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「アースロプレウラ」の版間の差分

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{{出典の明記| date = 2018年12月}}
{{生物分類表
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|目 = †アースロプレウラ目<!-- コダイオオヤスデ目<ref name="ono" /> --> [[:en:Arthropleurida|Arthropleurida]] <small>Waterlot, 1934</small><ref name=":6" />
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|学名 = '''{{Snamei||Arthropleura}}'''<br><small>{{AUY|Jordan in Jordan and [[ヘルマン・フォン・マイヤー|von Meyer]]|1854}}</small><ref name=":6" /><ref name="jordan_mayer">Hermann Jordan and Hermann von Meyer (1854), “[[:wikisource:de:Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken|Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken]]”{{De icon}}. ''Palaeontographica'', Volume 4, Pages 1-15.</ref>
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|和名 = コダイオオヤスデ<!-- コダイオオヤスデ目、コダイオオヤスデ科、''Arthropleura'' sp.、いずれも新称として --><ref name="ono">小野博嗣「ヤスデ綱」「多足亜門分類表」石川良輔編『節足動物の多様性と系統』〈バイオディバーシティ・シリーズ〉第6巻、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、291-296, 423-425頁。</ref>
|和名 = コダイオオヤスデ<!-- コダイオオヤスデ目、コダイオオヤスデ科、''Arthropleura'' sp.、いずれも新称として --><ref name="ono" />
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* ''A. armata'' <small>Jordan, 1854</small><br>= ''A. moyseyi'' <small>Calman, 1914</small>,<br>= ''A. affinis'' <small>Goldenberg, 1873</small>,<br>= ''A. zeilleri'' <small>Boule, 1893</small>
* ''A. armata'' <small>Jordan, 1854</small><ref name="jordan_mayer" />
* ''A. britannica'' <small>Andrée, 1910</small>
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* ''A. enodis'' <small>Guthörl, 1934</small>
** =''A. zeilleri'' <small>Boule, 1893</small><ref name="Boule1893" /><ref name=":11" />
* ''A. maillieuxi'' <small>Pruvost, 1930</small>
* ''A. cristata'' <small>Richardson, 1959</small><ref name="Richardson1959" />
* ''A. mammata'' <small>(Salter, 1863)</small>
* ''A. fayoli'' <small>Boule, 1893</small><ref name="Boule1893" />
* ''A. punctata'' <small>Goldenberg, 1873</small>
* ''A. maillieuxi'' <small>Pruvost, 1930</small><ref name="Pruvost1930" />
* ''A. mammata'' <small>(Salter, 1863)</small><ref name=":25" />
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'''アースロプレウラ'''（''[[:en:Arthropleura|'''Arthropleura''']]''）は、約3億年前の[[石炭紀]]に生息した[[アースロプレウラ類]]の[[ヤスデ]]の一[[属 (分類学)|属]]。巨大[[節足動物]]として有名な[[古生物]]であり、一部の[[ウミサソリ]]と並んで、史上最大級の節足動物とされる2メートルを超える種類が含まれる<ref name=":1">{{Cite book|title=Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda|url=https://books.google.com.tw/books?id=bqW8CgAAQBAJ&pg=PA339&lpg=PA339&dq=Arthropleuridea&source=bl&ots=PAMcz0SWkU&sig=ACfU3U2udO_iiH2uhw61M_cZgw6pMVhoRg&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwioqszNueXoAhWMMN4KHckxCGkQ6AEwAnoECAcQOg#v=snippet&q=Arthropleuridea&f=false|publisher=BRILL|date=2015-10-01|isbn=978-90-04-18827-3|language=en|first=Alessandro|last=Minelli}}</ref><ref name=":3" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=Davies|first=Neil S.|last2=Garwood|first2=Russell J.|last3=McMahon|first3=William J.|last4=Schneider|first4=Joerg W.|last5=Shillito|first5=Anthony P.|date=2021-12-21|title=The largest arthropod in Earth history: insights from newly discovered Arthropleura remains (Serpukhovian Stainmore Formation, Northumberland, England)|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/early/2021/11/19/jgs2021-115|journal=Journal of the Geological Society|language=en|doi=10.1144/jgs2021-115|issn=0016-7649}}</ref>。[[ノバスコシア州|ノバスコシア]]、[[イリノイ州|イリノイ]]、[[オハイオ州|オハイオ]]、[[ペンシルベニア州|ペンシルベニア]]など、[[北アメリカ大陸]]の各地から[[化石]]が見つかっている。
'''アースロプレウラ'''（[[学名]]：''[[:en:Arthropleura|'''Arthropleura''']]''<ref name="jordan_mayer">Hermann Jordan and Hermann von Meyer (1854), “[[:wikisource:de:Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken|Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken]]”{{De icon}}. ''Palaeontographica'', Volume 4, Pages 1-15.</ref>、[[和名]]：'''コダイオオヤスデ'''<ref name="ono">小野博嗣「ヤスデ綱」「多足亜門分類表」石川良輔編『節足動物の多様性と系統』〈バイオディバーシティ・シリーズ〉第6巻、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、291-296, 423-425頁。</ref>）は、約3億年前の[[石炭紀]]と[[ペルム紀]]に生息し、[[アースロプレウラ類]]に分類される[[ヤスデ]]の一[[属 (分類学)|属]]<ref name=":5" /><ref name=":9" /><ref name=":7">Poschmann, M., 2007, [https://www.researchgate.net/publication/259080953 Gliederfüßer (ohne Insekten und Krebstiere)], in Schindler, T., and Heidtke U.H.J, eds., Kohlesümpfe, Seen und Halbwüsten: POLLICHIA special publication no. 10, p. 124–143.</ref><ref name=":24">{{Cite journal|last=Sierwald|first=Petra|last2=Bond|first2=Jason E.|date=2007-01-01|title=Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny|url=https://www.researchgate.net/publication/6635662|journal=Annual Review of Entomology|volume=52|issue=1|pages=401–420|language=en|doi=10.1146/annurev.ento.52.111805.090210|issn=0066-4170}}</ref><ref name=":1" /><ref name=":10">Brauckmann C., Gröning E. (2017). †[http://wirbellosenzentrum.de/ARTHROPODA/ARTHROPODA_ns_1.8.pdf ''Arthropleura'', ein Riesen-Gliederfüßer im jüngeren Erdaltertum]. -- ARTHROPODA n.s. 1: 45-53. Erstveröffentlichung: 18.12.2017</ref><ref name=":6" />。横で3部分に分かれ、表面に大小のこぶを生えた[[背板]]をもつ<ref name=":22" /><ref name=":7" /><ref name=":2" /><ref name=":1" /><ref name=":10" /><ref name=":6" />。巨大[[節足動物]]として有名な[[古生物]]であり、2[[メートル]]を超える種類が含まれ、一部の[[ウミサソリ]]と並んで史上最大級の節足動物とされる<ref name=":2" /><ref name=":1">{{Cite book|title=Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda|url=https://books.google.com/books?id=bqW8CgAAQBAJ&lpg=PA339&dq=Arthropleuridea&hl=ja&pg=PA338#v=snippet&q=Arthropleuridea&f=false|publisher=BRILL|date=2015-10-01|isbn=978-90-04-18827-3|language=en|first=Alessandro|last=Minelli}}</ref><ref name=":3" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=Davies|first=Neil S.|last2=Garwood|first2=Russell J.|last3=McMahon|first3=William J.|last4=Schneider|first4=Joerg W.|last5=Shillito|first5=Anthony P.|date=2021-12-21|title=The largest arthropod in Earth history: insights from newly discovered Arthropleura remains (Serpukhovian Stainmore Formation, Northumberland, England)|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/early/2021/11/19/jgs2021-115|journal=Journal of the Geological Society|language=en|doi=10.1144/jgs2021-115|issn=0016-7649}}</ref>。[[ヨーロッパ]]と[[北アメリカ大陸]]の各地から[[化石]]が見つかっている<ref name=":6" />。<!-- 未出版論文 Almond 1986 と Wilson 1999 には、知られる限り出版済みの論文に示されない情報がいくつかある。以降本文内の関連記述の直後にコメントで記す。なお、Almond 1986 はオンラインソースがないため、それを引用に含んだ Wilson 1999 を介して内容を確認される。<ref name="Almond1986">Almond, J. E 1986. Studies on Palaeozoic Arthropoda. Unpublished PhD thesis,
University of Cambridge, UK.</ref><ref name="Wilson1999">{{Cite journal|last=Wilson|first=Heather Melissa|date=1999|title=Palaeobiology of the Arthropleuridea|url=https://ethos.bl.uk/OrderDetails.do?uin=uk.bl.ethos.536226}}</ref> -->

== 名称 ==
[[学名]]「''[[:en:Arthropleura|Arthropleura]]''<ref name="jordan_mayer" />」は[[ギリシャ語]]の「arthron」（[[関節]]）と「pleuron」（側板、かつて本属の[[背板]]左右の出っ張りを指すのに用いられた語<ref name="pleura" group="注釈">「Pleura（複数形：pleurae）」「pleuron」「pleurite」は通常では[[節足動物]]の[[背板]]と[[腹板]]の間、付属肢の付け根上方にある、体節左右の体表を被る外骨格（側板）を指すが、背板左右の出っ張り（tergopleura, paratergite）を指すにも用いられる。アースロプレウラの背板左右の出っ張りは後者の通り、古典的には「pleurite」と呼ばれていだが、本来の意味での「pleurite」とは別の構造で、後にアースロプレウラからもそれらしき構造が見つかるため混乱を招く恐れがあり、21世紀以降の文献記載では「paratergite」と呼ばれる方が一般的である。</ref><ref name=":13" />）に由来する<ref name="ono" />。[[和名]]として「コダイオオヤスデ」がある<ref name="ono" />。


== 形態 ==
== 形態 ==
<gallery mode="packed" heights="200">
[[ファイル:Arthropleura 1914.jpg|サムネイル|左|''Arthropleura moseyi'' の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]の解釈図。この化石標本は60cmほどある<ref>{{Cite journal|last=Calman|first=W. T.|date=1914-12|title=III.—On ''Arthropleura Moyseyi'', n.sp., from the Coal-Measures of Debyshire|url=https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/abs/iiion-arthropleura-moyseyi-nsp-from-the-coalmeasures-of-debyshire/B8B85C54B1AF3A3E66A524CFDE3699D8|journal=Geological Magazine|volume=1|issue=12|pages=541–544|language=en|doi=10.1017/S0016756800153452|issn=1469-5081}}</ref>。]]
ファイル:20211224 Arthropleura armata diagrammatic reconstruction.png|''[[:en:Arthropleura|Arthropleura]] armata'' の全身復元図（背面、前方は左側に向く、三葉状背板の総数は推測的）
<gallery mode="packed" heights="180">
ファイル:Arthropleura armata.jpg|アースロプレウラの[[背板]]の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]
ファイル:20211224 Arthropleura armata anterior.png|アースロプレウラの前方の形態。前端背面の外骨格は頭部ではなく頸板であり、その下にある不明の頭部（余白+破線）はミクロディケンプレクスに基づいて推測的に復元される。
</gallery>
</gallery>
巨大な[[節足動物]]として有名な[[古生物]]であるが、[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]によって知られる部分はほぼ解離した[[背板]]と脚のみで、全身は未だに見つからないため、一部の特徴、特に頭部の構造や正確の体節数は不明である。知られる全てのアースロプレウラの化石標本は[[遺骸]]ではなく、[[脱皮]]後で残された抜け殻由来という見解もある<ref name=":1" />。
幅広い[[背板]]（tergite、背面の[[外骨格]]）が三葉状に分かれ、表面に大小のこぶをもつことが特徴的な[[アースロプレウラ類]]の[[ヤスデ]]である<ref name=":7" /><ref name=":2" /><ref name=":10" />。巨大[[節足動物]]として有名な[[古生物]]であるが、整った[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は希少のうえ、体の前後と腹面構造を良好に出揃ったものは更に少ないため、一部の特徴、特に前方の構造や[[背板]]と脚の対応関係は未だに復元しにくい<ref name=":7" /><ref name=":13" /><ref name=":3" />。知られる外骨格の化石標本は、大きさに反して厚さが2mmで異様に薄いが、これは[[脱皮]]殻<ref name=":17" />で元の外骨格はより分厚く頑丈だったと思われ、また脱皮殻自体も薄さに反してある程度の硬度を保つとされる（[[アースロプレウラ#生理学と生態|後述参照]]）<ref name=":13" /><ref name=":6" />。
[[ファイル:20211224 Arthropleura armata anterior.png|400px|サムネイル|アースロプレウラの前方の形態。前端背面の外骨格は頭部ではなく頸板であり、その下にある不明の頭部（余白+破線）は[[ミクロディケンプレクス]]に基づいて推測的に復元される<ref name=":5" /><ref name=":2" />。]]


