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{{生物分類表
{{生物分類表
|名称 = ネンジュモ属
| 色 = lightgrey
|色 = 細菌
| 画像 = [[image:CyanobacteriaColl1.jpg|200px]]
|画像 = [[ファイル:ThallesDeNostoc Macro.jpg|250px|]]<br />[[ファイル:Nostoc . commune Vaucher (AM AK345619-2).jpg|250px|]]
| 画像キャプション =''Nostoc pruniforme''の藻塊
| 名称 = ネンジュモ
|画像キャプション = ネンジュモ属の全体像 (上) と拡大像 (下)
| ドメイン = [[細菌]] [[:w:Bacteria|Bacteria]]
|ドメイン = [[細菌]] {{Sname||Bacteria}}
|門 = [[シアノバクテリア門]] (藍色細菌門) {{Sname||Cyanobacteria}}
| 界 = 原核生物界
|目 = [[ネンジュモ目]] {{Sname||Nostocales}}
| 門 = [[藍藻|藍色細菌門]] [[:w:Cyanobacteria|Cyanobacteria]]
|科 = [[ネンジュモ科]] {{Sname||Nostocaceae}}
| 綱 = 藍色細菌綱 Cyanobacteria
| 目 = [[ネンジュモ目]] [[:en:Nostocales|Nostocales]]
|属 = '''ネンジュモ属''' {{Snamei||Nostoc}}
|学名 = {{Snamei||Nostoc}} {{AUY|Vaucher ex Bornet & Flahault|1888|bio=bac}}<ref name="AlgaeBase">{{Cite web|author=Guiry, M.D. & Guiry, G.M.|date=2021|url=https://www.algaebase.org/search/genus/detail/?genus_id=42976&sk=0|title=''Nostoc'' Vaucher ex Bornet & Flahault 1888|website=AlgaeBase|publisher=World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway|accessdate=2021-10-01}}</ref>
| 科 = [[ネンジュモ科]] [[:en:Nostocaceae|Nostocaceae]]
|タイプ種 = イシクラゲ {{Snamei||Nostoc commune}} {{AUY|Vaucher ex Bornet & Flahault|1888|bio=bac}}<ref name="AlgaeBase" />
| 属 = '''ネンジュモ属''' ''[[:en:Nostoc|Nostoc]]''
|シノニム =
|下位分類名 = 種
*{{Snamei|Amorphonostoc}} {{AUY|Elenkin|1936|bio=bac}}<ref name="cyanoDB">{{Cite web|author=Hauer, T. & Komárek, J.|date=2019|url=http://www.cyanodb.cz/#genus:Nostoc|title=Nostoc|website=CyanoDB.cz 2.0 - On-line database of cyanobacterial genera|publisher=World-wide electronic publication, Univ. of South Bohemia & Inst. of Botany AS CR|accessdate=2021-10-01}}</ref>
|下位分類 = 本文参照
*{{Snamei|Echeverriopsis}} {{AUY|Kufferath|1929|bio=bac}}<ref name="cyanoDB" />
*{{Snamei|Hormosiphon}} {{AUY|Kützing|1843|bio=bac}}<ref name="cyanoDB" />
*{{Snamei|Linckia}} {{AUY|Wiggers|1780|bio=bac}}<ref name="cyanoDB" />
*{{Snamei|Linckia}} {{AUY|[“Mich.”] Roth|1802|bio=bac}}<ref name="cyanoDB" />
*{{Snamei|Monormia}} {{AUY|Berkeley, 1832|bio=bac}}<ref name="cyanoDB" />
*{{Snamei|Nematonostoc}} {{AUY|Nylander ex Elenkin|1934|bio=bac}}<ref name="cyanoDB" />
*{{Snamei|Nostochium}} {{AUY| Link in Nees|1820}}<ref name="cyanoDB" />
*{{Snamei|Polycoccus}} {{AUY|Kützing|1841|bio=bac}}<ref name="cyanoDB" />
*{{Snamei|Sphaeronostoc}} {{AUY|Elenkin|1936|bio=bac}}<ref name="cyanoDB" />
*{{Snamei|Stratonostoc}} {{AUY|Elenkin|1936|bio=bac}}<ref name="cyanoDB" />
*{{Snamei|Undina}} {{AUY|Fries|1825|bio=bac}}<ref name="cyanoDB" />
}}
}}
'''ネンジュモ''' (念珠藻) は、'''ネンジュモ属''' ([[学名]]: {{Snamei|Nostoc}}) に属する[[藍藻]] (シアノバクテリア) のことである。{{ruby|[[数珠]]|じゅず}}状につながった細胞からなる細胞糸 (「ネンジュモ」の名の由来) が多数集まり、共通の寒天質基質で包まれて群体を形成する。陸上や淡水中に生育し、特に[[イシクラゲ]]は道路脇や庭など身近な環境でよく見られる。[[アシツキ]]や[[髪菜]]など食用とされるものもいる。
'''ネンジュモ属'''（念珠藻属）''Nostoc'' は[[藍藻]]の[[属 (分類学)|属]]の一つ。一列の[[細胞]]からなる分岐しない糸状体が共通の[[寒天]]質[[基質]]内で多数絡み合って藻塊（[[コロニー]]）を形成する。


