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{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
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|色 = 菌界 |
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|画像 = [[ファイル:WJD103 6-16-11.jpg|250px]] |
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| 画像 = |
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|画像キャプション = [[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]]（{{Snamei||Allomyces}}） |
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|名称 = コウマクノウキン門 |
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|界 = [[菌界]] {{Sname||Fungi}} |
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|門 = '''コウマクノウキン門''' {{Sname||Blastocladiomycota}} |
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|学名 = {{Sname||Blastocladiomycota}} <small>{{AUY|T.Y.James|2007}}</small><ref name="MycoBank" /> |
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| 綱 = [[コウマクノウキン綱]] {{sname||Blastocladiomycetes}} |
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|タイプ属 = コウマクノウキン属 {{Snamei||Blastocladia}} {{AUY|Reinsch|1877}}<ref name="MycoBank" /> |
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|シノニム = |
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| 学名 = {{sname||Blastocladiomycota}}<br /><small>James et al, (2007)</small> |
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*{{Sname||Allomycota}} {{AUY|Caval.-Sm.|1981}} ''nom. nud.''<ref name="MycoBank">{{Cite web|url=https://www.mycobank.org/|title=The MycoBank|publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J. |accessdate=2022-09-02}}</ref><ref name="James2006" /> |
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|英名 = blastoclads<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />, blastodads<ref name="James2014" /> |
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|下位分類名 = 下位分類群 |
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|下位分類 = |
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*フィソデルマ綱 {{Sname||Physodermatomycetes}}{{efn2|name="フィソデルマ"}} |
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*コウマクノウキン綱 {{Sname||Blastocladiomycetes}} |
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{{読み仮名|'''コウマクノウキン門'''|コウマクノウキンもん}}（[[学名]]: {{Sname||Blastocladiomycota}}）は[[菌界]]に属する[[門 (分類学)|門]]の1つであり、215種ほどが知られている。「コウマクノウキン」の名は「厚膜嚢菌」を意味しており、この門の生物が厚い細胞壁で覆われた休眠胞子嚢をつくることに由来する<ref name="稲葉2014">{{Cite book|author=稲葉重樹|year=2014|chapter=除外された偽菌類|editor=細矢剛, 国立科学博物館|title=菌類のふしぎ 第2版|publisher=東海大学出版部|isbn=978-4486020264|pages=99–104}}</ref>。後方へ伸びる[[鞭毛]]を1本もつ[[遊走子]]を形成し、この特徴から21世紀初頭までは[[ツボカビ門]]に分類されていたが、[[分子系統学]]的研究から系統的にやや異なることが示され、独立の門として扱われるようになった。 |
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[[単細胞]]のものから発達した[[菌糸]]をもつものまである。[[腐生菌|腐生性]]（植物遺体などを分解）で淡水や土壌に生育しているものが多いが、[[ボウフラ]]など動物に寄生するものもおり、また植物寄生性で農作物に被害を与えるものもいる。基本的に[[単相]]の配偶体と[[複相]]の胞子体の間で[[世代交代]]を行う点で、菌類の中では特異である。 |
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'''コウマクノウキン門'''({{sname||Blastocladiomycota}})は菌界に属する門の名称である。厚膜嚢菌(こうまくのうきん)と書き、この門の生物が一般的に持っている厚い細胞壁に覆われた休眠胞子嚢が由来である{{sfn|ジョン・ウェブスター|1985}}。従来は、[[ツボカビ門]]のコウマクノウキン目とされていたが、2006年に門として格上げされた{{sfn|James TY|2006}}。[[ツボカビ]]と同様、後方一本鞭毛の遊走子を放出する特徴を持つ。 |
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== 特徴 == |
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=== 体制 === |
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菌体の体制は多様であり、[[単細胞]]で1個の[[胞子嚢|遊走子嚢]]になるもの（単心性）から、複数の遊走子嚢を形成するもの（多心性）、さらに発達した[[菌糸]]を形成するもの (mycelial) まである<ref name="James2014">{{Cite book|author=James, T. Y., Porter, T. M. & Martin, W. W.|year=2014|chapter=Blastocladiomycota|editor=McLaughlin, D. J. & Spatafora, J. W.|title=THE MYCOTA, volume 7A. Systematics and Evolution Part A|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-642-55318-9_3|pages=177-207}}</ref><ref name="Powell2017">{{Cite book|author=Powell, M. J.|year=2017|chapter=Blastocladiomycota|editor=Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C. H.|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|isbn=978-3319281476|pages=507-542}}</ref><ref name="ウェブスター" /><ref name="徳増2005" />（下図1）。ふつう[[仮根]] (rhizoid) によって基質に付着し栄養を吸収しているが（下図1b, c）、仮根を欠き[[全実性]]（菌体全体が遊走子嚢になる）のものもいる<ref name="James2014" /><ref name="ウェブスター" />。菌糸は無隔壁、または不完全な隔壁をもつ<ref name="James2014" />（下図1c）。[[細胞壁]]は[[キチン]]を含む<ref name="Powell2017" /><ref name="ウェブスター">{{Cite book|author=ジョン・ウェブスター|translator=椿啓介、三浦宏一郎、山本昌木|year=1985|chapter=コウマクノウキン目|editor=|title=ウェブスター菌類概論|publisher=講談社|isbn=978-4061396098|pages=124–136}}</ref>。寄生性の種の中には、宿主内で仮根や細胞壁を欠く多核体として生育し、分断して分節菌体 (hyphal body) を形成して増殖するものもある<ref name="James2014" /><ref name="ウェブスター" /><ref name="Webster2007" />。 |
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{{multiple image |
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== 分類 == |
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| total_width = 600 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Abb3.21 Fungi Blastocladiomycota Catenaria nematophagous fungi 2021 (M. Piepenbring).png |
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| caption1 = '''1a'''. フシフクロカビ属（{{Snamei||Catenaria}}）は分実多心性で遊走子嚢が細い菌糸でつながっている。[[線虫]]（茶色部分）体内に寄生している。 |
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| image2 = Blastocladia sp.png |
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| caption2 = '''1b'''. [[コウマクノウキン|コウマクノウキン属]]（{{Snamei||Blastocladia}}）の菌体は樹木状で基部から多数の仮根が生じており、頂端部に多数の胞子嚢を形成する。 |
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| image3 = WJD103 6-16-11 mature thallus.jpg |
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| caption3 = '''1c'''. [[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]]（{{Snamei||Allomyces}}）は菌糸と仮根からなる菌体を形成する。 |
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=== 生活環 === |
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[[有性生殖]]が知られているものでは、コウマクノウキン門の菌類は基本的に[[単相]]（[[染色体]]を1セットもつ）の'''[[配偶体]]'''（gametothallus, gametophyte）と[[複相]]（染色体を2セットもつ）の'''[[胞子体]]'''（sporothallus, sporophyte）の間で'''[[世代交代]]を行う'''<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="生物学辞典コウマクノウキン" /><ref name="稲葉2014" />（下図2）。配偶体と胞子体がほぼ同形同大であるもの（同形世代交代）から一方の世代が小さいもの（異形世代交代）があるが、一方の世代を欠くものもある<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="徳増2005" /><ref name="Webster2007" />。 |
