利用者:加藤勝憲/クチクラ (植物学)
植物のクチクラは、葉、若芽、その他の地上性植物器官（ここでいう地上性とは、土やその他の基質に埋め込まれていないすべての植物部分を意味する）の一番外側の皮膚層（表皮）を覆う保護膜であり、周皮を持たない。皮膜は脂質と炭化水素ポリマーにワックスを浸透させたもので、表皮細胞のみで合成される。
概説
[編集]
植物のクチクラは、ワックスを含浸させた脂質ポリマーの層であり、すべての維管束性陸上植物の一次器官の外表面に存在する。
また、ツノゴケ類の胞子体の世代や、コケ類の胞子体と配偶体の世代の両方に存在する[1]。植物のクチクラは、ペクチナーゼやセルラーゼなどの酵素で植物組織を処理することによって、無傷のまま分離することができる、植物の首尾一貫した外側の覆いを形成している。
Composition
[編集]キューティクルは、可溶性ワックスで覆われた不溶性のクチクラ膜で構成されている。エステル結合とエポキシド結合によって架橋されたエステル化オメガヒドロキシ酸からなるポリエステルポリマーであるクチンは、クチクラ膜の最もよく知られた構造成分である。クチクラはまた、クタンとして知られる非鹸化性炭化水素ポリマーを含むことができる。クチクラ膜はクチクラワックスで含浸され、エピキューティクルワックスで覆われている。エピキューティクルワックス植物表皮ワックスは疎水性の脂肪族化合物の混合物で、一般的にC16からC36の範囲の鎖長を持つ炭化水素である。
Cuticular wax biosynthesis
[編集]クチクラロウの大部分は、アルデヒド、アルコール、アルカン、ケトン、エステルなどの超長鎖脂肪酸（VLCFA）に由来する化合物で構成されていることが知られている[2][3]。また、クチクラロウには、テルペノイド、フラボノイド、ステロールなどのVLCFA誘導体ではない化合物も含まれており[3]、これらのVLCFAとは異なる合成経路を持つ。
クチクラVLCFA形成のための生合成経路の最初のステップは、葉緑体の葉緑体によるC16アシル鎖（パルミチン酸）のデノボ生合成で起こり、表皮細胞の小胞体におけるこれらの鎖の伸長で終わる[3]。このプロセスに関与していると考えられている重要な触媒は、脂肪酸エロンガーゼ（FAE）複合体である[2][3][4]。
クチクラワックス成分を形成するために、VLCFAはアシル還元経路と脱カルボニル化経路の2つの経路で修飾される[3]。
アシル還元経路decarbonylationでは、還元酵素がVLCFAを第一級アルコールに変換し、ワックス合成酵素によってワックスエステルに変換される[3][4]。脱カルボニル化経路では、アルデヒドが生成され、脱カルボニル化されてアルカンを形成し、その後酸化されて第二級アルコールとケトンを形成することができる[2][3][4]。 ワックス生合成経路wax synthase は、ワックス成分が小胞体から表皮表面に輸送されることで終了する[3]。
Functions
[編集]植物のクチクラの主な機能は、表皮表面からの水分の蒸発を防ぐ透水性バリアであり、外部からの水分や溶質の組織への侵入を防ぐことである[5]。水や他の分子の透過性バリアとしての機能（水分の損失を防ぐ）に加え、クチクラのミクロおよびナノ構造は、外部からの水分、汚れ、微生物による植物組織の汚染を防ぐ特殊な表面特性を持っている。神聖なハスの葉など、多くの植物の空中器官は、BarthlottとNeinhuis（1997）によって説明されている超疎水性とセルフクリーニング特性を持っている[6]。ロータス効果は、生体模倣技術材料に応用できる。
母体のクチクラによる脱水保護は、コケのFunaria hygrometrica[1]や、すべての維管束植物の胞子体において、子孫の体力を向上させる。被子植物では、クチクラは葉の上部（内軸面adaxial surface）で厚くなる傾向があるが、常に厚いわけではない。乾燥した気候に適応した乾生植物の葉は、葉の裏側から脱水する危険性が高くない湿潤気候の中生植物の葉と比較して、クチクラの厚さがより均等である。
xerophytic
mesophytic
「クチクラのワックス状のシートは防御にも機能し、ウイルス粒子、細菌細胞、真菌の胞子や成長するフィラメントの侵入に抵抗する物理的バリアを形成する」[7]。
Evolution
[編集]植物のクチクラは、4億5,000万年以上前、水中生活から陸上生活への移行期に植物が進化させた、気孔、木部、師部、葉中葉組織の細胞間空間とともに、一連のイノベーションのひとつである[5]。これらの特徴を併せ持つことで、空中環境を探索する直立植物の新芽は、ガス交換面を内部に取り込み、防水膜で囲み、蒸散とCO2交換の速度を調節する気孔可変制御機構、気孔ガード細胞を提供することで、水を節約することが可能になった。
and intercellular spaces in stem
References
[編集]- ^ a b Budke, J.M.; Goffinet, B.; Jones, C.S. (2013). “Dehydration protection provided by a maternal cuticle improves offspring fitness in the moss Funaria hygrometrica”. Annals of Botany 111 (5): 781–789. doi:10.1093/aob/mct033. PMC 3631323. PMID 23471009.
- ^ a b c Yeats, Trevor H.; Rose, Jocelyn K.C. (September 2013). “The Formation and Function of Plant Cuticles”. Plant Physiology 163 (1): 5–20. doi:10.1104/pp.113.222737. ISSN 0032-0889. PMC 3762664. PMID 23893170.
- ^ a b c d e f g h Kunst, L; Samuels, A. L (2003-01-01). “Biosynthesis and secretion of plant cuticular wax”. Progress in Lipid Research 42 (1): 51–80. doi:10.1016/S0163-7827(02)00045-0. ISSN 0163-7827. PMID 12467640.
- ^ a b c Suh, Mi Chung; Kim, Hae Jin; Kim, Hyojin; Go, Young Sam (2014-04-01). “Arabidopsis Cuticular Wax Biosynthesis Is Negatively Regulated by the DEWAX Gene Encoding an AP2/ERF-Type Transcription Factor” (英語). The Plant Cell 26 (4): 1666–1680. doi:10.1105/tpc.114.123307. ISSN 1040-4651. PMC 4036578. PMID 24692420.
- ^ a b Raven, J.A. (1977). “The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes”. Advances in Botanical Research 5: 153–219. doi:10.1016/S0065-2296(08)60361-4. ISBN 9780120059058.
- ^ Barthlott, W.; Neinhuis, C (1997). “Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces”. Planta 202: 1–8. doi:10.1007/s004250050096.
- ^ Freeman, S. (2002). Biological Science. New Jersey: Prentice-Hall, Inc.. ISBN 978-0130819239
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