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== 転写 ==
== 転写 ==
LTRはRNA中間体に一部[[転写 (生物学)|転写]]された後、[[相補的DNA]] (cDNA) に逆転写され、最終的に dsDNA (二本鎖DNA) へとフルLTRとして転写される。LTRはLTR特異的[[インテグラーゼ]]を通じて、レトロウイルスの宿主[[染色体]]の別領域への組み込みを媒介する。初めてのLTR配列は1977年および1980年の A.P. Czernilofsky と J. Shine に由来する<ref name="Shine1977">{{Cite journal|last=Shine|first=J.|year=1977|title=Nucleotide sequence at the 5' terminus of the avian sarcoma virus genome|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=74|issue=4|pages=1473–7|DOI=10.1073/pnas.74.4.1473|PMID=67601|PMC=430805}}</ref><ref name="Czernilofsky1980">{{Cite journal|last=Czernilofsky|first=A.P.|year=1980|title=The nucleotide sequence of an untranslated but conserved domain at the 3′ end of the avian sarcoma virus genome|journal=Nucleic Acids Research|volume=8|issue=13|pages=2967–84|DOI=10.1093/nar/8.13.2967|PMID=6253899|PMC=324138}}</ref>。
LTRはRNA中間体に一部[[転写 (生物学)|転写]]された後、[[相補的DNA]] (cDNA) に逆転写され、最終的に dsDNA (二本鎖DNA) へとフルLTRとして転写される。LTRはLTR特異的[[インテグラーゼ]]を通じて、レトロウイルスの宿主[[染色体]]の別領域への組み込みを媒介する。初めてのLTR配列は1977年および1980年の A.P. Czernilofsky と J. Shine に由来する<ref name="Shine1977">{{Cite journal|last=Shine|first=J.|year=1977|title=Nucleotide sequence at the 5' terminus of the avian sarcoma virus genome|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=74|issue=4|pages=1473–7|doi=10.1073/pnas.74.4.1473|pmid=67601|pmc=430805}}</ref><ref name="Czernilofsky1980">{{Cite journal|last=Czernilofsky|first=A.P.|year=1980|title=The nucleotide sequence of an untranslated but conserved domain at the 3′ end of the avian sarcoma virus genome|journal=Nucleic Acids Research|volume=8|issue=13|pages=2967–84|doi=10.1093/nar/8.13.2967|pmid=6253899|pmc=324138}}</ref>。


