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原核生物

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
典型的な原核細菌の構造

原核生物（げんかくせいぶつ、英: prokaryote, or procaryote[1]）は、核や他の膜結合細胞小器官を持たない単細胞生物である[2]。原核生物という用語は、古代ギリシア語の πρό (pró)「前」と κάρυον (káruon)「仁、核」に由来する[3][4]。エドゥアール・シャットンの研究に基づく2帝系（英語版）では、原核生物は原核生物帝（Prokaryota）に分類されていた[5]。しかし、分子的分析に基づく3ドメイン系（英語版）では、原核生物は 細菌（Bacteria、旧: Eubacteria）と古細菌（Archaea、旧: Archaebacteria）の2つのドメインに分けられる。細胞核（核）を持つ生物は、第3のドメインである真核生物（Eukaryota or Eucarya）に位置づけられる[6]。

原核生物は真核生物よりも先に進化し、真核細胞を特徴づける核、ミトコンドリア、その他の明確な細胞小器官のほとんどを持たない。かつては、原核生物の細胞質内に細胞構成要素は存在しないと考えられていたが（細胞外膜を除いて）、タンパク質の殻（例：エンカプスリン・タンパク質ケージ（英語版））に囲まれた準細胞小器官と考えられる細菌微小区画（英語版）が[7][8]、他の原核生物の細胞小器官とともに発見された[9]。シアノバクテリアのような一部の原核生物は、単細胞である一方で、バイオフィルムによってまとまったコロニーを形成することがあり、大きなコロニーでは多層の微生物マットを形成することがある。粘液細菌のように、生活環に多細胞の段階を含むものもある[10]。原核生物は無性生殖を行い、配偶子の融合を伴わない二分裂によって生殖するが、遺伝子の水平伝播は起こりうる。

分子的研究（英語版）は、生命の3ドメインの進化と相互関係について洞察を与えてきた[11]。原核生物と真核生物の区別は、2つの大きく異なるレベルの細胞組織の存在を反映している。染色体DNAを含む皮膜を持つ核と、ミトコンドリアなど他の特徴的な膜結合細胞小器官を持つのは真核細胞だけである。原核生物の特徴的な種には、好極限性細菌やメタン菌があり、これらはいくつかの極限環境でよく見られる[2]。

歴史

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原核生物と真核生物の区別は、微生物学者のロジャー・スタニエ（英語版）とC・B・ヴァン・ニールが1962年に発表した論文『The concept of a bacterium（細菌の概念）』[12]で確立された（ただし、原核生物はprocaryote、真核生物はeucaryoteと表記された）。この論文では、1937年のエドゥアール・シャットンの著書『Titres et Travaux Scientifiques』[13]を引用してこれらの用語を使用し、区別を認めている。このような分類をした理由の一つは、当時はよく藍藻類（らんそうるい、英: blue-green algae）と呼んでいたもの（現在のシアノバクテリア）を植物として分類せず、細菌と合わせたグループにするためであった。

構造

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→「細菌の細胞構造」および「古細菌 § 細胞の形態・構造」を参照

細胞構造

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原核生物の細胞骨格は、真核生物のそれよりも原始的である。アクチンとチューブリンの相同体（MreB（英語版）とFtsZ）の他に、鞭毛（べんもう）を構成するらせん状に配列したフラジェリンは、細菌の基本的な細胞生理反応である走化性の構造的基礎を提供することから、細菌で最も重要な細胞骨格タンパク質の一つである。少なくとも一部の原核生物はまた、原始的な細胞小器官と見なせる細胞内構造体を含んでいる。

膜系細胞小器官（細胞内膜）は、光合成や化学無機栄養（英語版）などの特殊な代謝特性に特化した液胞や膜系など、いくつかの原核生物のグループで知られている。さらに、いくつかの種には、特定の生理的役割を担う炭水化物に包まれた微小区画が存在する（たとえば、カルボキシソームやガス空胞）。

原核細胞の構成要素 構造
鞭毛（常に存在するとは限らない） グラム陽性菌とグラム陰性菌の両方で使われる、細胞の運動を助ける長い鞭状の突起。
細胞膜 細胞の細胞質を取り囲み、細胞内外との物質の流れを調節する。
細胞壁（マイコプラズマ属とテルモプラズマ属を除く） ほとんどの細胞で外側を覆い、菌体を保護し、形状を与える。
細胞質 主に水で構成されるゲル状の物質で、酵素、塩、細胞構成要素、さまざまな有機分子を含む。
リボソーム タンパク質生成を担う細胞構造体。
核様体 原核生物の単一のDNA分子を含む細胞質の領域。
細胞外被（糖衣とも。一部の原核生物の種のみ） 細胞膜を取り囲む糖タンパク質-多糖類の皮膜。
細胞質封入体（英語版） リボソームや細胞質マトリックス中に散在する大きな塊などの封入体（英語版）。

