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|名称 = 汎節足動物 |
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|画像 =[[ファイル:Aysheaia2.jpg|250px]]<br>[[ファイル:Macrocheira kaempferi.jpg|250px]] |
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|画像キャプション =[[ |
|画像キャプション =[[葉足動物]]である[[アイシュアイア]]の復元模型（上）と[[節足動物]]である[[タカアシガニ]]（下） |
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|界 = [[動物界]] [[w:Animalia|Animalia]] |
|界 = [[動物界]] [[w:Animalia|Animalia]] |
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|亜界 = [[真正後生動物]]亜界 [[w:Eumetazoa|Eumetazoa]] |
|亜界 = [[真正後生動物]]亜界 [[w:Eumetazoa|Eumetazoa]] |
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* [[節足動物]]門 [[w:Arthropoda|Arthropoda]] |
* [[節足動物]]門 [[w:Arthropoda|Arthropoda]] |
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* †[[葉足動物]] "[[w:Lobopodia|Lobopodia]]" |
* †[[葉足動物]] "[[w:Lobopodia|Lobopodia]]" |
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|fossil_range={{fossil range|Cambrian|present}}}} |
|fossil_range={{fossil range|Cambrian|present}}|学名='''[[w:Panarthropoda|Panarthropoda]]'''<br><small>Nielsen, 1995</small>|英名=Panarthropod}} |
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'''汎節足動物'''（はんせっそくどうぶつ、[[w:Panarthropoda|'''Panarthropoda''']]）とは、[[脱皮動物]]のうち現存する[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]・[[節足動物]]の |
'''汎節足動物'''（はんせっそくどうぶつ、[[w:Panarthropoda|'''Panarthropoda''']]）とは、[[脱皮動物]]のうち現存する[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]・[[節足動物]]の3[[動物]]門から構成される分類群である<ref name=":6">{{Cite journal|last=Telford|first=Maximilian J|last2=Bourlat|first2=Sarah J|last3=Economou|first3=Andrew|last4=Papillon|first4=Daniel|last5=Rota-Stabelli|first5=Omar|date=2008-04-27|title=The evolution of the Ecdysozoa|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2614232/|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=363|issue=1496|pages=1529–1537|doi=10.1098/rstb.2007.2243|issn=0962-8436|pmid=18192181|pmc=2614232}}</ref>。またこれらの[[最も近い共通祖先|最後の共通祖先]]から派生したとされる[[古生物|絶滅分類群]]、いわゆる[[葉足動物]]をも含む<ref name=":7">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2015-10-05|title=Lobopodians|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)00831-3|journal=Current Biology|volume=25|issue=19|pages=R873–R875|language=English|doi=10.1016/j.cub.2015.07.028|issn=0960-9822|pmid=26439350}}</ref>。この分類群の[[単系統]]性は[[神経解剖学]]<ref>{{Cite journal|last=Persson|first=Dennis K.|last2=Halberg|first2=Kenneth A.|last3=Jørgensen|first3=Aslak|last4=Møbjerg|first4=Nadja|last5=Kristensen|first5=Reinhardt M.|date=2012-11-01|title=Neuroanatomy of Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20054/abstract|journal=Journal of Morphology|volume=273|issue=11|language=en|doi=10.1002/jmor.20054/abstract|issn=1097-4687}}</ref>・[[分子系統学]]<ref name=":9" />（[[ミトコンドリアDNA|ミトゲノム]]解析<ref name=":0">{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Kayal|first2=Ehsan|last3=Gleeson|first3=Dianne|last4=Daub|first4=Jennifer|last5=Boore|first5=Jeffrey L.|last6=Telford|first6=Maximilian J.|last7=Pisani|first7=Davide|last8=Blaxter|first8=Mark|last9=Lavrov|first9=Dennis V.