[[ヒト免疫不全ウイルス]] (HIV) などのレトロウイルスはこの基本機構を用いている。
[[ヒト免疫不全ウイルス]] (HIV) などのレトロウイルスはこの基本機構を用いている。
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{{仮リンク|HIV-1|en|HIV-1}}の'''LTR'''は長さが634 bp<ref>Human Retroviruses and AIDS, 1998.</ref>で、他の[[レトロウイルス科|レトロウイルス]]LTRと同様に U3, R, U5 領域に分節化されている。U3 および U5 領域は転写因子サイトとLTR活性およびウイルス遺伝子発現への影響に従ってさらに分けられる。逆転写の多段プロセスの結果として、二つのそれぞれ U3, R, U5 領域からなる同一LTRがプロウイルスDNAの両端に存在する。 LTRの端はプロウイルスの宿主[[ゲノム]]への組み込みに関与する。ひとたびプロウイルスが組込まれると、 5′ 端のLTRはレトロウイルスゲノム全体のプロモーターとして働き、一方で 3′ 端のLTRは発生初期ウイルスRNAの[[ポリアデニル化]]を助け、また HIV-1, HIV-2, SIV では補助タンパク質 {{仮リンク|label=Nef|Nef (タンパク質)|en|Nef_(protein)}}をコードしている<ref>{{Cite book|title=HIV Sequence Compendium 2001|year=2001|publisher=Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory|pages=29–70|chapter=Lentiviral LTR-directed Expression, Sequence Variation, and Disease Pathogenesis|location=Los Alamos, NM|last1=Krebs|last2=Hogan|last3=Quiterio|last4=Gartner|editor1-last=Kuiken|editor2-last=Foley|editor3-last=B|editor4-last=Marx|editor1-first=C|editor2-first=B|editor4-first=P|first1=Fred C.|first2=Tricia H.|first3=Shane|first4=Suzanne|chapterurl=http://www.hiv.lanl.gov/content/sequence/HIV/COMPENDIUM/2001/partI/Wigdahl.pdf|last5=Wigdahl|first5=Brian|chapter-url=http://www.hiv.lanl.gov/content/sequence/HIV/COMPENDIUM/2001/partI/Wigdahl.pdf}}</ref>。
{{仮リンク|HIV-1|en|HIV-1}}の'''LTR'''は長さが634 bp<ref>Human Retroviruses and AIDS, 1998.</ref>で、他の[[レトロウイルス科|レトロウイルス]]LTRと同様に U3, R, U5 領域に分節化されている。U3 および U5 領域は転写因子サイトとLTR活性およびウイルス遺伝子発現への影響に従ってさらに分けられる。逆転写の多段プロセスの結果として、二つのそれぞれ U3, R, U5 領域からなる同一LTRがプロウイルスDNAの両端に存在する。 LTRの端はプロウイルスの宿主[[ゲノム]]への組み込みに関与する。ひとたびプロウイルスが組込まれると、 5′ 端のLTRはレトロウイルスゲノム全体のプロモーターとして働き、一方で 3′ 端のLTRは発生初期ウイルスRNAの[[ポリアデニル化]]を助け、また HIV-1, HIV-2, SIV では補助タンパク質 {{仮リンク|label=Nef|Nef (タンパク質)|en|Nef_(protein)}}をコードしている<ref>{{Cite book|title=HIV Sequence Compendium 2001|year=2001|publisher=Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory|pages=29–70|chapter=Lentiviral LTR-directed Expression, Sequence Variation, and Disease Pathogenesis|location=Los Alamos, NM|last1=Krebs|last2=Hogan|last3=Quiterio|last4=Gartner|editor1-last=Kuiken|editor2-last=Foley|editor3-last=B|editor4-last=Marx|editor1-first=C|editor2-first=B|editor4-first=P|first1=Fred C.|first2=Tricia H.|first3=Shane|first4=Suzanne|chapterurl=http://www.hiv.lanl.gov/content/sequence/HIV/COMPENDIUM/2001/partI/Wigdahl.pdf|last5=Wigdahl|first5=Brian|chapter-url=http://www.hiv.lanl.gov/content/sequence/HIV/COMPENDIUM/2001/partI/Wigdahl.pdf}}</ref>。


遺伝子発現に必要な信号の全て、すなわちエンハンサー、プロモーター（転写エンハンサーと調節エレメントの両方を持つ場合もある）、転写開始（たとえばキャッピング）、転写終結子、ポリアデニル化シグナルがLTRの内に見られる<ref name="Klaver 3830–40">{{Cite journal|last=Klaver|first=B|year=1994|title=Comparison of 5' and 3' long terminal repeat promoter function in human immunodeficiency virus|journal=Journal of Virology|volume=68|issue=6|pages=3830–40|PMID=8189520|PMC=236888}}</ref>。
遺伝子発現に必要な信号の全て、すなわちエンハンサー、プロモーター（転写エンハンサーと調節エレメントの両方を持つ場合もある）、転写開始（たとえばキャッピング）、転写終結子、ポリアデニル化シグナルがLTRの内に見られる<ref name="Klaver 3830–40">{{Cite journal|last=Klaver|first=B|year=1994|title=Comparison of 5' and 3' long terminal repeat promoter function in human immunodeficiency virus|journal=Journal of Virology|volume=68|issue=6|pages=3830–40|pmid=8189520|pmc=236888}}</ref>。