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コウマクノウキン門は5科、16属、180を超える種が記載されている分類群である{{sfn|James TY|2014}}。以下に科及び属の一覧を掲載する。 |
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[[ファイル:Abb1.1 evolution fungi animals plants autotrophic heterotrophic 2021 (M. Piepenbring) 192.svg|thumb|center|500px|'''2a'''. [[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]]（{{Snamei||Allomyces}}）の[[生活環]]: この種では[[核相|単相]] (1n) の[[配偶体]] (gametothallus) と[[複相]] (2n) の[[胞子体]] (sporothallus) はほぼ同形であり、二叉分枝する[[菌糸]]と[[仮根]] (rhizoids) からなる。配偶体は[[配偶子嚢]] (gametangium) を形成、放出された雌雄の[[配偶子]]は合体 (anisogamy, P!)、核融合 (K!) して[[接合子]] (zygote) となる（図では[[ヘテロタリック]]）。接合子から発達した胞子体は[[遊走子嚢]]を形成して体細胞分裂によって[[遊走子]] (栄養胞子 mitospore) を形成、無性生殖を行う (asexual)。また胞子体は有色の休眠胞子嚢（下）を形成、この中で[[減数分裂]] (M!, meiosis) を行い遊走子 (減数胞子 meiospore) を形成、これが配偶体になる。]] |
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*{{sname||Blastocladiaceae}}：コウマクノウキン科 |
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**{{snamei||Allomyces}}：[[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]] |
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**{{snamei||Blastocladia}}：[[コウマクノウキン|コウマクノウキン属]] |
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**{{snamei||Blastocladiella}}：[[ブラストクラジエラ|ブラストクラジエラ属]] |
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**{{snamei||Blastocladiopsis}} |
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**{{snamei||Microallomyces}} |
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[[ファイル:Abb1.1 evolution fungi animals plants autotrophic heterotrophic 2021 (M. Piepenbring) 194.svg|thumb|center|500px|'''2b'''. [[ボウフラキン]]（{{Snamei||Coelomomyces}}）の[[生活環]]: 配偶体 (gametothallus) は[[カイアシ類]] (copepod) 体内に寄生し、配偶子 (gamete) を形成、放出された同型配偶子 (+, -) が合体 (isogamy, P!)、核融合 (K!) して[[接合子]] (zygote) となる（図では[[ヘテロタリック]]）。接合子はカの幼虫（[[ボウフラ]]、図は成虫）に感染 (infection) して胞子体 (sporothallus) となる。胞子体で形成された休眠胞子嚢（resting sporangium; 下）はボウフラから放出され (liberation)、減数分裂 (M!) して遊走子 (減数胞子 meiospore) を形成、カイアシ類に感染する。]] |
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*{{sname||Catenariaceae}}：フシフクロカビ科 |
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**{{snamei||Catenaria}}：[[フシフクロカビ|フシフクロカビ属]] |
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**{{snamei||Catenomyces}} |
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**{{snamei||Catenophlyctis}} |
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**{{snamei||Nematoceromyces}} |
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**{{snamei||Polycaryum}} |
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[[配偶体]]は配偶子嚢を形成し、その中に[[配偶子]]をつくる（上図2a, b）。相補的な性（配偶子に大小がある場合は雌雄とよばれる）の配偶子嚢が別々の菌体に形成されるもの（雌雄異体）と、同じ菌体に形成されるもの（雌雄同体）がある<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。[[配偶子]]は後方1本[[鞭毛]]をもち、相対する性のものが同じ大きさである場合（同型配偶子; 上図2b）と、大小（雌雄）が明らかである場合（異型配偶子; 上図2a）がある<ref name="James2014" /><ref name="徳増2005" /><ref name="生物学辞典コウマクノウキン" />。雌雄の分化がある場合、雄性配偶子嚢と雄性配偶子は[[カロテン]]を含み橙色を呈することがある<ref name="Powell2017" />。接合後の[[接合子]]は2本の鞭毛を残して遊泳し (動接合子 planozygote)、着生して胞子体へと成長する<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />（図2a, b）。 |
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*{{sname||Coelomomycetaceae}}：ボウフラキン科 |
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**{{snamei||Callimastix}} |
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**{{snamei||Coelomomyces}}：[[ボウフラキン|ボウフラキン属]] |
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[[胞子体]]は特徴的な'''休眠胞子嚢'''（resting sporangium; 耐久胞子嚢 resistant sporangium; resting spore; meiosporangium）を形成する<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="徳増2005" />（上図2a, b）。休眠胞子嚢の[[細胞壁]]は多層、色素を含み褐色を呈し、表面はしばしば突起や孔紋で装飾されている<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="ウェブスター" /><ref name="徳増2005" /><ref name="生物学辞典コウマクノウキン">{{cite book|author=|year=2013|chapter=コウマクノウキン門|editor=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=466}}</ref>。休眠胞子嚢には休眠能があり、好適な条件になると[[減数分裂]] (meiosis) を行って{{efn2|name="減数分裂"|[[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]]では、休眠胞子嚢形成時に減数分裂が始まり、減数第一分裂の途中で休眠状態になることが報告されている<ref name="James2014" />。}}[[遊走子]] (zoospore) を形成（この遊走子は meiospore (減数胞子<ref name="terms減数胞子">{{Cite book|author=[[文部省]] & [[日本植物学会]] (編)|chapter=meiospore|title=[[学術用語集]] 植物学編 (増訂版)|edition=|year=1990|publisher=[[丸善]]|isbn=978-4621035344|page=475}}</ref>)、RS zoospore、RS planospore ともよばれる）、放出し、遊走子は着生して[[配偶体]]になる<ref name="James2014" />（上図2a, b）。また胞子体は遊走子嚢を形成し、[[体細胞分裂]]によって遊走子をつくることもあるが、この遊走子嚢、遊走子は栄養胞子嚢 (mitosporangium)、栄養胞子<ref name="terms栄養胞子">{{Cite book|author=[[文部省]] & [[日本植物学会]] (編)|chapter=mitospore|title=[[学術用語集]] 植物学編 (増訂版)|edition=|year=1990|publisher=[[丸善]]|isbn=978-4621035344|page=475}}</ref> (mitospore) ともよばれる<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />（体細胞分裂 mitosis によるため）（上図2a）。この遊走子は、着生して再び胞子体となる<ref name="James2014" />（上図2a）。 |
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*{{sname||Physodermataceae}}：フィソデルマ科 |
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**{{snamei||Paraphysoderma}} |
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**{{snamei||Physoderma}}：[[フィソデルマ|フィソデルマ属]] |
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**{{snamei||Urophlyctis}} |
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[[ボウフラキン|ボウフラキン属]]（{{Snamei||Coelomomyces}}）では、[[世代交代]]に連動した宿主交代を行い、[[配偶体]]が[[ケンミジンコ]]や[[カイミジンコ]]に、[[胞子体]]が[[ボウフラ]]など[[双翅目|双翅類]]の[[幼虫]]に寄生する<ref name="James2014" />。 |
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*{{sname||Sorochytriaceae}} |
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**{{snamei||Sorochytrium}} |
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=== 鞭毛細胞 === |
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== ツボカビ門からの独立 == |
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コウマクノウキン門の[[鞭毛]]細胞（[[配偶子]]、[[遊走子]]）は細胞後端から後方へ伸びる1本の鞭毛をもつ<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="徳増2005" />。細胞中央には後端が尖った[[細胞核|核]]があり、その後端は鞭毛の[[基底小体]]に密接している<ref name="James2014" />。核の前方には[[リボソーム]]が密集し2重膜で囲まれている領域があり、この2重膜は[[核膜]]と連続している。このリボソーム密集域は'''核帽''' (nuclear cap) とよばれ、[[光学顕微鏡]]でも確認できる<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="徳増2005" />。核帽が維持されている間は、[[翻訳 (生物学)|タンパク質翻訳]]は行われない<ref name="Powell2017" />。 |
