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「二胚動物」の版間の差分

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|画像 = [[File:Dicyema_sp._from_Sepia_(Doratosepion)_tenuipes,_Kumanonada-sea.jpg|250px|[[熊野灘]]から得られた[[ウデボソコウイカ]] {{snamei||Sepia (Doratosepion) tenuipes}}の腎囊内に寄生していたニハイチュウ類の未記載種 {{snamei||Dicyema}} sp.]]
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'''二胚動物門'''（にはいどうぶつもん, Phylum {{sname|Dicyemida}}）、または'''菱形動物門'''（りょうけいどうぶつもん、{{sname|Rhombozoa}}）は[[頭足類]]の[[腎臓]]に寄生する小さな[[動物]]が分類される門である。従来、二胚動物は[[直泳動物門]]と共に[[中生動物門]]に分類されてきたが、[[分子系統学]]によってむしろ[[扁形動物]]に近いことが明らかとなった。
'''二胚動物'''（にはいどうぶつ, Phylum {{sname|Dicyemida}}）、または'''菱形動物'''（りょうけいどうぶつ、{{sname|Rhombozoa}}）<ref>{{cite book|和書|author=藤田敏彦 著|author-link=藤田敏彦|title=動物の系統分類と進化|series=新・生命科学シリーズ|publisher=[[裳華房]]|date=2010-04-25|page=124-125|isbn=9784785358426}}</ref><ref>綱として扱われることもある（[http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=14219 Rhombozoa - WoRMS]）。</ref>は底生の[[頭足類]]の[[腎臓|腎囊]]に[[寄生]]（[[片利共生]]<ref name="Vet"/>）する小さな[[動物]]であり、独立した[[門 (分類学)|動物門]]（'''二胚動物門'''）として扱われる<ref name="umiushi">古屋 1999, pp.2-5</ref><ref name="cpb13"> 古屋 1996, pp.209-218</ref><ref>{{Cite book|和書|author=ロス・パイパー|translator=西尾香苗|title=知られざる地球動物大図鑑|publisher=東京書籍|pages=204-205|date=2016-05-20|isbn=9784487808151}}</ref>。総称して'''ニハイチュウ'''（二胚虫、{{lang-en-short|dicyemids}}）と呼ばれる。体の大きさは数 mmで<ref name="encyclopedia"/>、体を構成する細胞は多細胞動物の中で最少である<ref name="cpb13"/>。従来、二胚動物は[[直泳動物門]]と共に[[中生動物門]]に分類されてきたが<ref name="Taxa"/>、[[分子系統学]]によって[[螺旋卵割]]動物（[[冠輪動物]]）に含まれることが明らかとなった<ref name="Taxa"/><ref name="Fossil"/>。これまで全世界の頭足類約25属から3科8属約140種の二胚動物が確認されている<ref name="encyclopedia">古屋 2018, pp.60-61 in 日本動物学会(2018)『動物学の百科事典』</ref>。最大級の種は{{snamei|Dicyemnnea megalosomum}} {{AUY|Furuya|2018}}で、全長15.2 mmであり、体皮細胞数が47個の{{snamei|Dicyemennea moritakii}} {{AUY|Furuya|2018}}は発見されている中で最も細胞数の多い種である<ref name="longispadiceus"/>。


== 研究史 ==
二胚動物の成虫は0.1-9.0 mmの大きさであり、簡単な顕微鏡で容易に見ることができる。体の構造は単純で、1つの軸細胞が[[繊毛]]細胞に取り囲まれている。体の前部は宿主の腎臓にくっつく構造をしている。細胞数は多いものでも50個以下で、多細胞生物としては非常に単純なものである。同じ種の成虫の各個体は同じ数の細胞からなっているため、細胞の数を計測することによって種が判別できる。
===発見と中生動物===
[[File:Anthropogenie; oder, Entwickelungs-geschichte des Menschen (1910) (19342989116).jpg|thumb|300px|[[エルンスト・ヘッケル]]（1910）によるスケッチ。Fig. 6.は{{snamei||Dicyema macrocephalum}}、Fig. 7.は{{snamei||Conocyema polymorpha}}]]
最初の記録は[[1787年]]、[[イタリア]]の[[:it:Filippo Cavolini|Filippo Cavolini]]がタコの体内からウナギのような姿をした動物とともに球状のインフゾリアを観察したというものである<ref>{{cite |first=Filippo|last=Cavolini|date=1787|title=Meomoria sulla generazione dei pesci et dei granchi|page=147|place=Napoli}}</ref><ref name="cpb21">古屋 2004a, pp.128-134</ref><ref name="heredity">越田・常木・古屋 1993, pp.44-52</ref><ref name="Taxa"/>。1839年、[[ドイツ]]の[[:en:August David Krohn|August Krohn]]<ref>{{cite journal|first=August|last=Krohn|title=Ueber das Vorkommen von Entozoëne und Krystallablagerungen in den schwammigen Venenanhangen einiger Cephalopoden|journal=Froriep's "Neue Notizen"|date=1839|volume=11|pages=213-216}}</ref>はその存在を詳細に記録した<ref name="Beneden">van Beneden 1876, pp.1160-1205</ref>。[[1849年]]、[[スイス]]の[[アルベルト・フォン・ケリカー]]は生活史に2種類の幼生があることから、{{lang|grc|δι}}=2, {{lang|grc|χυημα}}=胚 (embryo）という意味の{{snamei|Dicyema}}と名付けた<ref name="Beneden"/>。その後[[1876年]]、[[ベルギー]]の研究者 [[:en:Edouard Van Beneden|Édouard van Beneden]]<ref name="Beneden"/>は、{{snamei|Dicyema}}を含む数属を新たな目 {{sname||Dicyemides}} {{AUY|van Beneden|1876}} に含め<ref name="Beneden"/>、ニハイチュウを系統進化上、原生動物と後生動物の中間に位置すると考え、'''[[中生動物]]'''を設立した<ref name="umiushi"/><ref name="cpb13"/><ref name="Taxa"/><ref name="cpb21"/>。古屋（2004b）によると、これはニハイチュウが示す簡単な体制から、後生動物の起源的動物をイメージしたと考えられている<ref name="Taxa">古屋 2004b, pp.1-9</ref>。1882年、van Benedenは中生動物門に[[直泳動物|チョクエイチュウ]]（直泳虫、またはチョクユウチュウ、直游虫）を含め、ニハイチュウ類を{{sname|Rhombozoa}}、チョクエイチュウ類を{{sname|Orthonectida}}として2[[目 (分類学)|目]]をこの門に置いた<ref name="Taxa"/><ref>{{cite journal|first=Édouard|last=van Beneden|date=1882|title=Contribution à l'historie des Dicyémides|journal=Arch. Biol. Paris|volume=3|pages=195-228}}</ref>。


=== 寄生退化説と反論 ===
二胚動物は[[無性生殖]]も[[有性生殖]]もする。幼い宿主に取り付いた時には主に無性生殖、成熟した宿主に取り付いた時には主に有性生殖を行う。無性生殖の状態を通常無性虫（nematogen）といい、ここからできた蠕虫型幼生（vermiform larva）は成長して通常無性虫となる。通常無性虫は再び若い頭足類の腎臓で増殖する。
van Benedenがニハイチュウを原始的な多細胞動物とした（原始的多細胞動物説）のに対し、1922年に[[:en:Auguste Lameere|Lameere]]<ref>{{cite journal|first=Augste|last=Lameere|date=1922|title=L'historie naturelle des Dicyémides|journal=Bull. Acad. Belg. Cl. Sci.|volume=8|pages=779-792}}</ref>や1937年・1954年にStunkard<ref>{{cite journal|last=Stunkard|first=Horace Wesley|title=[https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/400243?journalCode=qrb The life history and systematic relations of the Mesozoa]|journal=Quart. Rev.|volume=29|pages=230–244|date=1954}}</ref>、そして1947年にヌベル ([[:species:Henri Nouvel|Nouvel]])<ref>{{cite journal|first=Henri|last=Nouvel|date=1947|title=Les Dicyémides. 1<sup>re</sup> partie : systématique, générations, vermiformes, infusorigène et sexualitée|journal=Arch. Biol. Paris|volume58|pages=59-220}}</ref>は扁形動物の[[吸虫]]類が寄生生活に適応したため体制が単純化したとする寄生退化説を唱えた<ref name="Taxa"/>。特にStunkardは1937年にはニハイチュウ類を「退化または極めて特殊化した扁形動物で、現生の何れの扁形動物でもなく、それらの祖先形を持つ動物から由来した動物群」、また1954年に「[[渦虫]]類・二胚虫類・吸虫類・[[条虫]]類は[[プラヌラ]] [[:en:Planula|planula]]に似た仮想的な共通祖先に由来する」と論述した<ref name="heredity"/>。これに対し1959年にHymanはこの見解を「論理的に、退化した扁形動物がその祖型動物ではありえない」と鋭く反論し、「ニハイチュウ類がプラヌラ様祖型動物の状態に留まっているということの容認であり、ニハイチュウ類が扁形動物の退化型であるとする先の見解と矛盾する」とし、加えて吸虫類と同様な生息場所を占めるにも拘らず吸虫以上に退化した体制を持つことへの説得性の不足を指摘した<ref name="heredity"/>。


=== 系統解析 ===
通常無性虫の密度が一定に達することによって感染期に入ると、蠕虫型幼生は有性生殖の状態である菱形無性虫（rhombogen）になる。このような個体の密度に依存する生殖サイクルは[[吸虫]]の[[スポロシスト]]やレディアの宿主貝類の体内での無性生殖を思い起こさせる。吸虫の無性生殖と同様に、成熟した宿主に寄生する通常無性虫もわずかにいる。これらの役割は宿主の成長に合わせて寄生虫の数を増やすことである可能性がある。
1960年代には核酸研究が進展し、[[核酸]]の塩基総量に対する[[グアニン]]と[[シトシン]]の合計量（GC含量）は同種の生物では一定で、近縁の生物ではよく似ていることが知られるようになった<ref name="heredity"/>。1974年にLapanと[[:en:Harold J. Morowitz|Morowitz]]は{{snamei||Dicyemennea}}属ニハイチュウのGC含量の比較による系統解析を行ったところ、ニハイチュウのGC含量は23%で、それまで知られていた他の生物のGC含量は原生動物である[[繊毛虫]]類の22-35%、[[鞭毛虫]]類の45-60%、[[縮小条虫]] {{snamei||Hymenolepis diminuta}} ({{AUY|Rudolphi|1819}})では36%、タコの[[肝臓]]に寄生する[[四吻目]]の[[条虫]]では47%であったため、繊毛虫類との類縁性を示唆した<ref name="heredity"/><ref name="Taxa"/><ref>{{cite journal|first= Elliot A.|last= Lapan|first2= Harold Joseph|last2= Morowitz|date=1974|title=Characterization of mesozoan DNA|journal=Exp. Cell. Res.|volume=83|page=143-151}}</ref><ref name="Fossil">越田・常木・古屋 2000, pp.20-24</ref>。また、1987年には、[[堀寛]]と[[大澤省三]]による5SrRNAの塩基配列の比較による系統解析が行われ、もっとも原始的な多細胞動物とされ、前者の説を支持した<ref name="Fossil"/><ref name="Taxa"/>。しかしこれらの手法は今日では系統解析に適さないと考えられており、逆に1995年の片山らによる18SrDNAに基づく研究<ref>{{cite journal|first=Tomoe|last=Katayama|author1-link=片山智恵|first2=Hiroshi|last2=Wada|author2-link=和田 洋|first3=Hidetaka|last3=Furuya|author3-link=古屋秀隆|first4=Noriyuki|last4=Satoh|author4-link=佐藤矩行|first5=|last5=|author5-link=|date=1995|title=[https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.2307/1542458 Phylogenetic Position of the Dicyemid Mesozoa Inferred from 18S rDNA Sequences]|journal=[[:en:The Biological Bulletin|Biol. Bull.]]|volume=189|pages=81-90}}</ref>では扁形動物の一員に位置付けられ<ref name="Fossil"/>、1999年の小林らによる[[Hox遺伝子]]の分子系統学的解析<ref>{{cite journal|first=Mari|last=Kobayashi|author1-link=小林麻理|first2=Hidetaka|last2=Furuya|author2-link=古屋秀隆|first3=Peter W.H.|last3=Holland|author3-link=:en:Peter Holland (zoologist)|date=1999|title=[https://www.nature.com/articles/44513 Dicyemids are higher animals]|journal=Nature|volume=401|page=762}}</ref>ではニハイチュウは[[三胚葉]]動物の、特に[[冠輪動物|螺旋卵割動物]]であると示された<ref name="Taxa"/><ref name="Fossil"/>。