==特徴==
細胞の形は球形～樽形、ほぼ同じ形をしているが糸状体の所々に[[異質細胞]]や[[アキネート]]を有することがある。一つ一つの細胞は直径10[[マイクロメートル|μm]]程だが球状または不定形の藻塊は肉眼で確認できるほど大きくなるものもある。道路脇や[[植木鉢]]の底などの湿った場所で雨上がりに大発生することもある。藍藻には珍しく通常の淡水域にはあまり見られず、陸上や[[温泉]]に多く、海水域では稀である。
ネンジュモの藻体は、多数の細胞糸 (トリコーム trichome) が寒天質基質に包まれた[[群体]]からなる<ref name="AlgaeBase" /><ref name="cyanoDB" /><ref name="York2002" />。群体はふつう肉眼視できる大きさでときに直径50[[センチメートル]]に達するが、顕微鏡下でなければ認識できない微小なものもいる<ref name="AlgaeBase" /><ref name="York2002">{{cite book|author=York, P. V. & Johnson, L. R.|year=2002|chapter=|editor=|title=The Freshwater Algal Flora of the British Isles: an Identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae|publisher=Cambridge University Press|isbn=0-521-77051-3|pages=107–109}}</ref><ref name="Graham2009" />。群体は球形から不定形、ときにマット状や糸状<ref name="AlgaeBase" /><ref name="cyanoDB" /><ref name="York2002" /> (下図1a, b)。寒天質基質表面はふつう丈夫な外皮 (periderm) となり、平滑なものから凸凹なシワ状なものまである<ref name="AlgaeBase" /><ref name="cyanoDB" />。寒天質基質は湿潤時には吸水してゼラチン状だが、乾燥すると皮革質になる<ref name="AlgaeBase" /> (下図1c, d)。暗緑色、青緑色、黄褐色などを呈する。


{{multiple image
よく同科の[[アナベナ]] ''Anabaena''（寒天質基質を作らない）や、[[緑色植物門]]の[[ジュズモ]] ''Chaetomorpha''（殆どが海水産）と混同される。
| total_width = 600
| footer =
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Nostoc commune.jpg
| caption1 = '''1a'''. [[イシクラゲ]] ({{Snamei|Nostoc commune}})
| image2 = NostocPruniforme1.jpg
| caption2 = '''1b'''. {{Snamei|Nostoc pruniforme}}
| image3 = Nostoc 23.jpg
| caption3 = '''1c'''. 吸水したネンジュモの一種
| image4 = Cianobacterias - nostoc deshidratado (7494227534).jpg
| caption4 = '''1d'''. 乾燥したネンジュモの一種
}}

基質内の個々の細胞糸は単列、無分枝、不規則に湾曲し、青緑色〜オリーブ緑色<ref name="AlgaeBase" /><ref name="cyanoDB" /> (下図1e, f)。寒天質基質は無色、ときに黄緑色〜褐色を帯びる (下図1e–g)。多数の細胞糸が寒天質基質内に包埋されており、特に藻体表層部で細胞糸が密になっていることが多い<ref name="AlgaeBase" /><ref name="cyanoDB" /><ref name="York2002" />。個々の細胞糸は鞘 (sheath) で覆われているが、鞘と寒天質基質の境界はふつう不明瞭であり、若い藻体や藻体周縁部でのみ鞘が黄褐色で顕著なことが多い<ref name="AlgaeBase" /><ref name="cyanoDB" />。細胞糸は等極性 (isopolar; 両端が同じ形) であり、また１本の細胞糸を通じて太さが変わることはなく、また頂端細胞は特別な形をしていない<ref name="AlgaeBase" /><ref name="cyanoDB" /> (下図1e–g)。細胞糸を構成する通常の細胞 (栄養細胞) は直径3–7[[マイクロメートル]] (µm)、ほぼ球形から短樽形であるため細胞間はくびれ、細胞糸は数珠状になる<ref name="AlgaeBase" /><ref name="cyanoDB" /><ref name="York2002" />。栄養細胞は1方向のみに分裂する (多列にはならない)<ref name="Hentschke2017" />。ときに細胞糸の中間または末端に１個ずつ球形〜樽形の[[異質細胞]]（heterocyte, ヘテロシスト heterocyst）をもつ (異質細胞の有無は窒素養分の量による)<ref name="AlgaeBase" /><ref name="cyanoDB" /> (下図1f, g)。アキネート (耐久細胞) は楕円形、ふつうの細胞よりやや大きく厚い細胞壁で覆われ、異質細胞に接して形成される (apoheterocytic)<ref name="AlgaeBase" /><ref name="cyanoDB" /><ref name="York2002" />。アキネートの発芽では、2個の栄養細胞が形成される<ref name="Hentschke2017" />。