大きさ

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原核生物と他の生物や化合物の大きさの比較

ほとんどの原核生物の大きさは1 µm-10 µmであるが、0.2 µm（マイコプラズマ・ジェニタリウム）から750 µm（チオマルガリータ・ナミビエンシス（英語版））までさまざまである。

形状

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原核細胞はさまざまな形状をしている。細菌の基本的な形は、次の4つである[14]。

  • 球菌 - 球形または卵形の細菌は球菌（複: cocci、単: coccus）と呼ばれる。たとえば、連鎖球菌、ブドウ球菌。
  • 桿菌 - 円筒状の細菌は桿菌（かんきん、複: bacilli、単: rod, or bacillus）と呼ばれる。
  • らせん状細菌（英語版） - 桿菌の中にはらせん状にねじれたものがあり、スピリラ（複: spirilla、単: spirillum）とも呼ばれる。
  • ビブリオ - 巴（ともえ）形、コンマ型のもの。

古細菌のハロクアドラトゥム属（英語版）は、平らな四角形の細胞である[15]。

生殖

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無性生殖

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細菌と古細菌は無性生殖を行い、通常は二分裂によって生殖する。それでも遺伝子交換や組み換えは起こるが、これは遺伝子の水平伝播の一形態であって複製過程ではなく、単に細菌接合（英語版）のように2つの細胞間でDNA転移を伴うだけである。

DNA転移

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原核細胞間のDNA転移は細菌と古細菌で起こるが、主に細菌で研究されてきた。細菌では、遺伝子転移は3つの過程で起こる。すなわち（1）細菌ウイルス（バクテリオファージ）を介した形質導入、（2）プラスミドを介した接合（英語版）、（3）自然形質転換である。バクテリオファージによる細菌遺伝子の形質導入は、宿主細菌の適応というよりも、ウイルス粒子の細胞内集合の際の偶発的な誤りを反映しているようである。細菌DNAの転移は、（細菌遺伝子ではなく）バクテリオファージの遺伝子の制御下にある。よく研究されている大腸菌（Escherichia coli）系における接合はプラスミド遺伝子によって制御されており、ある細菌宿主から別の宿主にプラスミドの複製を分配するための適応である。この過程でまれに、プラスミドが宿主細菌の染色体に組み込まれ、その後、宿主細菌のDNAの一部が別の細菌に転移することがある。プラスミドを介した宿主細菌のDNA転移（接合）もまた、細菌適応というよりは、偶発的な過程のようである。

自然な細菌性形質転換は、培地を介したある細菌から別の細菌へのDNA転移を伴う。形質転換は、複雑な過程を実行するために特異的に相互作用する多くの細菌遺伝子産物に依存するため、導入や接合とは異なり、DNA転移を伴う細菌適応であることは明らかである[16]。細菌がドナーDNAを自身の染色体に結合し、取り入れ、組み換えるには、まずコンピテンスと呼ばれる特別な生理学的状態になる必要がある。枯草菌（Bacillus subtilis）ではコンピテンスの発現に約40個の遺伝子が必要とされる[17]。枯草菌の形質転換の際に転移するDNAの長さは、染色体全体の3分の1に及ぶことがある[18][19]。形質転換はDNA転移の一般的な様式であり、今のところ67種の原核生物が天然に形質転換能を備えていることが知られている[20]。

古細菌の中では、ハロバクテリウム・ボルカニ（英語版）（Halobacterium volcanii）が細胞間に細胞質間橋を形成し、ある細胞から別の細胞へのDNA転移に使われているようである[21]。別の古細菌、スルフォロブス・ソルファタリカス（英語版）（Sulfolobus solfataricus）は、直接接触することで細胞間でDNAを転移させる。Frolsら（2008）は、スルフォロブス・ソルファタリカスをDNA損傷因子に暴露すると細胞凝集が起こることを発見し、細胞凝集が細胞間のDNA転移を促進し、相同組み換えによる損傷DNAの修復を促進する可能性を示唆した[22]。