HIV-1 では、5'UTR 領域は機能的および構造的違いからいくつかのサブ領域に分類されている。
HIV-1 では、5'UTR 領域は機能的および構造的違いからいくつかのサブ領域に分類されている。
* '''TAR'''（{{仮リンク|トランス活性化応答エレメント|en|Trans-activation_response_element}}）はウイルスタンパク質との相互作用を通じて、転写活性化における欠かせない役割を演じる。26塩基対からなり、二次構造にバルジを持つ安定性の高い[[ステムループ]]構造を形成しており、これがウイルス転写活性化タンパク質 {{仮リンク|label=Tat|Tat (タンパク質)|en|Tat_(HIV)}} との接点となる<ref>{{Cite journal|last=Wu|first=Yuntao|year=2004|title=HIV-1 gene expression: Lessons from provirus and non-integrated DNA|journal=Retrovirology|volume=1|pages=13|DOI=10.1186/1742-4690-1-13|PMID=15219234|PMC=449739}}</ref>。
* '''TAR'''（{{仮リンク|トランス活性化応答エレメント|en|Trans-activation_response_element}}）はウイルスタンパク質との相互作用を通じて、転写活性化における欠かせない役割を演じる。26塩基対からなり、二次構造にバルジを持つ安定性の高い[[ステムループ]]構造を形成しており、これがウイルス転写活性化タンパク質 {{仮リンク|label=Tat|Tat (タンパク質)|en|Tat_(HIV)}} との接点となる<ref>{{Cite journal|last=Wu|first=Yuntao|year=2004|title=HIV-1 gene expression: Lessons from provirus and non-integrated DNA|journal=Retrovirology|volume=1|pages=13|doi=10.1186/1742-4690-1-13|pmid=15219234|pmc=449739}}</ref>。
* '''Poly A''' は開裂と[[ポリアデニル化]]に必要で、{{仮リンク|label=二量化|タンパク質二量体|en|Protein_dimer}}とゲノムパッケージングの両方において働く。開裂プロセスが効率的に進行するには上流領域 (U3 領域) と下流領域 (U5 領域) が必要であるという報告もある<ref>{{Cite journal|last=Valsamakis|first=A|year=1992|title=Elements upstream of the AAUAAA within the human immunodeficiency virus polyadenylation signal are required for efficient polyadenylation in vitro|journal=Molecular and Cellular Biology|volume=12|issue=9|pages=3699–705|PMID=1508176|PMC=360226}}</ref>。
* '''Poly A''' は開裂と[[ポリアデニル化]]に必要で、{{仮リンク|label=二量化|タンパク質二量体|en|Protein_dimer}}とゲノムパッケージングの両方において働く。開裂プロセスが効率的に進行するには上流領域 (U3 領域) と下流領域 (U5 領域) が必要であるという報告もある<ref>{{Cite journal|last=Valsamakis|first=A|year=1992|title=Elements upstream of the AAUAAA within the human immunodeficiency virus polyadenylation signal are required for efficient polyadenylation in vitro|journal=Molecular and Cellular Biology|volume=12|issue=9|pages=3699–705|pmid=1508176|pmc=360226}}</ref>。
* '''PBS'''（{{仮リンク|プライマー結合サイト|en|Primer_binding_site}}）は長さは18ヌクレオチドで、逆転写開始に必要な tRNA<sup>Lys</sup> プライマーに結合する特定の配列を持っている<ref>{{Cite journal|last=Goldschmidt|first=V.|year=2002|title=Direct and Indirect Contributions of RNA Secondary Structure Elements to the Initiation of HIV-1 Reverse Transcription|journal=Journal of Biological Chemistry|volume=277|issue=45|pages=43233–42|DOI=10.1074/jbc.M205295200|PMID=12194974}}</ref>。
* '''PBS'''（{{仮リンク|プライマー結合サイト|en|Primer_binding_site}}）は長さは18ヌクレオチドで、逆転写開始に必要な tRNA<sup>Lys</sup> プライマーに結合する特定の配列を持っている<ref>{{Cite journal|last=Goldschmidt|first=V.|year=2002|title=Direct and Indirect Contributions of RNA Secondary Structure Elements to the Initiation of HIV-1 Reverse Transcription|journal=Journal of Biological Chemistry|volume=277|issue=45|pages=43233–42|doi=10.1074/jbc.M205295200|pmid=12194974}}</ref>。
* '''Psi''' (Ψ, {{仮リンク|Psiパッケージングエレメント|en|Retroviral_Psi_packaging_element}}）はウイルスゲノムの[[カプシド]]へのパッケージングに対する調節に関わるユニークなモチーフである。四つのステムループ構造から成り、二つ目のステムループに主要スプライシングドナーサイトが埋め込まれている<ref>{{Cite journal|last=Johnson|first=Silas F.|year=2010|title=Retroviral RNA Dimerization and Packaging: The What, How, when, Where, and Why|journal=PLoS Pathogens|volume=6|issue=10|pages=e1001007|DOI=10.1371/journal.ppat.1001007|PMID=20949075|PMC=2951377}}</ref>。
* '''Psi''' (Ψ, {{仮リンク|Psiパッケージングエレメント|en|Retroviral_Psi_packaging_element}}）はウイルスゲノムの[[カプシド]]へのパッケージングに対する調節に関わるユニークなモチーフである。四つのステムループ構造から成り、二つ目のステムループに主要スプライシングドナーサイトが埋め込まれている<ref>{{Cite journal|last=Johnson|first=Silas F.|year=2010|title=Retroviral RNA Dimerization and Packaging: The What, How, when, Where, and Why|journal=PLoS Pathogens|volume=6|issue=10|pages=e1001007|doi=10.1371/journal.ppat.1001007|pmid=20949075|pmc=2951377}}</ref>。
* '''DIS'''（二量化開始サイト）は多くのレトロウイルスのPsiパッケージングエレメントのSL1ステムループからなる、よく保存されたRNA-RNA相互作用配列である。DISは保存ステムと、回帰性ループにより特徴づけられる。後者は、 カプシド化に向けた二量化のためにHIV-1 RNA ゲノムとの間に{{仮リンク|キッシングループ|en|Kissing_stem-loop}}複合体を形成する<ref>{{Cite journal|last=Heng|first=Xiao|year=2012|title=Identification of a Minimal Region of the HIV-1 5′-Leader Required for RNA Dimerization, NC Binding, and Packaging|journal=Journal of Molecular Biology|volume=417|issue=3|pages=224–39|DOI=10.1016/j.jmb.2012.01.033|PMID=22306406|PMC=3296369}}</ref>。
* '''DIS'''（二量化開始サイト）は多くのレトロウイルスのPsiパッケージングエレメントのSL1ステムループからなる、よく保存されたRNA-RNA相互作用配列である。DISは保存ステムと、回帰性ループにより特徴づけられる。後者は、 カプシド化に向けた二量化のためにHIV-1 RNA ゲノムとの間に{{仮リンク|キッシングループ|en|Kissing_stem-loop}}複合体を形成する<ref>{{Cite journal|last=Heng|first=Xiao|year=2012|title=Identification of a Minimal Region of the HIV-1 5′-Leader Required for RNA Dimerization, NC Binding, and Packaging|journal=Journal of Molecular Biology|volume=417|issue=3|pages=224–39|doi=10.1016/j.jmb.2012.01.033|pmid=22306406|pmc=3296369}}</ref>。
転写はキャップされた R 領域の始めから始まり、U5 領域および残りのプロウイルスを通過し、通常は poly A 区間を3' LTR の R 配列の直後に追加して終了する。
転写はキャップされた R 領域の始めから始まり、U5 領域および残りのプロウイルスを通過し、通常は poly A 区間を3' LTR の R 配列の直後に追加して終了する。