{{multiple image
| total_width = 600
| footer =
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Nostoc.jpg
| caption1 = '''1e'''. 拡大像 (ネンジュモ属の1種)
| image2 = Nostoc commune kp.jpeg
| caption2 = '''1f'''. 拡大像 ([[イシクラゲ]])
| image3 = British fresh-water algae, exclusive of Desmidieae and Diatomaceae (1882-1884) (19797246703).jpg
| caption3 = '''1g'''. ネンジュモ属
}}

生殖様式は多様であり、単純な分断、滑走運動能をもつ比較的長い連鎖体 (ホルモゴニア) の形成、アキネート形成などによって増殖する<ref name="cyanoDB" /><ref name="Büdel2012">{{cite book|author=Büdel, B., & Kauff, F.|year=2012|chapter=Prokaryotic Algae, Bluegreen Algae|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=5-40}}</ref>。群体は単一のトリコームから形成されるが、群体の分断化によっても増殖する<ref name="York2002" /><ref name="Büdel2012" />。

[[カロテノイド]]としては、[[ゼアキサンチン]]、[[カロキサンチン]]、[[ノストキサンチン]]、[[エキネノン]]、[[カンタキサンチン]]、ミクソールグリコシド (myxol glycoside)、2-ヒドロキシミクソールグリコシド (2-hydroxymyxol glycoside)、[[β-カロテン]]をもつことが多い<ref name="Arima2012">{{cite journal|author=Arima, H., Horiguchi, N., Takaichi, S., Kofuji, R., Ishida, K. I., Wada, K. & Sakamoto, T.|year=2012|title=Molecular genetic and chemotaxonomic characterization of the terrestrial cyanobacterium ''Nostoc commune'' and its neighboring species|journal=FEMS Microbiology Ecology|volume=79|issue=1|pages=34-45|doi=10.1111/j.1574-6941.2011.01195.x}}</ref>。

==生態==
ネンジュモ属は淡水または陸上に生育し、基質に付着している。湖沼や河川、水田では泥上や岩、水生植物に付着し、陸生の種は土壌や芝生上に生育する<ref name="cyanoDB" /><ref name="Graham2009">{{cite book|author=Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E.|year=2009|chapter=Nostoc|title=Algae|publisher=Benjamin Cummings|isbn=978-0321559654|page=118}}</ref>。[[砂漠]]や[[極地]]などに生育するものもおり、特にこのような環境では生産者や[[窒素固定]]者として生態的に重要であると考えられている<ref name="cyanoDB" />。

淡水生のネンジュモ属の藻体に、[[ユスリカ]] (ツヤユスリカ属 ''Cricotopus'') の幼虫が内生する例が知られている<ref>{{cite journal|author=Dodds, W.K.|year=1989|title=Photosynthesis of two morphologies of ''Nostoc parmelioides'' (Cyanobacteria) as related to current velocities and diffusion patterns|journal=Journal of Phycology|volume=25|issue=|pages=258-262|doi=10.1111/j.1529-8817.1989.tb00121.x}}</ref><ref>{{cite journal|author=Sabater, S. & Muñoz, I.|year=2000|title=''Nostoc verrucosum'' (cyanobacteria) colonized by a chironomid larva in a mediterranean stream (Note)|journal=Journal of Phycology|volume=36|issue=|pages=59-61|doi=10.1046/j.1529-8817.2000.99100.x}}</ref>。

