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{{出典の明記|date=2011年11月}} |
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|画像キャプション =(上) チシマアナアオサ<ref>鈴木雅大 (2019) [http://natural-history.main.jp/Tree_of_life/Eukaryote/Plantae/Ulvophyceae/Ulva_fasciata/Ulva_fasciata.html リボンアオサ]. 写真で見る生物の系統と分類. 生きもの好きの語る自然誌.</ref> ([[アオサ目]])<br />(下) イワヅタ属の1種 ([[ハネモ目]]) |
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|学名 = {{Sname||Ulvophyceae}}<br /> {{AUY|K.R.Mattox & K.D.Stewart|1984}} |
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|英名 = ulvophytes, ulvophyceans |
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'''アオサ藻綱''' (アオサそうこう) ([[学名]]：{{Sname||Ulvophyceae}}) は、[[緑藻植物門]]に属する綱の1つ。2020年現在2,000種ほどが知られ、[[アオサ]]、シオグサ、[[カサノリ]]、イワヅタ (イワズタ<ref>北山太樹 (2008) [http://www.tbg.kahaku.go.jp/research/database/seaweedworld/html/kaisou-list/JJP56P233-236kitayama.pdf 海藻の和名における仮名遣いの問題]. ''藻類'' '''56''': 233-236.</ref><ref>国立科学博物館. [http://www.tbg.kahaku.go.jp/research/database/seaweedworld/html/kaisou-list/wamei.html 海藻和名問題]. 日本の海藻.</ref><ref>鈴木雅大 (2011) [http://natural-history.main.jp/Algae_Column/Seaweeds/Seaweeds_general/JapaneseName.html 海藻和名問題]. 生きもの好きの語る自然誌.</ref>) など[[海藻]]として知られる[[緑藻]]のほとんどはアオサ藻綱に属する。多くは[[多細胞生物|多細胞性]]または[[多核体|多核嚢状性]]の大型藻であるが (右図)、微細な[[単細胞生物|単細胞]]や糸状体の種もいる。 |
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'''アオサ藻綱'''（アオサそうこう、[[学名]]：{{Sname||Ulvophyceae}}）は、[[緑藻植物門]]の下位分類の1つ。微細構造を基に最近になって提唱された群である。 |
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[[有糸分裂|核分裂]]は閉鎖型 (核分裂中も[[核膜]]が維持される)、中間[[紡錘体]]は後期まで残存する。[[細胞質分裂]]はふつう[[細胞膜]]の環状収縮によって起こり、その際に[[フィコプラスト|ファイコプラスト]] (分裂面に平行な[[微小管]]群) は生じない。鞭毛細胞の[[鞭毛装置]]は回転対称の交叉型であり、向かい合う[[基底小体]]は上から見て反時計回り方向にずれて配置する。[[有性生殖]]を行うものでは、[[配偶体]]と[[胞子体]]の間で[[世代交代]]を行うものが多い。多くは海 (沿岸域) に生育するが、[[マリモ]]のように淡水に生育するものや[[スミレモ]]のように陸上に生育するものもいる。[[ヒトエグサ]]や[[アオノリ]]、[[クビレヅタ]] (海ぶどう) など食用とされるものも含まれる。 |
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== 概要 == |
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[[緑色植物亜界]]のうち、海洋で進化、発達したグループで、淡水種はほとんどない。例えば、[[シオグサ目]]の[[マリモ]]は淡水種であるが、地形の変動で海洋から切り離されたある種が、つい最近（数千年前）になって淡水域に適応した例である。[[褐藻]]や[[紅藻]]では大型種や組織化の程度の高い種がみられるのに対し、緑色海藻である本群では、そのような進化した種は見られない。また総種数も褐藻や紅藻には及ばない。これは、光の届きづらい水深では、緑色植物の色素が不利であるためと考えられている。 |
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==特徴== |
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[[緑藻綱]]及び[[トレボウクシア藻綱]]とともに[[緑藻植物門]]を形成する。細胞分裂時の核分裂では終期まで中間紡錘体が残存し、細胞質分裂時の隔膜形成でフラグモプラストもファイコプラストも関与しないのが特徴的である。遊走細胞の2本の鞭毛は鞭毛基部において鈍角で交差する。また鞭毛の生えている側を上側にして見た場合、左側の鞭毛が常に手前になり、これを反時計回り配列（CCW配列）と呼ぶが、アオサ藻綱の特徴的な形質となっている。 |
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===体制=== |
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アオサ藻綱に見られる体制 (大まかな体のつくり) は[[単細胞生物|単細胞性]]、[[群体]]性、[[多細胞生物|多細胞性]]、[[多核体|多核嚢状性]]と極めて多様である<ref name="Chihara1997">{{cite book|author=千原光雄 (編)|year=1997|chapter=アオサ藻綱|title=藻類多様性の生物学|publisher=内田老鶴圃|pages=324–326|isbn=978-4753640607}}</ref><ref name="Chihara1999">{{cite book|author=中山剛 & 井上勲|year=1999|chapter=アオサ藻綱|editor=千原光雄|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358266|pages=279–284}}</ref><ref name="Mine2012">{{cite book|author=峯一朗, 嶌田智 & 川井浩史|year=2012|chapter=緑藻 (アオサ藻類)|editor=渡邉 信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=株式会社エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=104-112}}</ref><ref name="Hoek1995">{{cite book|author=van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M.|year=1995|chapter=|editor=|title=Algae: an introduction to phycology|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521316873|pages=}}</ref><ref name="Graham2008">{{cite book|author=Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E.|year=2008|chapter=Ulvophyceae|editor=|title=Algae|publisher=Benjamin Cummings|isbn=978-0321559654|pages=373–403}}</ref><ref name="Frey2015">{{cite book|author=Leliaert, F., Lopez-Bautista, J. & De Clerck, O.|year=2015|chapter=Class Ulvophyceae|editor=Frey, W. (ed.)|title=Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae|publisher=Borntraeger Science Publishers|isbn=978-3-443-01083-6|pages=247–280}}</ref><ref name="Lee2008">{{cite book|author=Lee, R. E.|year=2012|chapter=|editor=|title=Phycology|publisher=Cambridge University Press|isbn=9780511812897|page=187}}</ref> (下図1)。多くは肉眼視できる大きさの藻体を形成するが、顕微鏡でなければ判別できない微細藻もいる。アオサ藻綱の中で、ウミイカダモ属 ([[ウミイカダモ目]]) のみは[[栄養体]]に[[鞭毛]]をもつ (単細胞性または群体性)<ref name="Chihara1986">{{cite journal|author=Chihara, M., Inouye, I. & Takahata, N.|year=1986|title=''Oltmannsiellopsis'', a new genus of marine flagellate (Dunaliellaceae, Chlorophyceae)|journal=Archiv für Protistenkunde|volume=132|pages=313-324|doi=10.1016/S0003-9365(86)80026-4}}</ref><ref name="海洋プランクトン1997">{{cite book|author=|year=1997|chapter=緑藻綱|editor=千原光雄 & 村野正昭|title=日本産海洋プランクトン検索図説|publisher=東海大学出版会|isbn=978-4486012894|pages=321–330}}</ref>。多細胞性のものの中には、無分枝糸状 (下図1a)、分枝糸状 (下図1b)、管状または膜状のもの (下図1c) などが知られる<ref name="Chihara1999" /><ref name="Mine2012" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。シリオミドロ属 ([[ヒビミドロ目]]) や[[シオグサ目]]のように、多核細胞からなる糸状体を形成するものもおり、このような体制は多核有隔性 (siphonocladous) ともよばれる<ref name="Mine2012" /><ref name="Frey2015" /> (下図1a, b)。[[カサノリ目]]や[[ハネモ目]]の藻体は細胞隔壁を欠く多核嚢状性（siphonous, coenocytic）であり、単純な糸状のもの（例：ハネモ属）から無隔壁の細胞糸が複雑に絡み合った藻体を形成するもの（例：[[ミル属]]など；下図1e–g）まである<ref name="Mine2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。 |
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多細胞や多核嚢状性のものでも複雑な組織・器官分化は見られないが、付着部が仮根状になるもの (例：[[アオサ属]]) や葉緑体を多く含む膨潤部（小嚢）が表層に密集した藻体を形成するもの ([[ミル属]]; 下図1g)、茎状部・葉状部・仮根をもつもの (イワヅタ属; 下図1e) など、ある程度の分化を示すものはいる<ref name="Mine2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。[[原形質連絡]]をもつものは、[[スミレモ目]]に限られる<ref name="Mine2012" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。 |
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== 下位分類群 == |
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旧来あった、モツレグサ目はヒビミドロ目に、ツユノイト目はイワヅタ目に、ミドリゲ目はシオグサ目にそれぞれ統合されている。また、イワヅタ目をミル目と呼ぶ分類もある。 |
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{{Sname|Ulvophyceae}} アオサ藻綱 |
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* {{Sname||Cladophorales}} [[シオグサ目]] - [[マリモ]]、[[ジュズモ]]、[[バロニア]]、[[アオモグサ]]、[[マガタマモ]] |
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| align = center |
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* {{Sname||Caulerpales}} [[イワヅタ目]] - [[イワヅタ]]、[[ミル (海藻)|ミル]]、[[クビレズタ]]、[[ハネモ]]、[[サボテングサ]]、[[ツユノイト]]、ハゴロモ |
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| caption_align = left |
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* {{Sname||Dasycladales}} [[カサノリ目]] - [[カサノリ]]、[[イソスギナ]] |
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| image1 = Chaetomorpha linum-salt marsh algae.jpg |
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* {{Sname||Oltmannsiellopsidales}} [[ウミイカダモ目]] |
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| caption1 = '''1a'''. 無分枝糸状のジュズモ属 ([[シオグサ目]]) |