=== 頭部と頸板 ===
[[ファイル:20211226 Largest Arthropleura.png|サムネイル|アースロプレウラの最大化石標本 CAMSM X.50355 のサイズ推定]]
他のアースロプレウラ類である[[ミクロディケンプレクス]]（ほぼ完全）<ref name=":5" />と[[エオアースロプレウラ]]（[[大顎]]のみ）<ref name="Shear&Selden" /><ref name=":9" />から確定的な頭部構造が発見されるのに対して、本属の頭部に関しては未だにほぼ不明で<ref name=":13" /><ref name=":2" /><ref name=":46" />、かつて頭部と解釈された構造はほとんどが後に別物（"[[顎肢]]"<ref name=":29" />は[[ウミサソリ]]の脚由来の[[顎基]]断片、"丸い頭部"<ref name=":8" /><ref name=":28" /><ref name=":19" /><ref name=":31">{{Cite journal|last=Carsten|first=Brauckmann|last2=Elke|first2=Groening|last3=Michael|first3=Thiele Bourcier|date=1997-09-06|title=Head and tail region of Arthropleura armata Jordan, 1854 (Arthropoda) from the Upper Carboniferous|url=https://eurekamag.com/research/019/120/019120993.php|journal=Geologica et Palaeontologica|volume=31|pages=179–192|language=en}}</ref>は頸板、後述）の見間違いと見直された<ref name=":5" /><ref name=":9" /><ref name=":17" /><ref name=":7" /><ref name=":2" />。
体長は横幅の3.47倍から4.78倍に及ぶ<ref name=":6" />。予想される大きさは種によって異なり、最も一般に知られる ''A. armata'' では2m以上を達しているとされる<ref name=":2" />が、''A. moyseyi'' では30cmほどとされる<ref>{{Cite web|title=Considérations sur la stratigraphie du terrain houiller de la Belgique. La Faune continentale du terrain Houiller de la Belgique.|url=https://lib.ugent.be/catalog/rug01:001995856|website=lib.ugent.be|date=1930.|accessdate=2020-04-13}}</ref>。本属由来と思われる断片的化石標本 CAMSM X.50355 は知られる中で最大で、体長1.9mから2.63m、体重32kgから50kgに及ぶと推定される<ref name=":6" />。これによると、アースロプレウラは知られる中で最大の節足動物であり、その次に巨大な2.5mと推定される[[ウミサソリ]]の[[イェーケロプテルス]]<ref>{{Cite journal|last=Braddy|first=Simon J|last2=Poschmann|first2=Markus|last3=Tetlie|first3=O. Erik|date=2008-02-23|title=Giant claw reveals the largest ever arthropod|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2412931/|journal=Biology Letters|volume=4|issue=1|pages=106–109|doi=10.1098/rsbl.2007.0491|issn=1744-9561|pmid=18029297|pmc=2412931}}</ref>を上回る<ref name=":6" />。


最初の三葉状背板の直前には、やや小さく、丸みを帯びた1枚の[[外骨格]]がある。この外骨格は左右に1対のくぼみがあり<ref name=":19" /><ref name=":5" /><ref name=":2" /><ref name=":1" />、表面に大小のこぶが生えて、後縁はやや盛り上がって1本の溝に横断される<ref name=":17" /><ref name=":7" /><ref name=":10" />。21世紀以前では、この外骨格は「丸い頭部」と解釈され<ref name=":8" /><ref name=":28" /><ref name=":19" /><ref name=":31" />、左右1対のくぼみは元々[[眼]]が付く所だと推測された<ref name=":31" />。しかし21世紀以降の再検証では、これは頭部ではなく、むしろ頸板（collum、[[ヤスデ]]の頭部直後に特化した胴部最初の[[背板]]）と見直されるようになった<ref name=":5" /><ref name=":9" /><ref name=":17" /><ref name=":7" /><ref name=":12" /><ref name=":2" /><ref name=":1" /><ref name=":3" /><ref name=":10" />。他のヤスデのように、（不明の）頭部は元々この頸板の下にあり<ref name=":5" /><ref name=":9" /><ref name=":17" /><ref name=":7" /><ref name=":3" /><ref name=":10" />、ミクロディケンプレクスのように上からほぼ完全に頸板に隠されたと考えられる<ref name=":5" />。頸板左右1対のくぼみは眼などではなく、むしろミクロディケンプレクスに見られるような、頭部から出張った正体不明の[[ラッパ]]状の突起物に対応した可能性がある<ref name=":5" /><ref name=":2" />。Briggs & Almond 1994 ではアースロプレウラの（当時ではまだ頭部と解釈された）頸板のくぼみから丸みを帯びた構造体が見つかり<ref name=":19" />、これが前述のような頭部由来の突起物ではないかと考えられる<ref name=":2" />。<!-- 未出版論文 Wilson 1999 では、この突起物は[[触角]]の付け根と解釈され、アースロプレウラ、エオアースロプレウラ、ミクロディケンプレクスともそこには推測的にヤスデ的な棍棒状触角を復元された<ref name="Wilson1999" />。また 未出版論文 Almond 1986 では、アースロプレウラの化石標本 AMHN 3592 から頭部構造を見つかるとされ<ref name="Almond1986" />、Wilson 1999 によるとその解釈はミクロディケンプレクスの頭部構造に対応するが、該当標本は Wilson 1999 の再検証に含まれないため、コメントできないとされる<ref name="Wilson1999" />。 -->Kraus & Brauckmann 2003 と Kraus 2005 では、頭部由来の可能性がある断片的な[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]をいくつか記載された<ref name=":9" /><ref name=":17" />。これらの標本によると、アースロプレウラの頭部は両縁に現生ヤスデに似た折り返し構造と[[触角]]の付け根があり<ref name=":9" />、表面は細かなこぶが密生し、頂点（vertex）は滑らかな楕円形である<ref name=":17" />。
胴部はほぼ同形の数多くの[[体節]]（胴節）によって構成され、30節ほどあると推測される<ref name=":2">{{Cite book|title=Arthropod Relationships|url=https://books.google.com.tw/books?id=xTzsCAAAQBAJ&pg=PA216&lpg=PA216&dq=Arthropleura+head&source=bl&ots=hEi4-94YMw&sig=ACfU3U1kLTOq_TCFGWbIkL6AYtC0XiGCcw&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj7-oPcq-XoAhXCUN4KHe_RCawQ6AEwGHoECAwQLA#v=onepage&q=Arthropleura&f=false|publisher=Springer Science & Business Media|date=2012-12-06|isbn=978-94-011-4904-4|language=en|first=Richard A.|last=Fortey|first2=Richard H.|last2=Thomas}}</ref><ref name=":3">{{Cite web|title=Largest Land-Dwelling “Bug” of All Time {{!}} National Geographic (blogs)|url=https://web.archive.org/web/20160304032740/http://voices.nationalgeographic.com/2011/01/15/largest_landdwelling_bug_of_al/|website=web.archive.org|date=2016-03-04|accessdate=2020-04-13}}</ref>。各体節の[[背板]]（tergites、背面の[[外骨格]]）の表面はこぶが密生し、左右から後ろ向きに尖った出っ張り（pleurae）がある。


眼の有無<!-- 未出版論文 Wilson 1999 ではミクロディケンプレクスに基づいて、全てのアースロプレウラ類が無眼と解釈される<ref name="Wilson1999" />。 -->や頭部[[関節肢|付属肢]]（触角・大顎・[[小顎]]/[[顎唇]]）の形態はほぼ不明である<ref name=":9" /><ref name=":17" />。触角は完全に不明だが、少なくとも糸状ではなかったと考えられる（ヤスデの触角は7節<ref group="注釈">先端の目立たない感覚器を肢節と考えれば、8節と言える。</ref>の棍棒状で、十数節以上の数珠状や糸状ではない）<ref name=":9" /><ref group="注釈">同じアースロプレウラ類である[[ミクロディケンプレクス]]は、頭部左右に（ラッパ状の突起物とは別の）短い円錐状の構造体をもつが、途中に分節はなく、形も知られるヤスデの棍棒状触角らしからぬ、触角として判断しにくい。</ref><ref name=":5" />。大顎の基部と思われる痕跡は、前述の頭部由来の可能性がある断片標本の1つ MTB 636-7 に見られるが、確定的ではない<ref name=":17" />。
脚（[[関節肢]]）は頑丈な円錐状で、少なくとも7節の短い肢節に分かれている<ref name=":2" />。脚と胴節の連結部は複雑な構造をした数枚の外骨格をもつ<ref name=":4">{{Cite journal|last=Rolfe|first=W. D. Ian|last2=Ingham|first2=J. K.|date=1967-01-01|title=Limb structure, affinity and diet of the Carboniferous ‘centipede’ ''Arthropleura''|url=https://sjg.lyellcollection.org/content/3/1/118|journal=Scottish Journal of Geology|volume=3|issue=1|pages=118–124|language=en|doi=10.1144/sjg03010118|issn=0036-9276}}</ref>。従来の復元では1胴節に1対の脚のみをもつとされていた<ref name=":4" />が、90年代の見解をはじめとして、他の[[ヤスデ]]のように、ほぼ全ての胴節に2対の脚をもつ（diplopodous）説がのちに取り上げられており<ref name="Shear&Selden">{{cite journal|author=William Shear & Paul Selden|year=1995|title=''Eoarthropleura'' (Arthropoda, Arthropleurida) from the Silurian of Britain and the Devonian of North America|url=http://www.paulselden.net/uploads/7/5/3/2/7532217/eoarthropleura.pdf|journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen|volume=196|issue=3|pages=347–375|format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Wilson|author=|first=Heather M.|last2=Shear|first2=William A.|year=|date=1999|title=Microdecemplicida, a new order of minute arthropleurideans (Arthropoda: Myriapoda) from the Devonian of New York State, U.S.A.|url=https://www.researchgate.net/publication/259408307|journal=Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences|volume=90|issue=4|page=|pages=351–375|language=en|doi=10.1017/S0263593300002674|issn=0263-5933}}</ref><ref name=":2" /><ref name=":1" />、他の[[アースロプレウラ類]]からも、確実にこの特徴をもつ化石標本が発見される<ref name=":5" />。


=== 頸板以降の背板 ===
他のアースロプレウラ類である ''[[:en:Eoarthropleura|Eoarthropleura]]'' と ''[[:en:Microdecemplex|Microdecemplex]]'' から確定的な頭部構造（少なくとも口器<ref name="Shear&Selden" />）が発見される<ref name="Shear&Selden" /><ref name=":5" />のに対して、本属の頭部に関しては未だにほぼ不明である<ref name=":2" />。「丸い頭部」と思われた構造は20世紀後期のいくつか文献記載に報告された<ref name=":4" />が、2000年代以降の再検証では、それらは頭部ではなく、むしろ頸板（collum、[[ヤスデ]]の頭部直後に特化した胴部最初の背板）だと指摘された<ref name=":2" /><ref name=":1" /><ref name=":3" />。他のヤスデのように、（不明の）頭部はこの頸板の下にあったと考えられる<ref name=":3" />。
アースロプレウラの最も一般に知られる特徴的な部分は、頸板以降の胴部に並んだ幅広い[[背板]]である<ref name=":6" />。この背板は三葉状（trilobation）を示し、全長を走る1対の縦溝を介して横で3部分に分かれている<ref name=":9" /><ref name=":17" /><ref name=":7" /><ref name=":2" /><ref name=":1" /><ref name=":6" />。中央の部分（syntergite<ref name=":9" /><ref name=":17" /><ref name=":12">{{Cite journal|last=Schneider|first=Jörg W.|date=2010|title=''Arthropleura'', der größte landlebende Arthropode der Erdgeschichte - neue Funde und neue Ideen|url=https://www.academia.edu/10069923|journal=Semana|volume=25|pages=61–86|language=German|issn=2192-3434}}</ref><ref name=":13" /><ref name=":14" />, medial tergite<ref name=":6" />, axial region）は横に長い長方形で、左右に出張った部分（paratergite<ref name=":12" /><ref name=":13">{{Cite journal|last=Schneider|first=Joerg|last2=Lucas|first2=Spencer|last3=Werneburg|first3=Ralf|last4=Rößler|first4=Ronny|date=2010-05-01|title=Euramerican Late Pennsylvanian/Early Permian arthropleurid/tetrapod associations – implications for the habitat and paleobiology of the largest terrestrial arthropod|url=https://www.researchgate.net/publication/257768383|journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin|volume=49|pages=49–70}}</ref><ref name=":14">{{Cite journal|last=Pacyna|first=G.|last2=Florjan|first2=S.|last3=Borzęcki|first3=R.|date=2012|title=New morphological features of ''Arthropleura'' sp. (Myriapoda, Diplopoda) based on new specimens from the Upper Carboniferous of Lower Silesia (Poland)|url=https://www.researchgate.net/publication/265412228|journal=Annales Societatis Geologorum Poloniae|volume=Vol. 82, No. 2|pages=121––126|language=EN|issn=0208-9068}}</ref><ref name=":34">{{Cite journal|last=PILLOLA|first=Gian Luigi|last2=ZOBOLI|first2=Daniel|date=2021|title=First occurrence of ''Arthropleura armata'' (Myriapoda) in the Moscovian (Carboniferous) of SW Sardinia (Italy)|url=https://www.researchgate.net/publication/350580197|journal=Bollettino della Società Paleontologica Italiana|volume=60|issue=1|pages=49–54|doi=10.4435/BSPI.2021.01|issn=0375-7633}}</ref><ref name=":6" />, paratergal fold<ref name=":28" />, paranotal tergal lobe<ref>{{Citation|title=The fossil record and evolution of the Myriapoda|url=https://www.researchgate.net/publication/278723648|publisher=Springer Netherlands|date=1998|accessdate=2022-01-04|isbn=978-94-010-6057-8|pages=211–219|doi=10.1007/978-94-011-4904-4_16|language=en|first=W. A.|last=Shear|editor-first=R. A.|editor-last=Fortey|editor2-first=R. H.|editor2-last=Thomas|year=}}</ref>, "lateral pleural fold"<ref name=":9" />, "pleurite"<ref name=":18" /><ref name="pleura" group="注釈" />）は後ろ向きに湾曲して尖る<ref name="jordan_mayer" /><ref name=":9" />。前方約3分の1の表面が2本の隆起線に横断され、表面構造は2本目の隆起線を境目にして変わる。前方約3分の1の部分（prozonite）はこぶが少なく、普段では直前の背板に覆われている<ref name=":4" />。残り後方3分の2の部分（metazonite）は露出して大小のこぶが密生し、その形態は種により異なる<ref name=":6" />。小さなこぶはやや不規則で、大きなこぶは横一例に並んでいる<ref name=":9" />。これらの背板はほぼ全てが同形で、体の前後数枚のみ前後ほど小さくなりながら、左右の出っ張りが前方ほど前に、後方ほど後ろに屈曲する<ref name=":22">{{Cite journal|last=Donovan|first=Stephen K.|date=2002-01|title=Arthropleurid myriapods|url=https://doi.org/10.1046/j.1365-2451.2002.00322.x|journal=Geology Today|volume=18|issue=1|pages=35–37|doi=10.1046/j.1365-2451.2002.00322.x|issn=0266-6979}}</ref><ref name=":9" />。しかし小型個体の場合はより変則的で、最初の数枚が最も幅広く、それ以降では後方ほど幅狭くなり、全身がしずく型に近い輪郭を描く<ref name=":22" /><ref name=":9" /><ref name=":13" /><ref name=":20" />。<!--未出版論文 Wilson 1999 によると、その中で最初の背板は、出っ張りの付け根の前方に1対の突起がある<ref name="Wilson1999" />-->