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Jamesらの分子系統解析によれば、コウマクノウキンはツボカビ門から派生した単系統群を成し、鞭毛を持たない派生的な菌類のクレードと姉妹系統群を成す結果となった。また、ツボカビ門とコウマクノウキンでは遊走子の微細構造に差異が見出されており、これらが門として格上げされる根拠になった。 |
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鞭毛細胞の後方側部には[[ミトコンドリア]]が存在し、その外側に[[脂質]]顆粒、[[ミクロボディー]]からなる複合体（ミクロボディー-脂質粒複合体<ref name="徳増2005" /> microbody–lipid globule complex, MLC; side-body complex<ref name="Webster2007">{{Cite book|author=Webster, J. & Weber, R. W. S.|translator=|year=2007|chapter=Blastocladiales|editor=|title=Introduction to Fungi 3rd Edition|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521014830|pages=153–162}}</ref>）があり、その外側は扁平な小包 (backing membrane) が覆っている<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="徳増2005" />。この構造は走光性に関わる光受容器であると考えられており、この扁平な小包に微生物型[[ロドプシン]]と[[グアニル酸シクラーゼ]]の融合タンパク質が存在する<ref name="Galindo2022">{{Cite journal|author=Galindo, L. J., Milner, D. S., Gomes, S. L. & Richards, T. A.|year=2022|title=A light-sensing system in the common ancestor of the fungi|journal=Current Biology|volume=32|issue=14|pages=3146-3153|doi=10.1016/j.cub.2022.05.034}}</ref>。 |
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[[基底小体]]と[[鞭毛]]の移行部では、支柱様の構造 (prop) が基底小体と細胞膜をつないでいる<ref name="James2014" />。ふつう基底小体の基部側方には、鞭毛を生じない基底小体（中心粒）が斜めまたは直角向きに配置されており、繊維構造で基底小体とつながっている（[[ボウフラキン|ボウフラキン属]]では中心粒は存在しない）<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。鞭毛につながる基底小体の基端は電子密度が高い構造に覆われ、ここから生じた微小管（ふつう3本ずつ9組）が[[細胞核|核]]-核帽の側面を取り囲んでいる<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。また基底小体から生じた有紋の繊維性構造 (rhizoplast) がミトコンドリアに伸びている<ref name="James2014" />。鞭毛細胞の細胞質内には、着生や細胞壁形成などに関わると考えられている小胞（gamma particle など）などが存在する<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Webster2007" />。 |
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コウマクノウキン類の鞭毛細胞は、正の[[走光性]]を示すことがある<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Galindo2022" />。また[[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]]の遊走子では、[[セルロース]]や[[キチン]]、[[アミノ酸]]に対する[[走化性]]を示すことが報告されている<ref name="James2014" />。カワリミズカビ属では[[性フェロモン]]に対する走化性も知られており、雌の配偶子が分泌する[[セスキテルペン]]である[[シレニン]] (sirenin) は非常に低濃度（10<sup>–10</sup>–10<sup>–5</sup> [[モル濃度|M]]）でも雄の配偶子を誘引する<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="菌類学大鑑">{{Cite book|author=Moore, D., Robson, G. D. & Trinci, A. P. J.|translator=堀越孝雄・清水公徳・白坂憲章・鈴木彰・田中千尋・服部力・山中高史|year=2016|chapter=コウマクノウキン門|editor=|title=現代菌類学大鑑|publisher=共立出版|isbn=978-4320057210|pages=46–51}}</ref>。また雄の配偶子が分泌する[[パリシン]] (parisin) も雌の遊走子を誘引するが、雌の配偶子の遊泳能は非常に低い<ref name="James2014" />。 |
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=== 微細構造 === |
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コウマクノウキン類の[[有糸分裂|核分裂]]は完全に閉鎖型であり、核分裂中に[[核膜]]は極部分も含めて維持される<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。これは、[[ツボカビ門]]の核分裂において極部分の核膜に開口部（極窓）ができることと対照的であり、より派生的な菌群（[[接合菌]]、[[担子菌]]、[[子嚢菌]]）に似ている<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。 |
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またコウマクノウキン類は典型的な層状の[[ゴルジ体]]もたず、この点でも派生的な菌類に似ている<ref name="James2014" />。ただしコウマクノウキン門の初期分岐群であるフィソデルマ類は層状のゴルジ体をもつ<ref name="James2014" />。 |
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== 生態 == |
== 生態 == |
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コウマクノウキン門に属する生物は、[[腐生]]性（植物遺体など生きていない[[有機物]]から栄養を得る様式）または[[共生]]（[[寄生]]を含む）して[[宿主]]から栄養を得ている<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Webster2007" />。 |
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コウマクノウキ門には様々な生態や生活環を持った生物群が存在しており、好気・嫌気の腐生性や植物・藻類寄生性、動物寄生性など多岐にわたる。 |
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[[腐生]]性の種は淡水または土壌から見つかるが、海からは確実な記録がない<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。ただし[[環境DNA]]の調査では、コウマクノウキン類のDNAは海からも見つかっている<ref name="James2020" />。世界中に分布するが、[[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]]やブラストクラジエラ属は特に[[熱帯]]域から[[亜熱帯]]域に多い<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。またコウマクノウキン類は休眠胞子嚢を形成するため、乾燥しやすい環境に適していると考えられている<ref name="James2014" />。カワリミズカビ属は定期的に浸水・乾燥する場所からよく単離され<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />、その休眠胞子嚢は乾燥土壌中で30年間生存していた報告がある<ref name="ウェブスター" />。[[アサ]]の[[種子]]、[[バラ科]]の[[果実]]、樹枝、[[花粉]]、[[羽]]、[[毛]]、[[昆虫]]の遺骸などの基質を用いることによって、淡水や土壌からコウマクノウキン類を単離することができる<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。このことから、コウマクノウキン類には[[セルロース]]、[[キチン]]、[[ケラチン]]などの分解能をもつものがおり、このような環境において[[分解者]]として重要であると考えられている<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。 |
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== 生活環 == |
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コウマクノウキン門は生活環の多様性が高く、科や属によって様々な生活環を持つ。 |
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[[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]]や {{Snamei||Blastocladia pringsheimii}}、{{Snamei||Catenaria anguillulae}} は[[グルコース]]、[[マルトース]]、または[[デンプン]]を唯一の炭素源としても生育可能である<ref name="James2014" />。[[窒素]]利用能には多様性があり、カワリミズカビ属は無機窒素を利用可能であるが、{{Snamei||Blastocladiella}} と {{Snamei||Catenaria}} は有機[[窒素]]のみが利用可能である<ref name="James2014" />。また[[腐生]]性の種では、有機[[硫黄]]が必要であることが報告されている<ref name="James2014" />。 |
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[[カワリミズカビ]]属では、菌類ではほとんど例がない核相交代を伴う世代交代を行い、さらに配偶体と胞子体が同型である。ボウフラキン属は核相交代の生活環を持つ上に、ボウフラとケンミジンコ等の間で異種間寄生<ref>{{Cite web |url=https://kotobank.jp/word/%E7%95%B0%E7%A8%AE%E5%AF%84%E7%94%9F-30672|title=異種寄生とは |accessdate=2016-07-27}}</ref>を行う菌類である。 |
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[[コウマクノウキン|コウマクノウキン属]]の {{Snamei||Blastocladia ramosa}} は[[酸素呼吸]]せずに[[発酵]]によって生育し、[[通性嫌気性]]であることが知られており、[[嫌気的]]な水底の落枝や果実などに生育している<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。菌体の[[ミトコンドリア]]は[[クリステ]]を欠いているが、[[遊走子]]のミトコンドリアは少ないながらもクリステをもつ<ref name="James2014" />。コウマクノウキン科の他の種でも、微好気性や低酸素下での生育が報告されている<ref name="James2014" />。 |