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* {{Sname||Trentepohliales}} [[スミレモ目]] |
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| image2 = Cladophora Overview Intercalary akinetes.jpg |
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* {{Sname||Ulotrichales}} [[ヒビミドロ目]] - [[ヒビミドロ]]、[[ヒトエグサ]]、[[ランソウモドキ]]、[[モツレグサ]] |
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| caption2 = '''1b'''. 分枝糸状のシオグサ属 (シオグサ目) |
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* {{Sname||Ulvales}} [[アオサ目]] - [[アオサ]]、[[アオノリ]] |
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| image3 = Ulva rigida ou lactuca.jpg |
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| caption3 = '''1c'''. 膜状のアオサ属 ([[アオサ目]]) |
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{{Plant-stub}} |
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{{デフォルトソート:あおさそうこう}} |
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| caption_align = left |
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| image1 = Valonia macrophysa 40400808.jpg |
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| caption1 = '''1d'''. 大きな多核細胞からなる[[バロニア]]属 ([[シオグサ目]]) |
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| image2 = Caulerpa prolifera.JPG |
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| caption2 = '''1e'''. 多核嚢状性である[[イワヅタ属]] ([[ハネモ目]]) |
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| image3 = Codium_sp.jpg |
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| caption3 = '''1f'''. 多核嚢状性である[[ミル属]] (ハネモ目) |
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| image4 = Codium mamillosum.jpg |
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| caption4 = '''1g'''. ミル属の体のつくり: 細長い細胞糸 (隔壁無し) が絡み合って藻体を形成し、藻体表層では細胞糸が膨潤して小嚢を形成している。 |
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===細胞壁=== |
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[[ファイル:A_species_of_Halimeda_(green_seaweed)_at_Sataya_Reef,_Red_Sea,_Egypt_-SCUBA_(6395402807).jpg|250px|thumb|right|'''2'''. 細胞壁が石灰化するサボテングサ属 ([[ハネモ目]])]] |
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栄養細胞は[[細胞壁]]で囲まれるが、鞭毛性のウミイカダモ属のみは細胞外被を欠く<ref name="Chihara1986" />。細胞壁を構成する繊維性多糖はふつう[[セルロース]]であるが、[[キシラン]]や[[マンナン]]を主成分とするものもおり、同一種でも世代によって変わることがある<ref name="Chihara1999" /><ref name="Mine2012" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Domozych2012">{{cite journal|author=Domozych, D., Ciancia, M., Fangel, J. U., Mikkelsen, M. D., Ulvskov, P. & Willats, W. G.|year=2012|title=The cell walls of green algae: a journey through evolution and diversity|journal=Frontiers in Plant Science|volume=3|pages=82|doi=10.3389/fpls.2012.00082}}</ref>。調べられているものでは、セルロース合成酵素複合体は複列線状<ref name="Mine2012" /><ref name="Mine2008">{{cite journal|author=Mine, I., Menzel, D. & Okuda, K.|year=2008|title=Morphogenesis in giant-celled algae|journal=International Review of Cell and Molecular Biology|volume=266|pages=37–83|doi=10.1016/S1937-6448(07)66002-X}}</ref>。[[カサノリ目]]や[[ハネモ目]]では、細胞壁に[[炭酸カルシウム]]がアラゴナイト ([[アラレ石]]) の形で沈着して石灰化するものもいる<ref name="Chihara1999" /><ref name="Graham2008" /> (右図2)。このようなアオサ藻は、熱帯海域における石灰堆積物の主要構成要素となることがある ([[#化石記録|下記参照]])。 |
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===細胞構造=== |
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細胞は単核または多核性<ref name="Chihara1997" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。[[有糸分裂|核分裂]]は閉鎖型 ([[核膜]]は維持される)、'''中間[[紡錘体]]は終期残存型'''<ref name="Chihara1999" /><ref name="Mine2012" /><ref name="Graham2008" />。極にはふつう[[中心小体]]が存在する<ref name="Hoek1995" /><ref name="Frey2015" />。[[スミレモ目]]を除き、'''[[細胞質分裂]]は細胞膜の環状収縮によって起こり、[[隔膜形成体|フラグモプラスト]]や[[フィコプラスト|ファイコプラスト]]などの[[微小管]]の関与はない''' (ただし一部の種では分裂面に微小管が見られることがある)<ref name="Chihara1999" /><ref name="Mine2012" /><ref name="Hoek1995" />。[[スミレモ目]]は例外的であり、細胞板形成による細胞質分裂を行い、分裂面に垂直に分布するフラグモプラスト様構造が出現する<ref name="Mine2012" /><ref name="Graham2008" />。スミレモ目では、このような細胞質分裂によって[[原形質連絡]]様構造が形成される。多核性の種では、核分裂と細胞質分裂は同調しないが、一定の範囲内では多数の核分裂が同調することが知られている<ref name="Mine2012" />。また[[シオグサ目]]の一部 ([[バロニア]]、キッコウグサなど) は、大きな多核細胞が多数の細胞に同時に分裂する分割型細胞分裂 (分離細胞分裂、segregative cell division) を行う<ref name="Mine2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。 |
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大型の細胞では、ふつう細胞は大きな[[液胞]]で占められており、それ以外の原形質は細胞表層に薄く分布している<ref name="Hoek1995" /><ref name="Frey2015" />。[[カサノリ目]]や[[ハネモ目]]では活発な[[原形質流動]]を示し、[[細胞小器官]]などが藻体中を移動する<ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。[[シオグサ目]]の藻体は大型の細胞からなるが、活発な原形質流動は見られない<ref name="Frey2015" />。 |
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[[葉緑体]]はふつう細胞膜に沿った側膜性、1細胞に1個〜多数、形態はカップ状、板状、盤状、網状など多様である<ref name="Hoek1995" /><ref name="Frey2015" />。葉緑体中にはふつう[[ピレノイド]]が存在する。ピレノイドは2枚の皿形デンプン鞘で覆われ、その間に[[チラコイド]]膜が貫通するものが多いが、他にもさまざまなタイプが知られている<ref name="Hori1973">{{cite journal|author=Hori, T.|year=1973|title=Comparative studies of pyrenoid ultrastructure in algae of the ''Monostroma'' complex|journal=Journal of Phycology|volume=9|pages=190–199|doi=10.1111/j.1529-8817.1973.tb04078.x}}</ref><ref name="Lokhorst1980">{{cite journal|author=Lokhorst, G. M., & Star, W.|year=1980|title=Pyrenoid ultrastructure in ''Ulothrix'' (Chlorophyceae)|journal=Acta Botanica Neerlandica|volume=29|pages=1-15|doi=10.1111/j.1438-8677.1980.tb01184.x}}</ref>。[[ハネモ目]]の一部では、色素体DNAがピレノイドに局在する<ref name="Miyamura1996">{{cite journal|author=Miyamura, S., Hori, T., Ohya, T., Tohma, T. & Ikawa, T.|year=1996|title=Co-localization of chloroplast DNA and ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase in the so-called pyrenoid of the siphonous green alga ''Caulerpa lentillifera'' (Caulerpales, Chlorophyta)|journal=Phycologia|volume=35|pages=156–160|doi=10.2216/i0031-8884-35-2-156.1}}</ref>。また[[ハネモ目]]の一部では、葉緑体と[[アミロプラスト]] (デンプン粒を多く含み光合成能を欠く[[色素体]]) が同時に存在する色素体の異型性（heteroplastidy）を示す<ref name="Frey2015" />。アオサ藻の[[カロテノイド]]組成には多様性が見られ、緑色植物に一般的なものに加えて、ロロキサンチンをもつものや、シフォナキサンチンをもつものなどが知られる<ref name="横浜1982">{{cite journal|author=横浜康継|year=1982|title=海産緑藻におけるルテインとその誘導体の分布|journal=藻類|volume=30|pages=311–318|doi=}}</ref><ref name="Yoshii2004">{{cite journal|author=Yoshii, Y., Hanyuda, T., Wakana, I., Miyaji, K., Arai, S., Ueda, K., & Inouye, I.|year=2004|title=Carotenoid compositions of Cladophora balls (Aegagropila linnaei) and some members of the Cladophorales (Ulvophyceae, Chlorophyta): their taxonomic and evolutionary implication|journal=J. Phycol.|volume=40|pages=1170-1177|doi=}}</ref>。 |
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===鞭毛細胞=== |
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[[ファイル:PSM V60 D079 Ulothrix.png|250px|thumb|right|'''3'''. ヒビミドロ属 ([[ヒビミドロ目]]) の配偶体は単列糸状であり (a)、遊走子は4本鞭毛 (c)、配偶子は2本鞭毛 (f)。]] |