この背板の確定的な数は不明だが、前後を保存した小型標本はおよそ28節で、前後を欠けた巨大標本 [[アースロプレウラ#整った化石標本|Maybach specimen]] でも同形の23節をもつことにより、30節ほど（最少28、最多32）であったと推測される<ref name=":22" /><ref name=":7" /><ref name=":2">{{Cite book|title=Arthropod Relationships|url=https://books.google.com/books?id=xTzsCAAAQBAJ&lpg=PA217&ots=hFe_09-XSA&dq=arthropleura%20prozonite&hl=ja&pg=PA216#v=onepage&q=arthropleura%20prozonite&f=false|publisher=Springer Science & Business Media|date=2012-12-06|isbn=978-94-011-4904-4|language=en|first=Richard A.|last=Fortey|first2=Richard H.|last2=Thomas}}</ref><ref name=":3">{{Cite web|title=Largest Land-Dwelling “Bug” of All Time {{!}} National Geographic (blogs)|url=https://web.archive.org/web/20160304032740/http://voices.nationalgeographic.com/2011/01/15/largest_landdwelling_bug_of_al/|website=web.archive.org|date=2016-03-04|accessdate=2020-04-13}}</ref><ref name=":6" />。
== 呼吸 ==
現生の[[ヤスデ]]に似た[[気管]]系は見当たらないが、粒状の表面をしたポケット状の構造体が各体節の下で対になって配置され、アースロプレウラはこれを通じて[[皮膚呼吸]]をしていたと考えられる<ref name=":3" />。アースロプレウラのような巨大[[節足動物]]がこれほど単純な方法で呼吸するのは非効率的であるが、当時の[[石炭紀]]では[[酸素]]濃度が約35%ほどと現代より高かったと推測され、その頃の節足動物は現生のものより酸素を体に取り込みやすかったと思われる<ref name=":3" />。


== 生態 ==
=== 尾節 ===
最終背板の後方中央には1本の[[尾節]]（telson）がある。しかし90年代<ref name=":31" />までではその詳細が不明で、完全の尾節は未だに1つの[[化石]][[標本 (分類学)|標本]] MTB 1225 のみによって知られる<ref name=":9" /><ref name=":7" />。この標本によると、アースロプレウラの尾節は目立たない台形で、表面は背板のようにこぶが生えている<ref name=":7" />。なお、[[フサヤスデ]]に類縁という系統仮説（[[アースロプレウラ#分類|後述参照]]）を踏まえて、尾節はより長大な三角形ではないかという推定もある<ref name=":17" />。
[[File:Fossil Footprints Arthropleura - geograph.org.uk - 1994274.jpg|thumb|[[スコットランド]][[アラン島 (スコットランド)|アラン島]]の Laggan Harbour から産出した足跡の化石（''[[:en:Diplichnites|Diplichnites]] cuithensis''）<ref>BRIGGS, D. E. G., ROLFE, W. D. I., BRANNAN, J. 1979. [https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/22/2/article_pp273-291 A giant myriapod trail from the Namurian of Arran, Scotland]. ''Palaeontology'', 22, 2, 273–291.</ref>]]
アースロプレウラは[[草食動物|植物食]]であったと考えられている。いくつかの[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]と共に保存された[[糞石]]（糞の化石）らしき痕跡では、[[シダ植物]]の[[胞子]]や[[ヒカゲノカズラ植物門|ヒカゲノカズラ植物類]]の破片を含んでいた<ref>{{Cite journal|last=Scott|first=A. C.|last2=Chaloner|first2=W. G.|last3=Paterson|first3=S.|date=1985|title=Evidence of pteridophyte–arthropod interactions in the fossil record|url=https://www.researchgate.net/publication/41816738|journal=Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. Section B. Biological Sciences|volume=86|pages=133–140|language=en|doi=10.1017/S0269727000008058|issn=0269-7270}}</ref>。再検証では、それらは単にアースロプレウラの[[脱皮]]殻に混入した植物の破片だと示されたが、これらの植物を主食にした可能性は否定できない<ref name=":3" />。地面を這った足跡の化石（[[生痕化石]]）は各地で知られている。


=== 脚と周辺の腹面構造 ===
[[石炭紀]]にアースロプレウラや[[メガネウラ]]のように巨大[[節足動物]]が多かった原因として、シダ植物群の大繁殖により当時の大気中の[[酸素]]濃度が約35%と高かったためとする説や、[[脊椎動物]]が陸上での進化を始めて間もない頃であったため、これらを捕食する動物が少なかったからとする説などが唱えられている。[[ペルム紀]]の前期までに、巨大節足動物の大半が絶滅した。その原因は捕食動物によるものではなく、気候の変化とともに石炭紀と同じ森林環境が姿を消し、食料となる植物が無くなったことだとされる<ref>{{Cite book|last=Holmes|first=Thom|title=March Onto Land: The Silurian Period to the Middle Triassic Epoch|url=https://books.google.com/books?id=j-sOYynMAAMC&pg=PA59|date=2008-06|publisher=Infobase Publishing|language=en|isbn=9780816059591}}</ref>。
[[ファイル:20211225 Arthropleura leg associated structures.png|サムネイル|300px|アースロプレウラの脚とその周辺の腹面構造（前方は上、後方は下、脚は前側で示される）|左]]
[[ファイル:Arthropleura Rekonstruktion 2 W. Kraus.jpg|サムネイル|300px|アースロプレウラの原寸大復元模型（体長2m、横幅45cm、頭部は推測的、背板と脚の比率は6:8解釈）。脚は黒とオレンジの縞模様、豹紋板は灰色、B-plate はオレンジ色、その間にある K-plate と[[腹板]]は黄色で示される。]]
脚（[[関節肢]]）は頑丈な円錐状で背板左右の出っ張りに覆われ、両腹側からやや後ろに向けて左右に突出する<ref name=":4" />。能動的な8節<ref group="注釈">先端1本の爪、基部周辺の対になる外骨格（B-plate・K-plate・rosette-plate）、および Rolfe & Ingham 1967 に「第2肢節と癒合した退化的な第1肢節」と思われる構造を肢節扱いしない場合。</ref><ref name=":4" /><ref name=":10" />の短い肢節に分かれ、関節丘に沿って先端付近まで走る筋があり、各肢節の腹面には1対の可動棘<ref name=":15" /><ref name=":13" />、最終肢節の先端には1本の爪がある<ref name=":4" /><ref name=":13" />。脚は（体の前後軸を基準にして）ほぼ前後対称だが、前側は後ろ側より表面が滑らかである<ref name=":4" />。

複雑な構造をした数枚の[[外骨格]]が脚とセットに配置される。中央には丸みを帯びた三角形の[[腹板]]（sternite）、脚の付け根周辺にはそれぞれ B-plate・K-plate・豹紋板<ref name="ono" />（rosette-plate）と呼ばれる板状の構造体が付属し、[[鱗]]のように前後重なっている<ref name=":4" /><ref name=":15">Schneider, J. and Barthel, M., 1997, [https://tu-freiberg.de/geo/psf/content/00041997/0000010 Eine Taphocoenose mit ''Arthropleura'' (Arthropoda) aus dem Rotliegend (Unterperm) des Döhlen-Becken (Elbe-Zone, Sachsen)]: Freiberger Forschungsheft, v. C466, p. 183-223.</ref><ref name=":9" /><ref name=":13" /><ref name=":10" />。B-plate は膨らんだ<ref name=":15" />長い三角形で、脚の付け根・K-plate・豹紋板に連結している<ref name=":4" />。K-plate は幅広い楕円形で、前縁が B-plate の後縁に連結し、内縁は腹板を覆い被る。その裏側は体の腹面に密着せず、ポケットのように内壁がある<ref name=":9" /><ref name=":3" />。K-plate にはスポンジのような粒状構造が表面に密生し、これは文献によって内壁<ref name=":9" /><ref name=":3" /> もしくは外壁<ref name=":13" />の構造と解釈され、腹板にも似たような表面構造が見られる<ref name=":13" />。豹紋板は B-plate の前縁と脚の付け根の前上方に連結し、表面の溝がこれらをまとめた前方の関節丘を起点にして、縁に向けてYの字型に分岐し、5-6枚の小さな板に細分したように見える<ref name=":4" /><ref name=":2" />。これらの溝は体の内部では硬化した隆起線で、脚の[[筋肉]]の付着面であったと考えられる<ref name=":4" /><ref name=":9" />。これらの対になる外骨格は、文献により脚の基節（coxa、最初の肢節）<ref name=":2" /><ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-05|title=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan|url=https://www.nature.com/articles/nature22080|journal=Nature|volume=545|issue=7652|pages=89–92|language=en|doi=10.1038/nature22080|issn=1476-4687}}</ref>もしくは腹板由来<ref name=":9" />と思われ、脚の付け根を強化した構造だと考えられる<ref name=":4">{{Cite journal|last=Rolfe|first=W. D. Ian|last2=Ingham|first2=J. K.|date=1967-01-01|title=Limb structure, affinity and diet of the Carboniferous ‘centipede’ ''Arthropleura''|url=https://sjg.lyellcollection.org/content/3/1/118|journal=Scottish Journal of Geology|volume=3|issue=1|pages=118–124|language=en|doi=10.1144/sjg03010118|issn=0036-9276}}</ref><ref name=":22" />。

現生の[[多足類]]は原則として脚の付け根上方に[[気門]]（spiracle、呼吸器の[[気管]]の開口）をもつが、アースロプレウラの脚の周辺にそれらしき構造は見当たらない<ref name=":4" /><ref name=":22" /><ref name=":9" /><ref name=":17" /><ref name=":7" /><ref name=":2" /><ref name=":3" />。豹紋板の部分は一時的に気門とも考えられていた<ref name=":29" />が、開口らしき構造はなく、後にすぐ誤解釈として否定されており、代わりに前述の B-plate もしくは K-plate の方が（気管とは別の機構の）呼吸器と解釈される（[[アースロプレウラ#呼吸|後述参照]]）<ref name=":4" /><ref>Rolfe, W. D. I., 1985, Aspects of the Carboniferous terrestrial arthropod community: Comptes Rendus IX Congrès International de Stratigraphie et de Géologie de Carbonifère, p. 303-316.</ref><ref name=":15" /><ref name=":9" /><ref name=":13" /><ref name=":3" />。

いくつかの腹面化石標本には、解離した楕円形の構造体が保存されており、これは[[タマヤスデ]]に見られるような、元々各背板の左右の出っ張りの腹面（本属の場合は豹紋板の左右）を覆い被る側板（pleurite）であるかもしれない<!-- 未出版論文 Wilson 1999 に復元され<ref name="Wilson1999" />、Kraus & Brauckmann 2003 に可能性を認められる。 --><ref name=":9" />。

Kraus 2005 では、巨大標本 [[アースロプレウラ#整った化石標本|Maybach specimen]] の前方の三葉状背板腹面に[[フサヤスデ]]らしき生殖孔（ヤスデにおいて、第2脚の付け根直後にある[[生殖腺]]の開口）があると解釈された<ref name=":17" />が、信憑性は疑わしく見受けられる<ref name=":13" />。