他の生物の体内に共生しているネンジュモ類も多く知られている。[[地衣類]] (下図2a) や[[ゲオシフォン]]<ref name="Gehrig1996">{{cite journal|author=Gehrig, H., Schüßler, A. & Kluge, M.|year=1996|title=''Geosiphon pyriforme'', a fungus forming endocytobiosis withNostoc (Cyanobacteria), is an ancestral member of the glomales: evidence by SSU rRNA analysis|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=43|issue=|pages=71-81|doi=10.1007/BF02352301}}</ref><ref name="Mollenhauer1996">{{cite journal|author=Mollenhauer, D., Mollenhauer, R. & Kluge, M.|year=1996|title=Studies on initiation and development of the partner association in ''Geosiphon pyriforme'' (Kütz.) v. Wettstein, a unique endocytobiotic system of a fungus (Glomales) and the cyanobacterium ''Nostoc punctiforme'' (Kütz.) Hariot|journal=Protoplasma|volume=193|issue=|pages=3-9|doi=}}</ref><ref name="Schüßler2005">{{cite book|author=Schüßler, A. & Wolf, E.|year=2005|chapter=''Geosiphon pyriformis'' - a Glomeromycotan soil fungus forming endosymbiosis with Cyanobacteria|editor=|title=In Vitro Culture of Mycorrhizas. Soil Biology, Volume 4, Part V|publisher=Springer|isbn=|pages=271-289}}</ref> ([[グロムス門|グロムス綱]]) (下図2b) に共生しているネンジュモは、光合成産物を宿主に供給している。一方、[[ウスバゼニゴケ科]]<ref name="Adams2008">{{cite journal|author=Adams, D. G. & Duggan, P. S.|year=2008|title=Cyanobacteria-bryophyte symbioses|journal=Journal of Experimental Botany|volume=59|issue=|pages=1047-1058|doi=10.1093/jxb/ern005}}</ref> (下図2c) や[[ツノゴケ類]]<ref name="Adams2008" /> (下図2d)、[[ソテツ類]]<ref name="Costa2003">{{cite book|author=Costa, J.-L. & Lindblad, P.|year=2003|chapter=Cyanobacteria in symbiosis with cycads|editor=A. N. Rai, B. Bergman & U. Rasmussen|title=''Cyanobacteria in Symbiosis|publisher=Kluwer Academic Publisher|isbn=|pages=195-205}}</ref> (下図2e)、[[グンネラ]]<ref name="Bergman2002">{{cite book|author=Bergman, B.|year=2002|chapter=The ''Nostoc''-''Gunnera'' symbiosis|editor=Rai, A.N., Bergman, B. & Rasmussen, U.|title=Cyanobacteria in Symbiosis|publisher=Kluwer Academic Publishers|isbn=|pages=207-232}}</ref><ref name="Bergman2008">{{cite book|author=Bergman, B. & Osborne, B.|year=2002|chapter=The ''Gunnera''-''Nostoc'' symbiosis|editor=|title=Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy. Vol. 102, No. 1|publisher=|isbn=|pages=35-39}}</ref> (下図2f) に共生するネンジュモは、窒素固定の産物を宿主に供給している。ただしこれら共生性のネンジュモの中には、近年のネンジュモの分類学的再整理に基づいて ([[#分類|下記参照]]) 別属に分類すべきものも含まれる<ref name="Hrouzek2013" />。

{{multiple image
| total_width = 900
| footer =
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Peltigera (7945679658).jpg
| caption1 = '''2a'''. [[ツメゴケ属]] ([[子嚢菌門]]) はネンジュモを共生藻とする.
| image2 = Geosiphon_pyriforme_ilustracion.jpg
| caption2 = '''2b'''. [[ゲオシフォン]] ([[グロムス亜門]]) にはネンジュモが細胞内共生している.
| image3 = Blasia pusilla (c, 145631-481321) 4018.JPG
| caption3 = '''2c'''. [[ウスバゼニゴケ]] ([[苔類]]) の葉状体にはネンジュモが共生している (暗色部).
| image4 = Phaeoceros carolinianus (a, 122441-471446) 1074.JPG
| caption4 = '''2d'''. [[ニワツノゴケ]] ([[ツノゴケ類]]) の葉状体にはネンジュモが共生している.
| image5 = Cycas thouarsii (coralline roots).jpg
| caption5 = '''2e'''. [[ソテツ属]]のサンゴ状根 (内部にネンジュモが共生).
| image6 = Gunnera insignis (Scott Zona).jpg
| caption6 = '''2f'''. [[グンネラ属]] ([[被子植物]]) の茎にはネンジュモが共生している.
}}