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[[鞭毛]]細胞は、[[遊走子]] (鞭毛をもつ胞子) や[[配偶子]]など[[生活環]]の一時期に限られる (ウミイカダモ属のみは[[栄養体]]が鞭毛をもつ<ref name="Chihara1986" />)<ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Hori1994">{{cite book|author=堀輝三 (編)|year=1994|chapter=アオサ藻綱|editor=|title=藻類の生活史集成 第１巻 緑色藻類|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640577|pages=165–287}}</ref>。鞭毛細胞はふつう裸であるが、[[ヒビミドロ目]]の一部では、[[プラシノ藻]]に一般的な有機質鱗片（方形型）で覆われている<ref name="O'kelly1984" />。鞭毛細胞のうち、配偶子はふつう2本鞭毛性 (右図3f)、遊走子は4本鞭毛性であるが (右図3c)、2本鞭毛性の鞭毛細胞が無性的に栄養体に発生することもある<ref name="Hori1994" />。[[ハネモ目]]の一部では、多数の鞭毛が冠状に生じた (冠鞭毛 stephanokont) 遊走子を形成する<ref name="Hoek1995" /><ref name="Hori1994" />。 |
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[[鞭毛装置]]は基本的に回転対象の'''交叉型'''であり、向かい合う[[基底小体]]は上から見て'''半時計方向にずれて配置している''' (反時計回り型 counterclockwise, CCW；11/5時型 11/5 o’clock)<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Graham2008" /><ref name="O'kelly1984">{{cite book|author=O'kelly, C. J. & Floyd, G. L.|year=1984|chapter=Correlations among patterns of sporangial structure and development, life histories and ultrastructural features in the Ulvophyceae|editor=Irvine, D.E.G. & John, D.M.|title=Systematics of the Green Algae|publisher=|naid=10007181259|pages=121-156}}</ref>。ふつう鞭毛細胞は[[眼点]]をもち ([[ハネモ目]]の遊走子など眼点を欠くものもある)、配偶子は正の[[走光性]]、動接合子や遊走子は最終的には負の走光性を示すことが多い<ref name="Hori1994" />。 |
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===生殖と生活環=== |
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[[有性生殖]]を行うものでは、生活環の様式は多様である<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Mine2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Hori1994" /><ref name="O'kelly1984" />。[[配偶体]]と[[胞子体]]の間で[[世代交代]]を行うものが多いが ('''単複世代交代型生活環''')、そのパターンは多様である。[[アオサ目]]や[[シオグサ目]]の多くでは、ほぼ同形の配偶体と胞子体が世代交代を行う ('''同形世代交代''')。配偶体と胞子体が異なる形・大きさである場合もあり ('''異形世代交代''')、[[ハネモ目]]では配偶体が大型のもの（例：ハネモ属）と胞子体が大型のもの（例：ツユノイト属）がある。ハネモ目の中で、ミル属やイワヅタ属は世代交代を行わず、'''複相単世代型生活環''' (配偶子のみが単相) とされることが多いが、異論もある (接合子が減数分裂を経て成長する)<ref name="Hoek1995" />。[[カサノリ目]]では、接合子は複相単核のまま藻体を形成するが、やがてその藻体中で[[減数分裂]]を行い多数の単相核をもつようになり、最終的に配偶子を形成する。 |
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[[有性生殖]]における[[配偶子]]は鞭毛をもち、対応する性の配偶子が同形同大である同形配偶子を形成する例 (アオサ属など) と、明らかに大小がある異形配偶子 (大型の配偶子を雌性、小型の配偶子を雄性とよぶ) を形成する例 ([[ミル属]]など) がある<ref name="Hoek1995" /><ref name="Hori1994" />。唯一、チョウチンミドロ属 ([[ハネモ目]]) では雌性配偶子が鞭毛を欠く卵であり、卵生殖を行う<ref name="Graham2008" />。 |
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[[無性生殖]]も一般的に見られ、藻体の分断化や、核相の変化なしに形成される遊走子などによって無性生殖を行うことがある<ref name="Hori1994" />。ウミイカダモ属は、二分裂による無性生殖を行う<ref name="Chihara1986" />。またアキネートのような耐久細胞を形成する種もいる (例：アオミソウ属)<ref name="Hori1994" />。 |
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==生態== |
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巨視的な大きさになるアオサ藻の多くは、海藻として沿岸域に生育しており (下図4a)、特に熱帯域で多様性が高い<ref name="Chihara1997" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" />。大型のアオサ藻の多くは岩など基質に付着しているが、[[アオサ]]属 ([[アオサ目]]) の中には、基質から離れて浮遊しながら増殖するものも知られる ([[アオサ#緑潮|グリーンタイド]]の原因となる；[[#緑潮|下記参照]])。またカワアオノリやウムトゥチュラノリ (アオサ目)、[[マリモ]]、[[カワシオグサ]] ([[シオグサ目]])、チョウチンミドロ ([[ハネモ目]]) のように淡水域に生育する大型のアオサ藻もいる<ref name="Mine2012" /><ref name="Hirose1977マリモ">{{cite book|author=廣瀬弘幸 & 山岸高旺 (編)|year=1977|chapter=|editor=|title=日本淡水藻図鑑|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640515|pages=327–335}}</ref><ref name="Wehr2015">{{cite book|author=Wehr, J.D., Sheath, R.G. & Patrick Kociolek, J. (eds.)|year=2015|chapter=Class Ulvophyceae|editor=|title=Freshwater Algae of North America: Ecology and Classification|publisher=Academic Press|isbn=978-0123858764|pages=409–415}}</ref> (下図4b)。 |
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{{multiple image |
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| header = アオサ藻の生態 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Ulva intestinalis-16.jpg |
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| caption1 = '''4a'''. 潮間帯に生育する[[アオサ]]属 ([[アオサ目]]) |
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| image2 = Marimo lake akann.jpg |
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| caption2 = '''4b'''. 湖沼に生育する[[マリモ]] ([[シオグサ目]]) |
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| image3 = Trentepohlia sp. - Flickr - pellaea (1).jpg |
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| caption3 = '''4c'''. 陸上に生育するスミレモ属 ([[スミレモ目]]) |
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| image4 = Brown-throated three-toed sloth female.JPG |
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| caption4 = '''4d'''. 緑色に色づいている[[ナマケモノ]]の毛には、おそらくトリコフィルス属 ([[ヒビミドロ目]]) が着生している。 |
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}} |
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単細胞性など微細なアオサ藻の多くも付着藻として沿岸域に生育しているが、プランクトン性のものもおり (例：ウミイカダモ属)、また淡水域や陸上に生育している微細なアオサ藻も少なくない<ref name="Frey2015" /><ref name="Wehr2015" /><ref name="Nakayama2018">{{cite book|author=中山剛 & 山口晴代|year=2018|title=プランクトンハンドブック 淡水編|publisher=文一総合出版|page=46|isbn=978-4829981542}}</ref><ref name="Škaloud2013" /><ref name="Darienko2017">{{cite journal|author=Darienko, T. & Proeschold, T.|year=2017|title=Toward a monograph of non-marine Ulvophyceae using an integrative approach (Molecular phylogeny and systematics of terrestrial Ulvophyceae II)|journal=Phytotaxa|volume=324|pages=001-041|doi=10.11646/phytotaxa.324.1.1}}</ref>。[[スミレモ目]]に属する藻類は全て[[気生藻|気生性]]であり、樹皮や岩、建築物の表面に生育し (上図4c)、樹木の葉に内生する種も知られる<ref name="Graham2008" /><ref name="Frey2015" /><ref name="Hirose1977スミレモ">{{cite book|author=廣瀬弘幸 & 山岸高旺 (編)|year=1977|chapter=スミレモ科|editor=|title=日本淡水藻図鑑|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640515|pages=314–319}}</ref>。[[アオサ目]]やスミレモ目の中には、[[地衣類]]の共生藻となるものもいる<ref name="Gasulla2019">{{cite journal|author=Gasulla, F., Guéra, A., de los Ríos, A., & Pérez-Ortega, S.|year=2019|title=Differential responses to salt concentrations of lichen photobiont strains isolated from lichens occurring in different littoral zones|journal=Plant and Fungal Systematics|volume=64|pages=149-162|doi=10.2478/pfs-2019-0016}}</ref><ref name="Nelsen2011">{{cite journal|author=Nelsen, M. P., Plata, E. R., Andrew, C. J., Lücking, R. & Lumbsch, H. T.|year=2011|title=Phylogenetic diversity of trentepohlialean algae associated with lichen-forming fungi|journal=Journal of Phycology|volume=47|pages=282-290|doi=10.1111/j.1529-8817.2011.00962.x}}</ref>。 |