|date=2010-01-01|title=Ecdysozoan Mitogenomics: Evidence for a Common Origin of the Legged Invertebrates, the Panarthropoda|url=https://academic.oup.com/gbe/article/doi/10.1093/gbe/evq030/573488|journal=Genome Biology and Evolution|volume=2|pages=425–440|language=en|doi=10.1093/gbe/evq030}}</ref><ref name="Jan2008">{{Cite journal|last=Hyun Ryu|first=Shi|last2=Lee|first2=Jimin|last3=Jang|first3=Kuem-Hee|last4=Hwa Choi|first4=Eun|last5=Ju Park|first5=Shin|last6=Chang|first6=Cheon|last7=Kim|first7=Won|last8=Hwang|first8=Ui Wook|date=2008-01-01|title=Partial mitochondrial gene arrangements support a close relationship between Tardigrada and Arthropoda|url=https://www.researchgate.net/publication/5667274_Partial_mitochondrial_gene_arrangements_support_a_close_relationship_between_Tardigrada_and_Arthropoda|journal=Molecules and cells|volume=24|pages=351–7}}</ref>）・[[古生物学]]<ref name=":1">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=2001-1|title=Tardigrades as ‘Stem-Group Arthropods’: The Evidence from the Cambrian Fauna|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S004452310470025X|journal=Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology|volume=240|issue=3-4|pages=265–279|language=en|doi=10.1078/0044-5231-00034}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Smith|first=Martin R.|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|date=2014-08-17|title=Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda|url=https://www.nature.com/articles/nature13576|journal=Nature|volume=514|issue=7522|pages=363–366|language=En|doi=10.1038/nature13576|issn=0028-0836}}</ref>など多方面の知見から支持される<ref>{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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==概要== |
==概要== |
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<gallery mode="packed" heights="140"> |
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ファイル:Arthropoda.jpg|様々な[[節足動物]] |
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ファイル:Hypsibiusdujardini.jpg|[[ドゥジャルダンヤマクマムシ]]（[[緩歩動物]]） |
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ファイル:Onycophora (515525252).jpg|''Peripatoides'' sp.（[[有爪動物]]） |
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ファイル:H. sparsa.jpg|[[ハルキゲニア]]（[[葉足動物]]） |
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</gallery> |
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| ⚫ | 現生[[脱皮動物]]のうち、[[有爪動物]]（[[カギムシ]]）、[[緩歩動物]]（[[クマムシ]]）、[[節足動物]]の3群は[[単系統群]]になると考えられており、これを'''汎節足動物'''と呼ぶ。これらの[[最も近い共通祖先|最後の共通祖先]]、およびそれぞれのステムグループ（初期脇道系統）に属すると思われる[[古生物]]群、いわゆる[[葉足動物]]もこの群に含まれる<ref name=":7" />。これらの動物は、原則として[[脱皮]]を行い、[[体節制]]と[[はしご形神経系]]を持ち、先端に爪のある[[付属肢]]は1[[体節]]の両腹側につき1対ずつある<ref name=":6" /><ref name=":2" /><ref name=":8">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2009-06-01|title=Palaeontological and Molecular Evidence Linking Arthropods, Onychophorans, and other Ecdysozoa|url=https://doi.org/10.1007/s12052-009-0118-3|journal=Evolution: Education and Outreach|volume=2|issue=2|pages=178–190|language=en|doi=10.1007/s12052-009-0118-3|issn=1936-6434}}</ref>。 |
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| ⚫ | |||
系統樹は下記のとおりである<ref name="hyakka">[[汎節足動物#日本動物学会2018|日本動物学会2018]] pp.55-56, 70-71, 78-79</ref>： |
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{{cladogram |
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|title= |