== 下位分類 ==
菱形無性虫には[[雌雄同体]]のインフゾリゲン（infusorigen）が含まれ、これらは滴虫型幼生（infusoriform larva）を生む。このような幼生は他とははっきりと違う形態を持ち、前照灯のような繊毛の輪を使って泳ぐことができる。これまで長い間、宿主の尿とともに腎臓から排出される滴虫型幼生は伝染性を持つと考えられてきた。しかしその感染機構はまだ分かっていない。
[[File:The Biological bulletin (20386155341).jpg|thumb|400px|各種の蠕虫型幼生。(a)-(c):{{snamei|Microcyema vespa}}, (d)-(f):{{snamei|Conocyema polymorpha}}, (g)-(i):{{snamei|Dicyema apalachiensis}}, (j)-(l):{{snamei|Pseudicyema nakaoi}}<ref name="linnage">{{cite journal|first=Hidetaka|last=Furuya|first2=F. G.|last2=Hochberg|first3=Kazuhiko|last3=Tsuneki|title=Developmental Patterns and Cell Lineages of Vermiform Embryos in Dicyemid Mesozoans|journal=The Biological Bulletin|volume=201|number=3|date=2001}}</ref>]]
現在の二胚動物門の下位分類は以下の通りとなっている<ref name="Vet">古屋 2010, pp.128-134</ref>。ニハイチュウ類の分類は、外形や頭部形態の特徴などの形態的な指標に加え、極帽の細胞数、体皮細胞数や幼生の細胞数といった体を構成する細胞数の違いを指標としている<ref name="Vet"/>。これはニハイチュウが種によって一定の細胞数を持っていることを利用している<ref name="Vet"/>。特に属を分類する指標は極帽を構成する細胞数とその配列、種を分類する指標は極帽の形態、体皮細胞の総数、滴虫型幼生の細胞総数、芽胞囊細胞の核数とされる<ref name="Fossil"/>。
* {{lang|en|Phylum}} {{sname||Dicyemida}} '''二胚動物門'''
** {{lang|en|Family}} {{sname||Conocyemidae}} [[コノキエマ科]]
*** {{lang|en|genus}} {{snamei||Conocyema}} {{AUY|van Beneden|1882}}<ref name="Conocyemidae">{{cite web|url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=14224|title=Conocyemidae|publisher=WoRMS|accessdate=2019-09-28}}</ref>
*** {{lang|en|genus}} {{snamei||Microcyema}} {{AUY|van Beneden|1882}}<ref name="Conocyemidae"/>
** {{lang|en|Family}} {{sname||Dicyemidae}} {{AUY|van Beneden|1882}}<ref name="Dicyemidae">{{cite web|url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=14222|title=Dicyemidae van Beneden, 1882|publisher=WoRMS|accessdate=2019-09-28}}</ref> [[ニハイチュウ科]]
*** {{lang|en|genus}} {{snamei||Dicyema}} {{AUY|von Kölliker|1849}}<ref name="Dicyemidae"/> [[ディキエマ属]]<ref name="Shokabo"/>
*** {{lang|en|genus}} {{snamei||Dicyemennea}} {{AUY|Whitman|1883}}<ref name="Dicyemidae"/>
*** {{lang|en|genus}} {{snamei||Dicyemodeca}} ({{AUY|W. M. Wheeler|1897}}) {{AUY|Bogolepova|1957}}<ref name="1999b"/>
*** {{lang|en|genus}} {{snamei||Dodecadicyema}} {{AUY|Kalavati & Narasimhamurti|1979}}<ref name="Dicyemidae"/>
*** {{lang|en|genus}} {{snamei||Pseudicyema}} {{AUY|Nouvel|1933}}<ref name="Dicyemidae"/>
** {{lang|en|Family}} {{sname||Kantharellidae}} {{AUY|Czaker|1994}}<ref name="Kantharellidae">{{cite web|url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=22595|title=Kantharellidae Czaker, 1994|publisher=WoRMS|accessdate=2019-09-28}}</ref> [[カンタレラ科]]
*** {{lang|en|genus}} {{snamei||Kantharella}} {{AUY|Czaker|1994}}<ref name="Kantharellidae"/>
これらの科は、極帽を構成する細胞の特徴によって分けられており、コノキエマ科は極帽を構成する細胞は1層なのに対し、ニハイチュウ科とカンタレラ科は極帽を構成する細胞は2層である<ref name="Vet"/>。


== 生態 ==
二胚動物の[[生活環]]のある部分は[[温帯]]の[[底生生物]]の環境に関係しており、そこにおいては非常に多く見つかる。他方、[[熱帯]]域で見はつかることがあるが、その感染率は通常極めて低く、宿主動物の大部分は寄生を受けていない。二胚動物は真の大洋生の頭足類からは見つかっておらず、一方そういった頭足類からは[[繊毛虫]]は見つかっている。厳密な種特異性はないようであるが、多くの二胚動物の種は1種か2種の宿主だけから見つかっている。
ニハイチュウは底生の頭足類（特にタコ類とコウイカ類）の[[腎囊]]に取り付き、[[寄生]]生活を行っている<ref name="cpb13"/><ref name="Vet"/>。ニハイチュウの有無による宿主の頭足類の形態上の違いは見受けられず、宿主はニハイチュウの寄生による害を被っていないと考えられる<ref name="Vet"/>。また、逆にそれにより利益を得ているわけでもないようであるため、ニハイチュウは頭足類に対し[[片利共生]]の関係にあると考えられる<ref name="Vet"/>。宿主の腎囊内で頭部あるいは体全体を腎臓の細尿管の間の腔所に挿入し、頭足類が排出する尿の成分を体表から摂取する<ref name="Shokabo">古屋 2000, pp.102-107 in 白川ら (2000)『無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）』</ref>。また、体皮細胞の表面にある繊毛の繊毛運動により尿中を遊泳したり腎囊内の腔所を移動する<ref name="cpb13"/>。また、底生の頭足類にニハイチュウが見られるのに対し、外洋性の頭足類にはニハイチュウは少なく、代わりに[[原生動物]]の[[繊毛虫]]である[[クロミディナ]] {{snamei||Chromidina}}が見られる<ref name="pathogen">Souidenne & Furuya 2019, pp.153-168 in Gestal ''et al''.(2019) "Handbook of Pathogens and Diseases in Cephalopods"</ref>。


=== 生活環 ===
二胚動物門はコノキエマ科（Conocyemidae）・ニハイチュウ科（Dicyemidae）・カンタレラ科（Kantharellidae）の3科に分類されている。
ニハイチュウの生活環には[[無性生殖]]と[[有性生殖]]のサイクルが見られる<ref name="Vet"/>。無性的に発生する幼生を'''蠕虫型幼生'''（{{lang|en|vermiform larva}}, {{lang|en|vermiform embryo}}、蠕虫型胚<ref name="heredity"/>）、有性生殖により受精卵から発生する[[幼生]]を'''滴虫型幼生'''（{{lang|en|infusoriform larva}}<ref name="invertebrates">Kozloff 1990, pp.212-216</ref>, {{lang|en|infusoriform embryo}}、滴虫型胚<ref name="heredity"/>）と呼ぶ<ref name="Vet"/>。ニハイチュウの名はこの2種類の幼生（胚）をもつことから名付けられている<ref name="Vet"/>。いずれの幼生も成体の体の内部にある1個の軸細胞の中で発生し、体が完成すると生体から抜け出す<ref name="umiushi"/>。成体のうち、体内に蠕虫型幼生を生じる個体を'''ネマトジェン'''（{{lang|en|nematogen}}、通常無性虫<ref name="heredity"/>）、滴虫型幼生を生じる個体を'''ロンボジェン'''（rhombogen、菱形無性虫<ref name="heredity"/>）と呼び、これらの成体と蠕虫型幼生はともに長虫状をなし、蠕虫型個体としてまとめられ、滴虫型幼生と形態的に大別される<ref name="Vet"/>。蠕虫型段階は宿主の腎囊内で成長と増殖が完結するのに対し、滴虫型段階は新宿主への到達と感染に関わる<ref name="Fossil"/>。

宿主内のニハイチュウの個体数が多くない段階ではロンボジェンは殆ど存在せず、ネマトジェンが無性生殖により蠕虫型幼生を生じ、個体数を増やす<ref name="Fossil"/>。個体群密度が増大すると、蠕虫型個体はロンボジェンに相転換し、有性生殖のサイクルに移行すると考えられている<ref name="umiushi"/><ref name="Fossil"/><ref name="Vet"/>。<!--以下典拠不明: 個体の密度に依存する生殖サイクルは[[吸虫]]の[[スポロシスト]]やレディアの宿主貝類の体内での無性生殖を思い起こさせる。吸虫の無性生殖と同様に、成熟した宿主に寄生する通常無性虫もわずかにいる。これらの役割は宿主の成長に合わせて寄生虫の数を増やすことである可能性がある。-->ロンボジェンは'''インフゾリゲン'''（{{lang|en|infusorigen}}）と呼ばれる両性腺を備え、そこから形成された卵と精子で自家受精を行い、滴虫型幼生を生じる<ref name="Fossil"/>。滴虫型幼生は宿主の尿とともに外界の海水中へ放出されるが、どのようにして新宿主の腎囊に達するのかはわかっていない<ref name="Fossil"/>。また、滴虫型幼生はネマトジェンに変態する際、軸細胞を3個持つ'''ステムネマトジェン'''（{{lang|en|stem nematogen}}、幹蠕虫型無性虫）を生じるとされているが、その形成過程やその後の発生についても未だ分かっていない<ref name="heredity"/>。

== 生理 ==
ニハイチュウには組織や器官と呼べる構造はなく、飲作用や細胞膜を介しての能動輸送や拡散により栄養摂取や老廃物の排出等を行っていると考えられる<ref name="cpb13"/>。
=== 環境と生存率 ===
宿主から尿を抽出し、濾過滅菌したものと、天然海水を濾過した海水を用意し、ともに14℃で各ステージのニハイチュウを入れると、滴虫型幼生はどちらでも2日間以上生存した個体が少なかった<ref name="cpb13"/>。ネマトジェンでは尿中では10日間以上生存するのに対し、海水中では5日間以上生存した個体は見られないという結果になった<ref name="cpb13"/>。また、[[ヤマトニハイチュウ]] {{snamei||Dicyema japonicum}}の滴虫型幼生では、海水の温度が28℃のときは50%生存期間は12時間で21時間以上生存した個体はいなかったのに対し、14℃のときは50%生存期間は42時間で最大生存期間は60時間であった<ref name="heredity"/>。