==== 背板との対応関係 ====
[[ファイル:Millipede anterior anatomy.png|サムネイル|左|基本的な[[ヤスデ]]の背板と脚の対応関係：頸板直後3節が脚1対、それ以降の背板から脚2対。なお、アースロプレウラもこの様な特徴をもつのかは未だに不確実である。]]
[[ファイル:Polyxenus lagurus ventral EB1911.png|130px|サムネイル|[[フサヤスデ]]の腹面]]
従来の復元では[[背板]]1枚につき脚1対/[[腹板]]1枚のみをもつとされていた<ref name=":4" /><ref name=":15" />が、1990年代<!-- 未出版論文まで範囲を広げれば、Almond 1986 が背板1枚につき脚2対説を提唱した初の文献記載である<ref name="Almond1986" />。
-->の見解をはじめとして、他の[[ヤスデ]]のように、ほぼ全ての背板が重体節（diplosegment/diplosomite、2つの体節の癒合でできた胴節）で2対の脚/2枚の腹板をもつ（diplopody/diplopodous）説の方が認められつつある<ref name=":19" /><ref name="Shear&Selden">{{cite journal|author=William Shear & Paul Selden|year=1995|title=''Eoarthropleura'' (Arthropoda, Arthropleurida) from the Silurian of Britain and the Devonian of North America|url=http://www.paulselden.net/uploads/7/5/3/2/7532217/eoarthropleura.pdf|journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen|volume=196|issue=3|pages=347–375|format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref><ref name=":27">{{Citation|title=The fossil record and evolution of the Myriapoda|language=en|editor2-last=Thomas|editor2-first=R. H.|editor-last=Fortey|editor-first=R. A.|last=Shear|first=W. A.|doi=10.1007/978-94-011-4904-4_16|url=https://doi.org/10.1007/978-94-011-4904-4_16|series=The Systematics Association Special Volume Series|pages=211–219|isbn=978-94-011-4904-4|accessdate=2021-12-28|date=1997|publisher=Springer Netherlands|year=}}</ref><ref name=":35">{{Cite journal|last=Proctor|first=Christopher J.|date=1998-01-01|title=Arthropleurids from the Westphalian D of Writhlington Geological Nature Reserve, Somerset|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016787898800096|journal=Proceedings of the Geologists' Association|volume=109|issue=2|pages=93–98|language=en|doi=10.1016/S0016-7878(98)80009-6|issn=0016-7878}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Wilson|author=|first=Heather M.|last2=Shear|first2=William A.|year=|date=2000|title=Microdecemplicida, a new order of minute arthropleurideans (Arthropoda: Myriapoda) from the Devonian of New York State, U.S.A.|url=https://www.researchgate.net/publication/259408307|journal=Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences|volume=90|issue=4|page=|pages=351–375|language=en|doi=10.1017/S0263593300002674|issn=0263-5933}}</ref><ref name=":9" /><ref name=":2" /><ref name=":1" />。しかし、アースロプレウラの背板と脚/腹板を良好に出揃った化石標本は見つからず<!-- 未出版論文 Almond 1986 と Wilson 1999 によると、Maybach specimen には背板1枚につき2対の脚/2枚の腹板をもつことを示した痕跡まで保存される<ref name="Almond1986" /><ref name="Wilson1999" /> -->、対応関係は判断しにくく、その胴部はどこまでこの性質をもつのかが未だに不明確である<ref name=":13" /><ref name=":1" />。複数対の脚と周辺の腹面構造を保存した標本は配列が同規的で、これは古典的な背板1枚につき脚1対/腹板1枚説の根拠ともされる（背板1枚につき脚2対/腹板2枚であれば、脚/腹板の配列は2対/枚ずつ変則的になるはずという考えに踏まえられる）<ref name=":15" /><ref name=":13" />。[[フサヤスデ]]に類縁という系統仮説（[[アースロプレウラ#分類|後述参照]]）を踏まえて、背板と脚/腹板は厳密な対応関係を成しておらず、比率がそれに近い（6:8、背板が約30節の場合脚は約40対）ではないかという推定もある<ref name=":9" /><ref name=":17" /><ref name=":7" /><ref name=":10" />。Briggs & Almond 1994 の提唱<ref name=":19" />、およびアースロプレウラと同じ[[アースロプレウラ類]]である[[ミクロディケンプレクス]]は頸板以外の全ての背板に2対の脚をもつが、これはヤスデの基本体制としてまた異様である（ヤスデの脚は原則として頸板直後3枚の背板が各1対、それ以降の背板からほぼ全て2対をもつ）<ref name=":5" />。
{{-}}

=== 大きさ ===
[[File:20211226 Largest Arthropleura.png|サムネイル|300px|アースロプレウラの最大[[化石]][[標本 (分類学)|標本]] CAMSM X.50355 のサイズ推定<ref name=":6" />]]
体長は横幅の3.47倍から4.78倍に及ぶと推定される<ref name=":6" />。知られる全身[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は数cmしか及ばない<ref name=":8">{{Cite journal|last=Calman|first=W. T.|date=1914-12|title=III.—On ''Arthropleura Moyseyi'', n.sp., from the Coal-Measures of Debyshire|url=https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/abs/iiion-arthropleura-moyseyi-nsp-from-the-coalmeasures-of-debyshire/B8B85C54B1AF3A3E66A524CFDE3699D8|journal=Geological Magazine|volume=1|issue=12|pages=541–544|language=en|doi=10.1017/S0016756800153452|issn=1469-5081}}</ref><ref name=":13" />が、[[足跡化石]]と部分的に整った化石標本には、巨大な2m以上の個体由来と思われるものが含まれる<ref>{{Cite book|title=Considérations sur la stratigraphie du terrain houiller de la Belgique|url=https://searchworks.stanford.edu/view/89068|publisher=Musée royal d'histoire naturelle de Belgique|date=1930|location=Bruxelles|first=Armand|last=Renier|first2=Pierre|last2=Pruvost}}</ref><ref name=":4" /><ref name=":22" /><ref name=":6" />。[[イギリス]]の [[:en:Stainmore Formation|Stainmore 累層]]で見つかり、整った12-14枚の部分的な[[背板]]標本 CAMSM X.50355 は知られる中で最大で、前述の比率と現生[[ヤスデ]]の体積を基に、体長1.9mから2.63m、体重32kgから50kgに及ぶと推定される<ref name=":6" />。さらに、この標本は前後圧縮されたため、元はもっと長大で、推定の上限値の方が元のサイズに近いと考えられる<ref name=":6" />。これによると、アースロプレウラは知られる中で体長・体重とも最大の節足動物<ref>{{Cite web|title=The world's largest arthropod was a car-sized millipede|url=https://www.nhm.ac.uk/discover/news/2021/december/worlds-largest-terrestrial-arthropod-was-car-sized-millipede.html|website=www.nhm.ac.uk|accessdate=2022-01-01|language=en}}</ref>かつ[[石炭紀]]最大の[[動物]]であり<ref name=":46">{{Cite web|title=Scientists find fossil of largest arthropod to ever live, a car-size millipede|url=https://www.livescience.com/giant-ancient-millipedes-uk|website=livescience.com|date=2021-12-21|accessdate=2022-01-01|language=en|first=Harry Baker|last=published}}</ref>、その次に巨大な2.5mと推定され、2008年から長らく最大の節足動物とされていた[[ウミサソリ]]の[[イェーケロプテルス]]<ref name=":39">{{Cite journal|last=Braddy|first=Simon J|last2=Poschmann|first2=Markus|last3=Tetlie|first3=O. Erik|date=2008-02-23|title=Giant claw reveals the largest ever arthropod|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2412931/|journal=Biology Letters|volume=4|issue=1|pages=106–109|doi=10.1098/rsbl.2007.0491|issn=1744-9561|pmid=18029297|pmc=2412931}}</ref>を上回る<ref group="注釈">[[イェーケロプテルス]]を含んだ[[ダイオウウミサソリ科|ダイオウウミサソリ類]]は、薄い外骨格と上下に平たい体で軽量化が進んでおり、例え同じ体長でもアースロプレウラより軽いとされる。詳細は[[ダイオウウミサソリ科#大きさ]]を参照。</ref><ref name=":6" />。

== 生理学と生態 ==
アースロプレウラの[[生理学]]と[[生態学|生態]]に対する解釈は、[[外骨格]]の強度と生息環境の推定により見解が変わる<ref name=":9" /><ref name=":13" /><ref name=":6" />。複数の見解の中で、頑丈な外骨格をもつ、平坦で[[植物]]の密度が低い環境に生息した陸生動物という説の方が、2010年代以降の文献記載により認められつつある<ref name=":13" /><ref name=":6" />。[[呼吸]]は脚の間にある腹面の外骨格で行い、食性は[[植物食]]と推測される<ref name=":3" />が、これらについては確定的な証拠が見つからず、未だに不確実性が残されている<ref name=":13" />。

=== 外骨格の強度と生息環境 ===
[[ファイル:Karbonenvironment w.Kraus.jpg|サムネイル|300px|[[石炭紀]]のアースロプレウラ（左）と[[両生類]]（右）の復元模型展示スペース]]
アースロプレウラの知られる[[外骨格]]の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]はその巨大さに反して異様に薄いことにより、[[イモムシ]]のように外骨格は柔らかく、体内の[[筋肉]]と[[血リンパ]]の水圧でその安定性を維持するという考えが一時的にあった<ref name=":9" />。これを踏まえて、アースロプレウラの柔らかい巨体は陸上では維持しにくく、陸棲ではなく、むしろ半水棲ではないかという説まで提唱された<ref name=":9" />。しかし、アースロプレウラの外骨格化石は後に全てが（元の外骨格より薄い）[[脱皮]]殻と見直されるに連れて、前述の一連の見解が疑わしく見受けられる<ref name=":13" />。加えて、外骨格化石の保存状態（亀裂・曲面・裏面の砂の埋め入れ・薄い脱皮殻自体が保存されること・他の節足動物の断片より[[運搬作用]]に耐えること）<ref name=":6" />、脚の付け根を強化した腹面構造<ref name=":4" /><ref name=":22" />、および[[足跡化石]]（地上由来・液圧のみに支えられる外骨格では生み出せない3cmほどの深さ）<ref name=":0" /><ref name=":13" />も、アースロプレウラはむしろ硬化が進んだ外骨格をもって、陸上を徘徊したことを示唆する<ref name=":6" />。また、足跡化石の形態と現生[[多足類]]の比較により、アースロプレウラの胴部は左右に能動的で歩きも早く、機動性は高かったと考えられる<ref name=":22" /><ref name=":6" />。

アースロプレウラの生息環境について、古典的には[[石炭森林]]（coal swamps, [[:en:Coal forest|coal forest]]、[[石炭紀]]の[[森林]]）という、[[植物]]の密度が高い[[熱帯雨林]]だと考えられた<ref name=":22" /><ref name=":9" />。これは早期の研究において、知られる体の化石は多くが石炭森林の植物化石と共に保存されたからである<ref name=":23">{{Cite journal|last=Guthörl|first=Paul|date=1940-12-01|title=Zur Arthropoden-Fauna des Karbons und Perms|url=https://doi.org/10.1007/BF03041719|journal=Palaeontologische Zeitschrift|volume=22|issue=2|pages=109–119|language=de|doi=10.1007/BF03041719|issn=}}</ref><ref name=":22" /><ref name=":9" />。しかし、これは単に早期の発掘が石炭森林由来の[[堆積]][[累層]]を中心にして行われたからであり<ref name=":16" /><ref name=":6" />、[[運搬作用]]（[[地質作用]]により別の場所から運搬されて混入した）の結果であるはずのない[[足跡化石]]も、ほとんどが[[干潟]]や[[海岸]]など植物の密度が低い地形由来である<ref name=":13" /><ref name=":6" />。前述のような開いた環境由来の堆積累層からも後に（運搬作用の影響をほぼ受けていないことを示唆する）整った化石が発見され、化石記録も石炭紀熱帯雨林の崩壊事変（[[:en:Carboniferous rainforest collapse|Carboniferous rainforest collapse]]）と共に激減することはなく<ref name=":40">{{Cite journal|last=Dimichele|first=W. A.|last2=Montañez|first2=I. P.|last3=Poulsen|first3=C. J.|last4=Tabor|first4=N. J.|date=2009|title=Climate and vegetational regime shifts in the late Paleozoic ice age earth|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1472-4669.2009.00192.x|journal=Geobiology|volume=7|issue=2|pages=200–226|language=en|doi=10.1111/j.1472-4669.2009.00192.x|issn=1472-4669}}</ref><ref name=":41">DiMichele, W.A., Cecil, C.B. et al. 2011. Pennsylvanian–Permian vegetational changes in tropical Euramerica. In: Harper, J.A. (ed.) Geology of the Pennsylvanian–Permian in the Dunkard Basin. Guidebook, 76th Annual Field Conference of Pennsylvania Geologists, Washington DC, 60–102.</ref><ref name=":42">{{Cite journal|last=Sahney|first=Sarda|last2=Benton|first2=Michael J.|last3=Falcon-Lang|first3=Howard J.|date=2010-12-01|title=Rainforest collapse triggered Carboniferous tetrapod diversification in Euramerica|url=https://doi.org/10.1130/G31182.1|journal=Geology|volume=38|issue=12|pages=1079–1082|doi=10.1130/G31182.1|issn=0091-7613}}</ref><ref name=":43">{{Cite journal|last=Davies|first=Neil S.|last2=Gibling|first2=Martin R.|date=2011-09|title=Evolution of fixed-channel alluvial plains in response to Carboniferous vegetation|url=https://www.nature.com/articles/ngeo1237|journal=Nature Geoscience|volume=4|issue=9|pages=629–633|language=en|doi=10.1038/ngeo1237|issn=1752-0908}}</ref><ref name=":44">{{Cite journal|last=Falcon-Lang|first=Howard J.|last2=Nelson|first2=W. John|last3=Heckel|first3=Philip H.|last4=DiMichele|first4=William A.|last5=Elrick|first5=Scott D.|date=2018-01-15|title=New insights on the stepwise collapse of the Carboniferous Coal Forests: Evidence from cyclothems and coniferopsid tree-stumps near the Desmoinesian–Missourian boundary in Peoria County, Illinois, USA|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018217307733|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=490|pages=375–392|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2017.11.015|issn=0031-0182}}</ref><ref name=":45">{{Cite journal|last=Bashforth|first=Arden R.|last2=DiMichele|first2=William A.|last3=Eble|first3=Cortland F.|last4=Falcon-Lang|first4=Howard J.|last5=Looy|first5=Cindy V.|last6=Lucas|first6=Spencer G.|date=2021-10-01|title=The environmental implications of upper Paleozoic plant-fossil assemblages with mixtures of wetland and drought-tolerant taxa in tropical Pangea|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016699521000371|journal=Geobios|volume=68|pages=1–45|language=en|doi=10.1016/j.geobios.2021.04.002|issn=0016-6995}}</ref>、その生態は石炭森林に依存しないことが示される<ref name=":6" />。これらの一連の再検討により、アースロプレウラは植物が密生した森林ではなく、主に平坦で植物の密度が低い環境に生息したと見直されるようになった<ref name=":6" />。