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|align= right |
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|caption=[[前口動物]]における汎節足動物の系統的位置。 |
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|cladogram= |
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{{clade| style=width:35em; |
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|label1=[[前口動物]] |
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|1={{clade |
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|label1=[[冠輪動物]] |
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|1=[[腕足動物]]、[[軟体動物]]、[[環形動物]]など |
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|label2=[[脱皮動物]] |
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|2={{clade |
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|1=[[鰓曳動物]]など |
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|2=[[線形動物]]など |
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|label3='''汎節足動物''' |
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|3=[[有爪動物]]、[[緩歩動物]]、[[節足動物]]など |
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}} }} }} }} |
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| ⚫ | 古典的な[[動物学]]では、[[環形動物]]と[[節足動物]]はともに[[体節]]と[[付属肢]]を持つことから、'''[[体節動物]]'''（[[w:Articulata hypothesis|Articulata]]）と呼ばれる1つの系統群を成すと考えられていた。この考えにおいて、節足動物と環形動物の両者と共通する特徴を持つとされ、この2つの中間に位置づけられていた[[舌形動物]]・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]が'''[[側節足動物]]'''（Pararthropoda）である<ref name=takeda>{{cite book |和書 |author=武田正倫 |chapter=側節足動物たちと節足動物との系統関係 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）|pages=165-166}}</ref><ref name=shira>{{cite book |和書 |author=白山義久 |chapter=総合的観点からみた無脊椎動物の多様性と系統 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く） |pages=p.24 |editor=白山義久（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |year=2000 |publisher=[[裳華房]] |isbn=4785358289}}</ref>。しかし、主に[[分子系統学]]の知見から、環形動物は節足動物よりも[[軟体動物]]や[[腕足動物]]などに近縁で、[[冠輪動物]]と呼ばれる系統群に含まれると考えられるようになった<ref name=":10">{{Cite journal|last=Adoutte|first=A.|last2=Balavoine|first2=G.|last3=Lartillot|first3=N.|last4=Lespinet|first4=O.|last5=Prud'homme|first5=B.|last6=de Rosa|first6=R.|date=2000-04-25|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.97.9.4453|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=97|issue=9|pages=4453–4456|language=en|doi=10.1073/pnas.97.9.4453|issn=0027-8424|pmid=10781043|pmc=PMC34321}}</ref>。同様に節足動物は[[線形動物]]や[[鰓曳動物]]などとともに[[脱皮動物]]の系統に含まれるとする説が有力になった<ref>{{Cite journal|last=Lake|first=James A.|last2=Raff|first2=Rudolf A.|last3=Garey|first3=James R.|last4=Rivera|first4=Maria C.|last5=Linford|first5=Lawrence S.|last6=Turbeville|first6=James M.|last7=Aguinaldo|first7=Anna Marie A.|date=1997-05|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://www.nature.com/articles/387489a0|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|language=en|doi=10.1038/387489a0|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":10" /><ref name=ueshima>{{cite book |和書 |author=上島励 |chapter=節足動物の分子系統学、最近の展開 |title=節足動物の多様性と系統 |editor=[[石川良輔]]（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |publisher=裳華房 |year=2008 |isbn=9784785358297 |pages=31-37 }}</ref>。 |