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動物の体表に生育するアオサ藻も知られている。カイゴロモ ([[シオグサ目]]) は[[スガイ]] (潮間帯に生育する巻貝の一種) の殻上に、{{Snamei||Annulotesta cochlephila}} ([[アオサ目]]) の陸貝である[[キセルガイ]]の殻上に特異的に生育している<ref name="Yamada2003">{{cite journal|author=Yamada, M., Wada, K., & Ohno, T.|year=2003|title=Observations on the alga ''Cladophora conchopheria'' on shells of the intertidal gastropod ''Turbo coronatus coreensis''|journal=Benthos Research|volume=58|pages=1-6|doi=10.5179/benthos1996.58.1_1}}</ref><ref name="Namba2021">{{Cite journal|author=Namba, N. & Nakayama, T.|year=2021|title=Taxonomic study of a new green alga, ''Annulotesta cochlephila'' gen. et sp. nov.(Kornmanniaceae, Ulvales, Ulvophyceae), growing on the shells of door snails|journal=Journal of Plant Research|volume=134|issue=1|pages=77-89|doi=10.1007/s10265-020-01239-3}}</ref>。トリコフィルス属 ({{Snamei||Trichophilus}}; [[ヒビミドロ目]]) は、[[ナマケモノ]]の体毛上に、おそらく特異的に生育している<ref name="Suutari2010">{{cite journal|author=Suutari, M., Majaneva, M., Fewer, D. P., Voirin, B., Aiello, A., Friedl, T., ... & Blomster, J.|year=2010|title=Molecular evidence for a diverse green algal community growing in the hair of sloths and a specific association with ''Trichophilus welckeri'' (Chlorophyta, Ulvophyceae)|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=10|pages=1-12|doi=10.1186/1471-2148-10-86}}</ref> (上図4d)。またシンビオクロルム属 ({{Snamei||Symbiochlorum}}; [[イグナティウス目]]) は、[[サンゴ]]から単離された<ref name="Gong2018">{{cite journal|author=Gong, S., Li, Z., Zhang, F., Xiao, Y. & Cheng, H.|year=2018|title=''Symbiochlorum hainanensis'' gen. et sp. nov.(Ulvophyceae, Chlorophyta) isolated from bleached corals living in the South China Sea|journal=Journal of Phycology|volume=54|pages=811-817|doi=10.1111/jpy.12779}}</ref>。 |
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==人間との関わり== |
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[[ヒトエグサ]] ([[ヒビミドロ目]])やスジアオノリ ([[アオサ目]])、[[クビレヅタ]] (海ぶどう) ([[ハネモ目]]) などのアオサ藻は食用として利用され、養殖が行われている例もある<ref name="嶌田2012アオサ">{{cite book|author=嶌田智|year=2012|chapter=アオサ，アオノリ，ヒトエグサ|editor=渡邉信|title=藻類ハンドブック|publisher=株式会社エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=564–567}}</ref><ref name="城間2012">{{cite book|author=城間一仁|year=2012|chapter=クビレズタ|editor=渡邉信|title=藻類ハンドブック|publisher=株式会社エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=568–571}}</ref> (下図5a–c)。他にもカプサアオノリ (ヒビミドロ目) や[[ミル属]] (ハネモ目) を食用とすることもある<ref name="嶌田2012ミル">{{cite book|author=嶌田智|year=2012|chapter=その他の緑色大型藻 (カワノリ，ミルなど)|editor=渡邉信|title=藻類ハンドブック|publisher=株式会社エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=572–574}}</ref><ref name="Lee2007">{{cite journal|author=Lee, J. H., Kwak, E. J., Kim, J. S. & Lee, Y. S.|year=2007|title=Quality characteristics of sponge cake added with mesangi (Capsosiphon fulvescens) powder|journal=Korean Journal of Food and Cookery Science|volume=23|pages=83-89|doi=}}</ref>。 |
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{{multiple image |
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| header = |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Aosa-misoshiru.jpg |
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| caption1 = '''5a'''. "アオサ" ([[ヒトエグサ]]; [[ヒビミドロ目]]) の味噌汁 |
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| image2 = Gokasyo Port Nori cultivation ac (2).jpg |
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| caption2 = '''5b'''. ヒトエグサの養殖 (三重県) |
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| image3 = Umibudou at Miyakojima01s3s2850.jpg |
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| caption3 = '''5c'''. 食用とされる[[クビレヅタ]] (海ぶどう; [[ハネモ目]]) |
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| image4 = 青岛第六海水浴场的浒苔 2008-06-21.jpg |
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| caption4 = '''5d'''. 海水浴場でのグリーンタイド (中国) |
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| image5 = C11 Cephaleuros parasiticus (5824733645).jpg |
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| caption5 = '''5e'''. [[グアバ]]の葉や果実に寄生した {{Snamei||Cephaleuros}} ([[スミレモ目]]) |
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}} |
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<span id="緑潮"></span>浮遊性の[[アオサ属]]藻類が[[富栄養]]の沿岸域で大量増殖する現象は、グリーンタイド（[[アオサ#緑潮|緑潮]] green tide）とよばれ、景観悪化や悪臭、生態系への悪影響などを引き起こすことが世界中で報告されている<ref name="Hiraoka2002">{{cite journal|author=平岡雅規, 嶌田智 & 吉田吾郎|year=2002|title=グリーンタイド|journal=21世紀初頭の藻学の現況|volume=|pages=98–101|url=http://www.sourui.org/publications/phycology21/materials/file_list_21_pdf/30green-tides.pdf}}</ref><ref name="嶌田2012緑潮">{{cite book|author=嶌田智|year=2012|chapter=海藻類 − グリーンタイドとキラー海藻|editor=渡邉信|title=藻類ハンドブック|publisher=株式会社エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=423–425}}</ref> (上図5d)。一方で、グリーンタイドも含めて沿岸域で大量に増殖するアオサ類を用いた応用 (飼料や肥料、バイオ燃料) が試みられている<ref name="中西2012">{{cite book|author=中西敬|year=2012|chapter=飼料・餌料，堆肥としての藻類の利用 −アオサ類の例|editor=渡邉信|title=藻類ハンドブック|publisher=株式会社エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=642–647}}</ref>。 |
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アオサ藻類の中には、人間活動によって本来分布していなかった地域に分布を広げ (帰化海藻)、生態系に大きな影響を与えているものもいる<ref name="Tanaka2002">{{cite journal|author=田中次郎|year=2002|title=帰化海藻|journal=21世紀初頭の藻学の現況|volume=|pages=145–147|url=http://sourui.org/publications/phycology21/materials/file_list_21_pdf/45Introduced-Seaweed.pdf}}</ref>。アナアオサ ([[アオサ目]]) や[[ミル (海藻)|ミル]] ([[ハネモ目]]) はそのような例であり、東アジアから世界中に広がったことが示唆されている<ref name="羽生田2012外来">{{cite book|author=羽生田岳昭|year=2012|chapter=外来種としての海藻|editor=渡邉信|title=藻類ハンドブック|publisher=株式会社エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=429–431}}</ref>。[[イチイヅタ]] (ハネモ目) のある変異型は「キラー海藻 (killer alga)」とよばれ、逸出した株が地中海で大増殖して問題となった<ref name="嶌田2012緑潮" /><ref name="Tanaka2002" /><ref name="江端2004">{{Cite web|和書|author=江端弘樹|year=2004|url=https://www.spf.org/opri/newsletter/105_2.html |title=「キラー海藻」の現状と問題点 |publisher=Ocean Newsletter |volume=105|accessdate=2020-07-17}}</ref>。この変異型は野生型にくらべて大型で低温や弱光に強く、強い対植食者毒や繁殖力をもつことから大増殖して在来種の生育を阻害し、[[国際自然保護連合]]の「[[世界の侵略的外来種ワースト100]]」に選定された。ただし地中海では、2000年以降この変異型は減少し、別の外来イワヅタ類が増えている<ref name="Montefalcone2015">{{cite journal|author=Montefalcone, M., Morri, C., Parravicini, V. & Bianchi, C. N.|year=2015|title=A tale of two invaders: divergent spreading kinetics of the alien green algae ''Caulerpa taxifolia'' and ''Caulerpa cylindracea''|journal=Biological Invasions|volume=17|pages=2717-2728|doi=10.1007/s10530-015-0908-1}}</ref><ref name="Ellul2019">{{cite journal|author=Ellul, T., Evans, J. & Schembri, P. J.|year=2019|title=Invasion alert: rapid range expansion of ''Caulerpa taxifolia'' var. ''distichophylla'' in Maltese waters (central Mediterranean)|journal=BioInvasions Record|volume=8|pages=208-217|doi=10.3391/bir.2019.8.2.02}}</ref>。 |
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[[スミレモ目]]は全て陸上に生育するが、その中でケファレウロス属 ({{Snamei||Cephaleuros}}) はさまざまな[[被子植物]]の[[葉]]などに寄生し、[[チャノキ]] (茶) や[[コーヒーノキ]]などに害を与えることもある (白藻病とよばれる)<ref name="Nelson2008">{{cite journal|author=Nelson, S. C.|year=2008|title=''Cephaleuros'' species, the plant-parasitic green algae|journal=Plant Disease|volume=|pages=PD-43|url=https://scholarspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/10125/12385/PD-43.pdf}}</ref><ref name="周藤2020">{{cite journal|author=周藤靖雄 & 大谷修司|year=2020|title=樹木の葉を侵す白藻病の発生と研究の現状|journal=植物防疫|volume=74|pages=97-104|naid=40022151710}}</ref> (上図5e)。 |
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==系統と分類== |
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===分類=== |
