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'''中国とコロナはナチ'''
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{{注意|この記事は「[[コロナウイルス科]]」に所属するウイルス全般に関する記事です。新型コロナウイルス (2019-nCoV, SARS-CoV-2) に特化した事項の記載は中止してください。また、医学的記事以外からこの項目に直接リンクがある場合の殆どが不自然なリンクです。（詳細はノート参照）}}
{{生物分類表|色=violet|名称=[[コロナウイルス科]]|画像=[[File:Coronaviruses 004 lores.jpg|240px]]|画像キャプション=伝染性気管支炎ウイルスの電子顕微鏡写真|status_ref=|status=|status_text=|群=第4群（1本鎖RNA +鎖）|目=[[ニドウイルス目]]|科=コロナウイルス科|下位分類名=亜科<span style="font-size:smaller; font-weight:normal">（本文参照）</span>|下位分類=* {{仮リンク|コロナウイルス亜科|en|Coronavirinae}}

* [[トロウイルス亜科]]|画像2=[[File:SARS-CoV-2 without background.png|240px]]|画像キャプション2={{legend|#FF0000|赤い突起：[[スパイク]]タンパク(S)<ref name="newton">板倉龍「猛威を振るう「新型コロナウイルス」」[[ニュートン (雑誌)|ニュートン]] 2020年4月号</ref>。スパイクペプロマーは[[電子顕微鏡]]で見ると[[ビリオン]]（ウイルス粒子）を囲む光冠外観を作り出す。}}{{legend|#808080|灰色の被膜が[[エンベロープ (ウイルス)|エンベロープ]]、主成分は脂質でアルコールや石鹸で破壊できる<ref name="newton" />。}}{{legend|#FFFF00|黄色の付着物：エンベロープタンパク<ref name="newton" />。}}オレンジの付着物が[[膜タンパク質]]<ref name="newton" />。一部のCoVには[[ヘマグルチニン]][[エステラーゼ]]がある。}}

'''コロナウイルス'''（{{Lang-en|coronavirus}}<ref>発音はUK: [/kəˈrəʊ.nəˌvaɪə.rəs] US: [/kəˈroʊ.nəˌvaɪ.rəs/]で、カナ表記は「コローナヴァイラス」が近い [https://dictionary.cambridge.org/dictionary/english/coronavirus
Meaning of coronavirus in English (Cambridge Dictionary)]</ref>; '''CoV'''）は、[[ゲノム]]として[[リボ核酸|リボ核酸 (RNA)]] をもつ[[一本鎖プラス鎖RNAウイルス]]で、[[哺乳類]]や[[鳥類]]に[[病気]]を引き起こす[[ウイルス]]のグループの1つであり<ref name="naro">[http://www.naro.affrc.go.jp/laboratory/niah/disease/sars/index.html 家畜・家禽のコロナウイルス病] 国立研究開発法人 [[農業・食品産業技術総合研究機構]] 動物衛生研究部門 2003年4月14日</ref>、[[ニドウイルス目]][[コロナウイルス科]]{{仮リンク|オルトコロナウイルス亜科|en|Orthocoronavirinae|label=}}に属するものを扱う<ref name="groot">{{Cite book|title=Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses|publisher=Elsevier, Oxford|year=2011|isbn=978-0-12-384684-6|editor-last=AMQ King|pages=806–828|chapter=Family ''Coronaviridae''|author2-link=Susan Baker (virologist)}}</ref><ref>[http://talk.ictvonline.org/files/ictv_documents/m/msl/1231/download.aspx ICTV Master Species List 2009 – v10] (xls) - International Committee on Taxonomy of Viruses (24 August 2010)</ref>。


== 概略 ==
== 概略 ==

2020年4月28日 (火) 09:35時点における版

超高速最強伝説の赤いバス夕一参上！


中国とコロナはナチ

概略

ウイルス粒子表面のエンベロープ（膜構造）に、花弁状の長いスパイク蛋白の突起（S蛋白、約 20 nm）を持ち、外観がコロナ（太陽の光冠）に似ていることからその名が付けられた[1]。らせん対称性のヌクレオカプシドをもつエンベロープウイルスである。多形性で、コロナウイルスの大きさは直径80-220nm程度である[1]。コロナウイルスのゲノムサイズは約26〜32キロベース (kb) で、既知のRNAウイルスでは最大である[2]。