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コウマクノウキン門の一部は、水生または陸生の[[無脊椎動物]]に[[寄生]]している。河川や湖沼に生育する[[双翅目|双翅類]]の幼虫や卵には、フシフクロカビ属（{{Snamei||Catenaria}}）や[[ボウフラキン|ボウフラキン属]]、{{Snamei||Coelomycidium}} が寄生していることがある<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。寄生された宿主はふつう変態することなく死亡するが、ボウフラキン属に寄生された雌の終齢幼虫は休眠胞子嚢を散布する不妊の成虫になることがある<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。他にも動物寄生性コウマクノウキン類は、[[線虫]]、[[カイアシ類]]、[[ミジンコ目|ミジンコ類]]、[[カイミジンコ]]、[[トビケラ|トビケラ類]]などから報告されている<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。[[ボウフラキン]]属では、カの幼虫（[[ボウフラ]]）とカイアシ類などの間で宿主交代をする例が知られている（上記参照）。このような宿主の中で、寄生性コウマクノウキン類は細胞壁で囲まれたまたは細胞壁を欠く菌体として成長し、配偶子嚢や休眠胞子嚢となって宿主体腔内に充満することがある<ref name="James2014" />。また陸生の[[クマムシ]]や[[カイガラムシ]]、[[アリ]]に寄生するコウマクノウキン類も報告されている<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Gorczak2021">{{Cite journal|author=Gorczak, M. & Trigos-Peral, G.|year=2021|title=Solving a long-standing enigma: ''Myrmicinosporidium durum'' belongs to Blastocladiomycota, a phylum of primarily aquatic fungi|journal=Journal of Invertebrate Pathology|volume=184|issue=|page=107640|doi=10.1016/j.jip.2021.107640}}</ref>。このように寄生性コウマクノウキン類の宿主は多様であり、いまだ見つかっていないものも多いと考えられている<ref name="James2014" />。 |
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フィソデルマ属と {{Snamei||Urophlyctis}} は、[[維管束植物]]の絶対寄生菌（[[寄生]]しなければ生きられない菌類）である<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />（下図3a）。[[宿主]]は[[水生シダ]]、[[イネ科]]、[[カヤツリグサ科]]、[[ヒユ科]]、[[キク科]]などであり、主に葉や茎に寄生するが、根に寄生している例もある<ref name="James2014" />。[[シバムギ]]（[[イネ科]]）に寄生するフィソデルマ属の種を他の植物に接種した実験では、同[[属 (分類学)|属]]の植物には寄生したが、他[[科 (分類学)|科]]の植物には寄生しなかったことが報告されている<ref name="James2014" />。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 600 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Physoderma pulposum on Chenopodium (24940631757).jpg |
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| caption1 = '''3a'''. {{Snamei||Physoderma pulposum}} が寄生した[[アカザ属]]植物 |
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| image2 = Rozella allomycis2.jpg |
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| caption2 = '''3b'''. [[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]]の菌糸中に形成された[[ロゼラ属]]（ロゼラ門）の休眠胞子嚢 |
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}} |
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{{Snamei||Paraphysoderma}} は、淡水に生育する微細[[緑藻]]である {{Snamei||Haematococcus}}（[[緑藻綱]][[ボルボックス目]]）や {{Snamei||Tetradesmus}}（[[緑藻綱]][[ヨコワミドロ目]]）に寄生する<ref name="James2012">{{Cite journal|author=James, T. Y., Hoffman, Y., Zarka, A. & Boussiba, S.|year=2012|title=''Paraphysoderma sedebokerense'', gen. et sp. nov., an aplanosporic relative of Physoderma (Blastocladiomycota)|journal=Mycotaxon|volume=118|issue=1|pages=177-180|doi=10.5248/118.177}}</ref>。 |
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{{Snamei||Catenaria allomycis}} は、同じコウマクノウキン目の[[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]]や {{Snamei||Blastocladiella simplex}} に寄生するが、{{Snamei||Blastocladia parva}} や {{Snamei||Catenaria anguillulae}}、および[[卵菌]]には寄生しない<ref name="James2014" />。また[[ロゼラ属]]（ロゼラ門）や[[フクロカビ属]]（フクロカビ門）の中には、カワリミズカビ属に寄生するものが知られている<ref name="Powell2017" />（上図3b）。 |
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{{-}} |
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== 人間との関わり == |
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[[ファイル:Physoderma maydis.jpg|thumb|right|200px|'''4'''. トウモロコシ斑点病]] |
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フィソデルマ属（{{Snamei||Physoderma}}）はさまざまな[[維管束植物]]に寄生し、{{Snamei||Physoderma maydis|P. maydis}} はトウモロコシ斑点病を引き起こし（図4）、{{Snamei||Physoderma alfalfae|P. alfalfae}} は牧草である[[ムラサキウマゴヤシ]]（アルファルファ）に害を与える<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。また {{Snamei||Paraphysoderma}} は藻類寄生性であり、[[アスタキサンチン]]生産のための {{Snamei||Haematococcus pluvialis}} の大量培養や[[バイオ燃料]]生産のための {{Snamei||Tetradesmus dimorphus}} の大量培養に大きな被害を与えたことがある<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。{{Snamei||Polycaryum laeve}} は[[ミジンコ類]]に寄生し、これが水産業に直接・間接的に影響することがある<ref name="Powell2017" />。 |
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経済的な害を与える[[線虫]]や[[昆虫]]を制御するためにコウマクノウキン門の寄生菌を利用することが試みられている。[[トマト]]や[[イネ]]の[[ネコブセンチュウ]]、[[テンサイ]]のシストセンチュウ、[[ワタ属|ワタ]]のニセフクロセンチュウなどの抑制に、これらに寄生するフシフクロカビ属（{{Snamei||Catenaria}}）が有効であることが示されている<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。また病気を媒介する[[カ]]の抑制に、カの幼虫に寄生する[[ボウフラキン|ボウフラキン属]]を利用することも試みられているが、中間宿主（[[ケンミジンコ]]など）を必要とすることや大量培養が難しいことから実用化には至っていない<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。 |
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また[[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]] ({{Snamei||Allomyces}}) や[[ブラストクラジエラ属]] ({{Snamei||Blastocladiella}}) は同調培養が比較的容易であるため、生物学における実験生物としてしばしば利用される<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="ウェブスター" />。 |
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== 系統と分類 == |
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コウマクノウキン類の独自性の認識は、Petersen (1909) が[[コウマクノウキン|コウマクノウキン属]] ({{Snamei||Blastocladia}}) をコウマクノウキン目 ({{Sname||Blastocladiales}}) として独立させたことに始まる<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />。その後20世紀後半には、コウマクノウキン目は後方1本[[鞭毛]]をもつ[[遊走子]]を形成する他の菌類と共に[[ツボカビ綱]]の1目とされるようになった<ref name="井上1983">{{cite book|author=井上浩, 岩槻邦男, 柏谷博之, 田村道夫, 堀田満, 三浦宏一郎 & 山岸高旺|year=1983|chapter=ツボカビ綱|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=|pages=28–31}}</ref><ref name="ウェブスター分類">{{Cite book|author=ジョン・ウェブスター|translator=椿啓介、三浦宏一郎、山本昌木|year=1985|chapter=ツボカビ綱|editor=|title=ウェブスター菌類概論|publisher=講談社|isbn=978-4061396098|pages=97–98}}</ref><ref name="徳増2005" />。ツボカビ類の中でコウマクノウキン類の特異性としては、[[世代交代]]や休眠胞子嚢などが挙げられ、また鞭毛細胞の微細構造（核帽の存在など）も特徴的であることが明らかとなった。コウマクノウキン門に分類されている生物の中で最も古くに記載されていたのは植物寄生菌であるフィソデルマ属 ({{Snamei||Physoderma}}) であるが (Wallroth 1833)、鞭毛細胞の微細構造をもとに1980年になって初めて他のコウマクノウキン類との類縁性が認識されるようになった<ref name="Powell2017" />。 |