===ネマトジェンとロンボジェンの相互転換===
LapanとMorowitzの実験では、人工培養液中で固体密度を上げると約1日でネマトジェンが滴虫型幼生を形成し始めてロンボジェンに転換し、固体密度を元に戻すとロンボジェンがネマトジェンになる逆の転換が起こることが確認された<ref name="heredity"/><ref>{{cite journal|first=E.A.|last=Lapan|first2=H.J.|last2=Morowitz|title=The dicyemid Mesozoa as an integrated system for morphogenetic studies. I. Description, isolation and maintenance|journal=J. Exp. Zool.|volume=193|pgages=147-160|date=1975}}</ref>。ネマトジェンからロンボジェンへの転換中個体の軸細胞内にはインフゾリゲンと発生中の滴虫型幼生、そして退化中の蠕虫型幼生が混在する<ref name="heredity"/>。しかし個体群密度上昇による相転換が何により引き起こされているかは明らかになっていない<ref name="cpb13"/>。

== 形態 ==
生活環の項で記述の通り、形態的に成体（ネマトジェン・ロンボジェン）と蠕虫型幼生からなる蠕虫型個体と、滴虫型幼生に区別でき<ref name="biology">Furuya & Tsuneki 2003a, pp.519-532</ref>、どちらも組織や器官と呼べる構造を持たない<ref name="cpb13"/>。
=== 成体の体制 ===
成体（あるいは蠕虫型個体）の形態はネマトジェン、ロンボジェンに拘らずほぼ共通で、極帽と呼ばれる頭部とそれに続く胴部を持つ<ref name="heredity"/>。また、体の構造は内外2層で非常に単純であり、内部は1個の'''軸細胞''' ({{lang|en|axial cell}})と呼ばれる1個の円筒形の細胞、外側は繊毛を持つ'''体皮細胞''' ({{lang|en|peripheral cell}})と呼ばれる1層の細胞群に覆われている<ref name="cpb13"/>。'''極帽''' ({{lang|en|calotte}})は通常8ないし9個の体皮細胞からなり、繊毛を密生している<ref name="heredity"/><ref name="cpb13"/>。極帽の体皮細胞は'''前極細胞''' ({{lang|en|propolar cell}})と'''後極細胞''' ({{lang|en|metapolar cell}})と呼ばれ、前者は通常4個、後者は4-5個存在する<ref name="cpb13"/>。胴部は側極細胞、間極細胞、尾極細胞と呼ばれる体皮細胞と軸細胞からなる<ref name="cpb13"/>。'''側極細胞''' ({{lang|en|parapolar cell}})は極帽に続く2個の体皮細胞で、'''尾極細胞''' ({{lang|en|uropolar cell}})は体の最後端の2個の体皮細胞であり、その間を埋める全ての体皮細胞が'''間極細胞'''({{lang|en|diapolar cell}})と呼ばれる<ref name="cpb13"/>。後方の体皮細胞は栄養分を蓄積し、肥瘤細胞となることがある<ref name="encyclopedia"/>。蠕虫型個体には体内に腔所はなく、組織を持たない<ref name="cpb13"/>。

=== 滴虫型の体制 ===
蠕虫型個体に比べ滴虫型幼生は細胞数が多く、体制はかなり複雑である<ref name="cpb13"/>。滴虫型幼生の体は卵形で、後半に繊毛を具えている<ref name="cpb13"/>。前端の2細胞は'''頂端細胞'''と呼ばれ、各1個ずつ'''屈光体''' ({{lang|en|refringent body}})を持つ<ref name="cpb13"/>。この小体は強度に中和された[[フィチン酸|イノシトール6リン酸]]の[[マグネシウム]]塩（C<sub>6</sub>H<sub>6</sub>P<sub>6</sub>O<sub>24</sub>Mg<sub>6</sub>・50H<sub>2</sub>O）という単一の化合物からなる<ref name="cpb13"/>。体内に腔所を持たない蠕虫型個体に対し、滴虫型幼生は体内に'''芽胞囊腔''' ({{lang|en|urn cavity}})をもつ<ref name="cpb13"/>。その内部には後側を'''囊壁細胞''' ({{lang|en|capsule cell}})により覆われた'''芽胞囊細胞''' ({{lang|en|urn cell}})があり、それらはそれぞれ1個ずつ'''芽胞細胞''' ({{lang|en|germinal cell}})を内蔵している<ref name="cpb13"/>。芽胞囊腔の壁の一部を作る'''腹内細胞''' ({{lang|en|ventral internal cell}})は腔内に向けて細胞表面に繊毛を備え、その細胞質には[[PAS染色]]陽性でアミラーゼによって分解されない多数の顆粒がある<ref name="cpb13"/><ref name="1992a">Furuya ''et al''. 1992a, 423-437</ref>。

== 発生 ==
ニハイチュウの発生は無性生殖・有性生殖ともに成体（無性虫）の軸細胞内でおこり、蠕虫型幼生および滴虫型幼生が発生する<ref name="heredity"/>。このような発生現象は他の[[後生動物]]からは知られていない<ref name="heredity"/>。軸細胞内には様々な発生段階の胚が存在しており、いずれの胚も完成の都度、体外へ放出されて幼生となる<ref name="heredity"/>。放出の際、軸細胞の傷口はすぐに修復される<ref name="heredity"/><ref name="MMcConnaughey">{{cite journal|firstB. H. |last=McConnaughey|date=1951|title=The life cycle of the dicyemid Mesozoa|journal=University of California Publications in Zoology|volume=55|pages=295-336}}</ref>。ニハイチュウの発生は非常に簡単であるが、[[プログラム細胞死]]が見られるなど厳密にプログラムされていることが知られている<ref name="umiushi"/><ref>{{cite journal|first=Hidetaka|last=Furuya|author-link=古屋秀隆|first2=Kazuhiko|last2=Tsuneki|author2-link=常木和日子|first3=Yutaka|last3=Koshida|author3-link=越田豊|title=The cell lineage of two types of embryo and a hermaphroditic gonad in dicyemid mesozoans|journal=Develop. Growth Differ.|volume=38|pages=453-463|date=1996}}</ref>。

=== 蠕虫型幼生の発生 ===
{{snamei||Dicyema balamuthi}}を用いた実験<ref name="MMcConnaughey"/>では、蠕虫型幼生はネマトジェンの軸細胞内で'''軸芽細胞''' ({{lang|en|axoblast}})と呼ばれる'''アガメート'''（{{lang|en|agamete}}、非配偶体）から無性的に生じる<ref name="heredity"/>。初期発生は[[螺旋卵割]]に類似した分裂で進行し、5細胞期以降は左右相称型に移行する<ref name="umiushi"/>。[[有糸分裂]]によって増殖する軸芽細胞のうち、胚発生に向かうものは不等分裂を行い、大小2個の細胞となる<ref name="heredity"/>。大細胞が一度分裂を休止する間、小細胞が均等分裂を繰り返し、そこでできた[[娘細胞]]が大細胞を取り囲む。大細胞は小細胞に取り囲まれると極端な不等分裂を行ってクロマチンを放棄し、更に不等分裂を行うが、その際小さい方の細胞は大きい方の細胞内に取り込まれる<ref name="heredity"/>。この大きい方の細胞は軸細胞となって分裂することなく伸長し、小さい方の細胞は最初の軸芽細胞となってその数を増し、軸細胞の外側を取り囲む小細胞はその種に固有の細胞数となるまで有糸分裂を行う<ref name="heredity"/>。小細胞は極帽を作る細胞と胴部を覆う体皮細胞に分化し、細胞表面に繊毛を生じることで蠕虫型幼生が完成する<ref name="heredity"/>。

[[ヤマトニハイチュウ]] {{snamei||Dicyema japonicum}}および[[コンボウニハイチュウ]] {{snamei||Dicyema clavatum}}を用いた実験<ref name="1992a"/>では、体外に出た蠕虫型幼生はネマトジェンとなるが、体皮細胞数は変化せず、各細胞の肥大・伸長により成長することが解っている<ref name="heredity"/>。

=== インフゾリゲンの発生 ===
インフゾリゲンの発生も蠕虫型幼生の発生と同様に軸芽細胞から起こる<ref name="umiushi"/>。腎囊内の個体群密度が高まると、それまで蠕虫型幼生を作っていた軸芽細胞の1個が不等分裂を行い、小さい方の細胞は細胞質を失って軸細胞内に留まるが、大きい方の細胞がインフゾリゲンを形成する<ref name="umiushi"/><ref name="heredity"/>。

[[ヤマトニハイチュウ]] {{snamei||Dicyema japonicum}}を用いた実験<ref>Furuya ''et al''. 1992b, pp.248-257</ref>では、インフゾリゲンとなる細胞はさらに不等分裂によって大小の細胞に分かれ、大きい方の細胞は均等分裂を行ってインフゾリゲンの軸細胞と[[卵原細胞]]を生じ、小さい方の細胞は[[精原細胞]]となる<ref name="heredity"/>。これ以降、インフゾリゲンの軸細胞は分裂を行わず肥大し、細胞質内に精原細胞を取り込む。卵原細胞はインフゾリゲンの軸細胞の表面に留まって均等分裂を繰り返し、卵系列（それ以降の卵原細胞と第1卵母細胞を生じる細胞系列）の始祖となる<ref name="heredity"/>。[[第1卵母細胞]]は[[減数分裂]]を行うが、第1分裂前期に入ると精子の侵入を待ち分裂を一時停止する<ref name="heredity"/>。一方、インフゾリゲンの軸細胞内の精原細胞は均等分裂を繰り返し、以後の精原細胞と第1精母細胞を生じる細胞系列の始祖となる<ref name="heredity"/>。[[第1精母細胞]]は減数分裂を行い[[精細胞]]となって、直ちに変形し直径約2 µmの精子となる<ref name="heredity"/>。完成した精子は[[鞭毛]]をもたず[[アメーバ運動]]により移動し、インフゾリゲンの軸細胞から出てその表面に位置する直径約12 µmの第1卵母細胞内に侵入して[[受精卵]]を生じる<ref name="heredity"/>。

=== 滴虫型幼生の発生 ===
滴虫型幼生はインフゾリゲン内で分化した卵と精子の自家受精により受精卵から発生する<ref name="heredity"/><ref name="umiushi"/>。精子の侵入を受けた第1卵母細胞は減数分裂を再開し、[[極体]]を放出して両核の合体が起こる<ref name="heredity"/>。受精卵はインフゾリゲンから脱出し、発生を続けながらロンボジェンの軸細胞内で体の両極端に移動する<ref name="heredity"/>。卵割様式は[[卵割#卵割様式|等全割]]で、初期発生は[[螺旋卵割]]であり、24細胞期以降左右相称型に移行する<ref name="umiushi"/>。