コロナウイルスの中にはエンベロープにヘマグルチニンエステラーゼを有し、赤血球凝集性を示す種が存在する（ベータコロナウイルス属（英語版）エンベコウイルス亜属（英語版）(group 2a)）。

症状は生物の種類によって異なり、鶏の場合は上気道疾患を引き起こし、牛や豚の場合は下痢を引き起こす。

ヒトでは、風邪を含む呼吸器感染症を引き起こす。SARSコロナウイルス (SARS-CoV)、MERSコロナウイルス (MERS-CoV) および2019新型コロナウイルス (SARS-CoV-2) のようなタイプのウイルスでは、致死性を持つ。ヒトコロナウイルス感染を予防または治療するためのワクチンや抗ウイルス薬は、2020年4月時点ではまだ開発されてない[3]。

発見

コロナウイルスは1960年代に発見された[4]。最初に発見されたのは、ニワトリの伝染性気管支炎ウイルスと、風邪をひいたヒト患者の鼻腔からの2つのウイルスで、後にヒトコロナウイルス229EおよびヒトコロナウイルスOC43と名付けられた[5]。

その後、このファミリーの他のメンバーが同定され、2003年にSARS-CoV、2004年にHCoV NL63、2005年にHKU1、2012年にMERS-CoV、2019年に2019新型コロナウイルス (SARS-CoV-2) が同定された。そのほとんどが重篤な気道感染症に関与している。

名前

「コロナウイルス」の名称はラテン語のcorona（コロナ）およびギリシャ語の王冠または光冠（丸い光の輪）、花冠を意味する κορώνη（korṓnē コロネ）に由来する[6][7]。

この名称は電子顕微鏡によるビリオン（感染性を有するウイルス粒子）の特徴的な外観に由来する。ビリオンは大きな球状の表面突起の縁をもち、樹冠や太陽コロナを思わせる像をつくる。この形態はウイルスのスパイク (S) ペプロマーによってつくられる。ペプロマーはウイルスの表面にあるタンパク質で、宿主の向性を決定する。

構造

Cross-sectional model of a coronavirus
コロナウイルスの外観および内部の模式図

コロナウイルスは粒子状であり、その表面は細胞一般と同じ脂質二重膜である。コロナウイルスを電子顕微鏡で撮影すると表面にスパイクタンパク質が多数生えている様子が王冠のように見える。この脂質二重膜はエンベロープと呼ばれ、スパイクと共に感染先となる宿主細胞を認識する機能を持つヘマグルチニンタンパクが埋め込まれている（特にベータコロナウイルスサブグループAのメンバー）[8]。エンベロープの内部にはウイルスのゲノムがある。ゲノムはタンパク質に包まれた一本のRNAであり、このゲノムRNAがタンパク質に包まれた状態をヌクレオカプシドと呼ぶ。

ゲノム

コロナウイルスの特徴の一つは、そのゲノムがDNAではなくRNAであることである。そのゲノムRNAは宿主細胞の中でそのまま伝令RNA（messenger RNA、mRNA、タンパク質に翻訳され得る塩基配列情報と構造を持ったRNA）として機能する配列構造になっている[6]。コロナウイルスのmRNAは、ゲノムRNAの ‘3 側から ‘5 側に違う長さで伸張する数本のmRNAから構成され、各mRNAの ‘5 末端はゲノムRNAの 5’ 末端にあるリーダー配列を持つ[6]。

ウイルスタンパクの翻訳は一般に各mRNAの ‘5 末端に存在するオープンリーディングフレーム (ORF) からのみ翻訳される[6]。ゲノムRNA (mRNA-1) の ‘5 末端約 20kb には2つのORF（1a と 1b で 802kDa をコードする）からなり、このORF間にはシュードノット (pseudoknot, Pn) と呼ばれる核酸の三次構造を持つ[6]。1a タンパクだけで翻訳が終止する場合と、Pn により 1a + 1b 融合タンパクが合成されるケースがある。1a + 1b タンパクは16個の調節タンパクに解裂され、プロテアーゼ（ペプチド結合加水分解酵素）、RNAポリメラーゼとして働く[6]。