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現在アオサ藻綱に分類される[[緑藻]]は、古典的な分類体系では、その体制 (大まかな体のつくり) に基づいてさまざまな分類群に分類されていた<ref name="Inoue1983">{{cite book|author=井上浩, 岩槻邦男, 柏谷博之, 田村道夫, 堀田満, 三浦宏一郎 & 山岸高旺|year=1983|chapter=|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=|page=122–132}}</ref>。ただし大型で比較的明瞭な特徴をもつ[[シオグサ目]]や[[カサノリ目]]、[[ハネモ目]]の範囲は、おおまかには現在でもあまり変わっていない。一方、[[ヒビミドロ目]]や[[アオサ目]]は、体制に基づく古典的な分類ではそれぞれ糸状および葉状の体制をもつ緑藻が分類され、現在アオサ藻とはされない種を多く含んでいた<ref name="Inoue1983" /> (例：[[クレブソルミディウム藻綱|クレブソルミディウム]]は単列糸状の体制をもちヒビミドロ目に分類されていたが、現在では独立綱とされる)。また現在アオサ藻綱に分類される種の中には、古典的な分類において[[オオヒゲマワリ目]]や[[クロロコックム目]]に分類されていたものもある<ref name="Frey2015" /><ref name="Watanabe2000">{{cite journal|author=Watanabe, S., Himizu, A., Lewis, L. A., Floyd, G. L. & Fuerst, P. A.|year=2000|title=''Pseudoneochloris marina'' (Chlorophyta), a new coccoid ulvophycean alga, and its phylogenetic position inferred from morphological and molecular data|journal=Journal of Phycology|volume=36|pages=596-604|doi=10.1046/j.1529-8817.2000.99123.x}}</ref>。 |
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その後1960年代以降の微細構造学的特徴 ([[鞭毛装置]]、[[細胞分裂]]様式) の研究に基づいて、この藻群が[[緑色植物亜界|緑色植物]]内の大きなグループの１つであることが認識されるようになり、'''アオサ藻綱''' ({{Sname||Ulvophyceae}}) が提唱された<ref name="Mattox1984">{{cite book|author=Mattox, K. R. & Stewart, K. D.|year=1984|chapter=Classification of the green algae: a concept based on comparative cytology|editor=Irvine, D.E.G. & John, D.M.|title=Systematics of the Green Algae|publisher=|naid=10003338619|pages=29-72}}</ref>。分子系統学的研究からは、アオサ藻綱の単系統性が支持されることもあるが<ref name="Cocquyt2010">{{cite journal|author=Cocquyt, E., Verbruggen, H., Leliaert, F. & De Clerck, O.|year=2010|title=Evolution and cytological diversification of the green seaweeds (Ulvophyceae)|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=27|pages=2052-2061|doi=10.1093/molbev/msq091}}</ref>、支持されないこともある<ref name="Zuccarello2009">{{cite journal|author=Zuccarello, G. C., Price, N., Verbruggen, H. & Leliaert, F.|year=2009|title=Analysis of a plastid multigene dataset and the phylogenetic position of the marine macroalga ''Caulerpa filiformis'' (Chlorophyta)|journal=Journal of Phycology|volume=45|pages=1206-1212|doi=10.1111/j.1529-8817.2009.00731}}</ref><ref name="Fang2018">{{cite journal|author=Fang, L., Leliaert, F., Novis, P. M., Zhang, Z., Zhu, H., Liu, G., ... & Zhong, B.|year=2018|title=Improving phylogenetic inference of core Chlorophyta using chloroplast sequences with strong phylogenetic signals and heterogeneous models|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=127|pages=248-255|doi=10.1016/j.ympev.2018.06.006}}</ref><ref name="Del Cortona2020" />。またアオサ藻綱に共通する微細構造学的特徴 (反時計回り型の[[鞭毛装置]]、[[ファイコプラスト]]を欠く[[細胞質分裂]]) は派生形質ではない可能性があり、アオサ藻綱の主な目を独立の綱（シオグサ綱、カサノリ綱、ハネモ綱など）として扱うこともある<ref name="Hoek1995" />。 |
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アオサ藻綱は、[[緑藻植物門]]に属する。緑藻植物門の中で、アオサ藻綱は[[緑藻綱]]や[[トレボウクシア藻綱]]に近縁であり、併せてUTC系統群とよばれる単系統群を形成しているとされることが多い<ref name="Graham2008" /><ref name="Leliaert2012" /><ref name="Lemieux2015">{{cite journal|author=Lemieux, C., Vincent, A. T., Labarre, A., Otis, C. & Turmel, M.|year=2015|title=Chloroplast phylogenomic analysis of chlorophyte green algae identifies a novel lineage sister to the Sphaeropleales (Chlorophyceae)|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=15|pages=264|doi=10.1186/s12862-015-0544-5}}</ref>。分子系統解析からは、UTC系統群の中では、アオサ藻綱は緑藻綱の姉妹群であることが示唆されている。 |
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2020年現在、アオサ藻綱には2,000種ほどが知られ、その体制、生活環、微細構造および分子系統解析に基づいてふつう9目ほどに分けられている<ref name="Frey2015" /><ref name="Guiry2020" /> (下表)。ただし系統的にはヒビミドロ目とアオサ目は明瞭には分けられないこともあり<ref name="Frey2015" />、中間的な位置にある単細胞またはサルシナ状群体性の種をクロロキスティス目 ({{Sname||Chlorocystidales}}) として分けることもある<ref name="Guiry2020" />。アオサ藻綱の中で、ウミイカダモ目、スコティノスファエラ目、ヒビミドロ目・アオサ目が初期に分岐し、イグナティウス目、スミレモ目、シオグサ目、カサノリ目、ハネモ目が単系統群を形成することが示唆されている<ref name="Cocquyt2010" /><ref name="Cocquyt2009">{{cite journal|author=Cocquyt, E., Verbruggen, H., Leliaert, F., Zechman, F., Sabbe, K. & De Clerck, O.|year=2009|title=Gain and loss of elongation factor genes in green algae|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=9|pages=39|doi=10.1186/1471-2148-9-39}}</ref><ref name="Cocquyt2010b">{{cite journal|author=Cocquyt, E., Gile, G. H., Leliaert, F., Verbruggen, H., Keeling, P. J. & De Clerck, O.|year=2010|title=Complex phylogenetic distribution of a non-canonical genetic code in green algae|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=10|pages=327|doi=10.1186/1471-2148-10-327}}</ref> (下図6a)。一方でより大量の分子データに基づいた解析からは、これとは異なる分岐順が示されている<ref name="Del Cortona2020" /> (下図6b)。 |
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<span id="orders"></span> |
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{| class="wikitable" style="margin:0 auto; font-size:80%;" |
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|+ アオサ藻綱に属する9目の特徴<ref name="Chihara1999" /><ref name="Mine2012" /><ref name="Frey2015" /> |
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! 目 !! 体制 !! 生活環 (G = 配偶体, S = 胞子体) !! 生育環境 !! 種数<ref name="Frey2015" /><ref name="Guiry2020">{{Cite web |author=Guiry, M.D. & Guiry, G.M. |date= |url=https://www.algaebase.org/pub_taxonomy/?id=4357 |title=Ulvophyceae |website=AlgaeBase |publisher=World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway |accessdate=2020-07-25}}</ref> |
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|- |
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! [[ウミイカダモ目]] |
|||
| 単細胞〜群体 (ときに鞭毛性) || 不明 || 海 || 11 |
|||
|- |
|||
! [[スコティノスファエラ目]] |
|||
| 単細胞 || 不明 || 淡水、陸上 || 9 |
|||
|- |
|||
! [[ヒビミドロ目]] |
|||
| 単細胞〜多細胞 (ときに多核有隔体) || 異形世代交代 (G > S){{efn|胞子体は単細胞のままであるため、世代交代なし (単相単世代型生活環) と解釈されることもある<ref name="Hoek1995" />}} || 海、淡水、陸上 || 211 |
|||
|- |
|||
! [[アオサ目]] |
|||
| 多細胞 (分枝糸状、膜状など) || 同形、異形世代交代 (G < S) || 海、淡水、陸上 || 305 |
|||
|- |
|||
! [[イグナティウス目]] |
|||
| 単細胞〜群体 || 不明 || 淡水、陸上、海 (?) || 5 |
|||
|- |
|||
! [[スミレモ目]] |
|||
| 多細胞 (分枝糸状) || 同形世代交代<ref name="Hori1994" /> || 陸上 || 113 |
|||
|- |
|||
! [[シオグサ目]] |
|||
| 多細胞 (多核有隔体) || 同形世代交代 || 海、淡水 || 485 |
|||
|- |
|||
! [[カサノリ目]] |
|||
| 多核嚢状 || 世代交代なし || 海 || 45 |
|||
|- |
|||
! [[ハネモ目]] |
|||
| 多核嚢状 || 異形世代交代 (G < S, G > S)、世代交代なし || 海 (淡水) || 594 |
|||
|} |
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{{-}} |
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{| class="wikitable" style="margin:0 auto" |
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|+ アオサ藻綱内の系統仮説2例 |
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{{cladogram |
|||
|caption='''6a'''<ref name="Frey2015" /><ref name="Škaloud2013">{{cite journal|author=Škaloud, P., Kalina, T., Nemjová, K., De Clerck, O. & Leliaert, F.|year=2013|title=Morphology and phylogenetic position of the freshwater green microalgae ''Chlorochytrium'' (Chlorophyceae) and ''Scotinosphaera'' (Scotinosphaerales, ord. nov., Ulvophyceae)|journal=Journal of Phycology|volume=49|pages=115-129|doi=10.1111/jpy.12021}}</ref><ref name="Leliaert2012" /> |
|||