== 分布 ==
ニハイチュウをもつ頭足類が分布する海域は[[温帯]]から[[南極]]沿岸にかけてが多く、[[亜熱帯]]の頭足類には寄生率が低い傾向がある<ref name="Vet"/>。日本では、沖縄沿岸の珊瑚礁に棲む[[ワモンダコ]] {{snamei||Octopus cyanea}} {{AUY|[[ジョン・エドワード・グレイ|Gray]]|1849}}、[[シマダコ]] {{snamei||Callistoctopus ornatus}} ({{AUY|Gould|1852}})、[[アナダコ]] {{snamei||Octopus oliveri}} ({{AUY|Berry|1914}})、[[オオマルモンダコ]] {{snamei||Hapalochlaena lunulata}} ({{AUY|Quoy & Gaimard|1832}})、および岩礁に棲息する[[マメダコ]] {{snamei||Octopus parvus}} {{AUY|[[佐々木望 (動物学者)|Sasaki]]|1917}}といった種にはニハイチュウが寄生していない<ref name="Vet"/>。Hochberg (1990)によると、熱帯地域に生息する頭足類にニハイチュウ類が見られないのは緯度あるいは海水温と関係があると考えられてきた<ref name="Vet"/><ref>{{cite journal|first=F.G.|last=Hochberg|title=Diseases caused by protistans and mesozoans|date=1990}} in {{cite book|first=Otto|last=Kinne|title=Diseases of Marine animals|volume=3|pages=47-202|publisher=Biologische Anstalt Helgoland|place=Hamburg}}</ref>。ところが沖縄沿岸の珊瑚礁から砂泥にかけて生息する[[コブシメ]]や台湾沿岸の砂泥に生息する[[スナダコ]] {{snamei||Amphioctopus kagoshimensis}} ({{AUY|Ortmann|1888}}) や[[トラフコウイカ]] {{snamei||Sepia pharaonis}} {{AUY|Ehrenberg|1831}}にはニハイチュウ類が確認されており、低緯度海域にニハイチュウが見られないのは海水温だけでなく宿主が棲息する底質の違いにもよるのではないかと考えられている<ref name="Vet"/><ref>{{cite journal|first=Hidetaka|last=Furuya|first2=M.|last2=Ota|first3=R.|last3=Kimura|first4=Kazuhiko|last4=tsuneki|date=2004|title=The renal organs of cephalopods: a habitat for dicyemids and chromidinids|journal=Journal of Morpholody|volume=262|pages=629-643}}</ref>。
=== 寄生率 ===
温帯海域の砂泥に生息する頭足類では、ニハイチュウ類の寄生率は高く、成熟したマダコやイイダコではほぼすべての個体に寄生している<ref name="Vet"/><ref>{{Cite journal|first=Hidetaka|last=Furuya|date=2006|title=Three new species of dicyemid mesozoans (Phylum Dicyemida) from ''Amphioctopus fangsiao'' (Mollusca: Cephalopoda), with comments on the occurence patterns of dicyemids|journal=Zoological Science|volume=23|pages=105-119}}</ref><ref name="1992a"/>。また、寄生率は宿主のサイズによっても異なる場合があり、マダコでは、小さな個体の寄生率はかなり低く、サイズが大きくなるにつれて100%に近くなる<ref name="Vet"/>。イイダコでは{{疑問点範囲|506個体中、507個体|title=逆でしょうか？|date=2019年9月}}において寄生が確認された<ref name="Vet"/>。

== 日本近海のニハイチュウ相 ==
日本産のニハイチュウは1938年、中尾 ([[:species:Yoshio Nakao|Yoshio Nakao]])とヌベル ([[:species:Henri Nouvel|Henri Nouvel]])らによってはじめて記載された<ref name="umiushi"/><ref name="1999b">Furuya 1999b, pp.257-319</ref>。それはヌベルが[[東京帝国大学]]の[[三崎臨海実験所]]を訪れた際、マダコとアオリイカからそれぞれ発見した[[ミサキニハイチュウ]] {{snamei|Dicyema misakiense}}および[[アオリイカニハイチュウ]] {{snamei|D. orientale}}である<ref name="Vet"/>。ヌベルは1947年にも記載し、それまでで2属4種が報告された。さらに1992年の古屋らの研究により6種となり<ref name="1999b"/>、1999年の古屋の報告により、新たに14種が記載され、4属20種となった<ref name="umiushi"/>。Furuya(2017)では4属45種（うち6種は未記載）が挙げられている<ref name="Springer">Furuya 2017, pp.407-408</ref>。そして2018年に新たに11種が記載された<ref name="longispadiceus">Furuya 2018, pp.143-179</ref>。現在までに日本沿岸産の頭足類25種から未記載種を含む約60種のニハイチュウが確認されているが、未調査の底生の頭足類は50種にもおよび、宿主特異性を持ち各頭足類から複数の種が見られることから、日本には100種以上のニハイチュウが存在すると考えられている<ref name="Vet"/>。なお、日本では[[マダコ]]に寄生する[[ヤマトニハイチュウ]] {{snamei||Dicyema japonicum}}が最も容易に観察できる<ref name="umiushi"/>。

=== 凡例 ===
;宿主となる頭足類 [和名<ref name="zen-ika">{{Cite book|和書|author=[[奥谷喬司]]|title=新編 世界イカ類図鑑|publisher=東海大学出版部|date=2015|isbn=9784486037347}}</ref> 学名]
:それに寄生するニハイチュウ類 [(あるものは)和名 学名]
=== 八腕形上目を宿主とするニハイチュウ類 ===
本項では[[八腕形上目]]（[[タコ]]類）に寄生する日本近海産ニハイチュウ類を挙げる<ref name="Springer"/>。
;[[ヨツメダコ]] {{snamei||Amphioctopus areolatus}} ({{AUY|de Haan|1840}})
:{{snamei||Dicyema balanocephalum}} {{AUY|Furuya|2006}}
:{{snamei||Dicyema leiocephalum}} {{AUY|Furuya|2006}}
;[[イイダコ]] {{snamei||Amphioctopus fangsiao}} ({{AUY|d'Orbigny|1839}})
:{{snamei||Dicyema colurum}} {{AUY|Furuya|1999}}
:{{snamei||Dicyema erythrum}} {{AUY|Furuya|1999}}
:{{snamei||Dicyema akashiense}} {{AUY|Furuya|2006}}
:{{snamei||Dicyema awajiense}} {{AUY|Furuya|2006}}
:{{snamei||Dicyema helocephalum}} {{AUY|Furuya|2006}}
;[[スナダコ]] {{snamei||Amphioctopus kagoshimensis}} ({{AUY|Ortmann|1888}})
:{{snamei||Dicyema irinoense}} {{AUY|Furuya|2005}}
:{{snamei||Dicyema tosaense}} {{AUY|Furuya|2005}}
:{{snamei||Dicyema sphaerocephalum}} {{AUY|Furuya|2005}}
;[[テナガダコ]] {{snamei||Callistoctopus minor}} ({{AUY|[[佐々木望 (動物学者)|Sasaki]]|1920}})
:[[コンボウニハイチュウ]]<ref name="phylogeny">越田・古屋 2000, pp.28-36 in 『動物系統分類学 追補版』(2000)</ref> {{snamei||Dicyema clavatum}} {{AUY|Furuya & Koshida|1992}}
:{{snamei||Dicyema sphyrocephalum}} {{AUY|Furuya|1999}}
:{{snamei||Dicyema dolichocephalum}} {{AUY|Furuya|1999}}
;[[ミズダコ]] {{snamei||Enteroctopus dofleini}} ({{AUY|Wülker|1910}})
:{{snamei||Dicyemennea nouveli}} {{AUY|McConnaughey|1949}}
:[[ミズダコニハイチュウ]]<ref name="phylogeny"/> {{snamei||Dicyemennea anthinocephalum}} {{AUY|Furuya|1999}}
;[[アマダコ]] {{snamei||Enteroctopus hongkongensis}} ({{AUY|Hoyle|1885}})
:{{snamei||Dicyemennea gyrinodes}} {{AUY|Furuya|1999}}
:[[シャリンニハイチュウ]]<ref name="phylogeny"/> {{snamei||Dicyemennea trochocephalum}} {{AUY|Furuya|1999}}
:{{snamei||Dicyemennea phioides}} {{AUY|Furuya|1999}}
;[[マツバダコ]] {{snamei||Octopus sasakii}} {{AUY|Taki|1942}}
:{{snamei||Dicyema shimantoense}} {{AUY|Furuya|2008}}
:{{snamei||Dicyema codonocephalum}} {{AUY|Furuya|2008}}
:{{snamei||Dicyema pileum}} {{AUY|Furuya|2008}}
;[[マダコ]] {{snamei||Octopus sinensis}} {{AUY|d'Orbigny|1841}}<ref name="sinensis">{{cite journal|first=Ian|last=Gleadall|date=2016|title=''Octopus sinensis'' d’Orbigny, 1841 (Cephalopoda: Octopodidae): valid species name for the commercially valuable East Asian common octopus|journal=Species Diversity|volume=21|pages=31-42}}</ref>
:[[ミサキニハイチュウ]]<ref name="phylogeny"/> {{snamei||Dicyema misakiense}} {{AUY|Nouvel & Nakao|1938}}
:[[トガリニハイチュウ]]<ref name="phylogeny"/> {{snamei||Dicyema acuticephalum}} {{AUY|Nouvel|1947}}
:[[ヤマトニハイチュウ]]<ref name="phylogeny"/> {{snamei||Dicyema japonicum}} {{AU|Furuya}} & {{AUY|Tsuneki|1992}}
;[[ツノモチダコ]] {{snamei||Octopus tenuicirrus}} ({{AUY|[[佐々木望 (動物学者)|Sasaki]]|1929}})
:{{snamei||Dicyemennea desmocephalum}} {{AUY|Furuya|2018}}
:[[ツノモチダコニハイチュウ]]<ref name="toba">[https://diary.aquarium.co.jp/archives/39387 ツノモチダコのニハイチュウ4種 - 鳥羽水族館]</ref> {{snamei||Dicyemennea moritakii}} {{AUY|Furuya|2018}}
:[[トバニハイチュウ]]<ref name="toba"/> {{snamei||Dicyemennea tobaense}} {{AUY|Furuya|2018}}
:{{snamei||Dicyemodeca kukii}} {{AUY|Furuya|2018}}
;[[クモダコ]] {{snamei||Paroctopus longispadiceus}} {{AUY|[[佐々木望 (動物学者)|Sasaki]]|1917}}
:{{snamei||Dicyema cryptocephalum}} {{AUY|Furuya|2018}}
:{{snamei||Dicyema petalocephalum}} {{AUY|Furuya|2018}}
:{{snamei||Dicyemennea acetabulum}} {{AUY|Furuya|2018}}
:{{snamei||Dicyemennea anteronucleatu}} {{AUY|Furuya|2018}}
:{{snamei||Dicyemennea mcconnaugheyi}} {{AUY|Furuya|2018}}
:{{snamei||Dicyemennea megalosomum}} {{AUY|Furuya|2018}}
:{{snamei||Dicyemennea leptocephalum}} {{AUY|Furuya|2018}}
;[[メンダコ]] {{snamei||Opisthoteuthis depressa}} {{AUY|Ijima & Ikeda|1895}}
:{{snamei||Dicyemennea umbraculum}} {{AUY|Furuya|2009}}
=== 十腕形上目を宿主とするニハイチュウ類 ===
本項では[[十腕形上目]]（[[コウイカ]]類・[[ツツイカ]]類）に寄生する日本近海産ニハイチュウ類を挙げる<ref name="Springer"/>。
;[[ボウズイカ]] {{snamei||Rossia pacifica}} {{AUY|Berry|1911}}
:{{snamei||Dicyemennea rossiae}} {{AUY|Bogolepova-Dobrokhotova|1962}}
:{{snamei||Dicyemennea brevicephaloides}} {{AUY|Bogolepova-Dobrokhotova|1962}}
;[[シリヤケイカ]] {{snamei||Sepiella japonica}} {{AUY|[[佐々木望 (動物学者)|Sasaki]]|1929}}
:{{snamei||Dicyema sepiellae}} {{AUY|Furuya|2008}}
;[[コウイカ]] {{snamei||Sepia esculenta}} {{AUY|Hoyle|1885}}
:{{snamei||Dicyema hadrum}} {{AUY|Furuya|1999}}
:{{snamei||Dicyema rhadinum}} {{AUY|Furuya|1999}}
:{{snamei||Dicyemennea mastigoides}} {{AUY|Furuya|1999}}
:{{snamei||Dicyemennea minabense}} {{AUY|Furuya|1999}}
:[[コウイカニハイチュウ]]<ref name="phylogeny"/> {{snamei||Pseudicyema nakaoi}} {{AUY|Furuya|1999}}
;[[コブシメ]] {{snamei||Sepia latimanus}} {{AUY|Quoy & Gaimard|1832}}
:{{snamei||Dicyemennea ryukyuense}} {{AUY|Furuya|2006}}
;[[テナガコウイカ]] {{snamei||Sepia longipes}} {{AUY|[[佐々木望 (動物学者)|Sasaki]]|1913}}
:{{snamei||Dicyema oxycephalum}} {{AUY|Furuya|2009}}
:{{snamei||Pseudicyema cappacephalum}} {{AUY|Furuya|2009}}
;[[カミナリイカ]] {{snamei||Sepia lycidas}} {{AUY|[[ジョン・エドワード・グレイ|Gray]]|1849}}
:{{snamei||Dicyema licydoeceum}} {{AUY|Furuya|1999}}
;[[アオリイカ]] {{snamei||Sepioteuthis lessoniana}} {{AUY|Férussac|1832}}
:[[アオリイカニハイチュウ]]<ref name="phylogeny"/> {{snamei||Dicyema orientale}} {{AUY|Nouvel & Nakao|1938}}
:{{snamei||Dicyema koshidai}} {{AU|Furuya}} & {{AUY|Tsuneki|2005}}