社会性

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原核生物は厳密には単細胞生物であると考えられているが、そのほとんどは安定した凝集群集を形成することができる[23]。このような群集が安定化ポリマーマトリックス（粘液）に包まれている場合、バイオフィルムと呼ぶことがある[24]。バイオフィルム中の細胞は、しばしば時間的／空間的に異なる遺伝子発現パターン（表現型の分化）を示す。また、多細胞真核生物と同様に、こうした発現の変化はしばしば、細胞間でのシグナル伝達、すなわちクオラムセンシングとして知られる現象に起因しているように見える。

バイオフィルムは高度に不均一で構造的にも複雑であり、固体表面に付着したり、液体-空気界面、あるいは液体-液体界面に存在する可能性さえある。細菌バイオフィルムは多くの場合、マイクロコロニー（細菌とマトリックスのほぼドーム状の塊）で構成され、培地（たとえば水）が流れやすい空隙によって隔てられている。マイクロコロニーは基質（英語版）上で結合して連続層を形成し、マイクロコロニーを隔てる流路網を閉鎖することもある。このような構造の複雑さと、バイオフィルム全体にわたる培地の移動によって酸素の制限（拡散の規模を超えて拡大するあらゆるものの遍在的な課題）が少なくとも部分的に緩和されるという観察とが相まって、これが循環系を構成しているのではないかと推測する者もおり[25]、多くの研究者が原核生物群集を多細胞性（multicellular）と呼ぶようになった（たとえば[26]）。細胞発現の変動、集団行動、シグナル伝達、プログラム細胞死、そして（場合によっては）個別の生物学的拡散現象（英語版）はどれも、この方向を指し示しているようである[27]。しかし、このようなコロニーは、（動物や植物が単一細胞から成長するに）単一の始祖によって形成されることはほとんどなく、多くの理論的問題を提起する。協力関係（英語版）や多細胞性の進化（英語版）に関するほとんど説明は、個体群（またはコロニー、あるいは生物全体）のメンバー間の高度な関連性に焦点を当ててきた。ある遺伝子の複製が集団のすべてのメンバーに存在する場合、メンバー間の協同を促進する行動により、それらのメンバーは利己的な個体からなる同様の集団よりも（平均して）高い適応度を持つことができるのかもしれない[28]。

→「包括適応度」および「ハミルトン則」も参照

もしこのような原核生物の社会性が例外的でなく、規則性に基づくことが証明されれば、原核生物全般に対する我々の見方や、医学における原核生物の扱い方に重大な影響を与えることになるだろう[29]。細菌バイオフィルムは、自由生活性の単細胞よりも抗生物質に対して100倍もの耐性を持つ可能性があり、一度表面にコロニーを形成すると除去することはほぼ不可能になる[30]。細菌接合（英語版）やクオラムセンシングを介した病原性 (en:英語版) など、細菌性協同作用の別の側面は、関連疾患の治療を目指す研究者や医療関係者にさらなる課題をもたらす。

進化

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→詳細は「分子進化（英語版）」を参照
真核生物 (Eukaryota) と原核生物 (Prokaryota) の起源を示す、生物の系統発生と共生進化の樹
2012年にリチャード・イーゲルが提唱した、原核生物から真核生物が出現したのではなく、真核生物が初期に出現したという生命の起源の図。原核生物と真核生物の相対的な位置づけに関する多くの見解のうちの1つであるこの見解は、普遍的な共通祖先が比較的大きく複雑であったことを示唆している[31]。

生物の進化に関する現在の一般的なモデルは、最初の生物は原始細胞（英語版）から進化した何らかの原核生物で、真核生物は生命の歴史の後半に進化したというものである[32]。一部の著者はこの結論に疑問を呈しており、現在の原核生物種は、より複雑な真核生物の祖先から単純化の過程を経て進化した可能性があると主張している[33][34][35]。

また、生命の3つのドメインは、単一の遺伝子給源を形成する多様な細胞の集合から同時に発生したと主張する者もいる[36]。この論争は2005年に次のように要約された[37]。

細胞進化の全体像における真核生物の位置づけについて、生物学者の間で一致を得ていない。真核生物の起源と位置づけに関する現在の意見は、幅広い範囲に及んでいる。たとえば、真核生物が進化の中で最初に出現し、原核生物はその子孫であるという見解、真核生物は真正細菌や古細菌と同時期に出現したため、原核生物と同程度の年代と順位を持つ一次的な子孫であるという見解、真核生物は核の内部共生起源を伴う共生的な事象を通じて生じた、真核生物は内部共生を伴わずに生じた、真核生物は鞭毛と核の内部共生的起源を同時に伴う共生的な事象を通じて出現したなどの見解に加え、他にも多くのモデルがあり、それらは別の場所で検討され、要約されている。