|align=center |
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|width= |
|||
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100% |
|||
|label1='''アオサ藻綱''' |
|||
|1={{Clade |
|||
|1='''[[ウミイカダモ目]]''' |
|||
|2={{Nowrap|'''[[スコティノスファエラ目]]'''}} |
|||
|3={{Clade |
|||
|1='''[[ヒビミドロ目]]''' |
|||
|2='''[[アオサ目]]''' |
|||
}} |
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|4={{Clade |
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|1='''[[イグナティウス目]]''' |
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|2={{Clade |
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|1='''[[スミレモ目]]''' |
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|2='''[[シオグサ目]]''' |
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|3={{Clade |
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|1='''[[カサノリ目]]''' |
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|2='''[[ハネモ目]]''' |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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{{cladogram |
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|caption='''6b'''<ref name="Del Cortona2020">{{cite journal|author=Del Cortona, A., Jackson, C. J., Bucchini, F., Van Bel, M., D’hondt, S., Škaloud, P., ... & Vandepoele, K.|year=2020|title=Neoproterozoic origin and multiple transitions to macroscopic growth in green seaweeds|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=117|pages=2551-2559|doi=10.1073/pnas.1910060117}}</ref>{{efn|この文献では、ハネモ目が[[緑藻綱]]の姉妹群となる結果 (つまりアオサ藻綱は非単系統) も報告されている。}} |
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{| class="wikitable" style="margin:0 auto" |
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|'''アオサ藻綱の目までの分類体系の一例と代表属'''<ref name="Chihara1999" /><ref name="Frey2015" /><ref name="Škaloud2013" /><ref name="Gong2018">{{cite journal|author=Gong, S., Li, Z., Zhang, F., Xiao, Y. & Cheng, H.|year=2018|title=''Symbiochlorum hainanensis'' gen. et sp. nov.(Ulvophyceae, Chlorophyta) isolated from bleached corals living in the South China Sea|journal=Journal of Phycology|volume=54|pages=811-817|doi=10.1111/jpy.12779}}</ref><ref name="Leliaert2012">{{cite journal|author=Leliaert, F., Smith, D. R., Moreau, H., Herron, M. D., Verbruggen, H., Delwiche, C. F. & De Clerck, O.|year=2012|title=Phylogeny and molecular evolution of the green algae|journal=Critical Reviews in Plant Sciences|volume=31|pages=1-46|doi=10.1080/07352689.2011.615705}}</ref><ref name="Guiry2020" /> (2020年現在) |
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| caption5 = {{fontsize|x-small|'''7e'''. カサノリ属 (カサノリ目)}} |
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| caption6 = {{fontsize|x-small|'''7f'''. イワヅタ属 (ハネモ目)}} |
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}} |
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*アオサ藻綱 {{Sname||Ulvophyceae}} {{AUY|Mattox & Stewart|1984}} |
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**[[ウミイカダモ目]] {{Sname||Oltmannsiellopsidales}} {{AUY|T.Nakayama, Shin Watanabe & I.Inouye |1996}} |
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**:{{Snamei||Halochlorococcum}}, {{Snamei||Neodangemannia}}, ウミイカダモ属 ({{Snamei||Oltmannsiellopsis}}) |
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**[[スコティノスファエラ目]] {{Sname||Scotinosphaerales}} {{AUY|Skaloud, Kalina, Nemjová, De Clerck & Leliaert|2013}} |
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**:{{Snamei||Scotinosphaera}} |
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**[[ヒビミドロ目]] {{Sname||Ulotrichales}} {{AUY|Borzì|1895}} [含 モツレグサ目 {{Sname||Acrosiphoniales}} {{AUY|Kornmann ex P.C. Silva|1982}}] |
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**:[[ヒトエグサ属]] ({{Snamei||Monostroma}}), マキヒトエ属 ({{Snamei||Gayralia}}; 右図7a), ランソウモドキ属 ({{Snamei||Collinsiella}}), {{Snamei||Hazenia}}, {{Snamei||Protoderma}}, ヒビミドロ属 ({{Snamei||Ulothrix}}), カプサアオノリ属 ({{Snamei||Capsosiphon}}), シリオミドロ属 ({{Snamei||Urospora}}), モツレグサ属 ({{Snamei||Acrosiphonia}}) など |
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**[[アオサ目]] {{Sname||Ulvales}} {{AUY|Blackman & Tansley|1902}} [含 ネジレミドリ目 {{Sname||Phaeophilales}} {{AUY|Chappell, O’Kelly, L.W. Wilcox & G.L. Floyd|1990}}] |
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**:{{Snamei||Bolbocoleon}}, ネジレミドリ属 ({{Snamei||Phaeophila}}), [[アオサ属]] ({{Snamei||Ulva}}；[[アオノリ属]] {{Snamei||Enteromorpha}} を含む), ヤブレグサ属 ({{Snamei||Umbraulva}}), ナイセイイトモ属 ({{Snamei||Entocladia}}), アワビモ属 ({{Snamei||Ulvella}}), トゲナシツルギミドロ属 ({{Snamei||Claniophora}}), モツキヒトエ属 ({{Snamei||Kornmannia}}), ヒメアオノリ属 ({{Snamei||Blidingia}}), {{Snamei||Pseudendoclonium}}, {{Snamei||Percursaria}} (右図7b) など |
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**[[イグナティウス目]] {{Sname||Ignatiales}} {{AUY|Leliaert & Škaloud|2018}} |
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**:{{Snamei||Ignatius}}, {{Snamei||Pseudocharacium}}, {{Snamei||Symbiochlorum}} |
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**[[スミレモ目]] {{Sname||Trentepohliales}} {{AUY|Chadefaud ex R.H.Thompson & D.E.Wujek|1997}} |
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**:{{Snamei||Cephaleuros}}, {{Snamei||Phycopeltis}}, [[スミレモ属]] ({{Snamei||Trentepohlia}}; 右図7c) など |
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**[[シオグサ目]] {{Sname||Cladophorales}} {{AUY|Haeckel|1894}} [含 ミドリゲ目 {{Sname||Siphonocladales}} {{AUY|(Blackman & Tansley) Oltmanns|1904}}] |
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**:[[マリモ]]属 ({{Snamei||Aegagropila}}), アオミソウ属 ({{Snamei||Pithophora}}), カイゴロモ属 ({{Snamei||Pseudocladophora}}), ネダシグサ属 ({{Snamei||Rhizoclonium}}), シオグサ属 ({{Snamei||Cladophora}}), ジュズモ属 ({{Snamei||Chaetomorpha}}), アミモヨウ属 ({{Snamei||Microdictyon}}), アオモグサ属 ({{Snamei||Boodlea}}), アミハ属 ({{Snamei||Struvea}}), マガタマモ属 ({{Snamei||Boergesenia}}), キッコウグサ属 ({{Snamei||Dictyosphaeria}}), [[バロニア]]属 ({{Snamei||Valonia}}; 右図7d) など |
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**[[カサノリ目]] {{Sname||Dasycladales}} {{AUY|Pascher|1931}} |
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**:フデノホ属 ({{Snamei||Neomeris}}), ウスガサネ属 ({{Snamei||Cymopolia}}), ミズタマ属 ({{Snamei||Bornetella}}), イソスギナ属 ({{Snamei||Halicoryne}}), [[カサノリ属]] ({{Snamei||Acetabularia}}; 右図7e) など |
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**[[ハネモ目]] {{Sname||Bryopsidales}} {{AUY|J.H.Schaffner|1922}} [含 イワヅタ目 {{Sname||Caulerpales}} {{AUY|Feldmann|1946}}; ミル目 {{Sname||Codiales}} {{AUY|Feldmann|1954}}; ツユノイト目 {{Sname||Derbesiales}} {{AUY|Feldmann|1954}}] |
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**:カイガラミドリイト属 ({{Snamei||Ostreobium}}), ハネモ属 ({{Snamei||Bryopsis}}), ツユノイト属 ({{Snamei||Derbesia}}), [[ミル属]] ({{Snamei||Codium}}), イワヅタ属 ({{Snamei||Caulerpa}}; 右図7f), サボテングサ属 ({{Snamei||Halimeda}}), マユハキモ属 ({{Snamei||Chlorodesmis}}), ハゴロモ属 ({{Snamei||Udotea}}) など |
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|} |