==人間との関わり==
[[ファイル:Faat choy.jpg|thumb|right|200px|'''3'''. [[髪菜]]]]
ネンジュモ属の藻類は古くから食用とされ、日本、[[中国]]、[[モンゴル]]、[[シベリア]]、[[タイ王国|タイ]]、[[ジャワ島]]、[[フィジー]]、[[メキシコ]]、[[エクアドル]]、[[ペルー]]などで報告がある<ref name="Potts2000" />。{{ruby|[[髪菜]]|はっさい}} ({{Snamei||Nostoc flagelliforme}}) は中国で高級食材とされてきたが、その乱獲が環境破壊を招いたため、2000年から採取・販売禁止とされている<ref name="有賀2012">{{cite book|author=有賀祐勝|year=2012|chapter=髪菜|editor=渡邉信|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=655–656}}</ref> (右図3)。他にも{{ruby|[[葛仙米]]|かっせんべい}} ({{Snamei||Nostoc sphaeroides|N. sphaeroides}})、[[アシツキ]] ({{Snamei||Nostoc verrucosum|N. verrucosum}})、[[イシクラゲ]]（{{Snamei||Nostoc commune|N. commune}}) なども食用とされることがある<ref name="竹中2012">{{cite book|author=竹中裕行 & 山口裕司|year=2012|chapter=ノストック (イシクラゲ)|editor=渡邉信|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=651–654}}</ref>。
{{-}}
==分類==
ネンジュモ属は古くからよく知られた藍藻であり、200種以上が記載されている<ref name="AlgaeBase" />。寒天質基質に包まれた群体を形成する点で類似属とは区別される。ただし分子系統学的研究からは、古典的な意味でのネンジュモ属が多系統群であることが示されている。そのため、ネンジュモ属の一部、またはネンジュモ属に似た藍藻に対して、分子系統解析に基づいて {{Snamei|Mojavia}}<ref>{{cite journal|author=Řeháková, K., Johansen, J.R., Casamatta, D.A., Xuesong, L. & Vincent, J.|year=2007|title=Morphological and molecular characterization of selected desert soil cyanobacteria: three species new to science including ''Mojavia pulchra'' gen. et sp. nov|journal=Phycologia|volume=46|issue=|pages=481–502|doi=10.2216/06-92.1}}</ref>、{{Snamei|Desmonostoc}}<ref name="Hrouzek2013">{{cite journal|author=Hrouzek, P., Lukešová, A., Mareš, J. & Ventura, S.|year=2013|title=Description of the cyanobacterial genus ''Desmonostoc'' gen. nov. including ''D. muscorum'' comb. nov. as a distinct, phylogenetically coherent taxon related to the genus ''Nostoc''|journal=Fottea|volume=13|issue=|pages=201–213|doi=}}</ref>、{{Snamei|Halotia}}<ref>{{cite journal|author=Genuário, D.B., Vaz, M.G.M.V., Hentschke, G.S., Sant’anna, C.L. & Fiore, M.F.|year=2015|title=''Halotia'' gen. nov., a phylogenetically and physiologically coherent cyanobacterial genus isolated from marine coastal environments|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=65|issue=|pages=663–675|doi=10.1099/ijs.0.070078-0}}</ref>、{{Snamei|Komarekiella}}<ref name="Hentschke2017">{{cite journal|author=Hentschke, G.S., Johansen, J.R., Pietrasiak, N., Rigonato, J., Fiore, M.F. & Sant’anna, C.L.|year=2017|title=''Komarekiella atlantica'' gen. et sp. nov. (Nostocaceae, Cyanobacteria): a new subaerial taxon from the Atlantic Rainforest and Kauai, Hawaii|journal=Fottea|volume=17|issue=178–190|pages=|doi=10.5507/fot.2017.002}}</ref>、{{Snamei|Aliinostoc}}<ref>{{cite journal|author=Bagchi, S.N., Dubey, N. & Singh, P.|year=2017|title=Phylogenetically distant clade of ''Nostoc''–like taxa with the description of ''Aliinostoc'' gen. nov. and ''Aliinostoc morphoplasticum'' sp. nov|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=67|issue=|pages=3329–3338|doi=10.1099/ijsem.0.002112}}</ref>、{{Snamei|Compactonostoc}}<ref>{{cite journal|author=Cai, F., Li, X., Yang, Y., Jia, N., Huo, D. & Li, R.|year=2018|title=''Compactonostoc shennongjiaensis'' gen. et sp. nov. (Nostocales, Cyanobacteria) from a wet rocky wall in China|journal=Phycologia|volume=58|issue=|pages=200-210|doi=10.1080/00318884.2018.1541270}}</ref>、{{Snamei|Minunostoc}}<ref>{{cite journal|author=Cai, F., Li, X., Geng, R., Peng, X. & Li, R.|year=2019|title=Phylogenetically distant clade of ''Nostoc''–like taxa with the description of ''Minunostoc'' gen. nov. and ''Minunostoc cylindricum'' sp. nov.|journal=Fottea|volume=19|issue=|pages=13-24|doi=10.5507/fot.2018.013}}</ref> など多数の属が新設されている。

[[15世紀]]の錬金術師であった[[パラケルスス]]は、Nostrhyl と Nasenloch (どちらも「鼻孔」を意味する古い[[英語]]と[[ドイツ語]]) から Nostoch という言葉をつくり、これがネンジュモの属名である Nostoc の語源となった<ref name="Potts2000">{{cite book|author=Potts, M.|year=2000|chapter=Nostoc|editor=Whitton, B. A. & Potts, M.|title=The Ecology of Cyanobacteria|publisher=Kluwer Academic Publishers|isbn=978-0792347552|pages=465-504}}</ref>。