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[[側節足動物]]とされた動物群の位置付けも変化した。[[舌形動物]]は[[精子]]の構造と分子系統学の両面から、系統的に[[節足動物]]に含まれ、とりわけ[[甲殻類]]の[[鰓尾類]]に近縁であると考えられている<ref name=shira/><ref name=ueshima/><ref>{{Cite journal|last=Riley|first=J.|last2=Banaja|first2=A. A.|last3=James|first3=J. L.|date=1978-08-01|title=The phylogenetic relationships of the pentastomida: The case for their inclusion within the crustacea|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0020751978900875|journal=International Journal for Parasitology|volume=8|issue=4|pages=245–254|doi=10.1016/0020-7519(78)90087-5|issn=0020-7519}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lavrov|first=Dennis V.|last2=Brown|first2=Wesley M.|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|date=2004-03-07|title=Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2003.2631|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=271|issue=1538|pages=537–544|language=en|doi=10.1098/rspb.2003.2631|issn=0962-8452|pmid=15129965|pmc=PMC1691615}}</ref>。一方で、[[有爪動物]]と[[緩歩動物]]はそれぞれ、節足動物に近縁な独立の動物門とされている<ref name=":0" /><ref name=shira/>。その結果、側節足動物は[[多系統]]となり、便宜的に用いられるだけになっている<ref name=takeda/>。 |
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<gallery> |
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ファイル:Annelida collage.png|同様に[[体節制]]をもち、かつては汎節足動物の近縁と考えられてきた[[環形動物]]。 |
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ファイル:Priapulus caudatus.jpg|[[鰓曳動物]]（[[エラヒキムシ]]）。汎節足動物以外の[[脱皮動物]]の1例。 |
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ファイル:EB1911 Pentastomida - Linguatula taenioides (larval stage).jpg|[[舌形動物]]（[[イヌシタムシ]]）の幼生。[[節足動物]]としての特徴は不明瞭で、かつては独立の動物門扱いされた。 |
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</gallery> |
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==内部系統== |
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| ⚫ | 提唱された汎節足動物の3つの内部系統仮説は以下の通り。[[緩歩動物]]を[[節足動物]]に近いとする説（[[w:Tactopoda|Tactopoda]]を構成する）<ref name=":1" /><ref name="Jan2008" />、[[有爪動物]]を節足動物に近いとする説（Antennopodaを構成する）、もしくは緩歩動物と有爪動物が[[単系統群]]（Lobopodia{{refn|name="lobopodia"|group="注釈"|ここでの「Lobopodia」は有爪動物と緩歩動物からなる単系統群の名として用いられており、通常のLobopodia（葉足動物）の用法とは異なる。詳細は[[葉足動物]]を参照。}}<ref name=":3"/>）となり、節足動物はその[[姉妹群]]になるとする説<ref>{{cite book|和書|author=宮崎勝己|chapter=節足動物全体の分類体系・系統の現状|title=節足動物の多様性と系統|pages=14-15}}</ref>という3つの系統仮説がある<ref name=":3">{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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{{clade| style=font-size:100%;line-height:75% |
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|label1='''汎節足動物''' |
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|1={{clade |
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|1=[[有爪動物門]] |
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|label2=[[w:Tactopoda|Tactopoda]] |
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|2={{clade |
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|1=[[緩歩動物門]] |
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|2=[[節足動物門]] |
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}} |
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}} |
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}} |
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{{clade| style=font-size:100%;line-height:75% |