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その後20世紀末以降の[[分子系統学]]的研究により、[[ツボカビ綱]]としてまとめられていた生物群が非[[単系統]]であることが示唆され、2007年にはコウマクノウキン目を独立門（コウマクノウキン門）とすることが提唱された<ref name="James2006">{{Cite journal|author=James, T. Y., Letcher, P. M., Longcore, J. E., Mozley-Standridge, S. E., Porter, D., Powell, M. J., ... & Vilgalys, R.|year='2006'|title=A molecular phylogeny of the flagellated fungi (Chytridiomycota) and description of a new phylum (Blastocladiomycota)|journal=Mycologia|volume=98|issue=6|pages=860-871|doi=10.1080/15572536.2006.11832616|}}</ref>。コウマクノウキン門は、狭義のツボカビ門に見られる層状の[[ゴルジ体]]や[[有糸分裂|核分裂]]時の極窓を欠いており、[[鞭毛]]を欠く派生的な菌群（[[接合菌]]、[[担子菌]]、[[子嚢菌]]）と共通している<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" />（上記参照）。またコウマクノウキン門に見られる[[菌糸]]は、派生的な菌群に見られる菌糸と相同な構造とされることもある<ref name="Dee2015">{{Cite journal|author=Dee, J. M., Mollicone, M., Longcore, J. E., Roberson, R. W. & Berbee, M. L.|year=2015|title=Cytology and molecular phylogenetics of Monoblepharidomycetes provide evidence for multiple independent origins of the hyphal habit in the Fungi|journal=Mycologia|volume=107|issue=4|pages=710-728|doi=10.3852/14-275}}</ref>。系統的にもツボカビ門よりも接合菌など派生的な菌群に近縁であるとされることもあるが、2022年現在、[[菌界]]におけるコウマクノウキン門の系統的位置（コウマクキン門、ツボカビ門、派生的な菌群の関係）は必ずしも明らかではない<ref name="Spatafora2016">{{Cite journal|author=Spatafora, J. W., Chang, Y., Benny, G. L., Lazarus, K., Smith, M. E., Berbee, M. L., ... & Stajich, J. E.|year=2016|title=A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data|journal=Mycologia|volume=108|issue=5|pages=1028-1046|doi=10.3852/16-042}}</ref><ref name="Li2021">{{Cite journal|author=Li, Y., Steenwyk, J. L., Chang, Y., Wang, Y., James, T. Y., Stajich, J. E., ... & Rokas, A.|year=2021|title=A genome-scale phylogeny of the kingdom Fungi|journal=Current Biology|volume=31|issue=8|pages=1653-1665|doi=10.1016/j.cub.2021.01.074}}</ref>。 |
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淡水産藻類に寄生する単心性の菌類である {{Snamei||Sanchytrium}} や {{Snamei||Amoeboradix}} はツボカビ類に似ているが、[[鞭毛]]が運動能を欠くなど特異な点もある。この菌群は発見当初は[[サヤミドロモドキ綱]]に分類されたが<ref name="Karpov2017">{{Cite journal|author=Karpov, S. A., Mamanazarova, K. S., Popova, O. V., Aleoshin, V. V., James, T. Y., Mamkaeva, M. A., ... & Longcore, J. E.|year=2017|title=Monoblepharidomycetes diversity includes new parasitic and saprotrophic species with highly intronized rDNA|journal=Fungal Biology|volume=121|issue=8|pages=729-741|doi=10.1016/j.funbio.2017.05.002}}</ref>、[[二核菌]]（[[担子菌]]+[[子嚢菌]]）などに近縁である可能性も示唆された<ref name="Karpov2018">{{Cite journal|author=Karpov, S. A., López-García, P., Mamkaeva, M. A., Klimov, V. I., Vishnyakov, A. E., Tcvetkova, V. S., & Moreira, D.|year=2018|title=The chytrid-like parasites of algae ''Amoeboradix gromovi'' gen. et sp. nov. and ''Sanchytrium tribonematis'' belong to a new fungal lineage|journal=Protist|volume=169|issue=1|pages=122-140|doi=10.1016/j.protis.2017.11.002}}</ref>。その後大量の分子データに基づき、この菌群はコウマクノウキン門の[[姉妹群]]であることが示されているが、コウマクノウキン門とは分けて別門の {{Sname||Sanchytriomycota}} とすることが提唱されている<ref name="Galindo2021">{{Cite journal|author=Galindo, L. J., López-García, P., Torruella, G., Karpov, S., & Moreira, D.|year=2021|title=Phylogenomics of a new fungal phylum reveals multiple waves of reductive evolution across Holomycota|journal=Nature Communications|volume=12|issue=1|pages=1-14|doi=}}</ref>（下図5）。 |
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[[デボン紀]]の地層（[[スコットランド]]のライニーなど）からは、{{Snamei||Paleoblastocladia milleri}} など現生のコウマクノウキンン類に似た生物の化石が見つかっており、コウマクノウキン類の起源は少なくともこの時代に遡ると考えられている<ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Krings2016">{{Cite journal|author=Krings, M., Taylor, T. N. & Martin, H.|year=2016|title=An enigmatic fossil fungus from the 410 Ma Rhynie chert that resembles ''Macrochytrium'' (Chytridiomycota) and ''Blastocladiella'' (Blastocladiomycota)|journal=Mycologia|volume=108|issue=2|pages=303-312|doi=10.3852/15-224}}</ref><ref name="Strullu2018">{{Cite journal|author=Strullu-Derrien, C., Spencer, A. R., Goral, T., Dee, J., Honegger, R., Kenrick, P., ... & Berbee, M. L.|year=2018|title=New insights into the evolutionary history of Fungi from a 407 Ma Blastocladiomycota fossil showing a complex hyphal thallus|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=373|issue=1739|pages=20160502|doi=10.1098/rstb.2016.0502}}</ref>。 |
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コウマクノウキン門が設立された当初は、コウマクノウキン綱（{{Sname||Blastocladiomycetes}}）、コウマクノウキン目（{{Sname||Blastocladiales}}）のみが設けられ、その中に5科ほどが分類されていた。その後、コウマクノウキン門の中の最初期分岐群であるフィソデルマ科をフィソデルマ綱（{{Sname||Physodermatomycetes}}）として他と分けることが提唱されている<ref name="Tedersoo2018">{{Cite journal|author=Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U., Bahram, M., Döring, M., Schigel, D., ... & Abarenkov, K.|year=2018|title=High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses|journal=Fungal Diversity|volume=90|issue=1|pages=135-159|doi=10.1007/s13225-018-0401-0}}</ref>。2020年現在では、19属、215種ほどが知られているが<ref name="MycoBank" /><ref name="James2020">{{Cite journal|author=James, T. Y., Stajich, J. E., Hittinger, C. T. & Rokas, A.|year=2020|title=Toward a fully resolved fungal tree of life|journal=Annual Review of Microbiology|volume=74|issue=|pages=291–313|doi=10.1146/annurev-micro-022020- 051835}}</ref>、{{Snamei||Sorochytrium}} などいくつかの属については分子情報が得られていない<ref name="James2014" />。以下にコウマクノウキン目の系統仮説の1つ（下図5）と[[属 (分類学)|属]]までの分類体系例を示す。 |
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{{cladogram |
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|caption='''5'''. コウマクノウキン門の系統仮説<ref name="Porter2011">{{Cite journal|author=Porter, T. M., Martin, W., James, T. Y., Longcore, J. E., Gleason, F. H., Adler, P. H., ... & Vilgalys, R.|year=2011|title=Molecular phylogeny of the Blastocladiomycota (Fungi) based on nuclear ribosomal DNA|journal=Fungal Biology|volume=115|issue=4-5|pages=381-392|doi=10.1016/j.funbio.2011.02.004}}</ref>（二重線は非単系統群である可能性があることを示す） |
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|align=center |
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|width= |
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100% |
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|1={{clade |
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|1=Sanchytriomycota |
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|label2='''コウマクノウキン門''' |
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|2={{clade |
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|label1=フィソデルマ綱 |
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|sublabel1=フィソデルマ目 |
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|1={{clade |
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|1={{Sname||Paraphysodermataceae}} |
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|2=フィソデルマ科 |
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}} |
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|label2=コウマクノウキン綱 |