== ヨーロッパのニハイチュウ相 ==
[[ヨーロッパ]]沿岸の海域の多くの種の頭足類が寄生されていることが調べられている<ref name="pathogen"/>。現在まで16種のニハイチュウ類が17種の頭足類から記載され、1つの頭足類から1-4種のニハイチュウ類が記録されている<ref name="pathogen"/>。殆どのニハイチュウは宿主特異性を持っているが、18種のニハイチュウは比較的広い範囲の宿主を持つことが知られている<ref name="1999b"/><ref name="pathogen"/>。ヨーロッパのニハイチュウにおいて、例えば{{snamei||Dicyema macrocephalum}} {{AUY|van Beneden|1876}}は3属5種にわたる頭足類で現れている。広い範囲の宿主をもつ他の種では滴虫型幼生の特徴を使うことなく記載されているものが多く、そのため本当に複数の種に亘って寄生しているか確かめるためこれらの種の滴虫型幼生の細胞配置を調べる必要がある<ref name="pathogen"/>。

ヨーロッパ産のマダコ<ref>旧和名。{{snamei||O. sinensis}}と分離されてからは和名は名付けられていない。</ref>{{snamei||Octopus vulgaris}} {{AUY|Cuvier|1797}}はヨーロッパの頭足類の中で商業的に最も重要であるため、寄生虫についてよく調べられている<ref name="pathogen"/>。4種の二胚動物、{{snamei||Conocyema polymorpha}} {{AUY|van Beneden|1882}}、{{snamei||Dicyema paradoxum}} {{AUY|von Kölliker|1849}}、{{snamei||Dicyema typus}} {{AUY|van Beneden|1876}}そして{{snamei||Dicyemennea lameerei}} {{AUY|Nouvel|1932}}が地中海、イギリス海峡そして北東大西洋に棲息する{{snamei|O. vulgaris}}から記載されている<ref name="pathogen"/>。典型的に、2-3種のニハイチュウが宿主の種や個体に存在しているが、上記の4種は1個体のタコに同時に存在することはない<ref>Furuya ''et al''. 2003b, pp.693-706</ref><ref name="pathogen"/>。{{snamei|Dicyema}}と{{snamei|Dicyemennea}}は普通に見られ、これらの属に最も多くの種が置かれている。他の属は1属1種か数種を含むのみである<ref name="pathogen"/>。{{snamei|Conocyema polymorpha}}は不定形で外部の繊毛を欠く珍しいニハイチュウである<ref name="pathogen"/>。本種は12個の体皮細胞からなる比較的小さな種で、蠕虫型幼生は楔形で、4つの前極細胞からなる1層の特徴的な極帽をもつ。また本種では前極細胞の後方に4つの側極細胞が後極細胞の代わりに配置している<ref name="pathogen"/>。

[[ヨーロッパコウイカ]] {{snamei||Sepia officinalis}}もまたヨーロッパ諸国で商業上重要な種で、イギリス海峡および地中海に分布している<ref name="pathogen"/>。本種からも{{snamei||Dicyemennea gracile}} ({{AUY|Wagener|1857}})、{{snamei||Pseudicyema truncatum}} ({{AUY|Whitman|1883}})、{{snamei||Dicyema whitmani}} {{AUY|Furuya & Hochberg|1999}}そして{{snamei||Microcyema vespa}} {{AUY|van Beneden|1882}}という4種のニハイチュウが記載されている<ref name="pathogen"/>。{{snamei|M. vespa}}は[[合胞体]]からなり極帽が不定形の変わった種である<ref name="pathogen"/>。極帽である領域は幼生期でしか識別できない<ref name="linnage"/><ref name="pathogen"/>。{{snamei|Pseudicyema truncatum}}は80%近くの寄生率をもつ最も普通種である<ref name="pathogen"/>。それに対し、{{snamei|Dicyema whitmani}}は[[イタリア]]の[[ナポリ]]で獲られた1個体のヨーロッパコウイカからしか見つかっていない非常に稀な種である<ref>{{cite journal|first=Hidetaka|last=Furuya|last2=Hochberg|first2=F. G.|date=1998|title=Three new species of ''Dicyema''(Phylum Dicyemida) from cephalopods in the Western Mediterranean|journal=Vie et Milieu|volume=49|pages=117–128}}</ref><ref name="pathogen"/>。

[[アメリカ合衆国]]および[[日本]]のニハイチュウ相はヨーロッパのニハイチュウ相と同様によく調べられている<ref name="Springer"/><ref name="pathogen"/>。沿岸域にコウイカ類の生息しないアメリカの頭足類相に比べ、ヨーロッパの頭足類相は日本のものとよく似ている<ref name="pathogen"/>。生態学的観点からは、ヨーロッパのマダコ{{snamei|O. vulgaris}}とヨーロッパコウイカ {{snamei|S. officinalis}}はそれぞれ、日本における[[マダコ]] {{snamei|O. sinensis}}と[[コウイカ]] {{snamei|S. esculenta}}とよく似ている<ref name="pathogen"/>。実際、2016年まで{{snamei|O. sinensis}}は{{snamei|O. vulgaris}}と同種と考えられていた<ref name="sinensis"/><ref name="pathogen"/>。コウイカ {{snamei|S. esculenta}}は日本のコウイカ類において最も普通種である<ref name="pathogen"/>。しかし、{{snamei|Conocyema}}と{{snamei|Microcyema}}に属する種はこれらの宿主や他の日本の頭足類からは見つかっていない<ref name="pathogen"/>。このような様々な属の存在はヨーロッパのニハイチュウ相を特徴づけている<ref name="pathogen"/>。

=== 凡例 ===
;宿主となる頭足類 [（あるものは）和名<ref name="zen-ika"/> 学名]
:それに寄生するニハイチュウ類 [学名] - 産地

=== 八腕形上目を宿主とするニハイチュウ類 ===
本項では[[八腕形上目]]（[[タコ]]類）に寄生するヨーロッパ産ニハイチュウ類を挙げる<ref name="pathogen"/>。
;{{snamei||Bathypolypus sponsalis}} ({{AUY|P. Fischer & H. Fischer|1892}})
:{{snamei||Dicyemodeca delamarei}} ({{AUY|Nouvel|1961}}) - [[地中海]]（[[スペイン]]）
;[[タイセイヨウテナガダコ]]<ref>[http://jamarc.fra.affrc.go.jp/database/zukan/c/c-2/c-m058/c-232.htm タイセイヨウテナガダコ（新称）（Grass octopus） - 国立研究開発法人 水産研究・教育機構 開発調査センター]</ref> {{snamei||Callistoctopus macropus}} ({{AUY|Risso|1826}})
:{{snamei||Dicyema paradoxum}} {{AUY|von Kölliker|1849}} - 地中海（イタリア、[[モナコ]]、フランス）
;[[イチレツダコ]]<ref>{{cite journal|author=守安実己郎|title=地中海北西域で採集されたイチレツダコ (''Eledone cirrhosa'') の産卵中雌の胃中から出た卵嚢について|journal=貝類学雑誌|date=1984|volume=43|issue=2|pages=189-192}}</ref> {{snamei||Eledone cirrhosa}} ({{AUY|Lamarck|1798}})
:{{snamei||Dicyemennea eledones}} ({{AUY|Wagener|1857}}) - 北東[[大西洋]]（[[スウェーデン]]、[[ノルウェー]]）、[[イギリス海峡]]（[[フランス]]）、地中海（[[イタリア]]、フランス）
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;[[ジャコウダコ]] {{snamei||Eledone moschata}} ({{AUY|Lamarck|1798}})
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;[[ウデボソダコ]]<ref>[http://jamarc.fra.affrc.go.jp/database/zukan/c/c-2/c-m058/c-234.htm ウデボソダコ（新称） - 国立研究開発法人 水産研究・教育機構 開発調査センター]</ref> {{snamei||Octopus defilippi}} {{AUY|Vérany|1851}}
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=== 十腕形上目を宿主とするニハイチュウ類 ===
本項では[[十腕形上目]]（[[コウイカ]]類・[[ツツイカ]]類）に寄生するヨーロッパ産ニハイチュウ類を挙げる<ref name="pathogen"/>。
;[[ヨーロッパヒメコウイカ]] {{snamei||Sepia elegans}} {{AUY|Blainville|1827}}
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;[[ヨーロッパコウイカ]] {{snamei||Sepia officinalis}} {{AUY|Linnaeus|1758}}
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;[[オルビニコウイカ]] {{snamei||Sepia orbignyana}} {{AUY|Férussac|1826}}
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;[[チイサダンゴイカ]] {{snamei||Rondeletiola minor}} ({{AUY|Naef|1912}})
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;[[ヨーロッパボウズイカ]] {{snamei||Rossia macrosoma}} {{AUY|Chiaje|1829}}
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;[[ワスレダンゴイカ]] {{snamei||Sepetta neglecta}} {{AUY|Naef|1916}}
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;[[コビトダンゴイカ]] {{snamei||Sepiola rondeleti}} {{AUY|Steenstrup|1856}}
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== 人間との関係 ==
人体に何らかの病害をもたらしたという報告はない<ref name="heredity"/>。臨海実験所ではタコなどの宿主の頭足類が容易に手に入るため、ニハイチュウの観察が臨海実習のメニューになっているところもある<ref name="umiushi"/>。また、極めてユニークな特性から、生物科学の諸研究において種々の利用が可能な実験動物になることが期待されている<ref name="umiushi"/>。

== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
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== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
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</div>
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=== 書籍 ===
* {{Cite book|first=Eugene N.|last=Kozloff|author-link=:en:Eugene N. Kozloff|title=Invertebrates|publisher=Saunders College Publishing|isbn=0030462045|pages=212-216|date=1990}}
* {{Cite book|和書|author=[[山田真弓]] 監修|author2=[[青木淳一]]、[[田近謙一]]、[[森岡弘之]] 編集|title=動物系統分類学 追補版|editor=[[越田豊]]・[[古屋秀隆]] 執筆 [二胚虫類]|publisher=中山書店|page=28-36|date=2000-02-25|isbn=4521072518}}
* {{Cite book|和書|author=[[岩槻邦男]]・[[馬渡峻輔]] 監修|author2=[[白山義久]] 編集|editor=古屋秀隆 執筆（第Ⅱ部4章、コラム4）|title=無脊椎動物の多様性と系統|series=バイオディバーシティ・シリーズ|publisher=裳華房|page=102-107|date=2000-11-30|isbn=4785358289}}
* {{Cite book|和書|author=[[日本動物学会]] 編|editor=[[古屋秀隆]] (二胚動物・直泳動物 執筆)|title=動物学の百科事典|year=2018-09-30|publisher=[[丸善出版]]|isbn=9784621303092|pages=60-61}}

== 関連項目 ==
* [[原生動物]] - [[中生動物]] - [[後生動物]]
* [[直泳動物]] / [[サリネラ]]
* [[クロミディナ]]