{{clade| style=font-size:100%;line-height:75% |
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| 31行目: | 75行目: | ||
|1={{clade |
|1={{clade |
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|1=[[緩歩動物門]] |
|1=[[緩歩動物門]] |
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|label2= |
|label2=Antennopoda |
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|2={{clade |
|2={{clade |
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|1=[[有爪動物門]] |
|1=[[有爪動物門]] |
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| 39行目: | 83行目: | ||
}} |
}} |
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{{clade| style=font-size:100%;line-height:75% |
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| ⚫ | |||
|label1='''汎節足動物''' |
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|1={{clade |
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| ⚫ | 古典的な[[動物学]]では、[[環形動物]]と[[節足動物]]はともに[[体節]]と[[付属肢]]を持つことから、'''[[体節動物]]'''（[[w:Articulata hypothesis|Articulata]]）と呼ばれる1つの系統群を成すと考えられていた。この考えにおいて、節足動物と環形動物の両者と共通する特徴を持つとされ、この2つの中間に位置づけられていた[[舌形動物]]・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]が'''[[側節足動物]]'''（Pararthropoda）である<ref name=takeda>{{cite book |和書 |author=武田正倫 |chapter=側節足動物たちと節足動物との系統関係 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）|pages=165-166}}</ref><ref name=shira>{{cite book |和書 |author=白山義久 |chapter=総合的観点からみた無脊椎動物の多様性と系統 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く） |pages=p.24 |editor=白山義久（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |year=2000 |publisher=[[裳華房]] |isbn=4785358289}}</ref>。しかし、主に[[分子系統学]]の知見から、環形動物は節足動物よりも[[軟体動物]]などに近縁で、[[冠輪動物]]と呼ばれる系統群に含まれると考えられるようになった。同様に節足動物は[[線形動物]]などとともに[[脱皮動物]]の系統に含まれるとする説が有力になった<ref name=ueshima>{{cite book |和書 |author=上島励 |chapter=節足動物の分子系統学、最近の展開 |title=節足動物の多様性と系統 |editor=[[石川良輔]]（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |publisher=裳華房 |year=2008 |isbn=9784785358297 |pages=31-37 }}</ref>。 |
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|1=[[節足動物門]] |
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|label2=Lobopodia<ref name="lobopodia" group="注釈"/> |
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|2={{clade |
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|1=[[緩歩動物門]] |
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|2=[[有爪動物門]] |
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[[w:Tactopoda|Tactopoda]]説は、[[節足動物]]の脇道系統における[[葉足動物]]は緩歩動物らしい形質をもつ種類があるという[[古生物学]]的証拠<ref name=":1" />と、節足動物と緩歩動物における[[ミトコンドリアDNA]]の[[遺伝子]]配列<ref name="Jan2008" />に裏付けられる。また、両者の神経索は[[有爪動物]]に見当たらない[[神経節]]をもつ。これは有爪動物の系統で退化した汎節足動物の[[祖先形質]]、もしくは[[収斂進化]]の結果ではないかという見解もあったが、[[神経解剖学]]的解析にTactopodaの[[派生形質]]として有力視される<ref name=":4" />。Antennopoda説は、節足動物と有爪動物における特殊化した頭部前端の[[付属肢]]（[[触角]]など）と複数節からなる脳神経節という共有形質に基づいた<ref>{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|last2=Whitington|first2=Paul M.|last3=Sunnucks|first3=Paul|last4=Pflüger|first4=Hans-Joachim|date=2010-08-21|title=A revision of brain composition in Onychophora (velvet worms) suggests that the tritocerebrum evolved in arthropods|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-10-255|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=10|issue=1|pages=255|doi=10.1186/1471-2148-10-255|issn=1471-2148|pmid=20727203|pmc=PMC2933641}}</ref>が、いずれの[[相同]]性も後に[[発生学]]と神経解剖学的見解に疑問視される<ref name=":5" />。緩歩動物と有爪動物においては節足動物に見当たらない葉足などの共有形質が認められるが、それは[[側系統群]]である葉足動物から受け続いた汎節足動物の祖先形質に過ぎない<ref name=":1" /><ref name=":7" />。 |