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===化石記録=== |
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| caption1 = '''8a'''. {{Snamei||Diplopora}} ([[カサノリ目]], [[三畳紀]]) |
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| caption2 = '''8b'''. サボテングサ類の化石 ([[ハネモ目]], [[新第三紀]]) |
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}} |
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アオサ藻綱と考えられている化石記録は、比較的古い時代から知られている<ref name="Graham2008" />。[[シオグサ目]]に類似する生物の化石記録は、およそ7–8億年前に遡る<ref name="Butterfield1988">{{cite journal|author=Butterfield, N. J., Knoll, A. H. & Swett, K.|year=1988|title=Exceptional preservation of fossils in an Upper Proterozoic shale|journal=Nature|volume=334|pages=424-427|doi=10.1038/334424a0}}</ref>。中国の[[エディアカラ紀]]の地層である陡山沱累層 (約6億年前) からも、多核嚢状のアオサ藻と考えられる化石が報告されている<ref name="Xiao2002">{{cite journal|author=Xiao, S., Yuan, X., Steiner, M. & Knoll, A. H.|year=2002|title=Macroscopic carbonaceous compressions in a terminal Proterozoic shale: a systematic reassessment of the Miaohe biota, South China|journal=Journal of Paleontology|volume=76|pages=347-376|doi=10.1666/0022-3360(2002)076<0347:MCCIAT>2.0.CO;2}}</ref>。また[[カサノリ目]]は石灰化するため化石記録が豊富であり ('''右図''')、少なくとも[[カンブリア紀]]に遡る<ref name="Graham2008" /> (右図8a)。 |
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またハネモ目にも石灰化する種が含まれ、化石記録が多い (右図8b)。特にサボテングサ類は、[[造礁サンゴ]]やサンゴモ類 ([[紅藻]]) などと共に[[サンゴ礁]]や[[ラグーン]]の石灰堆積物の主要構成要素となる<ref name="Graham2008" />。 |
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{{-}} |
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==ギャラリー== |
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<gallery style="font-size:80%;"> |
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ファイル:FMIB 53672 Algues vertes, Chlorophycees.jpg|アオサ藻いろいろ |
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ファイル:Ulvophyceae composite.jpg|アオサ藻いろいろ |
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ファイル:Phycologia Britannica, or, A history of British sea-weeds - containing coloured figures, generic and specific characters, synonymes, and descriptions of all the species of algae inhabiting the shores (14761317081).jpg|シリオミドロ属 (ヒビミドロ目) |
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ファイル:Ecomare - klein darmwier (klein-darmwier-2145-ogb).jpg|ヒメアオノリ属 ([[アオサ目]]) |
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ファイル:Ulva rigida 19880601b.jpg|アオサ属 (アオサ目) |
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ファイル:Atlas deutscher Meeresalgen (Taf. 25) (6358285809).jpg|アワビモ属 (アオサ目) |
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ファイル:Trentepohlia aurea 130408.jpg|スミレモ属 ([[スミレモ目]]) |
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ファイル:Anadyomene wrightii.JPG|ウキオリソウ属 ([[シオグサ目]]) |
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ファイル:Green Spaghetti!.jpg|ジュズモ属 (シオグサ目) |
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ファイル:Boergesenia_forbesii_01.jpg|マガタマモ属 (シオグサ目) |
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ファイル:Haeckel Bornetella capitata.JPG|ミズタマ属 ([[カサノリ目]]) |
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ファイル:Neomeris vanbosseae.jpg|フデノホ属 (カサノリ目) |
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ファイル:Halimeda_copiosa_at_10_meters_depth_in_shallow_cave.jpg|サボテングサ属 (ハネモ目) |
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ファイル:Turtle_weed,_Chlorodesmis_fastigiata,_at_6_meters_depth.jpg|マユハキモ属 (ハネモ目) |
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ファイル:Udotea flabellum.jpg|ハゴロモ属 (ハネモ目) |
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</gallery> |
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== 脚注 == |
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{{脚注ヘルプ}} |
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=== 注釈 === |
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{{Notelist}} |
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=== 出典 === |
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{{Reflist|2}} |
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== 外部リンク == |
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{{Commons category|Ulvophyceae}} |
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{{Species|Ulvophyceae}} |
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*[http://natural-history.main.jp/Tree_of_life/Eukaryote/Plantae/Ulvophyceae.html アオサ藻綱]. ''[http://natural-history.main.jp/Tree_of_life/Tree_of_life.html 写真で見る生物の系統と分類].'' 生きもの好きの語る自然誌. (2020年7月5日閲覧) |
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*[http://natural-history.main.jp/Seaweeds_list/Green/Chlorophyta.html 緑藻植物門]. ''[http://natural-history.main.jp/Seaweeds_list/Seaweed_list_top.html 日本産海藻リスト].'' 生きもの好きの語る自然誌. (2020年7月5日閲覧) |
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*[http://chibadai.flier.jp/algae/algae/index.html 海藻・海草標本図鑑]. 千葉大学海洋バイオシステム研究センター 銚子実験場. (2020年7月5日閲覧) |
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*[http://soruipc2.bio.mie-u.ac.jp/sourui_photo/chloro/chloro_index_thumb.html 緑藻]. ''海藻・海草写真.'' 三重大学生物資源学部藻類学研究室. (2020年7月5日閲覧) |
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*[https://www.algaebase.org/pub_taxonomy/?id=4357 Class: Ulvophyceae]. ''AlgaBase.'' (英語) (2020年7月5日閲覧) |
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{{デフォルトソート:あおさそうこう}} |
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[[Category:緑藻]] |
[[Category:緑藻]] |
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2023年10月6日 (金) 08:55時点における最新版
| アオサ藻綱 | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 
| |||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| 学名 | |||||||||||||||
| Ulvophyceae K.R.Mattox & K.D.Stewart, 1984 | |||||||||||||||
| 英名 | |||||||||||||||
| ulvophytes, ulvophyceans | |||||||||||||||
| 下位分類 | |||||||||||||||
アオサ藻綱 (アオサそうこう) (学名：Ulvophyceae) は、緑藻植物門に属する綱の1つ。2020年現在2,000種ほどが知られ、アオサ、シオグサ、カサノリ、イワヅタ (イワズタ[2][3][4]) など海藻として知られる緑藻のほとんどはアオサ藻綱に属する。多くは多細胞性または多核嚢状性の大型藻であるが (右図)、微細な単細胞や糸状体の種もいる。
核分裂は閉鎖型 (核分裂中も核膜が維持される)、中間紡錘体は後期まで残存する。細胞質分裂はふつう細胞膜の環状収縮によって起こり、その際にファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) は生じない。鞭毛細胞の鞭毛装置は回転対称の交叉型であり、向かい合う基底小体は上から見て反時計回り方向にずれて配置する。有性生殖を行うものでは、配偶体と胞子体の間で世代交代を行うものが多い。多くは海 (沿岸域) に生育するが、マリモのように淡水に生育するものやスミレモのように陸上に生育するものもいる。ヒトエグサやアオノリ、クビレヅタ (海ぶどう) など食用とされるものも含まれる。
特徴
[編集]体制
[編集]アオサ藻綱に見られる体制 (大まかな体のつくり) は単細胞性、群体性、多細胞性、多核嚢状性と極めて多様である[5][6][7][8][9][10][11] (下図1)。多くは肉眼視できる大きさの藻体を形成するが、顕微鏡でなければ判別できない微細藻もいる。アオサ藻綱の中で、ウミイカダモ属 (ウミイカダモ目) のみは栄養体に鞭毛をもつ (単細胞性または群体性)[12][13]。多細胞性のものの中には、無分枝糸状 (下図1a)、分枝糸状 (下図1b)、管状または膜状のもの (下図1c) などが知られる[6][7][9][10]。シリオミドロ属 (ヒビミドロ目) やシオグサ目のように、多核細胞からなる糸状体を形成するものもおり、このような体制は多核有隔性 (siphonocladous) ともよばれる[7][10] (下図1a, b)。カサノリ目やハネモ目の藻体は細胞隔壁を欠く多核嚢状性（siphonous, coenocytic）であり、単純な糸状のもの（例：ハネモ属）から無隔壁の細胞糸が複雑に絡み合った藻体を形成するもの（例：ミル属など；下図1e–g）まである[7][8][9][10]。
多細胞や多核嚢状性のものでも複雑な組織・器官分化は見られないが、付着部が仮根状になるもの (例：アオサ属) や葉緑体を多く含む膨潤部（小嚢）が表層に密集した藻体を形成するもの (ミル属; 下図1g)、茎状部・葉状部・仮根をもつもの (イワヅタ属; 下図1e) など、ある程度の分化を示すものはいる[7][8][9][10]。原形質連絡をもつものは、スミレモ目に限られる[7][9][10]。