知られている最古の原核生物の化石は約35億年前のもので、これは地球の地殻が形成されてからわずか約10億年後のことである。真核生物が化石記録に現れるのはその後で、複数の原核生物の祖先の内部共生（内共生）から進化して形成された可能性がある。最古の真核生物の化石は約17億年前のものである。しかし、真核生物が30億年前に出現したという遺伝学的な証拠もある[38]。

宇宙で生命が存在することが知られているのは地球だけだが、火星には化石あるいは生きている原核生物の証拠があるとする説もある[39][40]。しかし、この可能性についてはかなりの議論と懐疑が残されている[41][42]。

環境適応

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原核生物の多様性と真核生物の共生起源を示す環状系統樹

原核生物は、その長い存在期間を通じて大きく多様化してきた。原核生物の代謝は、真核生物の代謝よりもはるかに多様であり、非常に多くの特徴的な原核生物が出現した。たとえば、真核生物のように光合成や有機化合物をエネルギー源とするだけでなく、硫化水素のような無機化合物からもエネルギーを得る原核生物もある。これによって原核生物は、低温生物学で研究される南極の雪面のように寒冷な環境でも、海底の熱水噴出孔や、陸上の熱水泉のような高温の環境でも、繁栄することができる。

原核生物は地球上のほぼすべての環境に生息している。一部の古細菌や細菌は好極限性細菌であり、高温（好熱菌）や高塩分（好塩菌）のような過酷な条件下で繁殖する[43]。古細菌の多くは海洋でプランクトンとして成長する。共生原核生物は、ヒトを含む他の生物の体内や体表に生息している。原核生物は、土壌（根圏や根鞘を含む）に多く生息している。土壌の原核生物は、人間の近くに存在し、農業にとって経済的に非常に重要（英語版）であるにもかかわらず、まだ十分に解明されていない[44]。

分類

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1977年、カール・ウーズは、2つの生物群における構造と遺伝学の大きな違いから、原核生物を細菌と古細菌（当初は真正細菌（Eubacteria）と古細菌（Archaebacteria））に分割することを提案した。古細菌は当初、極端な温度、pH、放射線のような劣悪な条件下でのみ生息する好極限性細菌であると考えられていたが、その後、あらゆる種類の生息地で発見されるようになった。その結果、真核生物、細菌、古細菌は、従来の2帝系（英語版）に代わって3ドメイン系（英語版）と呼ばれるようになった[45][46]。

Hugら（2016）によるゲノム解析による配列決定に基づく系統解析によれば、それらの関係は次の系統樹のようになる[47]。

リボソームタンパク質（英語版）の配列に基づく無根系統樹のメタゲノム表現は原核生物の多様性を示している。上部 (左と右) は細菌 (Bacteria)、下部は古細菌 (Archaea)、右下の緑色は真核生物 (Eukaryotes), 2016年[47]

真核生物との比較

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真核生物と原核生物の比較

原核生物と真核生物との境界は、通常、生物間の最も重要な区別または違いであると考えられている。その違いは、真核生物の細胞がDNAを含む「真の核」を持つのに対し、原核生物の細胞には核がないことである。

真核生物も原核生物も、タンパク質を作るリボソームと呼ばれる大きなRNA／タンパク質構造体を持つが、原核生物のリボソームは真核生物のそれよりも小さい。多くの真核細胞に見られるミトコンドリアと葉緑体という2つの細胞小器官は、原核生物に見られるものと同様の大きさと構造を持つリボソームを含んでいる[48]。これは、ミトコンドリアと葉緑体が自由生活性の細菌の子孫であることを示す多くの証拠のひとつである。細胞内共生説は、初期の真核細胞が食作用によって原始的な原核細胞を取り込み、その構造を組み入れるように自らを適応させた結果、ミトコンドリアや葉緑体が形成されたというものである。

原核生物のゲノムは、核様体と呼ばれる細胞質内のDNAとタンパク質の複合体の中にあり、核膜を持たない[49]。この複合体には、安定した染色体DNAの環状2本鎖分子が1つ含まれていて、真核細胞で見られる複数の密で高度に組織化された線状染色体とは対照的である。さらに、原核生物の重要な遺伝子の多くは、プラスミドと呼ばれる別の環状DNA構造体に保持されている[3]。真核生物と同様に、原核生物も遺伝物質を部分的に複製することがあり、部分的に複製された単数体の染色体構成を持つことができ、これはメロ二倍体（英語版）として知られる状態である[50]。