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2019年9月29日 (日) 11:45時点における版

二胚動物門
熊野灘から得られたウデボソコウイカ Sepia (Doratosepion) tenuipesの腎囊内に寄生していたニハイチュウ類の未記載種 Dicyema sp.
熊野灘から得られたウデボソコウイカ Sepia (Doratosepion) tenuipesの腎囊内に寄生していたニハイチュウ類の未記載種 Dicyema sp.
分類
界 : 動物界 Animalia
上門 : （冠輪動物上門） Lophotrochozoa?
門 : 二胚動物門 Dicyemida
学名
Dicyemida
van Beneden, 1876
シノニム
Rhombozoa
van Beneden, 1882
下位分類群

二胚動物（にはいどうぶつ, Phylum Dicyemida）、または菱形動物（りょうけいどうぶつ、Rhombozoa）[1][2]は底生の頭足類の腎囊に寄生（片利共生[3]）する小さな動物であり、独立した動物門（二胚動物門）として扱われる[4][5][6]。総称してニハイチュウ（二胚虫、英: dicyemids）と呼ばれる。体の大きさは数 mmで[7]、体を構成する細胞は多細胞動物の中で最少である[5]。従来、二胚動物は直泳動物門と共に中生動物門に分類されてきたが[8]、分子系統学によって螺旋卵割動物（冠輪動物）に含まれることが明らかとなった[8][9]。これまで全世界の頭足類約25属から3科8属約140種の二胚動物が確認されている[7]。最大級の種はDicyemnnea megalosomum Furuya, 2018で、全長15.2 mmであり、体皮細胞数が47個のDicyemennea moritakii Furuya, 2018は発見されている中で最も細胞数の多い種である[10]。

研究史

発見と中生動物

エルンスト・ヘッケル（1910）によるスケッチ。Fig. 6.はDicyema macrocephalum、Fig. 7.はConocyema polymorpha

最初の記録は1787年、イタリアのFilippo Cavoliniがタコの体内からウナギのような姿をした動物とともに球状のインフゾリアを観察したというものである[11][12][13][8]。1839年、ドイツのAugust Krohn[14]はその存在を詳細に記録した[15]。1849年、スイスのアルベルト・フォン・ケリカーは生活史に2種類の幼生があることから、δι=2, χυημα=胚 (embryo）という意味のDicyemaと名付けた[15]。その後1876年、ベルギーの研究者 Édouard van Beneden[15]は、Dicyemaを含む数属を新たな目 Dicyemides van Beneden, 1876 に含め[15]、ニハイチュウを系統進化上、原生動物と後生動物の中間に位置すると考え、中生動物を設立した[4][5][8][12]。古屋（2004b）によると、これはニハイチュウが示す簡単な体制から、後生動物の起源的動物をイメージしたと考えられている[8]。1882年、van Benedenは中生動物門にチョクエイチュウ（直泳虫、またはチョクユウチュウ、直游虫）を含め、ニハイチュウ類をRhombozoa、チョクエイチュウ類をOrthonectidaとして2目をこの門に置いた[8][16]。

寄生退化説と反論

van Benedenがニハイチュウを原始的な多細胞動物とした（原始的多細胞動物説）のに対し、1922年にLameere[17]や1937年・1954年にStunkard[18]、そして1947年にヌベル (Nouvel)[19]は扁形動物の吸虫類が寄生生活に適応したため体制が単純化したとする寄生退化説を唱えた[8]。特にStunkardは1937年にはニハイチュウ類を「退化または極めて特殊化した扁形動物で、現生の何れの扁形動物でもなく、それらの祖先形を持つ動物から由来した動物群」、また1954年に「渦虫類・二胚虫類・吸虫類・条虫類はプラヌラ planulaに似た仮想的な共通祖先に由来する」と論述した[13]。これに対し1959年にHymanはこの見解を「論理的に、退化した扁形動物がその祖型動物ではありえない」と鋭く反論し、「ニハイチュウ類がプラヌラ様祖型動物の状態に留まっているということの容認であり、ニハイチュウ類が扁形動物の退化型であるとする先の見解と矛盾する」とし、加えて吸虫類と同様な生息場所を占めるにも拘らず吸虫以上に退化した体制を持つことへの説得性の不足を指摘した[13]。

系統解析

1960年代には核酸研究が進展し、核酸の塩基総量に対するグアニンとシトシンの合計量（GC含量）は同種の生物では一定で、近縁の生物ではよく似ていることが知られるようになった[13]。1974年にLapanとMorowitzはDicyemennea属ニハイチュウのGC含量の比較による系統解析を行ったところ、ニハイチュウのGC含量は23%で、それまで知られていた他の生物のGC含量は原生動物である繊毛虫類の22-35%、鞭毛虫類の45-60%、縮小条虫 Hymenolepis diminuta (Rudolphi, 1819)では36%、タコの肝臓に寄生する四吻目の条虫では47%であったため、繊毛虫類との類縁性を示唆した[13][8][20][9]。また、1987年には、堀寛と大澤省三による5SrRNAの塩基配列の比較による系統解析が行われ、もっとも原始的な多細胞動物とされ、前者の説を支持した[9][8]。しかしこれらの手法は今日では系統解析に適さないと考えられており、逆に1995年の片山らによる18SrDNAに基づく研究[21]では扁形動物の一員に位置付けられ[9]、1999年の小林らによるHox遺伝子の分子系統学的解析[22]ではニハイチュウは三胚葉動物の、特に螺旋卵割動物であると示された[8][9]。

下位分類

各種の蠕虫型幼生。(a)-(c):Microcyema vespa, (d)-(f):Conocyema polymorpha, (g)-(i):Dicyema apalachiensis, (j)-(l):Pseudicyema nakaoi[23]

現在の二胚動物門の下位分類は以下の通りとなっている[3]。ニハイチュウ類の分類は、外形や頭部形態の特徴などの形態的な指標に加え、極帽の細胞数、体皮細胞数や幼生の細胞数といった体を構成する細胞数の違いを指標としている[3]。これはニハイチュウが種によって一定の細胞数を持っていることを利用している[3]。特に属を分類する指標は極帽を構成する細胞数とその配列、種を分類する指標は極帽の形態、体皮細胞の総数、滴虫型幼生の細胞総数、芽胞囊細胞の核数とされる[9]。

これらの科は、極帽を構成する細胞の特徴によって分けられており、コノキエマ科は極帽を構成する細胞は1層なのに対し、ニハイチュウ科とカンタレラ科は極帽を構成する細胞は2層である[3]。

生態

ニハイチュウは底生の頭足類（特にタコ類とコウイカ類）の腎囊に取り付き、寄生生活を行っている[5][3]。ニハイチュウの有無による宿主の頭足類の形態上の違いは見受けられず、宿主はニハイチュウの寄生による害を被っていないと考えられる[3]。また、逆にそれにより利益を得ているわけでもないようであるため、ニハイチュウは頭足類に対し片利共生の関係にあると考えられる[3]。宿主の腎囊内で頭部あるいは体全体を腎臓の細尿管の間の腔所に挿入し、頭足類が排出する尿の成分を体表から摂取する[26]。また、体皮細胞の表面にある繊毛の繊毛運動により尿中を遊泳したり腎囊内の腔所を移動する[5]。また、底生の頭足類にニハイチュウが見られるのに対し、外洋性の頭足類にはニハイチュウは少なく、代わりに原生動物の繊毛虫であるクロミディナ Chromidinaが見られる[29]。

生活環

ニハイチュウの生活環には無性生殖と有性生殖のサイクルが見られる[3]。無性的に発生する幼生を蠕虫型幼生（vermiform larva, vermiform embryo、蠕虫型胚[13]）、有性生殖により受精卵から発生する幼生を滴虫型幼生（infusoriform larva[30], infusoriform embryo、滴虫型胚[13]）と呼ぶ[3]。ニハイチュウの名はこの2種類の幼生（胚）をもつことから名付けられている[3]。いずれの幼生も成体の体の内部にある1個の軸細胞の中で発生し、体が完成すると生体から抜け出す[4]。成体のうち、体内に蠕虫型幼生を生じる個体をネマトジェン（nematogen、通常無性虫[13]）、滴虫型幼生を生じる個体をロンボジェン（rhombogen、菱形無性虫[13]）と呼び、これらの成体と蠕虫型幼生はともに長虫状をなし、蠕虫型個体としてまとめられ、滴虫型幼生と形態的に大別される[3]。蠕虫型段階は宿主の腎囊内で成長と増殖が完結するのに対し、滴虫型段階は新宿主への到達と感染に関わる[9]。

宿主内のニハイチュウの個体数が多くない段階ではロンボジェンは殆ど存在せず、ネマトジェンが無性生殖により蠕虫型幼生を生じ、個体数を増やす[9]。個体群密度が増大すると、蠕虫型個体はロンボジェンに相転換し、有性生殖のサイクルに移行すると考えられている[4][9][3]。ロンボジェンはインフゾリゲン（infusorigen）と呼ばれる両性腺を備え、そこから形成された卵と精子で自家受精を行い、滴虫型幼生を生じる[9]。滴虫型幼生は宿主の尿とともに外界の海水中へ放出されるが、どのようにして新宿主の腎囊に達するのかはわかっていない[9]。また、滴虫型幼生はネマトジェンに変態する際、軸細胞を3個持つステムネマトジェン（stem nematogen、幹蠕虫型無性虫）を生じるとされているが、その形成過程やその後の発生についても未だ分かっていない[13]。

生理

ニハイチュウには組織や器官と呼べる構造はなく、飲作用や細胞膜を介しての能動輸送や拡散により栄養摂取や老廃物の排出等を行っていると考えられる[5]。

環境と生存率

宿主から尿を抽出し、濾過滅菌したものと、天然海水を濾過した海水を用意し、ともに14℃で各ステージのニハイチュウを入れると、滴虫型幼生はどちらでも2日間以上生存した個体が少なかった[5]。ネマトジェンでは尿中では10日間以上生存するのに対し、海水中では5日間以上生存した個体は見られないという結果になった[5]。また、ヤマトニハイチュウ Dicyema japonicumの滴虫型幼生では、海水の温度が28℃のときは50%生存期間は12時間で21時間以上生存した個体はいなかったのに対し、14℃のときは50%生存期間は42時間で最大生存期間は60時間であった[13]。

ネマトジェンとロンボジェンの相互転換

LapanとMorowitzの実験では、人工培養液中で固体密度を上げると約1日でネマトジェンが滴虫型幼生を形成し始めてロンボジェンに転換し、固体密度を元に戻すとロンボジェンがネマトジェンになる逆の転換が起こることが確認された[13][31]。ネマトジェンからロンボジェンへの転換中個体の軸細胞内にはインフゾリゲンと発生中の滴虫型幼生、そして退化中の蠕虫型幼生が混在する[13]。しかし個体群密度上昇による相転換が何により引き起こされているかは明らかになっていない[5]。

形態

生活環の項で記述の通り、形態的に成体（ネマトジェン・ロンボジェン）と蠕虫型幼生からなる蠕虫型個体と、滴虫型幼生に区別でき[32]、どちらも組織や器官と呼べる構造を持たない[5]。

成体の体制

成体（あるいは蠕虫型個体）の形態はネマトジェン、ロンボジェンに拘らずほぼ共通で、極帽と呼ばれる頭部とそれに続く胴部を持つ[13]。また、体の構造は内外2層で非常に単純であり、内部は1個の軸細胞 (axial cell)と呼ばれる1個の円筒形の細胞、外側は繊毛を持つ体皮細胞 (peripheral cell)と呼ばれる1層の細胞群に覆われている[5]。極帽 (calotte)は通常8ないし9個の体皮細胞からなり、繊毛を密生している[13][5]。極帽の体皮細胞は前極細胞 (propolar cell)と後極細胞 (metapolar cell)と呼ばれ、前者は通常4個、後者は4-5個存在する[5]。胴部は側極細胞、間極細胞、尾極細胞と呼ばれる体皮細胞と軸細胞からなる[5]。側極細胞 (parapolar cell)は極帽に続く2個の体皮細胞で、尾極細胞 (uropolar cell)は体の最後端の2個の体皮細胞であり、その間を埋める全ての体皮細胞が間極細胞(diapolar cell)と呼ばれる[5]。後方の体皮細胞は栄養分を蓄積し、肥瘤細胞となることがある[7]。蠕虫型個体には体内に腔所はなく、組織を持たない[5]。