細胞壁
[編集]_at_Sataya_Reef,_Red_Sea,_Egypt_-SCUBA_(6395402807).jpg)
栄養細胞は細胞壁で囲まれるが、鞭毛性のウミイカダモ属のみは細胞外被を欠く[12]。細胞壁を構成する繊維性多糖はふつうセルロースであるが、キシランやマンナンを主成分とするものもおり、同一種でも世代によって変わることがある[6][7][9][14]。調べられているものでは、セルロース合成酵素複合体は複列線状[7][15]。カサノリ目やハネモ目では、細胞壁に炭酸カルシウムがアラゴナイト (アラレ石) の形で沈着して石灰化するものもいる[6][9] (右図2)。このようなアオサ藻は、熱帯海域における石灰堆積物の主要構成要素となることがある (下記参照)。
細胞構造
[編集]細胞は単核または多核性[5][9][10]。核分裂は閉鎖型 (核膜は維持される)、中間紡錘体は終期残存型[6][7][9]。極にはふつう中心小体が存在する[8][10]。スミレモ目を除き、細胞質分裂は細胞膜の環状収縮によって起こり、フラグモプラストやファイコプラストなどの微小管の関与はない (ただし一部の種では分裂面に微小管が見られることがある)[6][7][8]。スミレモ目は例外的であり、細胞板形成による細胞質分裂を行い、分裂面に垂直に分布するフラグモプラスト様構造が出現する[7][9]。スミレモ目では、このような細胞質分裂によって原形質連絡様構造が形成される。多核性の種では、核分裂と細胞質分裂は同調しないが、一定の範囲内では多数の核分裂が同調することが知られている[7]。またシオグサ目の一部 (バロニア、キッコウグサなど) は、大きな多核細胞が多数の細胞に同時に分裂する分割型細胞分裂 (分離細胞分裂、segregative cell division) を行う[7][8][9]。
大型の細胞では、ふつう細胞は大きな液胞で占められており、それ以外の原形質は細胞表層に薄く分布している[8][10]。カサノリ目やハネモ目では活発な原形質流動を示し、細胞小器官などが藻体中を移動する[9][10]。シオグサ目の藻体は大型の細胞からなるが、活発な原形質流動は見られない[10]。
葉緑体はふつう細胞膜に沿った側膜性、1細胞に1個〜多数、形態はカップ状、板状、盤状、網状など多様である[8][10]。葉緑体中にはふつうピレノイドが存在する。ピレノイドは2枚の皿形デンプン鞘で覆われ、その間にチラコイド膜が貫通するものが多いが、他にもさまざまなタイプが知られている[16][17]。ハネモ目の一部では、色素体DNAがピレノイドに局在する[18]。またハネモ目の一部では、葉緑体とアミロプラスト (デンプン粒を多く含み光合成能を欠く色素体) が同時に存在する色素体の異型性（heteroplastidy）を示す[10]。アオサ藻のカロテノイド組成には多様性が見られ、緑色植物に一般的なものに加えて、ロロキサンチンをもつものや、シフォナキサンチンをもつものなどが知られる[19][20]。
鞭毛細胞
[編集]
鞭毛細胞は、遊走子 (鞭毛をもつ胞子) や配偶子など生活環の一時期に限られる (ウミイカダモ属のみは栄養体が鞭毛をもつ[12])[8][9][21]。鞭毛細胞はふつう裸であるが、ヒビミドロ目の一部では、プラシノ藻に一般的な有機質鱗片（方形型）で覆われている[22]。鞭毛細胞のうち、配偶子はふつう2本鞭毛性 (右図3f)、遊走子は4本鞭毛性であるが (右図3c)、2本鞭毛性の鞭毛細胞が無性的に栄養体に発生することもある[21]。ハネモ目の一部では、多数の鞭毛が冠状に生じた (冠鞭毛 stephanokont) 遊走子を形成する[8][21]。
鞭毛装置は基本的に回転対象の交叉型であり、向かい合う基底小体は上から見て半時計方向にずれて配置している (反時計回り型 counterclockwise, CCW；11/5時型 11/5 o’clock)[5][6][9][22]。ふつう鞭毛細胞は眼点をもち (ハネモ目の遊走子など眼点を欠くものもある)、配偶子は正の走光性、動接合子や遊走子は最終的には負の走光性を示すことが多い[21]。
生殖と生活環
[編集]有性生殖を行うものでは、生活環の様式は多様である[5][6][7][8][9][21][22]。配偶体と胞子体の間で世代交代を行うものが多いが (単複世代交代型生活環)、そのパターンは多様である。アオサ目やシオグサ目の多くでは、ほぼ同形の配偶体と胞子体が世代交代を行う (同形世代交代)。配偶体と胞子体が異なる形・大きさである場合もあり (異形世代交代)、ハネモ目では配偶体が大型のもの（例：ハネモ属）と胞子体が大型のもの（例：ツユノイト属）がある。ハネモ目の中で、ミル属やイワヅタ属は世代交代を行わず、複相単世代型生活環 (配偶子のみが単相) とされることが多いが、異論もある (接合子が減数分裂を経て成長する)[8]。カサノリ目では、接合子は複相単核のまま藻体を形成するが、やがてその藻体中で減数分裂を行い多数の単相核をもつようになり、最終的に配偶子を形成する。
有性生殖における配偶子は鞭毛をもち、対応する性の配偶子が同形同大である同形配偶子を形成する例 (アオサ属など) と、明らかに大小がある異形配偶子 (大型の配偶子を雌性、小型の配偶子を雄性とよぶ) を形成する例 (ミル属など) がある[8][21]。唯一、チョウチンミドロ属 (ハネモ目) では雌性配偶子が鞭毛を欠く卵であり、卵生殖を行う[9]。
無性生殖も一般的に見られ、藻体の分断化や、核相の変化なしに形成される遊走子などによって無性生殖を行うことがある[21]。ウミイカダモ属は、二分裂による無性生殖を行う[12]。またアキネートのような耐久細胞を形成する種もいる (例：アオミソウ属)[21]。
生態
[編集]巨視的な大きさになるアオサ藻の多くは、海藻として沿岸域に生育しており (下図4a)、特に熱帯域で多様性が高い[5][8][9][10]。大型のアオサ藻の多くは岩など基質に付着しているが、アオサ属 (アオサ目) の中には、基質から離れて浮遊しながら増殖するものも知られる (グリーンタイドの原因となる；下記参照)。またカワアオノリやウムトゥチュラノリ (アオサ目)、マリモ、カワシオグサ (シオグサ目)、チョウチンミドロ (ハネモ目) のように淡水域に生育する大型のアオサ藻もいる[7][23][24] (下図4b)。
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単細胞性など微細なアオサ藻の多くも付着藻として沿岸域に生育しているが、プランクトン性のものもおり (例：ウミイカダモ属)、また淡水域や陸上に生育している微細なアオサ藻も少なくない[10][24][25][26][27]。スミレモ目に属する藻類は全て気生性であり、樹皮や岩、建築物の表面に生育し (上図4c)、樹木の葉に内生する種も知られる[9][10][28]。アオサ目やスミレモ目の中には、地衣類の共生藻となるものもいる[29][30]。
動物の体表に生育するアオサ藻も知られている。カイゴロモ (シオグサ目) はスガイ (潮間帯に生育する巻貝の一種) の殻上に、Annulotesta cochlephila (アオサ目) の陸貝であるキセルガイの殻上に特異的に生育している[31][32]。トリコフィルス属 (Trichophilus; ヒビミドロ目) は、ナマケモノの体毛上に、おそらく特異的に生育している[33] (上図4d)。またシンビオクロルム属 (Symbiochlorum; イグナティウス目) は、サンゴから単離された[34]。
人間との関わり
[編集]ヒトエグサ (ヒビミドロ目)やスジアオノリ (アオサ目)、クビレヅタ (海ぶどう) (ハネモ目) などのアオサ藻は食用として利用され、養殖が行われている例もある[35][36] (下図5a–c)。他にもカプサアオノリ (ヒビミドロ目) やミル属 (ハネモ目) を食用とすることもある[37][38]。
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浮遊性のアオサ属藻類が富栄養の沿岸域で大量増殖する現象は、グリーンタイド（緑潮 green tide）とよばれ、景観悪化や悪臭、生態系への悪影響などを引き起こすことが世界中で報告されている[39][40] (上図5d)。一方で、グリーンタイドも含めて沿岸域で大量に増殖するアオサ類を用いた応用 (飼料や肥料、バイオ燃料) が試みられている[41]。
アオサ藻類の中には、人間活動によって本来分布していなかった地域に分布を広げ (帰化海藻)、生態系に大きな影響を与えているものもいる[42]。アナアオサ (アオサ目) やミル (ハネモ目) はそのような例であり、東アジアから世界中に広がったことが示唆されている[43]。イチイヅタ (ハネモ目) のある変異型は「キラー海藻 (killer alga)」とよばれ、逸出した株が地中海で大増殖して問題となった[40][42][44]。この変異型は野生型にくらべて大型で低温や弱光に強く、強い対植食者毒や繁殖力をもつことから大増殖して在来種の生育を阻害し、国際自然保護連合の「世界の侵略的外来種ワースト100」に選定された。ただし地中海では、2000年以降この変異型は減少し、別の外来イワヅタ類が増えている[45][46]。
スミレモ目は全て陸上に生育するが、その中でケファレウロス属 (Cephaleuros) はさまざまな被子植物の葉などに寄生し、チャノキ (茶) やコーヒーノキなどに害を与えることもある (白藻病とよばれる)[47][48] (上図5e)。
系統と分類
[編集]分類
[編集]現在アオサ藻綱に分類される緑藻は、古典的な分類体系では、その体制 (大まかな体のつくり) に基づいてさまざまな分類群に分類されていた[49]。ただし大型で比較的明瞭な特徴をもつシオグサ目やカサノリ目、ハネモ目の範囲は、おおまかには現在でもあまり変わっていない。一方、ヒビミドロ目やアオサ目は、体制に基づく古典的な分類ではそれぞれ糸状および葉状の体制をもつ緑藻が分類され、現在アオサ藻とはされない種を多く含んでいた[49] (例：クレブソルミディウムは単列糸状の体制をもちヒビミドロ目に分類されていたが、現在では独立綱とされる)。また現在アオサ藻綱に分類される種の中には、古典的な分類においてオオヒゲマワリ目やクロロコックム目に分類されていたものもある[10][50]。
その後1960年代以降の微細構造学的特徴 (鞭毛装置、細胞分裂様式) の研究に基づいて、この藻群が緑色植物内の大きなグループの１つであることが認識されるようになり、アオサ藻綱 (Ulvophyceae) が提唱された[51]。分子系統学的研究からは、アオサ藻綱の単系統性が支持されることもあるが[52]、支持されないこともある[53][54][55]。またアオサ藻綱に共通する微細構造学的特徴 (反時計回り型の鞭毛装置、ファイコプラストを欠く細胞質分裂) は派生形質ではない可能性があり、アオサ藻綱の主な目を独立の綱（シオグサ綱、カサノリ綱、ハネモ綱など）として扱うこともある[8]。
アオサ藻綱は、緑藻植物門に属する。緑藻植物門の中で、アオサ藻綱は緑藻綱やトレボウクシア藻綱に近縁であり、併せてUTC系統群とよばれる単系統群を形成しているとされることが多い[9][56][57]。分子系統解析からは、UTC系統群の中では、アオサ藻綱は緑藻綱の姉妹群であることが示唆されている。
2020年現在、アオサ藻綱には2,000種ほどが知られ、その体制、生活環、微細構造および分子系統解析に基づいてふつう9目ほどに分けられている[10][58] (下表)。ただし系統的にはヒビミドロ目とアオサ目は明瞭には分けられないこともあり[10]、中間的な位置にある単細胞またはサルシナ状群体性の種をクロロキスティス目 (Chlorocystidales) として分けることもある[58]。アオサ藻綱の中で、ウミイカダモ目、スコティノスファエラ目、ヒビミドロ目・アオサ目が初期に分岐し、イグナティウス目、スミレモ目、シオグサ目、カサノリ目、ハネモ目が単系統群を形成することが示唆されている[52][59][60] (下図6a)。一方でより大量の分子データに基づいた解析からは、これとは異なる分岐順が示されている[55] (下図6b)。
| 目 | 体制 | 生活環 (G = 配偶体, S = 胞子体) | 生育環境 | 種数[10][58] |
|---|---|---|---|---|
| ウミイカダモ目 | 単細胞〜群体 (ときに鞭毛性) | 不明 | 海 | 11 |
| スコティノスファエラ目 | 単細胞 | 不明 | 淡水、陸上 | 9 |
| ヒビミドロ目 | 単細胞〜多細胞 (ときに多核有隔体) | 異形世代交代 (G > S)[注釈 1] | 海、淡水、陸上 | 211 |
| アオサ目 | 多細胞 (分枝糸状、膜状など) | 同形、異形世代交代 (G < S) | 海、淡水、陸上 | 305 |
| イグナティウス目 | 単細胞〜群体 | 不明 | 淡水、陸上、海 (?) | 5 |
| スミレモ目 | 多細胞 (分枝糸状) | 同形世代交代[21] | 陸上 | 113 |
| シオグサ目 | 多細胞 (多核有隔体) | 同形世代交代 | 海、淡水 | 485 |
| カサノリ目 | 多核嚢状 | 世代交代なし | 海 | 45 |
| ハネモ目 | 多核嚢状 | 異形世代交代 (G < S, G > S)、世代交代なし | 海 (淡水) | 594 |
|
|
| アオサ藻綱の目までの分類体系の一例と代表属[6][10][26][34][56][58] (2020年現在)
7a. マキヒトエ (ヒビミドロ目) 7b. Percursaria (アオサ目) 7c. スミレモ属 (スミレモ目) 7d. オオバロニア (シオグサ目) 7e. カサノリ属 (カサノリ目) 7f. イワヅタ属 (ハネモ目)
|
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化石記録
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アオサ藻綱と考えられている化石記録は、比較的古い時代から知られている[9]。シオグサ目に類似する生物の化石記録は、およそ7–8億年前に遡る[61]。中国のエディアカラ紀の地層である陡山沱累層 (約6億年前) からも、多核嚢状のアオサ藻と考えられる化石が報告されている[62]。またカサノリ目は石灰化するため化石記録が豊富であり (右図)、少なくともカンブリア紀に遡る[9] (右図8a)。
またハネモ目にも石灰化する種が含まれ、化石記録が多い (右図8b)。特にサボテングサ類は、造礁サンゴやサンゴモ類 (紅藻) などと共にサンゴ礁やラグーンの石灰堆積物の主要構成要素となる[9]。
ギャラリー
[編集]-
アオサ藻いろいろ -
アオサ藻いろいろ -
シリオミドロ属 (ヒビミドロ目) -
ヒメアオノリ属 (アオサ目) -
アオサ属 (アオサ目) -
アワビモ属 (アオサ目) -
スミレモ属 (スミレモ目) -
ウキオリソウ属 (シオグサ目) -
ジュズモ属 (シオグサ目) -
マガタマモ属 (シオグサ目) -
ミズタマ属 (カサノリ目) -
フデノホ属 (カサノリ目) -
サボテングサ属 (ハネモ目) -
マユハキモ属 (ハネモ目) -
ハゴロモ属 (ハネモ目)
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脚注
[編集]注釈
[編集]出典
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