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|sublabel2=コウマクノウキン目 |
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|2={{clade |
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|1=ボウフラキン科 |
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|2={{clade |
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|1=フシフクロカビ科|state1=double |
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|2={{Nowrap|コウマクノウキン科}}|state2=double |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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<span id="system"></span> |
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{| class="wikitable" style="margin:0 auto" |
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|'''コウマクノウキン門の属までの分類体系の一例'''<ref name="MycoBank" /><ref name="James2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Voigt2012">{{cite book|author=Voigt, K.|year=2012|chapter=Blastocladiomycetes|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=110-113}}</ref><ref name="徳増2005">{{cite book|author=徳増征二|year=2005|chapter=ツボカビ門|editor=杉山純多|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=198–203}}</ref><ref name="生物学辞典">{{cite book|author=|year=2013|chapter=生物分類表|editor=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1603}}</ref> |
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*'''コウマクノウキン門''' {{Sname||Blastocladiomycota}} {{AUY|T.Y.James|2007}} |
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**フィソデルマ綱 {{Sname||Physodermatomycetes}} {{AUY|Tedersoo, Sánchez-Ramírez, Kõljalg, Bahram, M.Döring, Schigel, T.W.May, M.Ryberg & Abarenkov|2018}}{{efn2|name="フィソデルマ"|コウマクノウキン綱に含めることもある<ref name="Voigt2012" /><ref name="生物学辞典" />。}} |
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***フィソデルマ目 {{Sname||Physodermatales}} {{AUY|Caval.-Sm.|2012}} |
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****{{Sname||Paraphysodermataceae}} {{AUY|Doweld|2014}}{{efn2|name="パラフィソデルマ"|フィソデルマ科に含めることもある<ref name="生物学辞典" />。}} |
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****:[[緑藻]]の細胞上に寄生し、分実単心性の菌体をもつ。休眠胞子嚢から、[[遊走子]]ではなくアメーバ状の不動胞子を放出することがある。1属1種 {{Snamei||Paraphysoderma sedebokerense}} のみが知られる（2022年現在）。 |
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*****{{Snamei||Paraphysoderma}} {{AUY|Boussiba, Zarka & T.Y.James|2012}} |
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****フィソデルマ科 {{Sname||Physodermataceae}} {{AUY|Sparrow|1952}} |
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****:[[維管束植物]]の絶対寄生菌である。宿主上に外生する単心性の菌体と、宿主に内生し休眠胞子嚢を形成する仮根状菌糸体をもつ。 |
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*****[[フィソデルマ|フィソデルマ属]] {{Snamei||Physoderma}} {{AUY|Wallr.|1833}} |
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*****{{Snamei||Urophlyctis}} {{AUY|J. Schröt.|1886}} |
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**コウマクノウキン綱 {{Sname||Blastocladiomycetes}} {{AUY|Doweld|2001}} |
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***コウマクノウキン目 {{Sname||Blastocladiales}} {{AUY|H.E.Petersen|1909}} |
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****ボウフラキン科 {{Sname||Coelomomycetaceae}} {{AU|Couch}} ex {{AUY|Couch|1962}} |
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****:[[双翅目|双翅類]]、[[カイアシ類]]、[[貝虫|カイミジンコ類]]などの絶対寄生菌である。宿主内では細胞壁を欠く塊状から分枝糸状の菌体となる。 |
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*****{{Snamei||Callimastix}} {{AUY|Weissenb.|1912}} |
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*****[[ボウフラキン|ボウフラキン属]] {{Snamei||Coelomomyces}} {{AUY|Keilin|1921}} |
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*****{{Snamei||Coelomycidium}} {{AUY|Debais.|1919}} |
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*****:= ''Zografia'' {{AUY|Bogoyavl.|1922}} |
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****フシフクロカビ科 {{Sname||Catenariaceae}} {{AUY|Couch|1945}} |
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****:腐生性または寄生性（宿主は[[昆虫]]、[[ワムシ]]、[[線虫]]、[[カイアシ類]]、[[カンテツ]]、[[カワミズカビ属]]など）。単心性または多心性、多くは複数の遊走子嚢が仮根状菌糸でつながっている。 |
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*****[[フシフクロカビ|フシフクロカビ属]] {{Snamei||Catenaria}} {{AUY|Sorokin|1876}} |
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*****{{Snamei||Catenomyces}} {{AUY|A.M.Hanson|1944}} |
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*****{{Snamei||Catenophlyctis}} {{AUY|Karling|1965}} |
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*****{{Snamei||Nematoceromyces}} {{AUY|Doweld|2014}} |
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*****{{Snamei||Polycaryum}} {{AUY|Stempell|1901}} |
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****コウマクノウキン科 {{Sname||Blastocladiaceae}} {{AUY|H.E.Petersen|1909}} |
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****:全て腐生性。[[全実性|分実]]単心性のものから発達した菌糸をつくるものまであり、ふつう発達した仮根をもつ。 |
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*****[[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]] {{Snamei||Allomyces}} {{AUY|E.J.Butler|1911}} |
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*****:= ''Septocladia'' {{AUY|Coker & F.A.Grant|1922}} |
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*****[[コウマクノウキン|コウマクノウキン属]] {{Snamei||Blastocladia}} {{AUY|Reinsch|1877}} |
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*****[[ブラストクラジエラ属]] {{Snamei||Blastocladiella}} {{AUY|V.D.Matthews|1937}} |
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*****:= ''Clavochytrium'' {{AUY|Couch & H.T.Cox|1939}}; ''Sphaerocladia'' {{AUY|Stüben|1939}} |
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*****{{Snamei||Blastocladiopsis}} {{AUY|Sparrow|1950}} |
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*****{{Snamei||Microallomyces}} {{AUY|R.Emers. & J.A.Robertson|1974}} |
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****ソロキトリウム科 {{Sname||Sorochytriaceae}} {{AUY|Dewel|1985}} |
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****:[[コケ植物|コケ]]に生育する[[クマムシ]]に寄生する。宿主内では[[全実性]]の菌体であるが、宿主が死ぬと体外で仮根状菌糸を形成し腐生的に生育するとされる。1属1種 {{Snamei||Sorochytrium milnesiophthora}} のみが知られる（2022年現在）。 |
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*****ソロキトリウム属 {{Snamei||Sorochytrium}} {{AUY|Dewel|1985}} |