滴虫型の体制

蠕虫型個体に比べ滴虫型幼生は細胞数が多く、体制はかなり複雑である[5]。滴虫型幼生の体は卵形で、後半に繊毛を具えている[5]。前端の2細胞は頂端細胞と呼ばれ、各1個ずつ屈光体 (refringent body)を持つ[5]。この小体は強度に中和されたイノシトール6リン酸のマグネシウム塩（C6H6P6O24Mg6・50H2O）という単一の化合物からなる[5]。体内に腔所を持たない蠕虫型個体に対し、滴虫型幼生は体内に芽胞囊腔 (urn cavity)をもつ[5]。その内部には後側を囊壁細胞 (capsule cell)により覆われた芽胞囊細胞 (urn cell)があり、それらはそれぞれ1個ずつ芽胞細胞 (germinal cell)を内蔵している[5]。芽胞囊腔の壁の一部を作る腹内細胞 (ventral internal cell)は腔内に向けて細胞表面に繊毛を備え、その細胞質にはPAS染色陽性でアミラーゼによって分解されない多数の顆粒がある[5][33]。

発生

ニハイチュウの発生は無性生殖・有性生殖ともに成体（無性虫）の軸細胞内でおこり、蠕虫型幼生および滴虫型幼生が発生する[13]。このような発生現象は他の後生動物からは知られていない[13]。軸細胞内には様々な発生段階の胚が存在しており、いずれの胚も完成の都度、体外へ放出されて幼生となる[13]。放出の際、軸細胞の傷口はすぐに修復される[13][34]。ニハイチュウの発生は非常に簡単であるが、プログラム細胞死が見られるなど厳密にプログラムされていることが知られている[4][35]。

蠕虫型幼生の発生

Dicyema balamuthiを用いた実験[34]では、蠕虫型幼生はネマトジェンの軸細胞内で軸芽細胞 (axoblast)と呼ばれるアガメート（agamete、非配偶体）から無性的に生じる[13]。初期発生は螺旋卵割に類似した分裂で進行し、5細胞期以降は左右相称型に移行する[4]。有糸分裂によって増殖する軸芽細胞のうち、胚発生に向かうものは不等分裂を行い、大小2個の細胞となる[13]。大細胞が一度分裂を休止する間、小細胞が均等分裂を繰り返し、そこでできた娘細胞が大細胞を取り囲む。大細胞は小細胞に取り囲まれると極端な不等分裂を行ってクロマチンを放棄し、更に不等分裂を行うが、その際小さい方の細胞は大きい方の細胞内に取り込まれる[13]。この大きい方の細胞は軸細胞となって分裂することなく伸長し、小さい方の細胞は最初の軸芽細胞となってその数を増し、軸細胞の外側を取り囲む小細胞はその種に固有の細胞数となるまで有糸分裂を行う[13]。小細胞は極帽を作る細胞と胴部を覆う体皮細胞に分化し、細胞表面に繊毛を生じることで蠕虫型幼生が完成する[13]。

ヤマトニハイチュウ Dicyema japonicumおよびコンボウニハイチュウ Dicyema clavatumを用いた実験[33]では、体外に出た蠕虫型幼生はネマトジェンとなるが、体皮細胞数は変化せず、各細胞の肥大・伸長により成長することが解っている[13]。

インフゾリゲンの発生

インフゾリゲンの発生も蠕虫型幼生の発生と同様に軸芽細胞から起こる[4]。腎囊内の個体群密度が高まると、それまで蠕虫型幼生を作っていた軸芽細胞の1個が不等分裂を行い、小さい方の細胞は細胞質を失って軸細胞内に留まるが、大きい方の細胞がインフゾリゲンを形成する[4][13]。

ヤマトニハイチュウ Dicyema japonicumを用いた実験[36]では、インフゾリゲンとなる細胞はさらに不等分裂によって大小の細胞に分かれ、大きい方の細胞は均等分裂を行ってインフゾリゲンの軸細胞と卵原細胞を生じ、小さい方の細胞は精原細胞となる[13]。これ以降、インフゾリゲンの軸細胞は分裂を行わず肥大し、細胞質内に精原細胞を取り込む。卵原細胞はインフゾリゲンの軸細胞の表面に留まって均等分裂を繰り返し、卵系列（それ以降の卵原細胞と第1卵母細胞を生じる細胞系列）の始祖となる[13]。第1卵母細胞は減数分裂を行うが、第1分裂前期に入ると精子の侵入を待ち分裂を一時停止する[13]。一方、インフゾリゲンの軸細胞内の精原細胞は均等分裂を繰り返し、以後の精原細胞と第1精母細胞を生じる細胞系列の始祖となる[13]。第1精母細胞は減数分裂を行い精細胞となって、直ちに変形し直径約2 µmの精子となる[13]。完成した精子は鞭毛をもたずアメーバ運動により移動し、インフゾリゲンの軸細胞から出てその表面に位置する直径約12 µmの第1卵母細胞内に侵入して受精卵を生じる[13]。

滴虫型幼生の発生

滴虫型幼生はインフゾリゲン内で分化した卵と精子の自家受精により受精卵から発生する[13][4]。精子の侵入を受けた第1卵母細胞は減数分裂を再開し、極体を放出して両核の合体が起こる[13]。受精卵はインフゾリゲンから脱出し、発生を続けながらロンボジェンの軸細胞内で体の両極端に移動する[13]。卵割様式は等全割で、初期発生は螺旋卵割であり、24細胞期以降左右相称型に移行する[4]。

分布

ニハイチュウをもつ頭足類が分布する海域は温帯から南極沿岸にかけてが多く、亜熱帯の頭足類には寄生率が低い傾向がある[3]。日本では、沖縄沿岸の珊瑚礁に棲むワモンダコ Octopus cyanea Gray, 1849、シマダコ Callistoctopus ornatus (Gould, 1852)、アナダコ Octopus oliveri (Berry, 1914)、オオマルモンダコ Hapalochlaena lunulata (Quoy & Gaimard, 1832)、および岩礁に棲息するマメダコ Octopus parvus Sasaki, 1917といった種にはニハイチュウが寄生していない[3]。Hochberg (1990)によると、熱帯地域に生息する頭足類にニハイチュウ類が見られないのは緯度あるいは海水温と関係があると考えられてきた[3][37]。ところが沖縄沿岸の珊瑚礁から砂泥にかけて生息するコブシメや台湾沿岸の砂泥に生息するスナダコ Amphioctopus kagoshimensis (Ortmann, 1888) やトラフコウイカ Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831にはニハイチュウ類が確認されており、低緯度海域にニハイチュウが見られないのは海水温だけでなく宿主が棲息する底質の違いにもよるのではないかと考えられている[3][38]。

寄生率

温帯海域の砂泥に生息する頭足類では、ニハイチュウ類の寄生率は高く、成熟したマダコやイイダコではほぼすべての個体に寄生している[3][39][33]。また、寄生率は宿主のサイズによっても異なる場合があり、マダコでは、小さな個体の寄生率はかなり低く、サイズが大きくなるにつれて100%に近くなる[3]。イイダコでは506個体中、507個体[疑問点 – ノート]において寄生が確認された[3]。

日本近海のニハイチュウ相

日本産のニハイチュウは1938年、中尾 (Yoshio Nakao)とヌベル (Henri Nouvel)らによってはじめて記載された[4][27]。それはヌベルが東京帝国大学の三崎臨海実験所を訪れた際、マダコとアオリイカからそれぞれ発見したミサキニハイチュウ Dicyema misakienseおよびアオリイカニハイチュウ D. orientaleである[3]。ヌベルは1947年にも記載し、それまでで2属4種が報告された。さらに1992年の古屋らの研究により6種となり[27]、1999年の古屋の報告により、新たに14種が記載され、4属20種となった[4]。Furuya(2017)では4属45種（うち6種は未記載）が挙げられている[40]。そして2018年に新たに11種が記載された[10]。現在までに日本沿岸産の頭足類25種から未記載種を含む約60種のニハイチュウが確認されているが、未調査の底生の頭足類は50種にもおよび、宿主特異性を持ち各頭足類から複数の種が見られることから、日本には100種以上のニハイチュウが存在すると考えられている[3]。なお、日本ではマダコに寄生するヤマトニハイチュウ Dicyema japonicumが最も容易に観察できる[4]。

凡例

宿主となる頭足類 [和名[41] 学名]
それに寄生するニハイチュウ類 [(あるものは)和名 学名]

八腕形上目を宿主とするニハイチュウ類

本項では八腕形上目（タコ類）に寄生する日本近海産ニハイチュウ類を挙げる[40]。

ヨツメダコ Amphioctopus areolatus (de Haan, 1840)
Dicyema balanocephalum Furuya, 2006
Dicyema leiocephalum Furuya, 2006
イイダコ Amphioctopus fangsiao (d'Orbigny, 1839)
Dicyema colurum Furuya, 1999
Dicyema erythrum Furuya, 1999
Dicyema akashiense Furuya, 2006
Dicyema awajiense Furuya, 2006
Dicyema helocephalum Furuya, 2006
スナダコ Amphioctopus kagoshimensis (Ortmann, 1888)
Dicyema irinoense Furuya, 2005
Dicyema tosaense Furuya, 2005
Dicyema sphaerocephalum Furuya, 2005
テナガダコ Callistoctopus minor (Sasaki, 1920)
コンボウニハイチュウ[42] Dicyema clavatum Furuya & Koshida, 1992
Dicyema sphyrocephalum Furuya, 1999
Dicyema dolichocephalum Furuya, 1999
ミズダコ Enteroctopus dofleini (Wülker, 1910)
Dicyemennea nouveli McConnaughey, 1949
ミズダコニハイチュウ[42] Dicyemennea anthinocephalum Furuya, 1999
アマダコ Enteroctopus hongkongensis (Hoyle, 1885)
Dicyemennea gyrinodes Furuya, 1999
シャリンニハイチュウ[42] Dicyemennea trochocephalum Furuya, 1999
Dicyemennea phioides Furuya, 1999
マツバダコ Octopus sasakii Taki, 1942
Dicyema shimantoense Furuya, 2008
Dicyema codonocephalum Furuya, 2008
Dicyema pileum Furuya, 2008
マダコ Octopus sinensis d'Orbigny, 1841[43]
ミサキニハイチュウ[42] Dicyema misakiense Nouvel & Nakao, 1938
トガリニハイチュウ[42] Dicyema acuticephalum Nouvel, 1947
ヤマトニハイチュウ[42] Dicyema japonicum Furuya & Tsuneki, 1992
ツノモチダコ Octopus tenuicirrus (Sasaki, 1929)
Dicyemennea desmocephalum Furuya, 2018
ツノモチダコニハイチュウ[44] Dicyemennea moritakii Furuya, 2018
トバニハイチュウ[44] Dicyemennea tobaense Furuya, 2018
Dicyemodeca kukii Furuya, 2018
クモダコ Paroctopus longispadiceus Sasaki, 1917
Dicyema cryptocephalum Furuya, 2018
Dicyema petalocephalum Furuya, 2018
Dicyemennea acetabulum Furuya, 2018
Dicyemennea anteronucleatu Furuya, 2018
Dicyemennea mcconnaugheyi Furuya, 2018
Dicyemennea megalosomum Furuya, 2018
Dicyemennea leptocephalum Furuya, 2018
メンダコ Opisthoteuthis depressa Ijima & Ikeda, 1895
Dicyemennea umbraculum Furuya, 2009