==ギャラリー==
<gallery style="font-size:80%;">
ファイル:Nostoc Lamiot Normandie France Janvier 2012 a 01.JPG|ネンジュモ属の1種
ファイル:Nostoc Vaucher ex Bornet & Flahault 605568.jpg|ネンジュモ属の1種
ファイル:Ashitsuki.jpg|[[アシツキ]]
ファイル:Plant hosts (10.3897-mycokeys.6.3869) Figure 6.jpg|ネンジュモと共生する植物 (2段目のアカウキクサ属を除く)
ファイル:Nostoc strains (10.3897-mycokeys.6.3869) Figure 2.jpg|自由生活性および地衣共生性のネンジュモ
ファイル:Bipartite and tripartite cyanolichens (10.3897-mycokeys.6.3869) Figure 1 lowerleft.jpg|緑藻とネンジュモを共生藻とする地衣
</gallery>


==脚注==
[[タンパク質]]と[[ビタミンC]]を含み、''N. flagelliforme''（[[髪菜]]）や''N. commune''（[[イシクラゲ]]）が[[中国]]、[[日本]]、[[ジャワ島]]で、''N. ellipsosporum''が[[中央アジア]]で[[食用]]とされている。
{{脚注ヘルプ}}
===出典===
{{Reflist|2}}


== 下位分類 ==
==関連項目==
*[[イシクラゲ]]、[[髪菜]]、[[アシツキ]]
以下の[[種 (分類学)|種]]が含まれる：


==外部リンク==
*''[[w:Nostoc azollae|N. azollae]]''
{{Commonscat|Nostoc}}
*''[[w:Nostoc caeruleum|N. caeruleum]]''
*{{Cite web|author=Guiry, M.D. & Guiry, G.M.|date=2021|url=https://www.algaebase.org/search/genus/detail/?genus_id=42976&sk=0|title=''Nostoc'' Vaucher ex Bornet & Flahault 1888|website=AlgaeBase|publisher=World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway|accessdate=2021-10-01}}
*''[[w:Nostoc carneum|N. carneum]]''
*''[[w:Nostoc comminutum|N. comminutum]]''
*''[[w:Nostoc commune|N. commune]]''（[[イシクラゲ]]）
*''[[w:Nostoc ellipsosporum|N. ellipsosporum]]''
*''[[w:Fat Choy|N. flagelliforme]]''（[[髪菜]]）
*''[[w:Nostoc linckia|N. linckia]]''
*''[[w:Nostoc longstaffi|N. longstaffi]]''
*''[[w:Nostoc microscopicum|N. microscopicum]]''
*''[[w:Nostoc muscorum|N. muscorum]]''
*''[[w:Nostoc paludosum|N. paludosum]]''
*''[[w:Nostoc pruniforme|N. pruniforme]]''
*''[[w:Nostoc punctiforme|N. punctiforme]]''
*''[[w:Nostoc sphaericum|N. sphaericum]]''
*''[[w:Nostoc spongiaeforme|N. spongiaeforme]]''
*''[[w:Nostoc verrucosum|N. verrucosum]]''（[[アシツキ]]）


{{デフォルトソート:ねんしゆも}}
{{デフォルトソート:ねんしゆも}}

2021年10月9日 (土) 04:56時点における版

ネンジュモ属

ネンジュモ属の全体像 (上) と拡大像 (下)
分類
ドメイン : 細菌 Bacteria
門 : シアノバクテリア門 (藍色細菌門) Cyanobacteria
目 : ネンジュモ目 Nostocales
科 : ネンジュモ科 Nostocaceae
属 : ネンジュモ属 Nostoc
学名
Nostoc Vaucher ex Bornet & Flahault 1888[1]
タイプ種
イシクラゲ Nostoc commune Vaucher ex Bornet & Flahault 1888[1]
シノニム

ネンジュモ (念珠藻) は、ネンジュモ属 (学名: Nostoc) に属する藍藻 (シアノバクテリア) のことである。数珠（じゅず）状につながった細胞からなる細胞糸 (「ネンジュモ」の名の由来) が多数集まり、共通の寒天質基質で包まれて群体を形成する。陸上や淡水中に生育し、特にイシクラゲは道路脇や庭など身近な環境でよく見られる。アシツキや髪菜など食用とされるものもいる。