また、足跡化石が見つかる堆積累層には[[エリオプス]]などの[[両生類]]の[[骨]]化石も産出することにより、アースロプレウラは石炭紀後期から[[ペルム紀]]前期にかけて、一部の早期の[[四肢動物]]と同じ生息環境にあったと考えられる<ref name=":13" /><ref name=":6" />。

=== 呼吸 ===
現生の[[ヤスデ]]に似た[[気管]]系は見当たらないが、それぞれの脚の間にある、体の腹面に畳んだポケット状の K-plate は内壁にスポンジのような粒状構造が密生しており、アースロプレウラはこれを通じて[[皮膚呼吸]]をしていたと考えられる<ref name=":9" /><ref name=":17" /><ref name=":3" />。アースロプレウラのような巨大[[節足動物]]がこれほど単調な方法で呼吸するのは非効率的であるが、当時の[[石炭紀]]では[[酸素]]濃度が約35%ほどと現代より高かったと推測され、その頃の節足動物は現生のものより酸素を体に取り込みやすかったと思われる<ref name=":3" />。なお、前述の粒状構造は外壁由来で K-plate に特有の構造でもなく（[[腹板]]にも見られる）、むしろ気泡のように膨らんだ B-plate の方が、現生[[コムカデ]]の基節嚢（coxal organ）に似た呼吸器ではないかという説もある<ref name=":15" /><ref name=":13" />。

=== 食性 ===
アースロプレウラは一般に[[草食動物|植物食]]であったと推測される<ref name=":4" /><ref name=":9" /><ref name=":17" /><ref name=":3" /><ref name=":46" />。しかし、確定的な口器が未だに見つからず（[[アースロプレウラ#頭部と頸板|前述参照]]）、かつて[[シダ植物]]の[[胞子]]と[[ヒカゲノカズラ植物門|ヒカゲノカズラ植物類]]を含む[[糞石]]（[[糞]]の[[化石]]）や[[腸]]の内容物と解釈された[[標本 (分類学)|標本]]も、後に[[運搬作用]]で[[脱皮]]殻に混入したものと見直され<ref name=":17" />、正確な食性は未だに断言しにくい<ref name=":13" />。少なくとも前述の胞子などだけでアースロプレウラの巨体を維持するには不足で、むしろ他の栄養価の高い餌（[[果実]]・[[胞子葉]]・[[種子]]など）を主食にしたと考えられ、その巨体を利して小型動物を[[捕食]]できた可能性もあるかもしれない<ref name=":13" /><ref name=":6" /><ref name=":46" />。

== 化石と分布 ==
{{multiple image
| align = right
| width = 180
| footer = [[スコットランド]][[アラン島 (スコットランド)|アラン島]]の Laggan Harbour から産出した[[足跡化石]] ''[[:en:Diplichnites|Diplichnites]] cuithensis''<ref name=":47" />
| image1 = Fossil trail of giant myriapod - geograph.org.uk - 854033.jpg
| image2 = Fossil Footprints Arthropleura - geograph.org.uk - 1994274.jpg
}}
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:Arthropleura armata Palaeontographic57cass 0357.jpg|[[背板]]
ファイル:Arthropleura armata Palaeontographic57cass 0361.jpg|[[背板]]
ファイル:Arthropleura sp 43.JPG|[[背板]]
ファイル:Arthropleura sp Hannibal.jpg|脚
</gallery>
アースロプレウラの知られる[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]はほとんどが断片的な[[背板]]と脚のみで、全身どころか、部分的に整ったものすら非常に希少である<ref name=":6" />。[[外骨格]]の化石がその巨大さに反して異様に薄く（それに覆われた[[植物]]化石の印象すら透き通れる<ref name=":9" />）、確定的な内部器官の痕跡も見当たらない（かつて腸とその内容物と思われた痕跡<ref name=":4" />が後に見間違いとされた<ref name=":13" /><ref name=":3" />、[[アースロプレウラ#食性|前述参照]]）ことから、全てのアースロプレウラの化石標本は[[遺骸]]ではなく、[[脱皮]]後で残された抜け殻であったと考えられる<ref name=":17">KRAUS, O. (2005): On the structure and biology of ''Arthropleura'' species (Atelocerata; Diplopoda; Upper Carboniferous/Lower Permian).– Verh. natural science Vhe. Hamburg, (NF) 41 : 5-23; Hamburg.</ref><ref name=":13" /><ref name=":1" />。''[[:en:Diplichnites|Diplichnites]]'' に分類される[[生痕化石]]の中には、アースロプレウラ由来と思われる[[足跡化石]] ''Diplichnites cuithensis'' <ref name=":47" />が多く知られている<ref name=":13" /><ref name=":6" />。早期の研究では発掘が[[石炭森林]]由来の[[堆積]][[累層]]を中心にして行われたため<ref name=":23" />、石炭森林の[[植物]]化石と共に保存されることが多いと思われていた<ref name=":22" /><ref name=":9" />が、足跡化石はむしろほとんどが植物の密度が低い地形由来で、そのような開いた土地由来の体の化石も後にいくつか発見される<ref name=":13" /><ref name=":6" />。

=== 整った化石標本 ===
{{multiple image
| align = left
| width = 300
| direction = vertical
| footer = Maybach specimen
| image1 = Arthropleura armata carapace.jpg
| image2 = Arthropleura armata.jpg
}}
[[ファイル:Arthropleura 1914.jpg|サムネイル|"''Arthropleura moseyi''"（=''Arthropleura armata''<ref name=":11" />）の解釈図<ref name=":8" />]]
数多くの[[外骨格]]がお互いに連結し、生時の配置に近い状態で（部分的からほぼ全身まで）整ったアースロプレウラの[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は僅かしかない<ref name=":6" />。その中では[[ドイツ]]で見つかり、Guthörl 1935 <ref name=":16">{{Cite journal|last=Guthörl|first=Paul|date=1935-01-01|title=Entdeckung und Bergung des größten, bis jetzt bekannten Exemplars von Arthropleura armata JORDAN & V. MEYER in Grube Maybach-Saar|url=https://www.schweizerbart.de/papers/zdgg_alt/detail/87/69311/Entdeckung_und_Bergung_des_grossten_bis_jetzt_bekannten_Exemplars_von_Arthropleura_armata_JORDAN__V_MEYER_in_Grube_Maybach_Saar|journal=Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft|pages=687–692|language=de}}</ref>に記載された「Maybach specimen」が特に有名で、いくつかの文献記載の復元図で基準とされていた<ref name=":4" /><ref name=":18">{{Cite journal|last=Hahn|first=G.|last2=Hahn|first2=R.|last3=Brauckmann|first3=C.|date=1986-04-18|title=Zur Kenntnis von ''Arthropleura'' (Myriapoda: Ober-Karbon)|url=https://eurekamag.com/research/022/125/022125477.php|journal=Geologica et Palaeontologica|volume=20|pages=125–137|language=en}}</ref><ref name=":6" />。この標本は前部・後部を欠いているにもかかわらず、長さ80cm（体の前後軸に沿って測ると90cm<ref name=":6" />）・横幅22cmほどと巨大で<ref name=":16" />、23節の背板が保存され、局部的ながら脚などの腹面構造も見られる<ref name=":7" />。

[[イングランド]]で見つかり、Calman 1914 に新種 ''Arthropleura moseyi'' として記載された<ref name=":8" />ものの、後に ''Arthropleura armata'' の[[シノニム]]であると見直された<ref name=":11" />6.5cmの幼生化石は、本属においてほぼ全身が保存された標本として最初期に記載されたものである<ref name=":6" />。前部と後部（頸板と[[尾節]]）の保存状態が良くないものの、知られている中では前部・尾部まで揃った標本として唯一のものであり、本属は少なくとも28節の三葉状背板をもつことを示した<ref name=":6" />。

それ以外にも、[[フランス]]の Montceau-les-Mines Lagerstätte で見つかり、Briggs & Almond 1994 <ref name=":19">{{Cite journal|last=Briggs|first=D. E. G.|last2=Almond|first2=J. E.|date=1994|title=The arthropleurids from the Stephanian (Late Carboniferous) of Montceau-les-Mines (Massif Central - France)|url=https://research-information.bris.ac.uk/en/publications/the-arthropleurids-from-the-stephanian-late-carboniferous-of-mont|journal=Quand le Massif Central était sous l'équateur: un écosystème Carbonifère à Montceau-les-Mines|pages=127–135|language=English}}</ref>に記載された MHNA 002122 がよく知られている。3.7cmで幼生<ref name=":22" />もしくは小型の新種<ref name=":9" />と思われ、腹面構造と後部を欠いているが、胴部約20節の背板がほぼ真っ直ぐに整っており、前方の頸板も明瞭に保存されている<ref name=":13" /><ref name=":20">{{Cite journal|last=Perrier|first=Vincent|last2=Charbonnier|first2=Sylvain|date=2014-07-01|title=The Montceau-les-Mines Lagerstätte (Late Carboniferous, France)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1631068314000505|journal=Comptes Rendus Palevol|volume=13|issue=5|pages=353–367|language=en|doi=10.1016/j.crpv.2014.03.002|issn=1631-0683}}</ref>。ドイツの Gzhelian–Asselian Döhlen 累層で見つかり、Schneider & Barthel 1997 に記載された化石標本（p. 195, plates 5–7）<ref name=":15" />は、本属の腹面構造を最も良好に保存したものの1つであり、脚と周辺の腹面構造の配列がよく保存されていた<ref name=":4" /><ref name=":13" /><ref name=":10" />。