十腕形上目を宿主とするニハイチュウ類

本項では十腕形上目（コウイカ類・ツツイカ類）に寄生する日本近海産ニハイチュウ類を挙げる[40]。

ボウズイカ Rossia pacifica Berry, 1911
Dicyemennea rossiae Bogolepova-Dobrokhotova, 1962
Dicyemennea brevicephaloides Bogolepova-Dobrokhotova, 1962
シリヤケイカ Sepiella japonica Sasaki, 1929
Dicyema sepiellae Furuya, 2008
コウイカ Sepia esculenta Hoyle, 1885
Dicyema hadrum Furuya, 1999
Dicyema rhadinum Furuya, 1999
Dicyemennea mastigoides Furuya, 1999
Dicyemennea minabense Furuya, 1999
コウイカニハイチュウ[42] Pseudicyema nakaoi Furuya, 1999
コブシメ Sepia latimanus Quoy & Gaimard, 1832
Dicyemennea ryukyuense Furuya, 2006
テナガコウイカ Sepia longipes Sasaki, 1913
Dicyema oxycephalum Furuya, 2009
Pseudicyema cappacephalum Furuya, 2009
カミナリイカ Sepia lycidas Gray, 1849
Dicyema licydoeceum Furuya, 1999
アオリイカ Sepioteuthis lessoniana Férussac, 1832
アオリイカニハイチュウ[42] Dicyema orientale Nouvel & Nakao, 1938
Dicyema koshidai Furuya & Tsuneki, 2005

ヨーロッパのニハイチュウ相

ヨーロッパ沿岸の海域の多くの種の頭足類が寄生されていることが調べられている[29]。現在まで16種のニハイチュウ類が17種の頭足類から記載され、1つの頭足類から1-4種のニハイチュウ類が記録されている[29]。殆どのニハイチュウは宿主特異性を持っているが、18種のニハイチュウは比較的広い範囲の宿主を持つことが知られている[27][29]。ヨーロッパのニハイチュウにおいて、例えばDicyema macrocephalum van Beneden, 1876は3属5種にわたる頭足類で現れている。広い範囲の宿主をもつ他の種では滴虫型幼生の特徴を使うことなく記載されているものが多く、そのため本当に複数の種に亘って寄生しているか確かめるためこれらの種の滴虫型幼生の細胞配置を調べる必要がある[29]。

ヨーロッパ産のマダコ[45]Octopus vulgaris Cuvier, 1797はヨーロッパの頭足類の中で商業的に最も重要であるため、寄生虫についてよく調べられている[29]。4種の二胚動物、Conocyema polymorpha van Beneden, 1882、Dicyema paradoxum von Kölliker, 1849、Dicyema typus van Beneden, 1876そしてDicyemennea lameerei Nouvel, 1932が地中海、イギリス海峡そして北東大西洋に棲息するO. vulgarisから記載されている[29]。典型的に、2-3種のニハイチュウが宿主の種や個体に存在しているが、上記の4種は1個体のタコに同時に存在することはない[46][29]。DicyemaとDicyemenneaは普通に見られ、これらの属に最も多くの種が置かれている。他の属は1属1種か数種を含むのみである[29]。Conocyema polymorphaは不定形で外部の繊毛を欠く珍しいニハイチュウである[29]。本種は12個の体皮細胞からなる比較的小さな種で、蠕虫型幼生は楔形で、4つの前極細胞からなる1層の特徴的な極帽をもつ。また本種では前極細胞の後方に4つの側極細胞が後極細胞の代わりに配置している[29]。

ヨーロッパコウイカ Sepia officinalisもまたヨーロッパ諸国で商業上重要な種で、イギリス海峡および地中海に分布している[29]。本種からもDicyemennea gracile (Wagener, 1857)、Pseudicyema truncatum (Whitman, 1883)、Dicyema whitmani Furuya & Hochberg, 1999そしてMicrocyema vespa van Beneden, 1882という4種のニハイチュウが記載されている[29]。M. vespaは合胞体からなり極帽が不定形の変わった種である[29]。極帽である領域は幼生期でしか識別できない[23][29]。Pseudicyema truncatumは80%近くの寄生率をもつ最も普通種である[29]。それに対し、Dicyema whitmaniはイタリアのナポリで獲られた1個体のヨーロッパコウイカからしか見つかっていない非常に稀な種である[47][29]。

アメリカ合衆国および日本のニハイチュウ相はヨーロッパのニハイチュウ相と同様によく調べられている[40][29]。沿岸域にコウイカ類の生息しないアメリカの頭足類相に比べ、ヨーロッパの頭足類相は日本のものとよく似ている[29]。生態学的観点からは、ヨーロッパのマダコO. vulgarisとヨーロッパコウイカ S. officinalisはそれぞれ、日本におけるマダコ O. sinensisとコウイカ S. esculentaとよく似ている[29]。実際、2016年までO. sinensisはO. vulgarisと同種と考えられていた[43][29]。コウイカ S. esculentaは日本のコウイカ類において最も普通種である[29]。しかし、ConocyemaとMicrocyemaに属する種はこれらの宿主や他の日本の頭足類からは見つかっていない[29]。このような様々な属の存在はヨーロッパのニハイチュウ相を特徴づけている[29]。

凡例

宿主となる頭足類 [（あるものは）和名[41] 学名]
それに寄生するニハイチュウ類 [学名] - 産地

八腕形上目を宿主とするニハイチュウ類

本項では八腕形上目（タコ類）に寄生するヨーロッパ産ニハイチュウ類を挙げる[29]。

Bathypolypus sponsalis (P. Fischer & H. Fischer, 1892)
Dicyemodeca delamarei (Nouvel, 1961) - 地中海（スペイン）
タイセイヨウテナガダコ[48] Callistoctopus macropus (Risso, 1826)
Dicyema paradoxum von Kölliker, 1849 - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
イチレツダコ[49] Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798)
Dicyemennea eledones (Wagener, 1857) - 北東大西洋（スウェーデン、ノルウェー）、イギリス海峡（フランス）、地中海（イタリア、フランス）
Dicyemennea lameerei Nouvel, 1932 - イギリス海峡（フランス）
ジャコウダコ Eledone moschata (Lamarck, 1798)
Dicyema moschatum Whitman, 1883 - 地中海（イタリア、フランス）
Dicyemennea eledones (Wagener, 1857) - 地中海（イタリア、フランス）
ウデボソダコ[50] Octopus defilippi Vérany, 1851
Dicyema macrocephalum van Beneden, 1876 - 地中海（イタリア、フランス）
Octopus salutii Vérany, 1839
Dicyema banyulensis Furuya & Hochberg, 1999 - 地中海（イタリア、フランス）
Dicyema benedeni Furuya & Hochberg, 1999 - 地中海（イタリア、フランス）
Dicyemennea eledones (Wagener, 1857) - 地中海（イタリア、フランス）
Octopus vulgaris Cuvier, 1797
Conocyema polymorpha van Beneden, 1882 - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
Dicyema paradoxum von Kölliker, 1849 - イギリス海峡（フランス）、地中海（イタリア、フランス）
Dicyema typus van Beneden, 1876 - イギリス海峡（フランス、イギリス）、 北東大西洋（フランス）、地中海（イタリア、モナコ、フランス）
Dicyemennea lameerei Nouvel, 1932 - イギリス海峡（フランス）、 北東大西洋（フランス）、地中海（イタリア、モナコ、フランス）

十腕形上目を宿主とするニハイチュウ類

本項では十腕形上目（コウイカ類・ツツイカ類）に寄生するヨーロッパ産ニハイチュウ類を挙げる[29]。

ヨーロッパヒメコウイカ Sepia elegans Blainville, 1827
Dicyema macrocephalum van Beneden, 1876 - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
Dicyema schulzianum (van Beneden, 1876) - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
ヨーロッパコウイカ Sepia officinalis Linnaeus, 1758
Dicyema whitmani Furuya & Hochberg, 1999 - 地中海（イタリア）
Dicyemennea gracile (Wagener, 1857) - イギリス海峡（フランス）、地中海（イタリア、モナコ、フランス）
Microcyema vespa van Beneden, 1882 - イギリス海峡（フランス）、地中海（イタリア、モナコ、フランス）
Pseudicyema truncatum(Whitman, 1883) - イギリス海峡（フランス）、 北東大西洋（フランス）、地中海（イタリア、モナコ、フランス）
オルビニコウイカ Sepia orbignyana Férussac, 1826
Dicyemennea gracile (Wagener, 1857) - 地中海（フランス、スペイン）
Pseudicyema truncatum (Whitman, 1883) - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
チイサダンゴイカ Rondeletiola minor (Naef, 1912)
Dicyema rondeletia Nouvel, 1944 - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
Dicyema schulzianum (van Beneden, 1876) - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
ヨーロッパボウズイカ Rossia macrosoma Chiaje, 1829
Pseudicyema truncatum (Whitman, 1883) - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
ワスレダンゴイカ Sepetta neglecta Naef, 1916
Dicyema rondeletiolae Nouvel, 1944 - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
Sepietta obscura Naef, 1916
Dicyema macrocephalum van Beneden, 1876 - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
オウエンダンゴイカ Sepietta oweniana (d'Orbigny, 1839-1841)
Dicyema macrocephalum van Beneden, 1876 - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
Dicyema rondeletiolae Nouvel, 1944 - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
コビトダンゴイカ Sepiola rondeleti Steenstrup, 1856
Dicyema moschatum Whitman, 1883 - 地中海（モナコ、フランス）
Sepiola steenstrupiana Levy, 1912
Dicyema macrocephalum van Beneden, 1876 - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）
Dicyema microcephalum Whitman, 1883 - 地中海（イタリア、モナコ、フランス）

人間との関係

人体に何らかの病害をもたらしたという報告はない[13]。臨海実験所ではタコなどの宿主の頭足類が容易に手に入るため、ニハイチュウの観察が臨海実習のメニューになっているところもある[4]。また、極めてユニークな特性から、生物科学の諸研究において種々の利用が可能な実験動物になることが期待されている[4]。

脚注

[脚注の使い方]
  1. ^ 藤田敏彦 著『動物の系統分類と進化』裳華房〈新・生命科学シリーズ〉、2010年4月25日、124-125頁。ISBN 9784785358426。 
  2. ^ 綱として扱われることもある（Rhombozoa - WoRMS）。
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v 古屋 2010, pp.128-134
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o 古屋 1999, pp.2-5
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w 古屋 1996, pp.209-218
  6. ^ ロス・パイパー 著、西尾香苗 訳『知られざる地球動物大図鑑』東京書籍、2016年5月20日、204-205頁。ISBN 9784487808151。 
  7. ^ a b c 古屋 2018, pp.60-61 in 日本動物学会(2018)『動物学の百科事典』
  8. ^ a b c d e f g h i j 古屋 2004b, pp.1-9
  9. ^ a b c d e f g h i j k 越田・常木・古屋 2000, pp.20-24
  10. ^ a b Furuya 2018, pp.143-179
  11. ^ Cavolini, Filippo (1787), Meomoria sulla generazione dei pesci et dei granchi, Napoli, p. 147 
  12. ^ a b 古屋 2004a, pp.128-134
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj 越田・常木・古屋 1993, pp.44-52
  14. ^ Krohn, August (1839). “Ueber das Vorkommen von Entozoëne und Krystallablagerungen in den schwammigen Venenanhangen einiger Cephalopoden”. Froriep's "Neue Notizen" 11: 213-216. 
  15. ^ a b c d van Beneden 1876, pp.1160-1205
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書籍

関連項目

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