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****コウマクノウキン目 所属不明 |
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*****{{Snamei||Endoblastidium}} {{AUY|Codreanu|1931}} |
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*****{{Snamei||Myrmicinosporidium}} {{AUY|Hölldobler|1933}}<ref name="Gorczak2021" /> |
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|} |
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== ギャラリー == |
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<gallery style="font-size:80%;"> |
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ファイル:Allomyces germling 6-14-11.jpg|[[カワリミズカビ|カワリミズカビ属]]（コウマクノウキン科）の発生初期の菌糸体 |
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ファイル:Physoderma pulposum on Chenopodium (24940605627).jpg|{{Snamei||Physoderma pulposum}}（フィソデルマ科）に寄生された[[アカザ属]]の植物 |
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ファイル:Abb5.26 Blastocladiomycota Blastocladiales Allomyces macrogynus sirenin chemical structure 2021 (M. Piepenbring).png|{{Snamei||Allomyces macrogynus}}（コウマクノウキン科）の性フェロモンであるシレニン |
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</gallery> |
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== 脚注 == |
== 脚注 == |
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{{ |
{{脚注ヘルプ}} |
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=== 注釈 === |
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{{Notelist2}} |
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=== 出典 === |
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{{Reflist}} |
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== 参考文献 == |
== 参考文献 == |
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* {{ |
* {{Cite journal|author=James, T. Y., Letcher, P. M., Longcore, J. E., Mozley-Standridge, S. E., Porter, D., Powell, M. J., ... & Vilgalys, R.|year=2006|title=A molecular phylogeny of the flagellated fungi (Chytridiomycota) and description of a new phylum (Blastocladiomycota)|journal=Mycologia|volume=98|issue=6|pages=860-871|doi=10.1080/15572536.2006.11832616|}} |
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* {{Cite book|author=James, T. Y., Porter, T. M. & Martin, W. W.|year=2014|chapter=Blastocladiomycota|editor=McLaughlin, D. J. & Spatafora, J. W.|title=THE MYCOTA, volume 7A. Systematics and Evolution Part A|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-642-55318-9_3|pages=177-207}} |
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* {{Cite book|author=Powell, M. J.|year=2017|chapter=Blastocladiomycota|editor=Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C. H.|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|isbn=978-3319281476|pages=507-542}} |
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* {{citation |和書|author=ジョン・ウェブスター|translator=椿啓介、三浦宏一郎、山本昌木|title=ウェブスター菌類概論|year=1985|publisher=講談社}} |
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* {{Cite book|author=ジョン・ウェブスター|translator=椿啓介、三浦宏一郎、山本昌木|year=1985|chapter=コウマクノウキン目|editor=|title=ウェブスター菌類概論|publisher=講談社|isbn=978-4061396098|pages=124–136}} |
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== 外部リンク == |
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{{Commons&cat|Blastocladiomycota}} |
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{{Wikispecies|Blastocladiomycota}} |
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* {{Cite web|url=https://www.mycobank.org/|title=The MycoBank engine and related databases |publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J. |accessdate=2022-09-02}}（英語） |
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* {{Cite web|author=Moore, D., Robson, G. D. & Trinci, A. P. J.|date=2019|url=http://www.davidmoore.org.uk/21st_century_guidebook_to_fungi_platinum/Ch03_04.htm|title=3.4 Blastocladiomycota|website=21st Century Guidebook to Fungi, SECOND EDITION|publisher=|accessdate=2022-09-05}}（英語） |
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* {{Cite web|author=|date=|url=https://mycocosm.jgi.doe.gov/blastocladiomycota/blastocladiomycota.info.html|title=Blastocladiomycota|website=Mycocosm Portal version:17.88|publisher=The Regents of the University of California|accessdate=2022-09-8}}（英語） |
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2022年9月25日 (日) 04:28時点における版
| コウマクノウキン門 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
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| 分類 | ||||||
| ||||||
| 学名 | ||||||
| Blastocladiomycota T.Y.James, 2007[1] | ||||||
| タイプ属 | ||||||
| コウマクノウキン属 Blastocladia Reinsch, 1877[1] | ||||||
| シノニム | ||||||
| ||||||
| 英名 | ||||||
| blastoclads[3][4], blastodads[3] | ||||||
| 下位分類群 | ||||||
|
単細胞のものから発達した菌糸をもつものまである。腐生性（植物遺体などを分解）で淡水や土壌に生育しているものが多いが、ボウフラなど動物に寄生するものもおり、また植物寄生性で農作物に被害を与えるものもいる。基本的に単相の配偶体と複相の胞子体の間で世代交代を行う点で、菌類の中では特異である。
特徴
体制
菌体の体制は多様であり、単細胞で1個の遊走子嚢になるもの（単心性）から、複数の遊走子嚢を形成するもの（多心性）、さらに発達した菌糸を形成するもの (mycelial) まである[3][4][6][7]（下図1）。ふつう仮根 (rhizoid) によって基質に付着し栄養を吸収しているが（下図1b, c）、仮根を欠き全実性（菌体全体が遊走子嚢になる）のものもいる[3][6]。菌糸は無隔壁、または不完全な隔壁をもつ[3]（下図1c）。細胞壁はキチンを含む[4][6]。寄生性の種の中には、宿主内で仮根や細胞壁を欠く多核体として生育し、分断して分節菌体 (hyphal body) を形成して増殖するものもある[3][6][8]。
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生活環
有性生殖が知られているものでは、コウマクノウキン門の菌類は基本的に単相（染色体を1セットもつ）の配偶体（gametothallus, gametophyte）と複相（染色体を2セットもつ）の胞子体（sporothallus, sporophyte）の間で世代交代を行う[3][4][9][5]（下図2）。配偶体と胞子体がほぼ同形同大であるもの（同形世代交代）から一方の世代が小さいもの（異形世代交代）があるが、一方の世代を欠くものもある[3][4][7][8]。
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配偶体は配偶子嚢を形成し、その中に配偶子をつくる（上図2a, b）。相補的な性（配偶子に大小がある場合は雌雄とよばれる）の配偶子嚢が別々の菌体に形成されるもの（雌雄異体）と、同じ菌体に形成されるもの（雌雄同体）がある[3][4]。配偶子は後方1本鞭毛をもち、相対する性のものが同じ大きさである場合（同型配偶子; 上図2b）と、大小（雌雄）が明らかである場合（異型配偶子; 上図2a）がある[3][7][9]。雌雄の分化がある場合、雄性配偶子嚢と雄性配偶子はカロテンを含み橙色を呈することがある[4]。接合後の接合子は2本の鞭毛を残して遊泳し (動接合子 planozygote)、着生して胞子体へと成長する[3][4]（図2a, b）。
胞子体は特徴的な休眠胞子嚢（resting sporangium; 耐久胞子嚢 resistant sporangium; resting spore; meiosporangium）を形成する[3][4][7]（上図2a, b）。休眠胞子嚢の細胞壁は多層、色素を含み褐色を呈し、表面はしばしば突起や孔紋で装飾されている[3][4][6][7][9]。休眠胞子嚢には休眠能があり、好適な条件になると減数分裂 (meiosis) を行って[注 2]遊走子 (zoospore) を形成（この遊走子は meiospore (減数胞子[10])、RS zoospore、RS planospore ともよばれる）、放出し、遊走子は着生して配偶体になる[3]（上図2a, b）。また胞子体は遊走子嚢を形成し、体細胞分裂によって遊走子をつくることもあるが、この遊走子嚢、遊走子は栄養胞子嚢 (mitosporangium)、栄養胞子[11] (mitospore) ともよばれる[3][4]（体細胞分裂 mitosis によるため）（上図2a）。この遊走子は、着生して再び胞子体となる[3]（上図2a）。