HIV LTR が二つとも転写プロモータとして機能できることの発見は、あまり驚くことではない。両方のエレメントは見掛け上同一の核酸配列を持つからである。対照的に、3' LTR は転写終結およびポリアデニル化において働く。しかし、5' LTR の転写活性は3' LTR のものよりもはるかに高いことが示唆されている。これは他のレトロウイルスにおける状況と非常によく似ている<ref name="Klaver 3830–40">{{Cite journal|last=Klaver|first=B|year=1994|title=Comparison of 5' and 3' long terminal repeat promoter function in human immunodeficiency virus|journal=Journal of Virology|volume=68|issue=6|pages=3830–40|PMID=8189520|PMC=236888}}</ref>。
HIV LTR が二つとも転写プロモータとして機能できることの発見は、あまり驚くことではない。両方のエレメントは見掛け上同一の核酸配列を持つからである。対照的に、3' LTR は転写終結およびポリアデニル化において働く。しかし、5' LTR の転写活性は3' LTR のものよりもはるかに高いことが示唆されている。これは他のレトロウイルスにおける状況と非常によく似ている<ref name="Klaver 3830–40">{{Cite journal|last=Klaver|first=B|year=1994|title=Comparison of 5' and 3' long terminal repeat promoter function in human immunodeficiency virus|journal=Journal of Virology|volume=68|issue=6|pages=3830–40|pmid=8189520|pmc=236888}}</ref>。


タイプ1のヒト免疫不全ウイルスプロウイルスの転写中、5' LTR にあるポリアデニル化シグナルは無視される一方、3'LTR にある同一のポリアデニル化シグナルは効率的に利用される。HIV-1 LTR U3 領域に存在する転写配列が3' LTR 中のポリアデニル化促進に関わっていることが示唆さあれている<ref>{{Cite journal|last=Brown|first=PH|year=1991|title=Efficient polyadenylation within the human immunodeficiency virus type 1 long terminal repeat requires flanking U3-specific sequences|journal=Journal of Virology|volume=65|issue=6|pages=3340–3|PMID=1851882|PMC=240993}}</ref>。
タイプ1のヒト免疫不全ウイルスプロウイルスの転写中、5' LTR にあるポリアデニル化シグナルは無視される一方、3'LTR にある同一のポリアデニル化シグナルは効率的に利用される。HIV-1 LTR U3 領域に存在する転写配列が3' LTR 中のポリアデニル化促進に関わっていることが示唆さあれている<ref>{{Cite journal|last=Brown|first=PH|year=1991|title=Efficient polyadenylation within the human immunodeficiency virus type 1 long terminal repeat requires flanking U3-specific sequences|journal=Journal of Virology|volume=65|issue=6|pages=3340–3|pmid=1851882|pmc=240993}}</ref>。