原核生物にはミトコンドリアと葉緑体がない。その代わりに、酸化的リン酸化や光合成などの過程が、原核生物の細胞膜を隔てて行われる[51]。また原核生物は、原核細胞骨格のようないくつかの内部構造を持っている[52][53]。細菌門であるプランクトミケス門（Planctomycetota）は、核様体の周囲に膜を持ち、他の膜結合細胞構造を含むことが示唆されている[54]。しかし、さらなる調査により、プランクトミケス門の菌体は区画化も核形成もされておらず、他の細菌膜系と同様に相互に関連していることがわかった[55]。

原核生物の多様性を示す系統樹[56]。この2018年の提案は、真核生物 (Eukaryota) は古細菌のアスガルド群 (Asgard) から出現したというもので、エオサイト仮説[57]の現代版である。以前の仮定に対し、細菌 (Bacteria) とそれ以外の区別は生物間の最も重要な違いである。

原核細胞は通常、真核細胞よりもはるかに小さい[3]。そのため、原核生物は体積に対する表面積の比（英語版）が大きく、真核生物よりも代謝率や成長速度が高く、その結果、世代時間は短くなる[3]。

真核生物のルーツは古細菌のアスガルド群、おそらくヘイムダル古細菌（Heimdallarchaeota）にある（あるいは少なくともその隣にある）という証拠が増えつつある[56]。この考えは1984年のエオサイト仮説[57]の現代版ともいえ、エオサイトはテルモプロテオータ（Thermoproteota）の古い同義語で、当時はまだ知られていなかったアスガルド群の近くに存在する分類群である。たとえば、通常は真核生物の核にDNAを収納するヒストンはいくつかの古細菌群でも見つかっており、相同性を示す証拠となっている。この考えは、細胞内共生説によれば、最初の真核細胞（LECA）を形成したアルファプロテオバクテリアを飲み込んだ真核細胞の謎に包まれた祖先（英語版）を解明するかもしれない。さらに、細胞核ウイルス起源説と呼ばれるウイルスによる貢献があった可能性もある。古細菌と真核生物からなる非細菌群は、2002年にトーマス・キャバリエ＝スミスによってネオムラと呼ばれた[58]。しかし分岐学的な見地では、鳥類は恐竜であるのと同じ意味で、真核生物は古細菌である（鳥類は恐竜の分類群であるマニラプトル類から進化した）。対照的に真核生物を除く古細菌は、鳥類を除く恐竜と同じように、側系統群であるように見える。

原核生物が2つの系統に分かれる可能性

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原核生物と真核生物という基本的な区別という前述の仮定と異なり、生物相の最も重要な違いは、細菌とそれ以外（古細菌と真核生物）の区別かもしれない[56]。たとえば、DNA複製は細菌と古細菌（真核生物の核も含む）では根本的に異なっており、これら2つのグループ間では相同ではないのかもしれない[59]。また、ATP合成酵素はすべての生物で共通（相同）であるが、細菌（ミトコンドリアや葉緑体などの真核生物の細胞小器官を含む）と古細菌／真核生物の核グループでは大きく異なる。すべての生命の最後の共通祖先（英語版）（LUCA、最終普遍共通祖先と呼ばれる）は、このタンパク質複合体の初期バージョンを持っていたはずである。ATP合成酵素は偏性であり膜結合型であるので、LUCAが細胞生物であったという仮説を支持している。LUCAがDNAを欠いたリボサイト（リボセルとも呼ばれる）であったかもしれないが、原始的な自己複製体（英語版）としてのリボソームによってRNAゲノムを構築していたかもしれないことから、RNAワールド仮説はこのシナリオを明確にするかもしれない[60]。オリゴペプチドが原始核酸と同時に構築された可能性があるという考えに基づくペプチドRNAワールド仮説（英語版）（RNPワールド（英語版））も、LUCAとしてのリボサイト（英語版）の概念を支持している。ゲノムの物質的基盤としてのDNAの特徴は、その後、細菌と古細菌（そして、後には真核生物の核に）で別々に組み入れられた可能性があり、おそらく何らかのウイルス（レトロウイルスはRNAをDNAに逆転写することができる）の助けを借りたのだろう[61]。その結果、細菌と古細菌からなる原核生物も多系統化したのかもしれない。

脚注

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[脚注の使い方]
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外部リンク

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