件は定かでないが、振盪培養によりこの形態が出現する例が報告されている[7]。このような特徴は、細胞形態の制御や形態形成の分子機構を解明するために利用される。
いずれの形態の細胞も内部に葉緑体を一つ持つ。殻表面の条線や胞紋は光学顕微鏡では確認できない[6]。珪藻でありながら、フェオダクチラムの細胞壁はほとんど珪酸化されていない。他の珪藻と同様の珪酸被殻が形成されるのは、珪酸存在下で培養された卵型の細胞のみである[7]。従って本種の珪酸要求性は通性であり、珪酸欠乏条件でもある程度増殖することができる。
紡錘形の細胞は Nitzschia closterium に形態が似ているため、N. closterium f. minutissima と呼ばれる系統が長らく生理実験に用いられてきた。これが誤同定であり、実はP. tricornutumであると判明したのは、電子顕微鏡による形態観察が行われるようになってからである。
増殖・生活環
[編集]一般に珪藻は無性生殖（二分裂）を繰り返すと、細胞の大きさが減少して生育不能となり、それ以上の継代のためには有性生殖（増大胞子の形成）によるサイズの回復を経なければならない。しかしフェオダクチラムの無性生殖はサイズの低下を伴わないとされ、有性生殖無しで培養株を維持することができる。一方、有性生殖を行うのかどうかは確認されていない。
ゲノム解読・EST
[編集]2012年までに全ゲノムが解読された珪藻は2種あり、その一つが P. tricornutum である（もう1種は中心目の Thalassiosira pseudonana）[8]。フェオダクチラムのゲノムには原核生物由来と予想される配列が10％程度含まれており、この割合は他の既知の真核生物のそれと比較してかなり高い。ゲノムが解読される以前より、本種は EST 解析が進められてきた生物でもある[9]既に 30,000 以上の EST がデータベースにまとめられ、公開されている[10][11]。
有用物質の生産
[編集]珪藻類は一般に貯蔵物質としてトリアシルグリセロール（TAG）を生成し、細胞内に油滴として包含する。フェオダクチラムは TAG とともにエイコサペンタエン酸（EPA）を多く産生する事が知られており、脂肪酸合成を促進するような培養条件の検討や有望株のスクリーニング[12][13][14]、脂肪酸代謝経路の解析[15]、効率の良い抽出方法の検討[16]などが進められている。
分布
[編集]潮間帯の岩場に生息する、おそらく世界的な普遍種である[17]。フランス[18]やドイツ[19]などのヨーロッパ近海、またカナダのノバスコシア州[20]などで分布の報告がある。
脚注・参考文献
[編集]- ^ (Tomas 1997, p. 269) もう一種、P. reichelti が1902年に記載された記録があるが、記載の有効性は検証されていない。Phaeodactylum reichelti (Voigt) Bohlin - algaebase
- ^ WoRMS Phaeodactylum K. von Bohlin, 1897
- ^ Apt KE, Kroth-Pancic PG, Grossman AR (1996). “Stable nuclear transformation of the diatom Phaeodactylum tricornutum”. Mol Gen Genet 252 (5): 572-9. doi:10.1007/BF02172403. PMID 8914518.
- ^ De Riso V, Raniello R, Maumus F, Rogato A, Bowler C, Falciatore A (2009). “Gene silencing in the marine diatom Phaeodactylum tricornutum”. Nucleic Acids Res 37 (14): e96. doi:10.1093/nar/gkp448.
- ^ Tomas 1997, p. 270 図版右上.
- ^ a b Tomas 1997, p. 269.
- ^ a b c De Martino A, Meichenin A, Shi J, Pan KH, Bowler C (2007). “Genetic and phenotypic characterization of Phaeodactylum tricornutum (Bacillariophyceae) accessions”. Journal of Phycology 43: 992-1009. doi:10.1111/j.1529-8817.2007.00384.x.
- ^ Bowler C, et al. (2008). “The Phaeodactylum genome reveals the evolutionary history of diatom genomes”. Nature 456: 239-44. doi:10.1038/nature07410.
- ^ Scala S, Carels N, Falciatore A, Chiusano ML, Bowler C (2002). “Genome properties of the diatom Phaeodactylum tricornutum”. Plant Physiol 129 (3): 993-1002. PMID 12114555. PDF
- ^ Maheswari U, Montsant A, Goll J, Krishnasamy S, Rajyashri KR, Patell VM, Bowler C (2005). “The Diatom EST Database”. Nucleic Acids Res 33: D344-7. PMID 15608213.
- ^ Diatom EST Database
- ^ Yongmanitchai W, Ward OP (1991). “Growth of and omega-3 fatty acid production by Phaeodactylum tricornutum under different culture conditions.”. Appl Environ Microbiol. 57 (2): 419-25. PMC 182726.
- ^ Okay OS, Gaines A, Davie AM (2003). “The Growth of Continuous Cultures of the Phytoplankton Phaeodactylum tricornutum”. Turkish J Eng Env Sci 27: 145-155.
- ^ Fernandez Sevilla JM, Ceron Garcia MC, Sanchez Miron A, Belarbi EH, Camacho FG, Grima EM (2004). “Pilot-plant scale outdoor Mixotrophic cultures of Phaeodactylum tricornutum Using glycerol in vertical bubble columns and air lift photobioreactors: Studies in fed batch modes”. Biotechnology Progress 20: 728-36. doi:10.1021/bp034344f.
- ^ Domergue F, Spiekermann P, Lerchl J, Beckmann C, Kilian O, Kroth PG, Boland W, Zahringer U, Heinz E (2003). “New Insight into Phaeodactylum tricornutum Fatty Acid Metabolism. Cloning and Functional Characterization of Plastidial and Microsomal Δ12-Fatty Acid Desaturases”. Plant Physiol 131 (4): 1648-60. doi:10.1104/pp.102.018317.
- ^ Ramírez Fajardo A, Esteban Cerdán L, Robles Medina A, Acién Fernández FG, González Moreno PA, Molina Grima E (2007). “Lipid extraction from the microalga Phaeodactylum tricornutum”. Eur J Lipid Sci Technol 109 (2): 120-6. doi:10.1002/ejlt.200600216.
- ^ Tomas 1997, p. 270.
- ^ Rech M, Mouget JL, Morant-Manceau A, Philippe R, Tremblin G (2005). “Long-term acclimation to UV radiation: effects on growth, photosynthesis and carbonic anhydrase activity in marine diatoms”. Botanica Marina 48 (5): 407-20. doi:10.1515/BOT.2005.054.
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参考文献
[編集]- Tomas CR Ed. (1997). Identifying Marine Phytoplankton. Academic Press. ISBN 0-12-693018-X
- Graham JE, Wilcox LW, Graham LE (2008). Algae (2nd ed.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0321559654 珪藻の一般的な特徴に関する出典。
外部リンク
[編集]- Phaeodactylum tricornutum in JGI Genome Portal - v2.0, v2.0 unmapped, CCAP1055/1
- Phaeodactylum Tricornutum UTEX646 の顕微鏡写真