=== 分布と生息時代 ===
[[ファイル:Joggins Fossil Cliffs, Joggins, Nova Scotia 01.jpg|サムネイル|[[:en:Joggins Formation|Joggins Formation]]]]
確実の記録<ref name=":0" group="注釈">[[ドイツ]]の [[:en:Döhlen basin|Döhlen basin]] で見つかり、[[ペルム紀]][[サクマーリアン期]]（約2億8,700万 - 2億8,600万年前）由来の正体不明の断片外骨格化石は、アースロプレウラ由来の可能性がある。次の脚注を参照。</ref><ref name=":13" />に限れば、アースロプレウラは[[石炭紀]]前期（[[ビゼーアン期]]、約3億3,500万年前）<ref name=":13" />から[[ペルム紀]]前期（[[サクマーリアン期]]、約2億9,010万年前）<ref name=":53" />にかけて生息し、中では石炭紀後期（[[ペンシルヴァニア紀]]：[[バシキーリアン期]] - [[モスコビアン期]]）からの発見例が特に多い<ref name=":6" />。[[ヨーロッパ]]と[[北アメリカ]]の数多くの[[堆積]][[累層]]で見つかり、2021年現在では次の通りに約60ヶ所の産地から[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]が知られている<ref name=":6" />。
{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed"
|+
![[地質時代]]
![[堆積]][[累層]]
![[地理]]位置
!保存状態
!出典、注釈
|-
|[[石炭紀]][[サープコビアン期]]
|[[:en:Stainmore Formation|Stainmore Formation]]
|[[イギリス]]、[[ノーサンバーランド (イングランド)|ノーサンバーランド]]、Howick
|大型、部分的
|最大記録<ref name=":6" />
|-
|石炭紀[[モスコビアン期]]
|[[:en:Sulzbach Formation|Sulzbach Formation]]
|[[ドイツ]]、[[ザールラント州]]、Maybach Mine
|大型、部分的
|<ref name=":16" /><ref name=":18" /><ref name=":9" /><ref name=":17" />
|-
|石炭紀[[グゼリアン期]] - [[ペルム紀]][[アッセリアン期]]
|[[:en:Döhlen Formation|Döhlen Formation]]
|ドイツ、[[ザクセン]]、Döhlen Basin
|大型、部分的
|<ref name=":15" /><ref name=":13" />
|-
|石炭紀グゼリアン期 - ペルム紀アッセリアン期
|[[:en:Montceau-les-Mines lägerstatten|Montceau-les-Mines lägerstatten]]
|[[フランス]]、[[ブルゴーニュ]]、Montceau-les-Mines
|小型、全身
|<ref name=":19" /><ref name=":21">{{Cite journal|last=Scott|first=A. C.|last2=Chaloner|first2=W. G.|last3=Paterson|first3=S.|date=1985|title=Evidence of pteridophyte–arthropod interactions in the fossil record|url=https://www.researchgate.net/publication/41816738|journal=Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. Section B. Biological Sciences|volume=86|pages=133–140|language=en|doi=10.1017/S0269727000008058|issn=0269-7270}}</ref><ref name=":20" />
|-
|石炭紀[[バシキーリアン期]]
|[[:en:Pennine Middle Coal Measures Formation|Pennine Middle Coal Measures Formation]]
|イギリス、[[ダービーシャー]]、Shipley
|小型、部分的
|<ref name=":8" /><ref name=":18" />
|-
|石炭紀[[ビゼーアン期]]
|[[:en:Berthelsdorf Formation|Berthelsdorf Formation]]
|ドイツ、ザクセン、Hainichen Basin
|断片
|<ref>Röβler, R. and Schneider, J.W. 1997. Eine bemerkenswerte Paläobiocoenose im Unterkarbon Middeleuropastt – Fossilführung und Paläoenvironment der Hainichen-Subgruppe (Erzgebirge-Becken). Veröffentlichungen des Museum für Naturkunde Chemnitz, 20, 5–44.</ref><ref name=":13" />
|-
|石炭紀[[サープコビアン期]]
|[[:en:Lower Silesian Basin|Lower Silesian Basin]]
|[[ポーランド]]、Przygorze – KWK Boleslaw
|断片
|<ref name=":32">Pavela M. 2018. [https://www.paleontology.cz/clanky/arthropleura.html Fossil species from the Carboniferous: ''Arthropleura'' Jordan & Meyer 1854]. PALEO, 2018, 74.</ref>
|-
|石炭紀サープコビアン期
|Lower Silesian Basin
|[[チェコ]]、Chlebovice – Důl Staříč
|断片
|<ref name=":32" />
|-
|石炭紀[[ペンシルヴァニア紀]]
|[[:en:Karaganda Basin|Karaganda Basin]]
|[[カザフスタン]]、[[カラガンダ]]
|断片
|<ref>Novozhylov, N. 1962. Family Arthropleuridae Zittel, 1848. In: Rodendorf, B.B. (ed.) Fundamentals of Paleontology. Arthropods. Tracheata and Chelicerata. Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 37–63.</ref><ref name=":33">{{Cite journal|last=Dernov|first=Vitaliy|date=2019-12-27|title=Taphonomy and paleoecology of fauna and flora from deltaic sandstones of Mospinka Formation (Middle Carboniferous) of Donets Basin|url=https://doi.org/10.15407/gb1805|journal=GEO&BIO|volume=2019|issue=18|pages=37–63|doi=10.15407/gb1805|issn=2617-6157}}</ref>
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Charleroi Formation|Charleroi Formation]]
|[[ベルギー]]、[[エノー]]、Mariemont mine
|断片
|<ref name="Pruvost1930" />
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Grand Anse Formation|Grand Anse Formation]]
|[[カナダ]]、[[ニュー・ブランズウィック]]、[[マリングアン]]
|断片
|<ref group="注釈">Davies et al. 2021 より: R. Miller (2021, pers. comm.: New Brunswick Museum specimen NBMG15084)</ref><ref name=":6" />
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Joggins Formation|Joggins Formation]]
|カナダ、[[ノバスコシア州]]、[[ジョギンズ]]
|断片
|<ref name=":48">{{Cite journal|last=Falcon-Lang|first=H.J.|last2=Benton|first2=M.J.|last3=Braddy|first3=S.J.|last4=Davies|first4=S.J.|date=2006-05|title=The Pennsylvanian tropical biome reconstructed from the Joggins Formation of Nova Scotia, Canada|url=https://doi.org/10.1144/0016-764905-063|journal=Journal of the Geological Society|volume=163|issue=3|pages=561–576|doi=10.1144/0016-764905-063|issn=0016-7649}}</ref>
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Lancaster Formation|Lancaster Formation]]
|カナダ、ニュー・ブランズウィック、[[セントジョン (ニューブランズウィック州)|セントジョン]]
|断片
|<ref>{{Cite journal|last=FALCON-LANG|first=HOWARD J.|last2=MILLER|first2=RANDALL F.|date=2007-09|title=Palaeoenvironments and palaeoecology of the Early Pennsylvanian Lancaster Formation (‘Fern Ledges’) of Saint John, New Brunswick, Canada|url=https://doi.org/10.1144/0016-76492006-189|journal=Journal of the Geological Society|volume=164|issue=5|pages=945–957|doi=10.1144/0016-76492006-189|issn=0016-7649}}</ref>
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Mospinka Formation|Mospinka Formation]]
|[[ウクライナ]]、[[ドンバス]]、Makedonovka
|断片
|<ref name=":33" />
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Nord-Pas-de-Calais Mining Basin|Nord-Pas-de-Calais Mining Basin]]
|フランス、[[オー＝ド＝フランス地域圏]]、[[アンザン]]
|断片
|<ref name="Pruvost1930" />
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Pennine Lower Coal Measures Formation|Pennine Lower Coal Measures Formation]]
|イギリス、[[ランカシャー]]、[[ビッカーショウ]]
|断片
|<ref>{{Cite journal|last=Anderson|first=Lyall I.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|last3=Horrocks|first3=Carl A.|last4=Winkelmann|first4=Heather M.|last5=Eagar|first5=R. M. C.|date=1997|title=Exceptionally preserved fossils from Bickershaw, Lancashire UK (Upper Carboniferous, Westphalian A (Langsettian))|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/%28SICI%291099-1034%28199709%2932%3A3%3C197%3A%3AAID-GJ739%3E3.0.CO%3B2-6|journal=Geological Journal|volume=32|issue=3|pages=197–210|language=de|doi=10.1002/(SICI)1099-1034(199709)32:3<197::AID-GJ739>3.0.CO;2-6|issn=1099-1034}}</ref>
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|Pennine Lower Coal Measures Formation
|イギリス、[[ヨークシャー]]、[[バーンズリー]]
|断片
|<ref name=":36">Andrée, K. 1913. Weiteres über das carbonische Arthostraken-Genus Arthopleura Jordan. Palaeontographica, 60, 295–310.</ref>
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|Pennine Middle Coal Measures Formation
|イギリス、[[ウォリックシャー]]、[[バックスターリー]]
|断片
|<ref>{{Cite journal|last=Vernon|first=Robert Douglass|date=1912-02-01|title=On the Geology and Palæontology of the Warwickshire Coalfield|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/68/1-4/587|journal=Quarterly Journal of the Geological Society|volume=68|issue=1-4|pages=587–638|language=en|doi=10.1144/GSL.JGS.1912.068.01-04.35|issn=0370-291X}}</ref><ref name="Pruvost1930" />
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Upper Silesian Basin|Upper Silesian Basin]]
|ポーランド、Czerwionka - Ameryka
|断片
|<ref name=":32" />
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Žacleř Formation|Žacleř Formation]]
|ポーランド、[[ドルヌィ・シロンスク県]]、[[ノバ・ルダ]]
|断片
|<ref name=":14" /><ref name=":32" />
|-
|石炭紀バシキーリアン期 - モスコビアン期
|[[:en:Emma mine|Emma mine]]
|[[オランダ]]、[[リンブルフ]]、[[ブルンスム]]
|断片
|<ref name="Pruvost1930" />
|-
|石炭紀モスコビアン期
|[[:en:Francis Creek Shale|Francis Creek Shale]]
|[[アメリカ]]、[[イリノイ州]]、[[:en:Mazon Creek|Mazon Creek]]
|断片
|<ref name="Richardson1959" /><ref name=":37">{{Cite journal|last=Hannibal|first=Joseph T.|date=1997|title=Remains of ''Arthropleura'', a Gigantic Myriapod Arthropod, from the Pennsylvanian of Ohio and Pennsylvania|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/202314|journal=Kirtlandia.|volume=50|pages=1–9}}</ref>
|-
|石炭紀モスコビアン期
|[[:en:Grovesend Formation|Grovesend Formation]]
|イギリス、[[サマセット]]、Camerton & Writhlington
|断片
|<ref>{{Cite journal|last=Woodward|first=Henry|date=1907-12|title=V.—Further Notes nn the Arthropoda of the British Coal-Measures|url=https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/abs/vfurther-notes-nn-the-arthropoda-of-the-british-coalmeasures/0C96889EC05C0E79C41700929D5BF216|journal=Geological Magazine|volume=4|issue=12|pages=539–549|language=en|doi=10.1017/S0016756800134120|issn=1469-5081}}</ref><ref name=":36" /><ref name=":35" />
|-
|石炭紀モスコビアン期
|[[:en:Heiligenwald Formation|Heiligenwald Formation]]
|ドイツ、[[ザールラント]]、[[フリードリッヒスタール]]
|断片
|<ref name="jordan_mayer" />
|-
|石炭紀モスコビアン期
|[[:en:Kittaning Formation|Kittaning Formation]]
|アメリカ、[[ペンシルベニア州]]、[[キャネルトン]]
|断片
|<ref name=":37" />
|-
|石炭紀モスコビアン期
|[[:en:Lorraine Basin|Lorraine Basin]]
|フランス、[[グラン・テスト地域圏]]、[[サン＝タヴォル]]
|断片
|<ref name=":26" />
|-
|石炭紀モスコビアン期
|Pennine Middle Coal Measures Formation
|イギリス、ランカシャー、[[ソルフォード]]
|断片
|<ref name=":25" /><ref name="Pruvost1930" /><ref name=":18" />
|-
|石炭紀モスコビアン期
|[[:en:Plzeň Basin|Plzeň Basin]]
|チェコ、Zbůch - Důl Austria
|断片
|<ref name=":32" />
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Ruda Beds|Ruda Beds]]
|ポーランド、ドルヌィ・シロンスク県、[[フバウォビツェ]]
|断片
|<ref name=":36" />
|-
|石炭紀モスコビアン期
|[[:en:Saarbrücker Subgroup|Saarbrücker Subgroup]]
|ドイツ、ザールラント、[[ザールブリュッケン]]
|断片
|<ref name=":36" />
|-
|石炭紀モスコビアン期
|[[:en:San Giorgio Formation|San Giorgio Formation]]
|[[イタリア]]、[[サルデーニャ]]、Rio San Giorgio
|断片
|<ref name=":34" />
|-
|石炭紀モスコビアン期
|[[:en:Scottish Upper Coal Measures Formation|Scottish Upper Coal Measures Formation]]
|イギリス、[[ファイフ]]、[[リーブン]]
|断片
|<ref name=":36" />
|-
|石炭紀[[カシモビアン期]]
|[[:en:Conemaugh Formation|Conemaugh Formation]]
|アメリカ、[[オハイオ州]]、[[コロンビアナ]]
|断片
|<ref name=":37" />
|-
|石炭紀カシモビアン期
|[[:en:Kateřina Coal Mine|Kateřina Coal Mine]]
|チェコ、[[オストラヴァ]]、[[ラドヴァニツェ]]
|断片
|<ref>Śtamberg, S. and Zajíc, J. 2008. Carboniferous and Permian Faunas and their Occurrence in the Limnic Basins of the Czech Republic. Museum of Eastern Bohemia.</ref>
|-
|石炭紀カシモビアン期
|[[:en:San José Formation|San José Formation]]
|[[スペイン]]、[[レオン (スペイン)|レオン]]、[[シニェラ]]
|断片
|<ref name=":38">{{Cite journal|last=Martínez|first=María Paz Castro|date=1997|title=Hallazgos de "''Arthropleura''" en el Estefaniense de la Península Ibérica|url=https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=3056399|journal=Revista española de paleontología|volume=12|issue=1|pages=15–22|issn=0213-6937}}</ref>
|-
|石炭紀グゼリアン期
|[[:en:La Magdalena Coalfield|La Magdalena Coalfield]]
|スペイン、レオン、[[カロセラ]]
|断片
|<ref name=":38" />
|-
|石炭紀グゼリアン期
|[[:en:Stephanian strata|Stephanian strata]]
|フランス、[[オーヴェルニュ＝ローヌ＝アルプ地域圏]]、St. Etienne
|断片
|<ref name="Boule1893" /><ref name=":26" />
|-
|石炭紀グゼリアン期
|Stephanian strata
|フランス、オーヴェルニュ＝ローヌ＝アルプ地域圏、[[コマントリー]]
|断片
|<ref name="Boule1893" />
|-
|石炭紀グゼリアン期
|[[:en:Toledo Mountains|Toledo Mountains]]
|スペイン、[[シウダー・レアル県]]、[[プエルトリャノ]]
|断片
|<ref name=":38" />
|-
|ペルム紀アッセリアン期
|[[:en:Manebach Formation|Manebach Formation]]
|ドイツ、[[テューリンゲン]]、[[マネバッハ]]
|断片
|<ref>Schneider, J.W. and Werneburg, R. 1998. ''Arthropleura'' und Diplopoda (Arthropoda) aus dem Unter-Rotliegend (Unter-Perm, Assel) des Thüringer Waldes (Südwest-Saale-Senke). Veröffentlichungen Naturhistorisches Museum Schleusingen, 13, 19–36.</ref>
|-
|ペルム紀アッセリアン期
|[[:en:Autunian strata|Autunian strata]]
|フランス、ブルゴーニュ、[[オータン]]
|断片
|<ref>De La Comble, J. 1963. Un arthropode encore inconnu du Permien, Arthropleura spec. Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle d'Autun, 28, 6.</ref><ref name=":49">{{Cite journal|last=Moreau|first=Jean-David|last2=Gand|first2=Georges|last3=Fara|first3=Emmanuel|last4=Galtier|first4=Jean|last5=Aubert|first5=Nicolas|last6=Fouché|first6=Stéphane|date=2019|title=Trackways of ''Arthropleura'' from the Late Pennsylvanian of Graissessac (Hérault, southern France)|url=https://doi.org/10.1080/08912963.2019.1675055|journal=Historical Biology|volume=33|issue=7|pages=996–1007|doi=10.1080/08912963.2019.1675055|issn=0891-2963}}</ref>
|-
|ペルム紀[[サクマーリアン期]]
|[[:en:Leukersdorf Formation|Leukersdorf Formation]]
|ドイツ、ザクセン、[[ケムニッツ]]
|断片
|最晩期記録<ref name=":53">{{Cite journal|last=ROssLER|first=R.|last2=ZIEROLD|first2=T.|last3=FENG|first3=Z.|last4=KRETZSCHMAR|first4=R.|last5=MERBITZ|first5=M.|last6=ANNACKER|first6=V.|last7=SCHNEIDER|first7=J. W.|date=2012-12-11|title=A SNAPSHOT OF AN EARLY PERMIAN ECOSYSTEM PRESERVED BY EXPLOSIVE VOLCANISM: NEW RESULTS FROM THE CHEMNITZ PETRIFIED FOREST, GERMANY|url=https://www.researchgate.net/publication/257768787|journal=PALAIOS|volume=27|issue=11|pages=814–834|doi=10.2110/palo.2011.p11-112r|issn=0883-1351}}</ref><ref name=":6" />
|-
|石炭紀ビゼーアン期
|[[:en:Anstruther and Pittenweem formations|Anstruther and Pittenweem formations]]
|イギリス、[[ファイフ]]、[[クレイル]] - [[セント・アンドルーズ]]
|足跡、複数
|最早期記録<ref>{{Cite journal|last=Pearson|first=Paul N.|date=1992-11|title=Walking traces of the giant myriapod ''Arthropleura'' from the Strathclyde Group (Lower Carboniferous) of Fife|url=https://jgs.lyellcollection.org/lookup/ijlink/YTozOntzOjQ6InBhdGgiO3M6MTQ6Ii9sb29rdXAvaWpsaW5rIjtzOjU6InF1ZXJ5IjthOjQ6e3M6ODoibGlua1R5cGUiO3M6NDoiQUJTVCI7czoxMToiam91cm5hbENvZGUiO3M6Mzoic2pnIjtzOjU6InJlc2lkIjtzOjg6IjI4LzIvMTI3IjtzOjQ6ImF0b20iO3M6Mzg6Ii9qZ3MvZWFybHkvMjAyMS8xMS8xOS9qZ3MyMDIxLTExNS5hdG9tIjt9czo4OiJmcmFnbWVudCI7czowOiIiO30=|journal=Scottish Journal of Geology|volume=28|issue=2|pages=127–133|doi=10.1144/sjg28020127|issn=0036-9276}}</ref>
|-
|石炭紀サープコビアン期
|[[:en:Limestone Coal Formation|Limestone Coal Formation]]
|イギリス、[[アラン島 (スコットランド)|アラン島]]
|足跡、単体
|<ref name=":47">BRIGGS, D. E. G., ROLFE, W. D. I., BRANNAN, J. 1979. [https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/22/2/article_pp273-291 A giant myriapod trail from the Namurian of Arran, Scotland]. ''Palaeontology'', 22, 2, 273–291.</ref>
|-
|石炭紀サープコビアン期
|Limestone Coal Formation
|イギリス、[[グラスゴー]]
|足跡、単体
|<ref group="注釈">Davies et al. 2021 より: J. Buckman (2021, pers. com.)</ref><ref name=":6" />
|-
|石炭紀ペンシルヴァニア紀
|[[:en:Zhezkazgan Group|Zhezkazgan Group]]
|カザフスタン、[[ジェスカスガン]]
|足跡、単体
|<ref>Nelikhov, A. 2010. [http://iae.makorzh.ru/Tchudinov/Nelikhov1/index.htm In the dungeons of Dzhezkazgan]. PaleoMir, 1, 60–69,</ref><ref name=":33" />
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Boss Point Formation|Boss Point Formation]]
|カナダ、[[ニューブランズウィック州]]、[[アルマ (ニューブランズウィック州)|アルマ]]
|足跡、単体
|<ref>Bailey, L.W. 1902. Report Upon the Carboniferous System of New Brunswick with Special Reference to Workable Coal. Geological Survey of Canada, No. 799; in Annual Report, Volume XIII, 1900 Geological Survey of Canada, No. 830 (1903), 1M–38M.</ref>
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|Little River and Joggins formations
|カナダ、[[ノバスコシア州]]、[[ジョギンズ]]
|足跡、複数
|<ref>{{Cite journal|last=Ferguson|first=Laing|date=1966-06-30|title=The Recovery of Some Large Track-Bearing Slabs from Joggins, Nova Scotia|url=https://jgs.lyellcollection.org/lookup/ijlink/YTozOntzOjQ6InBhdGgiO3M6MTQ6Ii9sb29rdXAvaWpsaW5rIjtzOjU6InF1ZXJ5IjthOjQ6e3M6ODoibGlua1R5cGUiO3M6NDoiQUJTVCI7czoxMToiam91cm5hbENvZGUiO3M6Mzoic2pnIjtzOjU6InJlc2lkIjtzOjc6IjYvMi8yMDAiO3M6NDoiYXRvbSI7czozODoiL2pncy9lYXJseS8yMDIxLzExLzE5L2pnczIwMjEtMTE1LmF0b20iO31zOjg6ImZyYWdtZW50IjtzOjA6IiI7fQ==|journal=Atlantic Geoscience|volume=2|issue=3|language=en|doi=10.4138/1501|issn=2564-2987}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Calder|first=John H.|last2=Rygel|first2=Michael C.|last3=Ryan|first3=R. J.|last4=Falcon-Lang|first4=J.|last5=Herbert|first5=Brian L.|date=2005|title=Stratigraphy and sedimentology of early Pennsylvanian red beds at Lower Cove, Nova Scotia, Canada: the Little River Formation with redefinition of the Joggins Formation|url=https://journals.lib.unb.ca/index.php/ag/article/view/183|journal=Atlantic Geoscience|volume=41|issue=2/3|language=en|doi=10.4138/183|issn=2564-2987}}</ref><ref name=":48" />
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Mospinka Formation|Mospinka Formation]]
|[[ウクライナ]]、[[ドンバス]]、Makedonovka
|足跡、複数
|<ref name=":33" />
|-
|石炭紀バシキーリアン期
|[[:en:Tynemouth Creek Formation|Tynemouth Creek Formation]]
|カナダ、ニューブランズウィック州、Gardner Creek
|足跡、複数
|<ref>Briggs, D.E.G., Plint, A.G. and Pickerill, R.K. 1984. ''Arthropleura'' trails from the Westphalian of eastern Canada. Palaeontology, 27, 843–855.</ref><ref>{{Cite journal|last=Falcon-Lang|first=Howard J.|last2=Minter|first2=Nicholas J.|last3=Bashforth|first3=Arden R.|last4=Gibling|first4=Martin R.|last5=Miller|first5=Randall F.|date=2015-12-15|title=Mid-Carboniferous diversification of continental ecosystems inferred from trace fossil suites in the Tynemouth Creek Formation of New Brunswick, Canada|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018215004861|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=440|pages=142–160|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2015.09.002|issn=0031-0182}}</ref>
|-
|石炭紀モスコビアン期
|[[:en:Malagash Formation|Malagash Formation]]
|カナダ、ノバスコシア州、[[パグウォッシュ]] - [[スミス・ポイント]]
|足跡、複数
|<ref name=":50">{{Cite journal|last=Ryan|first=R. J.|date=1986-08-01|title=Fossil Myriapod Trails In the Permo-Carboniferous Strata of Northern Nova Scotia, Canada|url=https://journals.lib.unb.ca/index.php/ag/article/view/1604|journal=Atlantic Geoscience|volume=22|issue=2|language=en|doi=10.4138/1604|issn=2564-2987}}</ref><ref name=":51">Ryan, R.J. and Boehner, R.C. 1994. Geology of the Cumberland Basin, Cumberland, Colchester and Pictou Counties, Nova Scotia. Nova Scotia Department of Natural Resources, Mines and Energy Branches, Memoir, 10.</ref>
|-
|石炭紀モスコビアン期
|[[:en:Rhode Island Formation|Rhode Island Formation]]
|アメリカ、[[マサチューセッツ州]]、[[プレインビル]]
|足跡、複数
|<ref>{{Cite journal|last=Getty|first=Patrick R.|last2=Sproule|first2=Robert|last3=Stimson|first3=Matthew R.|last4=Lyons|first4=Paul C.|date=2017-04-27|title=Invertebrate trace fossils from the Pennsylvanian Rhode Island Formation of Massachusetts, USA|url=https://journals.lib.unb.ca/index.php/ag/article/view/25303|journal=Atlantic Geoscience|volume=53|pages=185–206|language=en|doi=10.4138/atlgeol.2017.007|issn=2564-2987}}</ref>
|-
|石炭紀カシモビアン期
|[[:en:Cutler Group|Cutler Group]]
|アメリカ、[[ニューメキシコ州]]、El Cobre Canyon
|足跡、単体
|<ref>Lucas, S.G., Lerner, A.J., Hannibal, J.T., Hunt, A.P. and Schneider, J.W. 2005. Trackway of a giant Arthropleura from the Upper Pennsylvanian of El Cobre Canyon, New Mexico. In: Geology of the Chana Basin. New Mexico Geological Society, 56th Field Conference Guidebook, 279–282.</ref><ref name=":13" />
|-
|石炭紀グゼリアン期
|[[:en:Cape John Formation|Cape John Formation]]
|カナダ、ノバスコシア州、ケープ・ジョン
|足跡、複数
|<ref name=":50" /><ref name=":51">Ryan, R.J. and Boehner, R.C. 1994. Geology of the Cumberland Basin, Cumberland, Colchester and Pictou Counties, Nova Scotia. Nova Scotia Department of Natural Resources, Mines and Energy Branches, Memoir, 10.</ref>
|-
|石炭紀グゼリアン期
|[[:en:Conemaugh Formation|Conemaugh Formation]]
|アメリカ、[[ケンタッキー州]]、[[ボイド郡 (ケンタッキー州)|ボイド]]
|足跡、複数
|<ref>{{Cite journal|last=Martino|first=Ronald L.|last2=Greb|first2=Stephen F.|date=2009-01|title=Walking trails of the giant terrestrial arthropod Arthropleura from the Upper Carboniferous of Kentucky|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/walking-trails-of-the-giant-terrestrial-arthropod-arthropleura-from-the-upper-carboniferous-of-kentucky/736FA6DA98DFFD4C9DEF88EA206D0DA5|journal=Journal of Paleontology|volume=83|issue=1|pages=140–146|language=en|doi=10.1666/08-093R.1|issn=0022-3360}}</ref>
|-
|石炭紀グゼリアン期
|Eiche Member ([[:en:Flechtingen Formation|Flechtingen Formation]])
|ドイツ、Flechtingen Volcanic Complex
|足跡、複数
|<ref>Walter, H. and Gaitzsch, B. 1988. Beiträge zur Ichnologie limnisch-terrestrischer Sedimentationsräume. Teil II: Diplichnites minimus n. ichnosp. aus dem Permosiles des Flechtinger Höhenzuges. Freiberger Forschungshefter. C427, 73–84.</ref><ref name=":52" />
|-
|石炭紀グゼリアン期
|[[:en:Graissessac Formation|Graissessac Formation]]
|フランス、[[エロー県|エロー]]、[[グレッスサック]]
|足跡、複数
|<ref name=":49" />
|-
|石炭紀グゼリアン期 - ペルム紀アッセリアン期
|[[:en:Montceau Formation|Montceau Formation]]
|フランス、ブルゴーニュ、[[モンソー＝レ＝ミーヌ]]
|足跡、複数
|<ref>Langiaux, J. and Sotty, D. 1977. Ichnologie 4: pistes et empreintes dans le Stéphanien de Blanzy-Montceau. La Physiophile, 86, 74–91.</ref><ref>Briggs, D.E.G. 1986. Walking trails of the giant arthropod ''Arthropleura''. Bulletin trimestriel de la Société d'histoire naturelle et des amis du Muséum d'Autun, 117, 141–147.</ref>
|-
|石炭紀グゼリアン期
|Stull Shale Member ([[:en:Kanwaka Formation|Kanwaka Formation]])
|アメリカ、[[カンサス州]]、[[ウェイブリー]]
|足跡、複数
|<ref>Mángano, M.G., Buatois, L.A., West, R.R. and Maples, C.G. 2002. Ichnology of a Pennsylvanian Equatorial Tidal Flat: the Stull Shale Member at Waverly, Eastern Kansas. Kansas Geological Survey Bulletin, 245.</ref>
|-
|ペルム紀アッセリアン期
|[[:en:Halgaito Formation|Halgaito Formation]]
|アメリカ、[[ユタ州]]、[[ライム・リッジ]]
|足跡、単体
|<ref>Chaney D.S., Lucas S.G. and Elrick S. 2013. New occurrence of an arthropleurid trackway from the lower Permian of Utah. In: Lucas, S.G., DiMichele, W.A., Barrick, J.E., Schneider, J.W. and Spielmann, J.A. (eds) The Carboniferous–Permian Transition. New Mexico Museum of Natural History and Science, 60, 64–65.</ref>
|}