== 関連項目 ==
== 関連項目 ==

2020年1月25日 (土) 16:14時点における版

長い末端反復 (英: Long terminal repeat, LTR) とは、同じ配列が数百から数千回繰り返すDNA配列で、レトロトランスポゾン、もしくはレトロウイルスRNAが逆転写されて生じるプロウイルスDNAの、両端にみられる[要出典]。ウイルスが自身の遺伝物質を宿主ゲノムに挿入するために用いる。

転写

LTRはRNA中間体に一部転写された後、相補的DNA (cDNA) に逆転写され、最終的に dsDNA (二本鎖DNA) へとフルLTRとして転写される。LTRはLTR特異的インテグラーゼを通じて、レトロウイルスの宿主染色体の別領域への組み込みを媒介する。初めてのLTR配列は1977年および1980年の A.P. Czernilofsky と J. Shine に由来する[1][2]。

ヒト免疫不全ウイルス (HIV) などのレトロウイルスはこの基本機構を用いている。

LTRを用いたレトロウイルス挿入年代特定

5' 端側と 3' 端側のLTRは挿入時には同一であるから、LTRペアの間の配列の違いを用いて太古に起こったレトロウイルス挿入の時期を推定することができる。この年代推定法は古ウイルス学者が用いるが、遺伝子変換や相同組み換えなどの交絡因子を考慮できない[要出典]。

HIV-1

HIV-1（英語版）のLTRは長さが634 bp[3]で、他のレトロウイルスLTRと同様に U3, R, U5 領域に分節化されている。U3 および U5 領域は転写因子サイトとLTR活性およびウイルス遺伝子発現への影響に従ってさらに分けられる。逆転写の多段プロセスの結果として、二つのそれぞれ U3, R, U5 領域からなる同一LTRがプロウイルスDNAの両端に存在する。 LTRの端はプロウイルスの宿主ゲノムへの組み込みに関与する。ひとたびプロウイルスが組込まれると、 5′ 端のLTRはレトロウイルスゲノム全体のプロモーターとして働き、一方で 3′ 端のLTRは発生初期ウイルスRNAのポリアデニル化を助け、また HIV-1, HIV-2, SIV では補助タンパク質 Nef（英語版）をコードしている[4]。

遺伝子発現に必要な信号の全て、すなわちエンハンサー、プロモーター（転写エンハンサーと調節エレメントの両方を持つ場合もある）、転写開始（たとえばキャッピング）、転写終結子、ポリアデニル化シグナルがLTRの内に見られる[5]。

HIV-1 では、5'UTR 領域は機能的および構造的違いからいくつかのサブ領域に分類されている。

  • TAR（トランス活性化応答エレメント（英語版））はウイルスタンパク質との相互作用を通じて、転写活性化における欠かせない役割を演じる。26塩基対からなり、二次構造にバルジを持つ安定性の高いステムループ構造を形成しており、これがウイルス転写活性化タンパク質 Tat との接点となる[6]。
  • Poly A は開裂とポリアデニル化に必要で、二量化（英語版）とゲノムパッケージングの両方において働く。開裂プロセスが効率的に進行するには上流領域 (U3 領域) と下流領域 (U5 領域) が必要であるという報告もある[7]。
  • PBS（プライマー結合サイト（英語版））は長さは18ヌクレオチドで、逆転写開始に必要な tRNALys プライマーに結合する特定の配列を持っている[8]。
  • Psi (Ψ, Psiパッケージングエレメント（英語版））はウイルスゲノムのカプシドへのパッケージングに対する調節に関わるユニークなモチーフである。四つのステムループ構造から成り、二つ目のステムループに主要スプライシングドナーサイトが埋め込まれている[9]。
  • DIS（二量化開始サイト）は多くのレトロウイルスのPsiパッケージングエレメントのSL1ステムループからなる、よく保存されたRNA-RNA相互作用配列である。DISは保存ステムと、回帰性ループにより特徴づけられる。後者は、 カプシド化に向けた二量化のためにHIV-1 RNA ゲノムとの間にキッシングループ（英語版）複合体を形成する[10]。