タンパク質

ウイルス粒子の構造タンパクとしては、ゲノムRNAに結合するヌクレオタンパク (N) の量が最も多い。これはゲノムRNAと結合し、ヌクレオカプシドとなる[6]。ヌクレオカプシドを包み込むエンベロープには、コロナウイルスに特徴的な王冠様突起をなすスパイクタンパク質 (S)、内在性膜タンパク質 (M)、エンベロープタンパク質 (E) がある（なおレトロウイルス亜科はエンベロープタンパク質を持っていない）[6]。

増殖過程

コロナウィルスの増殖過程

コロナウイルスは動物細胞に感染することによって増殖する。その過程は、感染 (1、2)、複製 (3〜5)、放出 (6) の3段階からなる。

  1. ウイルスエンベロープ表面に露出しているスパイクタンパク質Ｓおよびヘマグルチニンタンパク質 HE が標的細胞表面の分子を認識し、結合する。
  2. ウイルスエンベロープと標的細胞の細胞膜が融合してエンドサイトーシスが起こる事により、ウイルス全体が細胞内に取り込まれる。取込みによってウイルスが含まれたエンドソームが細胞内に作られ、プロトンポンプでその内部のpHが下げられるが、これはリソソームへの移送とともにウイルスによって阻害される。
  3. コロナウイルスはプラス鎖の一本鎖RNAをゲノムとして持つため、標的細胞の細胞質でそのままmRNAとして機能し、標的細胞のリボソームに結合して、RNA合成酵素を含むウイルスのタンパク質が作られる。ウイルスのRNA合成酵素はウイルスのゲノム配列以外は複製せず、ウイルスのゲノムRNAを鋳型にして、マイナス鎖のRNAとして複製する。
  4. マイナス鎖ウイルスゲノムRNAから遺伝子ごとにプラス鎖RNAが合成され、それらが標的細胞のリボソームに結合し、それぞれからウイルスタンパク質が作られる。またマイナス鎖ゲノムから、ウイルスを構成するプラス鎖ゲノムが複製される。
  5. 作られたウイルスタンパク質Ｎがプラス鎖ゲノムRNAに結合してヌクレオカプシドを作り、標的細胞の小胞体 (ER) に取り込まれる。ウイルス膜タンパク質Ｍ、スパイクタンパク質Ｓ、ヘマグルチニン HE は標的細胞の小胞体の膜に組み込まれる。ヌクレオカプシドと小胞体の膜（エンベロープになる）からウイルスが作られる。
  6. 小胞体からゴルジ体を経由して、エキソサイトーシスによって標的細胞からウイルスが細胞外に放出される。

SARSコロナウイルスの特異的な例では、S上の定義された受容体結合ドメインがウイルスの細胞受容体であるアンジオテンシン変換酵素2 (ACE2) への結合を仲介する[9]。

分類

ニドウイルス目の系統樹
「ウイルスの分類」、「ニドウイルス目」、「コロナウイルス科」、および「アルテリウイルス科」も参照

ウイルスの分類においてコロナウイルスは、アルテリウイルスと共にニドウイルス目に属する[6]。ニドウイルス目はコロナウイルス科、アルテリウイルス科、メゾニウイルス科[10]、ロニウイルス科[11]など14科、25亜科、39属、65亜属、109種を含む[12]。

ICTVの2009年分類では、コロナウイルス科はコロナウイルス亜科とトロウイルス亜科（Torovirinae）に分かれていた[6][13]。トロウイルス亜科（Torovirinae）はトロウイルス属を含む。トロウイルス亜科は2018年にニドウイルス目のトルニドウイルス亜目（Tornidovirineae)トバニウイルス科（Tobaniviridae）に移動した[13]。

（以下の記載は2019年のICTV分類を反映したものではない。ニドウイルス目を参照。）

コロナウイルス亜科

コロナウイルスの系統樹

ベータコロナウイルス属の分類

この属をさらに亜属に分類すると以下の通り（ウイルス株は略す）[14][15]

トロウイルス亜科

進化過程

すべてのコロナウイルスの最新の最も近い共通祖先 （MRCA）は、紀元前8000年には存在していたと考えられているが、一部のモデルのMRCAは5500万年以上前に遡ってコウモリとの長期的な共進化を示唆する[16]。 アルファコロナウイルス属（英語版）のMRCAは紀元前2400年頃、ベータコロナウイルス属（英語版）紀元前3300年頃、ガンマコロナウイルス属（英語版）は紀元前2800年頃、デルタコロナウイルス属（英語版）は紀元前3000年頃と考えられている。飛翔温血脊椎動物であるコウモリと鳥は、コロナウイルスの遺伝子源（アルファコロナウイルスとベータコロナウイルスはコウモリ 、ガンマコロナウイルスとデルタコロナウイルスは鳥）にとって、コロナウイルスの進化と普及を促進する宿主として理想的である[17]。