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[[側節足動物]]とされた動物群の位置付けも変化した。[[舌形動物]]は[[精子]]の構造と分子系統学の両面から、系統的に[[節足動物]]に含まれ、とりわけ[[甲殻類]]の[[鰓尾類]]に近縁であると考えられている<ref name=shira/><ref name=ueshima/>。一方で、[[有爪動物]]と[[緩歩動物]]はそれぞれ、[[節足動物]]に近縁な独立の動物門とされている<ref name=shira/>。その結果、[[側節足動物]]は[[多系統]]となり、便宜的に用いられるだけになっている<ref name=takeda/>。 |
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日本動物学会によると、2018年においてAntennopoda説が有力とされている<ref name="hyakka">[[汎節足動物#日本動物学会2018|日本動物学会2018]] pp.55-56, 70-71, 78-79</ref>が、汎節足動物の内部系統関係は議論的である<ref name=":3" /><ref name=":4">{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|last2=Martin|first2=Christine|last3=Rüdiger|first3=Jan|last4=Kauschke|first4=Susann|last5=Stevenson|first5=Paul A|last6=Poprawa|first6=Izabela|last7=Hohberg|first7=Karin|last8=Schill|first8=Ralph O|last9=Pflüger|first9=Hans-Joachim|date=2013|title=Selective neuronal staining in tardigrades and onychophorans provides insights into the evolution of segmental ganglia in panarthropods|url=http://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-13-230|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=13|issue=1|pages=230|language=en|doi=10.1186/1471-2148-13-230|issn=1471-2148}}</ref>。[[w:Tactopoda|Tactopoda]]説は[[ミトコンドリアDNA]]<ref name="Jan2008" />・[[古生物学]]<ref name=":1" /><ref name=":2" />・[[神経解剖学]]<ref name=":5">{{Cite journal|last=Martin|first=Christine|last2=Mayer|first2=Georg|date=2015-08-25|title=Insights into the segmental identity of post-oral commissures and pharyngeal nerves in Onychophora based on retrograde fills|url=https://doi.org/10.1186/s12868-015-0191-1|journal=BMC Neuroscience|volume=16|issue=1|pages=53|doi=10.1186/s12868-015-0191-1|issn=1471-2202|pmid=26303946|pmc=PMC4549126}}</ref>など多方面の見解に示唆されるが、[[分子系統学]]的見解は一致な結果は出さず、Antennopoda説<ref name=":0" /><ref name=":9">{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Pisani|first3=Davide|date=2013-03-04|title=Molecular Timetrees Reveal a Cambrian Colonization of Land and a New Scenario for Ecdysozoan Evolution|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982213000298|journal=Current Biology|volume=23|issue=5|pages=392–398|doi=10.1016/j.cub.2013.01.026|issn=0960-9822}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Pisani|first3=Davide|date=2013-03-04|title=Molecular Timetrees Reveal a Cambrian Colonization of Land and a New Scenario for Ecdysozoan Evolution|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982213000298|journal=Current Biology|volume=23|issue=5|pages=392–398|doi=10.1016/j.cub.2013.01.026|issn=0960-9822}}</ref>もしくはLobopodia説<ref name=":0" /><ref>{{Cite journal|last=Marlétaz|first=Ferdinand|last2=Peijnenburg|first2=Katja T.C.A.|last3=Goto|first3=Taichiro|last4=Satoh|first4=Noriyuki|last5=Rokhsar|first5=Daniel S.|date=2019-1|title=A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982218315410|journal=Current Biology|volume=29|issue=2|pages=312–318.e3|language=en|doi=10.1016/j.cub.2018.11.042}}</ref>に偏る向きがある<ref name=":3" />。また、緩歩動物が節足動物の内部系統に位置付けられ<ref name=":0" />、更に汎節足動物は非単系統群で、緩歩動物が[[線形動物]]の[[姉妹群]]とされるなど、[[最大節約法#問題|ロングブランチアトラクション]]などによる誤った系統関係として疑問視される解析結果もいくつかある<ref name=":6" /><ref name=":8" /><ref name=":3" /><ref name=":4" />。 |