特徴

ネンジュモの藻体は、多数の細胞糸 (トリコーム trichome) が寒天質基質に包まれた群体からなる[1][2][3]。群体はふつう肉眼視できる大きさでときに直径50センチメートルに達するが、顕微鏡下でなければ認識できない微小なものもいる[1][3][4]。群体は球形から不定形、ときにマット状や糸状[1][2][3] (下図1a, b)。寒天質基質表面はふつう丈夫な外皮 (periderm) となり、平滑なものから凸凹なシワ状なものまである[1][2]。寒天質基質は湿潤時には吸水してゼラチン状だが、乾燥すると皮革質になる[1] (下図1c, d)。暗緑色、青緑色、黄褐色などを呈する。

1a. イシクラゲ (Nostoc commune)
1b. Nostoc pruniforme
1c. 吸水したネンジュモの一種
1d. 乾燥したネンジュモの一種

基質内の個々の細胞糸は単列、無分枝、不規則に湾曲し、青緑色〜オリーブ緑色[1][2] (下図1e, f)。寒天質基質は無色、ときに黄緑色〜褐色を帯びる (下図1e–g)。多数の細胞糸が寒天質基質内に包埋されており、特に藻体表層部で細胞糸が密になっていることが多い[1][2][3]。個々の細胞糸は鞘 (sheath) で覆われているが、鞘と寒天質基質の境界はふつう不明瞭であり、若い藻体や藻体周縁部でのみ鞘が黄褐色で顕著なことが多い[1][2]。細胞糸は等極性 (isopolar; 両端が同じ形) であり、また１本の細胞糸を通じて太さが変わることはなく、また頂端細胞は特別な形をしていない[1][2] (下図1e–g)。細胞糸を構成する通常の細胞 (栄養細胞) は直径3–7マイクロメートル (µm)、ほぼ球形から短樽形であるため細胞間はくびれ、細胞糸は数珠状になる[1][2][3]。栄養細胞は1方向のみに分裂する (多列にはならない)[5]。ときに細胞糸の中間または末端に１個ずつ球形〜樽形の異質細胞（heterocyte, ヘテロシスト heterocyst）をもつ (異質細胞の有無は窒素養分の量による)[1][2] (下図1f, g)。アキネート (耐久細胞) は楕円形、ふつうの細胞よりやや大きく厚い細胞壁で覆われ、異質細胞に接して形成される (apoheterocytic)[1][2][3]。アキネートの発芽では、2個の栄養細胞が形成される[5]。

1e. 拡大像 (ネンジュモ属の1種)
1f. 拡大像 (イシクラゲ)
1g. ネンジュモ属

生殖様式は多様であり、単純な分断、滑走運動能をもつ比較的長い連鎖体 (ホルモゴニア) の形成、アキネート形成などによって増殖する[2][6]。群体は単一のトリコームから形成されるが、群体の分断化によっても増殖する[3][6]。

カロテノイドとしては、ゼアキサンチン、カロキサンチン、ノストキサンチン、エキネノン、カンタキサンチン、ミクソールグリコシド (myxol glycoside)、2-ヒドロキシミクソールグリコシド (2-hydroxymyxol glycoside)、β-カロテンをもつことが多い[7]。

生態

ネンジュモ属は淡水または陸上に生育し、基質に付着している。湖沼や河川、水田では泥上や岩、水生植物に付着し、陸生の種は土壌や芝生上に生育する[2][4]。砂漠や極地などに生育するものもおり、特にこのような環境では生産者や窒素固定者として生態的に重要であると考えられている[2]。

淡水生のネンジュモ属の藻体に、ユスリカ (ツヤユスリカ属 Cricotopus) の幼虫が内生する例が知られている[8][9]。

他の生物の体内に共生しているネンジュモ類も多く知られている。地衣類 (下図2a) やゲオシフォン[10][11][12] (グロムス綱) (下図2b) に共生しているネンジュモは、光合成産物を宿主に供給している。一方、ウスバゼニゴケ科[13] (下図2c) やツノゴケ類[13] (下図2d)、ソテツ類[14] (下図2e)、グンネラ[15][16] (下図2f) に共生するネンジュモは、窒素固定の産物を宿主に供給している。ただしこれら共生性のネンジュモの中には、近年のネンジュモの分類学的再整理に基づいて (下記参照) 別属に分類すべきものも含まれる[17]。

2a. ツメゴケ属 (子嚢菌門) はネンジュモを共生藻とする.
2b. ゲオシフォン (グロムス亜門) にはネンジュモが細胞内共生している.
2c. ウスバゼニゴケ (苔類) の葉状体にはネンジュモが共生している (暗色部).
2d. ニワツノゴケ (ツノゴケ類) の葉状体にはネンジュモが共生している.
2e. ソテツ属のサンゴ状根 (内部にネンジュモが共生).
2f. グンネラ属 (被子植物) の茎にはネンジュモが共生している.