== 分類 ==
== 分類 ==
{{cladogram
アースロプレウラは'''[[アースロプレウラ類]]'''（Arthropleurids、[[学名]]：[[:en:Arthropleuridea|'''Arthropleuridea''']]）に分類される[[属 (分類学)|属]]の1つである。学名はギリシャ語のarthron（関節の意）とpleuron（側板の意）に由来する<ref name="ono" />。アースロプレウラ類には、本属、''[[:en:Eoarthropleura|Eoarthropleura]]''<ref name="Shear&Selden" />、および ''[[:en:Microdecemplex|Microdecemplex]]''<ref name=":5" /> の計3属が知られ、それぞれ独自の[[目 (分類学)|目]]と[[科 (分類学)|科]]に分類される。アースロプレウラ類は[[多足類]]であることは広く認められるが、かつては多足類のどの現存の[[綱 (分類学)|綱]]（[[ムカデ]]・[[ヤスデ]]・[[コムカデ]]・[[エダヒゲムシ]]）にも属さず、[[多足亜門]]における独自の綱（[[アースロプレウラ綱]]）扱いとされた<ref name=":0">{{Cite journal|last=Shear|first=William A.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2010-03|title=The geological record and phylogeny of the Myriapoda|url=https://www.researchgate.net/publication/40037333|journal=Arthropod Structure & Development|volume=39|issue=2-3|pages=174–190|language=en|doi=10.1016/j.asd.2009.11.002}}</ref>。一方で小型種の形態推定からオビヤスデ目（オビヤスデ上目）に近縁とする説（コダイオオヤスデ目Arthropleurida）もあった<ref name="ono" />。しかし21世紀の見解をはじめとして、この類はヤスデ（[[ヤスデ綱]]）の1群として認められ、その亜綱の1つ（[[アースロプレウラ亜綱]]）とされるようになった<ref name=":5" /><ref>{{Cite journal|last=Kraus|first=O.|last2=Brauckmann|first2=Carsten|date=2003-01-01|title=Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): Characters, phylogenetic relationships and construction|url=https://www.researchgate.net/publication/286669749|journal=Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg|volume=40|pages=5–50}}</ref><ref name=":0" /><ref name=":1" />。
|title=
|align= right
|caption=アースロプレウラと他の[[アースロプレウラ類]]の様々な系統的位置。<br>
A：狭義のアースロプレウラ類触顎類説<ref name=":9" /><br>
B：基盤的な唇顎類説<ref name=":5" /><br>
青枠：[[側系統群]]の従来/広義の[[アースロプレウラ類]]<br>
？：不確実の系統位置
|cladogram=
{{clade| style=width:40em;font-size:90%;line-height:100%
|label1=[[多足類]]|1={{clade
|1=[[ムカデ]] [[ファイル:Centipede.jpg|70px]]
|2={{clade
|1=[[コムカデ]] [[ファイル:Symphyla (unknown species).jpg|80px]]
|2={{clade
|1=[[エダヒゲムシ]] [[ファイル:Eurypauropodid (12742282145) crop.jpg|80px]]
|label2=[[ヤスデ]]|2={{clade
|label1=[[触顎類]]|1={{clade
|label1=[[フサヤスデ]]|1=[[ファイル:The strangest millipede ever ... (8053641856).jpg|80px]]
|label2=A？狭義の[[アースロプレウラ類]]|2={{clade
|1=[[エオアースロプレウラ]]|barbegin1=blue
|2='''アースロプレウラ''' [[ファイル:20211224 Arthropleura armata diagrammatic reconstruction.png|100px]]|bar2=blue
}} }}
|2={{clade
|1=A？[[ミクロディケンプレクス]]|barend1=blue
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|3='''アースロプレウラ''' [[ファイル:20211224 Arthropleura armata diagrammatic reconstruction.png|100px]]
}}
|label2=他のヤスデ|2=[[File:Millipede collage.jpg|60px]]
}} }} }} }} }} }} }} }}
アースロプレウラは'''[[アースロプレウラ類]]'''（arthropleurids<ref name="Shear&Selden" />, arthropleurideans<ref name=":5" />、[[学名]]：[[:en:Arthropleuridea|'''Arthropleuridea''']]<ref name=":26">Waterlot, G. 1934. ''Étude de la faune continentale du terrain houiller sarrolorrain: Étude des Gites minéraux de la France. Bassin houiller de la Sarre et de la Lorraine 2, Faune fossile''. L. Daniel, Lille.</ref>）という[[ヤスデ]]の[[絶滅]]した[[分類群]]（[[亜綱]]）に含まれる一[[属 (分類学)|属]]である<ref name=":5" /><ref name=":9" /><ref name=":2" /><ref name=":1" />。アースロプレウラ類には、本属、[[エオアースロプレウラ]]（''[[:en:Eoarthropleura|Eoarthropleura]]''<ref name="Shear&Selden" />）、および[[ミクロディケンプレクス]]（''[[:en:Microdecemplex|Microdecemplex]]''<ref name=":5" />）の計3属が知られ、それぞれ独自の[[目 (分類学)|目]]と[[科 (分類学)|科]]に分類される<ref name=":24">{{Cite journal|last=Sierwald|first=Petra|last2=Bond|first2=Jason E.|date=2007-01-01|title=Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny|url=https://www.researchgate.net/publication/6635662|journal=Annual Review of Entomology|volume=52|issue=1|pages=401–420|language=en|doi=10.1146/annurev.ento.52.111805.090210|issn=0066-4170}}</ref><ref name=":1" />。本属、およびそれのみを含んだアースロプレウラ目（コダイオオヤスデ目<ref name="ono" /> Arthropleurida<ref name=":26" />）とアースロプレウラ科（コダイオオヤスデ科<ref name="ono" /> Arthropleuridae<ref name="VonZittel1885">Von Zittel, K.A. 1885. ''Handbuch der Palaeontologie: Abtheilung 1, Palaeozoologie - Mollusca und Arthropoda''. Vol. 2. R. Oldenbourg.</ref>）は、三葉状の[[背板]]に2本の隆起線と大小のこぶをもつことで他の2属から区別される<ref name="Shear&Selden" /><ref name=":5" />。