ボウフラキン属（Coelomomyces）では、世代交代に連動した宿主交代を行い、配偶体がケンミジンコやカイミジンコに、胞子体がボウフラなど双翅類の幼虫に寄生する[3]。
鞭毛細胞
コウマクノウキン門の鞭毛細胞（配偶子、遊走子）は細胞後端から後方へ伸びる1本の鞭毛をもつ[3][4][7]。細胞中央には後端が尖った核があり、その後端は鞭毛の基底小体に密接している[3]。核の前方にはリボソームが密集し2重膜で囲まれている領域があり、この2重膜は核膜と連続している。このリボソーム密集域は核帽 (nuclear cap) とよばれ、光学顕微鏡でも確認できる[3][4][7]。核帽が維持されている間は、タンパク質翻訳は行われない[4]。
鞭毛細胞の後方側部にはミトコンドリアが存在し、その外側に脂質顆粒、ミクロボディーからなる複合体（ミクロボディー-脂質粒複合体[7] microbody–lipid globule complex, MLC; side-body complex[8]）があり、その外側は扁平な小包 (backing membrane) が覆っている[3][4][7]。この構造は走光性に関わる光受容器であると考えられており、この扁平な小包に微生物型ロドプシンとグアニル酸シクラーゼの融合タンパク質が存在する[12]。
基底小体と鞭毛の移行部では、支柱様の構造 (prop) が基底小体と細胞膜をつないでいる[3]。ふつう基底小体の基部側方には、鞭毛を生じない基底小体（中心粒）が斜めまたは直角向きに配置されており、繊維構造で基底小体とつながっている（ボウフラキン属では中心粒は存在しない）[3][4]。鞭毛につながる基底小体の基端は電子密度が高い構造に覆われ、ここから生じた微小管（ふつう3本ずつ9組）が核-核帽の側面を取り囲んでいる[3][4]。また基底小体から生じた有紋の繊維性構造 (rhizoplast) がミトコンドリアに伸びている[3]。鞭毛細胞の細胞質内には、着生や細胞壁形成などに関わると考えられている小胞（gamma particle など）などが存在する[3][4][8]。
コウマクノウキン類の鞭毛細胞は、正の走光性を示すことがある[3][4][12]。またカワリミズカビ属の遊走子では、セルロースやキチン、アミノ酸に対する走化性を示すことが報告されている[3]。カワリミズカビ属では性フェロモンに対する走化性も知られており、雌の配偶子が分泌するセスキテルペンであるシレニン (sirenin) は非常に低濃度（10–10–10–5 M）でも雄の配偶子を誘引する[3][4][13]。また雄の配偶子が分泌するパリシン (parisin) も雌の遊走子を誘引するが、雌の配偶子の遊泳能は非常に低い[3]。
微細構造
コウマクノウキン類の核分裂は完全に閉鎖型であり、核分裂中に核膜は極部分も含めて維持される[3][4]。これは、ツボカビ門の核分裂において極部分の核膜に開口部（極窓）ができることと対照的であり、より派生的な菌群（接合菌、担子菌、子嚢菌）に似ている[3][4]。
またコウマクノウキン類は典型的な層状のゴルジ体もたず、この点でも派生的な菌類に似ている[3]。ただしコウマクノウキン門の初期分岐群であるフィソデルマ類は層状のゴルジ体をもつ[3]。
生態
コウマクノウキン門に属する生物は、腐生性（植物遺体など生きていない有機物から栄養を得る様式）または共生（寄生を含む）して宿主から栄養を得ている[3][4][8]。
腐生性の種は淡水または土壌から見つかるが、海からは確実な記録がない[3][4]。ただし環境DNAの調査では、コウマクノウキン類のDNAは海からも見つかっている[14]。世界中に分布するが、カワリミズカビ属やブラストクラジエラ属は特に熱帯域から亜熱帯域に多い[3][4]。またコウマクノウキン類は休眠胞子嚢を形成するため、乾燥しやすい環境に適していると考えられている[3]。カワリミズカビ属は定期的に浸水・乾燥する場所からよく単離され[3][4]、その休眠胞子嚢は乾燥土壌中で30年間生存していた報告がある[6]。アサの種子、バラ科の果実、樹枝、花粉、羽、毛、昆虫の遺骸などの基質を用いることによって、淡水や土壌からコウマクノウキン類を単離することができる[3][4]。このことから、コウマクノウキン類にはセルロース、キチン、ケラチンなどの分解能をもつものがおり、このような環境において分解者として重要であると考えられている[3][4]。
カワリミズカビ属や Blastocladia pringsheimii、Catenaria anguillulae はグルコース、マルトース、またはデンプンを唯一の炭素源としても生育可能である[3]。窒素利用能には多様性があり、カワリミズカビ属は無機窒素を利用可能であるが、Blastocladiella と Catenaria は有機窒素のみが利用可能である[3]。また腐生性の種では、有機硫黄が必要であることが報告されている[3]。
コウマクノウキン属の Blastocladia ramosa は酸素呼吸せずに発酵によって生育し、通性嫌気性であることが知られており、嫌気的な水底の落枝や果実などに生育している[3][4]。菌体のミトコンドリアはクリステを欠いているが、遊走子のミトコンドリアは少ないながらもクリステをもつ[3]。コウマクノウキン科の他の種でも、微好気性や低酸素下での生育が報告されている[3]。
コウマクノウキン門の一部は、水生または陸生の無脊椎動物に寄生している。河川や湖沼に生育する双翅類の幼虫や卵には、フシフクロカビ属（Catenaria）やボウフラキン属、Coelomycidium が寄生していることがある[3][4]。寄生された宿主はふつう変態することなく死亡するが、ボウフラキン属に寄生された雌の終齢幼虫は休眠胞子嚢を散布する不妊の成虫になることがある[3][4]。他にも動物寄生性コウマクノウキン類は、線虫、カイアシ類、ミジンコ類、カイミジンコ、トビケラ類などから報告されている[3][4]。ボウフラキン属では、カの幼虫（ボウフラ）とカイアシ類などの間で宿主交代をする例が知られている（上記参照）。このような宿主の中で、寄生性コウマクノウキン類は細胞壁で囲まれたまたは細胞壁を欠く菌体として成長し、配偶子嚢や休眠胞子嚢となって宿主体腔内に充満することがある[3]。また陸生のクマムシやカイガラムシ、アリに寄生するコウマクノウキン類も報告されている[3][4][15]。このように寄生性コウマクノウキン類の宿主は多様であり、いまだ見つかっていないものも多いと考えられている[3]。
フィソデルマ属と Urophlyctis は、維管束植物の絶対寄生菌（寄生しなければ生きられない菌類）である[3][4]（下図3a）。宿主は水生シダ、イネ科、カヤツリグサ科、ヒユ科、キク科などであり、主に葉や茎に寄生するが、根に寄生している例もある[3]。シバムギ（イネ科）に寄生するフィソデルマ属の種を他の植物に接種した実験では、同属の植物には寄生したが、他科の植物には寄生しなかったことが報告されている[3]。
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3a. Physoderma pulposum が寄生したアカザ属植物
Paraphysoderma は、淡水に生育する微細緑藻である Haematococcus（緑藻綱ボルボックス目）や Tetradesmus（緑藻綱ヨコワミドロ目）に寄生する[16]。
Catenaria allomycis は、同じコウマクノウキン目のカワリミズカビ属や Blastocladiella simplex に寄生するが、Blastocladia parva や Catenaria anguillulae、および卵菌には寄生しない[3]。またロゼラ属（ロゼラ門）やフクロカビ属（フクロカビ門）の中には、カワリミズカビ属に寄生するものが知られている[4]（上図3b）。
人間との関わり
フィソデルマ属（Physoderma）はさまざまな維管束植物に寄生し、P. maydis はトウモロコシ斑点病を引き起こし（図4）、P. alfalfae は牧草であるムラサキウマゴヤシ（アルファルファ）に害を与える[3][4]。また Paraphysoderma は藻類寄生性であり、アスタキサンチン生産のための Haematococcus pluvialis の大量培養やバイオ燃料生産のための Tetradesmus dimorphus の大量培養に大きな被害を与えたことがある[3][4]。Polycaryum laeve はミジンコ類に寄生し、これが水産業に直接・間接的に影響することがある[4]。
経済的な害を与える線虫や昆虫を制御するためにコウマクノウキン門の寄生菌を利用することが試みられている。トマトやイネのネコブセンチュウ、テンサイのシストセンチュウ、ワタのニセフクロセンチュウなどの抑制に、これらに寄生するフシフクロカビ属（Catenaria）が有効であることが示されている[3][4]。また病気を媒介するカの抑制に、カの幼虫に寄生するボウフラキン属を利用することも試みられているが、中間宿主（ケンミジンコなど）を必要とすることや大量培養が難しいことから実用化には至っていない[3][4]。
またカワリミズカビ属 (Allomyces) やブラストクラジエラ属 (Blastocladiella) は同調培養が比較的容易であるため、生物学における実験生物としてしばしば利用される[3][4][6]。
系統と分類
コウマクノウキン類の独自性の認識は、Petersen (1909) がコウマクノウキン属 (Blastocladia) をコウマクノウキン目 (Blastocladiales) として独立させたことに始まる[3][4]。その後20世紀後半には、コウマクノウキン目は後方1本鞭毛をもつ遊走子を形成する他の菌類と共にツボカビ綱の1目とされるようになった[17][18][7]。ツボカビ類の中でコウマクノウキン類の特異性としては、世代交代や休眠胞子嚢などが挙げられ、また鞭毛細胞の微細構造（核帽の存在など）も特徴的であることが明らかとなった。コウマクノウキン門に分類されている生物の中で最も古くに記載されていたのは植物寄生菌であるフィソデルマ属 (Physoderma) であるが (Wallroth 1833)、鞭毛細胞の微細構造をもとに1980年になって初めて他のコウマクノウキン類との類縁性が認識されるようになった[4]。
その後20世紀末以降の分子系統学的研究により、ツボカビ綱としてまとめられていた生物群が非単系統であることが示唆され、2007年にはコウマクノウキン目を独立門（コウマクノウキン門）とすることが提唱された[2]。コウマクノウキン門は、狭義のツボカビ門に見られる層状のゴルジ体や核分裂時の極窓を欠いており、鞭毛を欠く派生的な菌群（接合菌、担子菌、子嚢菌）と共通している[3][4]（上記参照）。またコウマクノウキン門に見られる菌糸は、派生的な菌群に見られる菌糸と相同な構造とされることもある[19]。系統的にもツボカビ門よりも接合菌など派生的な菌群に近縁であるとされることもあるが、2022年現在、菌界におけるコウマクノウキン門の系統的位置（コウマクキン門、ツボカビ門、派生的な菌群の関係）は必ずしも明らかではない[20][21]。
淡水産藻類に寄生する単心性の菌類である Sanchytrium や Amoeboradix はツボカビ類に似ているが、鞭毛が運動能を欠くなど特異な点もある。この菌群は発見当初はサヤミドロモドキ綱に分類されたが[22]、二核菌（担子菌+子嚢菌）などに近縁である可能性も示唆された[23]。その後大量の分子データに基づき、この菌群はコウマクノウキン門の姉妹群であることが示されているが、コウマクノウキン門とは分けて別門の Sanchytriomycota とすることが提唱されている[24]（下図5）。
デボン紀の地層（スコットランドのライニーなど）からは、Paleoblastocladia milleri など現生のコウマクノウキンン類に似た生物の化石が見つかっており、コウマクノウキン類の起源は少なくともこの時代に遡ると考えられている[3][4][25][26]。
コウマクノウキン門が設立された当初は、コウマクノウキン綱（Blastocladiomycetes）、コウマクノウキン目（Blastocladiales）のみが設けられ、その中に5科ほどが分類されていた。その後、コウマクノウキン門の中の最初期分岐群であるフィソデルマ科をフィソデルマ綱（Physodermatomycetes）として他と分けることが提唱されている[27]。2020年現在では、19属、215種ほどが知られているが[1][14]、Sorochytrium などいくつかの属については分子情報が得られていない[3]。以下にコウマクノウキン目の系統仮説の1つ（下図5）と属までの分類体系例を示す。
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| 5. コウマクノウキン門の系統仮説[28]（二重線は非単系統群である可能性があることを示す） |
コウマクノウキン門の属までの分類体系の一例[1][3][4][29][7][30]
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ギャラリー
-
カワリミズカビ属（コウマクノウキン科）の発生初期の菌糸体 -
Physoderma pulposum（フィソデルマ科）に寄生されたアカザ属の植物 -
Allomyces macrogynus（コウマクノウキン科）の性フェロモンであるシレニン
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脚注
注釈
出典
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参考文献
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外部リンク
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