人間との関わり

3. 髪菜

ネンジュモ属の藻類は古くから食用とされ、日本、中国、モンゴル、シベリア、タイ、ジャワ島、フィジー、メキシコ、エクアドル、ペルーなどで報告がある[18]。髪菜（はっさい） (Nostoc flagelliforme) は中国で高級食材とされてきたが、その乱獲が環境破壊を招いたため、2000年から採取・販売禁止とされている[19] (右図3)。他にも葛仙米（かっせんべい） (N. sphaeroides)、アシツキ (N. verrucosum)、イシクラゲ（N. commune) なども食用とされることがある[20]。

分類

ネンジュモ属は古くからよく知られた藍藻であり、200種以上が記載されている[1]。寒天質基質に包まれた群体を形成する点で類似属とは区別される。ただし分子系統学的研究からは、古典的な意味でのネンジュモ属が多系統群であることが示されている。そのため、ネンジュモ属の一部、またはネンジュモ属に似た藍藻に対して、分子系統解析に基づいて Mojavia[21]、Desmonostoc[17]、Halotia[22]、Komarekiella[5]、Aliinostoc[23]、Compactonostoc[24]、Minunostoc[25] など多数の属が新設されている。

15世紀の錬金術師であったパラケルススは、Nostrhyl と Nasenloch (どちらも「鼻孔」を意味する古い英語とドイツ語) から Nostoch という言葉をつくり、これがネンジュモの属名である Nostoc の語源となった[18]。

ギャラリー

  • ネンジュモ属の1種
    ネンジュモ属の1種
  • ネンジュモ属の1種
    ネンジュモ属の1種
  • アシツキ
    アシツキ
  • ネンジュモと共生する植物 (2段目のアカウキクサ属を除く)
    ネンジュモと共生する植物 (2段目のアカウキクサ属を除く)
  • 自由生活性および地衣共生性のネンジュモ
    自由生活性および地衣共生性のネンジュモ
  • 緑藻とネンジュモを共生藻とする地衣
    緑藻とネンジュモを共生藻とする地衣

脚注

[脚注の使い方]

出典

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2021年). “Nostoc Vaucher ex Bornet & Flahault 1888”. AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. 2021年10月1日閲覧。
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Hauer, T. & Komárek, J. (2019年). “Nostoc”. CyanoDB.cz 2.0 - On-line database of cyanobacterial genera. World-wide electronic publication, Univ. of South Bohemia & Inst. of Botany AS CR. 2021年10月1日閲覧。
  3. ^ a b c d e f g York, P. V. & Johnson, L. R. (2002). The Freshwater Algal Flora of the British Isles: an Identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press. pp. 107–109. ISBN 0-521-77051-3 
  4. ^ a b Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E. (2009). “Nostoc”. Algae. Benjamin Cummings. p. 118. ISBN 978-0321559654 
  5. ^ a b c Hentschke, G.S., Johansen, J.R., Pietrasiak, N., Rigonato, J., Fiore, M.F. & Sant’anna, C.L. (2017). “Komarekiella atlantica gen. et sp. nov. (Nostocaceae, Cyanobacteria): a new subaerial taxon from the Atlantic Rainforest and Kauai, Hawaii”. Fottea 17 (178–190). doi:10.5507/fot.2017.002. 
  6. ^ a b Büdel, B., & Kauff, F. (2012). “Prokaryotic Algae, Bluegreen Algae”. In Frey, W. (eds.). Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1. Borntraeger. pp. 5-40. ISBN 978-3-443-01061-4 
  7. ^ Arima, H., Horiguchi, N., Takaichi, S., Kofuji, R., Ishida, K. I., Wada, K. & Sakamoto, T. (2012). “Molecular genetic and chemotaxonomic characterization of the terrestrial cyanobacterium Nostoc commune and its neighboring species”. FEMS Microbiology Ecology 79 (1): 34-45. doi:10.1111/j.1574-6941.2011.01195.x. 
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  20. ^ 竹中裕行 & 山口裕司 (2012). “ノストック (イシクラゲ)”. In 渡邉信. 藻類ハンドブック. エヌ・ティー・エス. pp. 651–654. ISBN 978-4864690027 
  21. ^ Řeháková, K., Johansen, J.R., Casamatta, D.A., Xuesong, L. & Vincent, J. (2007). “Morphological and molecular characterization of selected desert soil cyanobacteria: three species new to science including Mojavia pulchra gen. et sp. nov”. Phycologia 46: 481–502. doi:10.2216/06-92.1. 
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  25. ^ Cai, F., Li, X., Geng, R., Peng, X. & Li, R. (2019). “Phylogenetically distant clade of Nostoc–like taxa with the description of Minunostoc gen. nov. and Minunostoc cylindricum sp. nov.”. Fottea 19: 13-24. doi:10.5507/fot.2018.013. 

関連項目

外部リンク

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