動物コロナウイルス

コロナウイルスは家畜、実験動物、ペット、野生動物などあらゆる動物に感染し、様々な疾患を引き起こす[18]。イヌ、ネコ、ウシ、ブタ、ニワトリ、ウマ、ラクダなどの家畜、シロイルカ、キリン、フェレット、スンクス、コウモリ、スズメなどからも固有のコロナウイルスが検出されている[18]。

家畜

実験動物

ペット

ヒトコロナウイルス

コロナウイルスのうち、ヒトに対して病原性を示すグループを特にヒトコロナウイルスと呼ぶ。長くヒトコロナウイルスという単一の種と考えられていたが、1995年にヒトコロナウイルス229EとヒトコロナウイルスOC43に分割され、種名としては廃止された。しかしながら、その後もヒトに対して病原性を示すグループとして慣用的に用いられている。

ヒトに感染するコロナウイルスは、風邪症候群の4種類と動物から感染する重症肺炎ウイルス2種類 (SARS-CoV, MERS-CoV) が知られていて[18]、更にSARS-CoV-2を加えた計7種類（2020年3月時点）[19]である。アルファコロナウイルス属、ベータコロナウイルス属の下記のものが知られている[19][注 2]。

ヒトコロナウイルス感染症

文脈によっては単に「コロナウイルス感染症」と言う場合もある。

風邪症候群

「風邪」、「気道感染」、「ヒトコロナウイルス229E」、「ヒトコロナウイルスNL63」、および「ヒトコロナウイルスOC43」も参照

【初期症状】微熱、耳の痛み、頭痛のいずれか。感染中期になると高熱となる。風邪を引き起こすコロナウイルス（Human Coronavirus：HCoV ヒューマンコロナウイルス、ヒトコロナウイルス）が4種類（229E、OC43、NL63、HKU1）あり、風邪の10〜15%（流行期35%）の原因を占める。HCoV-229E、HCoV-OC43は1960年代に発見され、HCoV-NL63、HCoV-HKU1は2000年代に入って発見された[18]。

発生年は毎年で、世界中で人類全体に蔓延しており、これまでの死者数は不明、感染者数は70億人と計算されている[18]。

SARSコロナウイルスによる重症急性呼吸器症候群（2002-2004年）

詳細は「重症急性呼吸器症候群」および「SARSコロナウイルス」を参照

2002年に発見されたSARSコロナウイルス (SARS-CoV) による。キクガシラコウモリが自然宿主であると考えられている[18]。2002年11月、中国広東省を起源とし中国を中心として全世界で感染が拡大したが、2003年7月5日にWHOはSARS封じ込め成功を発表した。ただし、その後も2004年に14人の感染例がある。最終的な罹患数は世界30ヶ国の8,422人が感染、916人が死亡した（致命率11%）[20]。

MERSコロナウイルスによる中東呼吸器症候群（2012年-）

詳細は「中東呼吸器症候群」および「MERSコロナウイルス」を参照

2012年に発見されたMERSコロナウイルス (MERS-CoV) はヒトコブラクダを感染源として、ヒトに感染すると重症肺炎を引き起こす[18][21]。2012年9月[注 3] - 2020年1月現在流行中[18]。

2013年5月15日、世界保健機関 (WHO) は患者が入院したサウジアラビアの病院の2人（看護婦と医療関係者）への「ヒト-ヒト感染」が初めて確認されたと発表した[22][注 4][注 5]。2015年韓国でのアウトブレイクでは186人が感染し、36人が死亡した。2019年にもサウジアラビアで14人が感染し、5人が死亡した[23][24]。

WHOによれば2019年11月までに診断確定患者は2494人、死者858人[21]、約27ヶ国に感染例が波及している[25]。特別な治療法やワクチンはない[21]。