転写はキャップされた R 領域の始めから始まり、U5 領域および残りのプロウイルスを通過し、通常は poly A 区間を3' LTR の R 配列の直後に追加して終了する。

HIV LTR が二つとも転写プロモータとして機能できることの発見は、あまり驚くことではない。両方のエレメントは見掛け上同一の核酸配列を持つからである。対照的に、3' LTR は転写終結およびポリアデニル化において働く。しかし、5' LTR の転写活性は3' LTR のものよりもはるかに高いことが示唆されている。これは他のレトロウイルスにおける状況と非常によく似ている[5]。

タイプ1のヒト免疫不全ウイルスプロウイルスの転写中、5' LTR にあるポリアデニル化シグナルは無視される一方、3'LTR にある同一のポリアデニル化シグナルは効率的に利用される。HIV-1 LTR U3 領域に存在する転写配列が3' LTR 中のポリアデニル化促進に関わっていることが示唆さあれている[11]。

関連項目

外部リンク

出典

  1. ^ Shine, J. (1977). “Nucleotide sequence at the 5' terminus of the avian sarcoma virus genome”. Proceedings of the National Academy of Sciences 74 (4): 1473–7. doi:10.1073/pnas.74.4.1473. PMC 430805. PMID 67601. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC430805/. 
  2. ^ Czernilofsky, A.P. (1980). “The nucleotide sequence of an untranslated but conserved domain at the 3′ end of the avian sarcoma virus genome”. Nucleic Acids Research 8 (13): 2967–84. doi:10.1093/nar/8.13.2967. PMC 324138. PMID 6253899. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC324138/. 
  3. ^ Human Retroviruses and AIDS, 1998.
  4. ^ Krebs, Fred C.; Hogan, Tricia H.; Quiterio, Shane; Gartner, Suzanne; Wigdahl, Brian (2001). “Lentiviral LTR-directed Expression, Sequence Variation, and Disease Pathogenesis”. In Kuiken, C; Foley, B; B et al.. HIV Sequence Compendium 2001. Los Alamos, NM: Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory. pp. 29–70. http://www.hiv.lanl.gov/content/sequence/HIV/COMPENDIUM/2001/partI/Wigdahl.pdf 
  5. ^ a b Klaver, B (1994). “Comparison of 5' and 3' long terminal repeat promoter function in human immunodeficiency virus”. Journal of Virology 68 (6): 3830–40. PMC 236888. PMID 8189520. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC236888/. 
  6. ^ Wu, Yuntao (2004). “HIV-1 gene expression: Lessons from provirus and non-integrated DNA”. Retrovirology 1: 13. doi:10.1186/1742-4690-1-13. PMC 449739. PMID 15219234. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC449739/. 
  7. ^ Valsamakis, A (1992). “Elements upstream of the AAUAAA within the human immunodeficiency virus polyadenylation signal are required for efficient polyadenylation in vitro”. Molecular and Cellular Biology 12 (9): 3699–705. PMC 360226. PMID 1508176. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC360226/. 
  8. ^ Goldschmidt, V. (2002). “Direct and Indirect Contributions of RNA Secondary Structure Elements to the Initiation of HIV-1 Reverse Transcription”. Journal of Biological Chemistry 277 (45): 43233–42. doi:10.1074/jbc.M205295200. PMID 12194974. 
  9. ^ Johnson, Silas F. (2010). “Retroviral RNA Dimerization and Packaging: The What, How, when, Where, and Why”. PLoS Pathogens 6 (10): e1001007. doi:10.1371/journal.ppat.1001007. PMC 2951377. PMID 20949075. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2951377/. 
  10. ^ Heng, Xiao (2012). “Identification of a Minimal Region of the HIV-1 5′-Leader Required for RNA Dimerization, NC Binding, and Packaging”. Journal of Molecular Biology 417 (3): 224–39. doi:10.1016/j.jmb.2012.01.033. PMC 3296369. PMID 22306406. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3296369/. 
  11. ^ Brown, PH (1991). “Efficient polyadenylation within the human immunodeficiency virus type 1 long terminal repeat requires flanking U3-specific sequences”. Journal of Virology 65 (6): 3340–3. PMC 240993. PMID 1851882. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC240993/. 
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