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葉足動物と他の汎節足動物の系統関係については[[葉足動物#系統関係|該当項目]]を参照のこと。 |
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* {{Cite book|和書|title=動物学の百科事典|date=2018/9/28|year=|publisher=丸善出版|author=公益社団法人日本動物学会|isbn=978-4621303092|ref=日本動物学会2018}} |
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2019年8月16日 (金) 12:20時点における版
| 汎節足動物 | |||||||||||||||
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| 分類 | |||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||
| Panarthropoda Nielsen, 1995 | |||||||||||||||
| 英名 | |||||||||||||||
| Panarthropod | |||||||||||||||
| 下位分類群 | |||||||||||||||
汎節足動物（はんせっそくどうぶつ、Panarthropoda）とは、脱皮動物のうち現存する有爪動物・緩歩動物・節足動物の3動物門から構成される分類群である[1]。またこれらの最後の共通祖先から派生したとされる絶滅分類群、いわゆる葉足動物をも含む[2]。この分類群の単系統性は神経解剖学[3]・分子系統学[4]（ミトゲノム解析[5][6]）・古生物学[7][8]など多方面の知見から支持される[9]。
概要
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現生脱皮動物のうち、有爪動物（カギムシ）、緩歩動物（クマムシ）、節足動物の3群は単系統群になると考えられており、これを汎節足動物と呼ぶ。これらの最後の共通祖先、およびそれぞれのステムグループ（初期脇道系統）に属すると思われる古生物群、いわゆる葉足動物もこの群に含まれる[2]。これらの動物は、原則として脱皮を行い、体節制とはしご形神経系を持ち、先端に爪のある付属肢は1体節の両腹側につき1対ずつある[1][8][10]。
変動の経緯
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| 前口動物における汎節足動物の系統的位置。 |
古典的な動物学では、環形動物と節足動物はともに体節と付属肢を持つことから、体節動物（Articulata）と呼ばれる1つの系統群を成すと考えられていた。この考えにおいて、節足動物と環形動物の両者と共通する特徴を持つとされ、この2つの中間に位置づけられていた舌形動物・有爪動物・緩歩動物が側節足動物（Pararthropoda）である[11][12]。しかし、主に分子系統学の知見から、環形動物は節足動物よりも軟体動物や腕足動物などに近縁で、冠輪動物と呼ばれる系統群に含まれると考えられるようになった[13]。同様に節足動物は線形動物や鰓曳動物などとともに脱皮動物の系統に含まれるとする説が有力になった[14][13][15]。
側節足動物とされた動物群の位置付けも変化した。舌形動物は精子の構造と分子系統学の両面から、系統的に節足動物に含まれ、とりわけ甲殻類の鰓尾類に近縁であると考えられている[12][15][16][17]。一方で、有爪動物と緩歩動物はそれぞれ、節足動物に近縁な独立の動物門とされている[5][12]。その結果、側節足動物は多系統となり、便宜的に用いられるだけになっている[11]。
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内部系統
提唱された汎節足動物の3つの内部系統仮説は以下の通り。緩歩動物を節足動物に近いとする説（Tactopodaを構成する）[7][6]、有爪動物を節足動物に近いとする説（Antennopodaを構成する）、もしくは緩歩動物と有爪動物が単系統群（Lobopodia[注釈 1][18]）となり、節足動物はその姉妹群になるとする説[19]という3つの系統仮説がある[18]。
| 汎節足動物 |
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| 汎節足動物 |
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| 汎節足動物 |
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Tactopoda説は、節足動物の脇道系統における葉足動物は緩歩動物らしい形質をもつ種類があるという古生物学的証拠[7]と、節足動物と緩歩動物におけるミトコンドリアDNAの遺伝子配列[6]に裏付けられる。また、両者の神経索は有爪動物に見当たらない神経節をもつ。これは有爪動物の系統で退化した汎節足動物の祖先形質、もしくは収斂進化の結果ではないかという見解もあったが、神経解剖学的解析にTactopodaの派生形質として有力視される[20]。Antennopoda説は、節足動物と有爪動物における特殊化した頭部前端の付属肢（触角など）と複数節からなる脳神経節という共有形質に基づいた[21]が、いずれの相同性も後に発生学と神経解剖学的見解に疑問視される[22]。緩歩動物と有爪動物においては節足動物に見当たらない葉足などの共有形質が認められるが、それは側系統群である葉足動物から受け続いた汎節足動物の祖先形質に過ぎない[7][2]。
日本動物学会によると、2018年においてAntennopoda説が有力とされている[23]が、汎節足動物の内部系統関係は議論的である[18][20]。Tactopoda説はミトコンドリアDNA[6]・古生物学[7][8]・神経解剖学[22]など多方面の見解に示唆されるが、分子系統学的見解は一致な結果は出さず、Antennopoda説[5][4][24]もしくはLobopodia説[5][25]に偏る向きがある[18]。また、緩歩動物が節足動物の内部系統に位置付けられ[5]、更に汎節足動物は非単系統群で、緩歩動物が線形動物の姉妹群とされるなど、ロングブランチアトラクションなどによる誤った系統関係として疑問視される解析結果もいくつかある[1][10][18][20]。
葉足動物と他の汎節足動物の系統関係については該当項目を参照のこと。
注釈
参考文献
- 公益社団法人日本動物学会『動物学の百科事典』丸善出版、2018年9月28日。ISBN 978-4621303092。
出典
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