新型コロナウイルスによる呼吸器症候群（2019年-）

詳細は「2019新型コロナウイルスによる急性呼吸器疾患」および「2019新型コロナウイルス」を参照

2019年12月31日、最初にWHOに報告された新型コロナウイルス (SARS-CoV-2)[26] による急性呼吸器疾患 (COVID-19) およびその流行である[27]。初発流行地は、中華人民共和国湖北省武漢市とされている。2020年2月には、中国国内と国外では規模に大きな差があるものの、東アジアを中心に東南アジア、中東、ヨーロッパで感染拡大が続いた。2020年2月26日にブラジルで感染者が出たことで、南極大陸を除く5大陸全てに感染が拡大した[28]。

構造生化学者Jason McLellanのテキサス大学オースティン校チームは、2020年2月19日『サイエンス』に発表した論文「Cryo-EM structure of the 2019-nCoV spike in the prefusion conformation[29]」で、SARSコロナウイルス（2002-2003年流行）とSARS-CoV-2のスパイクタンパク質には類似性があるが、SARS-CoV-2の方が、はるかに人の細胞に取り付きやすいと報告した[30]。

  • BSL3/ABSL3 (Animal Biological Safety Level 3) 施設で扱い、感染疑い患者由来の臨床検体はBSL2施設で扱い[31]、指定感染症で、感染症法で二類感染症以上相当[32]。

コロナウイルス感染症の比較表

感染症の種類と比較[33] 風邪 SARS
(重症急性呼吸器症候群)		 MERS
(中東呼吸器症候群)		 新型コロナウイルス感染症
(COVID-19)
原因ウィルス ヒトコロナウィルス
4種類 		SARS
コロナウィルス 		MERS
コロナウィルス 		2019新型コロナウイルス
(SARS-CoV-2)
発生年 毎年 2002年 - 2003年 2012年 - 2019年 -
流行地域 世界中 中華人民共和国の旗 中国広東省 サウジアラビアの旗 サウジアラビアなどアラビア半島 中華人民共和国の旗 中国湖北省武漢市から世界に拡大中
宿主動物 ヒト キクガシラコウモリ ヒトコブラクダ 不明[34]
感染者数 無数 8,098人
（終息） 		2,521人
(2020年3月5日現在)[35] 		2,471,136人
(2020年4月22日現在)[36]
死者数 774人 866人
(2020年3月5日現在)[35] 		169,006人
(2020年4月22日現在)[36]
到命率 まれ[注 6] 9.4% 34.4% 6.8% ※上記死者数/感染者数の単純計算)
感染経路 飛沫感染、接触感染 飛沫感染、接触感染、経口糞口感染 飛沫感染、接触感染 飛沫感染、接触感染
感染力
(基本再生算数) 		1 - 2 - 5 多数論では 1.4 - 3.9
潜伏期間 2 - 4日 2 - 10日 2 - 14日 1 - 14日
感染症法 非指定 2類感染症 2類感染症 指定感染症[37]

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ SARS-CoV-2は国際ウイルス分類委員会 (ICTV) による命名。世界保健機関 (WHO) による旧暫定名は2019-nCoV。
  2. ^ （ヒト腸コロナウイルス4408 - Human enteric coronavirus 4408 (HECV-4408)：については除外する）
  3. ^ ザキ博士による全世界初の公表から始まった。
    "Novel coronavirus - Saudi Arabia: human isolate" ProMED-mail, 2012-09-20 15:51:26
  4. ^ また合計で関係者21人（死者9人）が医療機関関係者の感染者となる。
  5. ^ ヒト-ヒト感染は、イギリスで父子感染例がある。
  6. ^ 合併症は含まない

出典

  1. ^ a b c d e f g h i j 引用エラー: 無効な <ref> タグです。「naro」という名前の注釈に対するテキストが指定されていません
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  3. ^ 久住 英二 コロナウイルスは正しく知れば｢防御｣できる 東洋経済 2020/02/01 5:30
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  31. ^ 国立感染症研究所内での新型コロナウイルスSARS-CoV-2取り扱いについて（2020年1月30日）
  32. ^ “「指定感染症」になると診療はどう変わる？”. 日経メディカル (2020年1月29日). 2020年3月13日閲覧。
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  36. ^ a b Coronavirus disease (COVID-19) Situation Dashboard - WHO(2020年3月30日閲覧)
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参考文献

関連項目

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外部リンク

コロナウイルス（オルトコロナウイルス亜科）
主要項目
疾患
関連項目
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喉頭炎
下気道
肺炎
原因
定型肺炎
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グラム陰性
非定型肺炎
ウイルス性
肺真菌症
抗酸菌症
機序
病態
肺胞性肺炎
胸壁
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