アースロプレウラ類の中で、少なくともアースロプレウラとエオアースロプレウラの類縁関係は広く認められる<ref name=":5" /><ref name=":9" /><ref name=":24" />。アースロプレウラ類と他のヤスデの類縁関係については、主に[[唇顎類]]（[[唇顎亜綱]] [[:en:Chilognatha|Chilognatha]]、フサヤスデ以外のヤスデ）の基盤的な群<ref name=":5" />、もしくはアースロプレウラ類が[[側系統群]]で、ミクロディケンプレクスが唇顎類に、アースロプレウラとエオアースロプレウラが[[フサヤスデ]]に近縁（共に[[触顎類]]/[[フサヤスデ亜綱]] [[:en:Pselaphognatha|Pselaphognatha]] に含まれる）<ref name=":9" />という2説がよく取り上げられる<ref name=":24" /><ref name=":1" />。基盤的な唇顎類説は、アースロプレウラ類の単系統性とミクロディケンプレクスの唇顎類的性質（[[上唇]]中央の突起・胴部後方の[[性的二形]]な付属肢）に踏まえて提唱される<ref name=":5" />。（従来/広義の）アースロプレウラ類側系統群説は、ミクロディケンプレクスの前述の唇顎類的性質を認めつつ、アースロプレウラとフサヤスデのいくつかの類似点（三葉状の背板・柔らかかい外骨格・不規則な背板と脚の対応関係・脚の付け根前上方のYの字型の外骨格・複数対の板に分化した腹面の外骨格）に踏まえて提唱される<ref name=":9" />。これにより、ミクロディケンプレクスは（狭義の）アースロプレウラ類から除外すべきともされる<ref group="注釈">Kraus & Carsten 2003 は従来/広義のアースロプレウラ類（Arthropleuridea）を解体させ、次の分類体系を提唱した。<br>
* 倍脚綱/ヤスデ綱 Diplopoda
** 触顎亜綱/フサヤスデ亜綱 Pselaphognatha
*** フサヤスデ目 Pselaphognatha
*** アースロプレウラ目 Arthropleurida（=狭義のアースロプレウラ類、アースロプレウラ科 Arthropleuridae と エオアースロプレウラ科 Eoarthropleuridae のみ含む）
** 広義の唇顎亜綱 Chilognatha ''s. l.''
*** ?ミクロディケンプレクス目 ?Microdecemplicida
*** 狭義の唇顎亜綱 Chilognatha ''s. s.''
</ref><ref name=":9" />。ただしフサヤスデとの類似については、いくつかの性質（例えば背板と脚/腹板の対応関係）が不確実で後に誤解釈とされるもの（外骨格の強度など、[[アースロプレウラ#外骨格の強度と生息環境|前述参照]]）もあるため、信憑性が弱いとも評価される<ref name=":13" />。

=== 分類史 ===
[[ファイル:Palaeontographica 04 T02.jpg|サムネイル|原記載（Jordan & von Meyer 1854）でのアースロプレウラの[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]解釈図（上の左右）。当時では[[背板]]のみ知られ、[[三葉虫]]に近縁の[[甲殻類]]と考えられた<ref name=":1" group="注釈" /><ref name="jordan_mayer" />。]]
1990年代以前では、アースロプレウラは[[アースロプレウラ類]]において唯一知られる[[属 (分類学)|属]]であり、記載当初から20世紀中期にかけて、不完全な発見により様々な[[節足動物]]（[[甲殻類]]<ref name="jordan_mayer" /><ref>Kliver, M. 1884. Ueber ''Arthropleura armata'' Jordan. Palaeontographica 31: 13- 18</ref><ref>Zittel, K. A. 1885. Handbuch der Palaeontologie. Part I. Palaeozoologie. Vol. 2. Mollusca und Arthropoda. R. Oldenbourg, Munich. 893 pp</ref>・[[三葉虫]]の近縁<ref name=":1" group="注釈">20世紀以前では、[[三葉虫]]自体が[[甲殻類]]と解釈された。</ref><ref name="jordan_mayer" /><ref name=":26" /><ref>Moore, R. C., Lalicker, C. G. and Fischer, A. G. 1952. Invertebrate Fossils. McGraw-Hill, New York. 766 pp.</ref>・[[多足類]]<ref name="Pruvost1930" /><ref>Guthörl, P. 1934b. Die Arthropoden aus dem Carbon und Perm des Saar-NahePfalz-Gebietes. Abhandlungen der Preußischen Geologischen Landesanstalt 164 1-219.</ref><ref>Boudreaux, H. B. 1979. Significance of intersegmental tendon system in arthropod phylogeny and a monophyletic classification of Arthropoda. In A. P. Gupta (ed. ), Arthropod phylogeny. Van Nostrand Reinhold Company, New York. pp. 551-586.</ref>）と解釈されていたが<ref name="ono" />、20世紀後期では研究が進み、徐々に多足類の節足動物として広く認められるようになった<ref name=":4" /><ref name=":28">Rolfe, W. D. I. 1969. Arthropleurida. In R. C. Moore (ed. ), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part R, Vol. 2. The Geological Society of America and the University of Kansas. pp R607-R620.</ref><ref name=":29">Demoulin, G. 1969. Remarques sur la morphologie et la position systematique des ''Arthropleura'' Meyer (Myriapoda: Chilopoda? ). Bulletin d'Institute Royal de Science Naturelle de la Belgique 45: 1-4.</ref><ref name=":30">Starobogatov, Ya. I. 1985. [On the classification of trilobitomorph orgnaisms]. Biluu. Moskovsoi Obshchestva Ispitatelei Priorody Otde. Geol. 60: 88-98 [In Russian].</ref><ref name=":27" />。しかし当時のアースロプレウラ類は、多足類における系統位置は不確実で、[[ジムカデ]]類に近縁の[[ムカデ]]<ref name=":29" />、[[エダヒゲムシ]]の絶滅群<ref name=":30">Starobogatov, Ya. I. 1985. [On the classification of trilobitomorph orgnaisms]. Biluu. Moskovsoi Obshchestva Ispitatelei Priorody Otde. Geol. 60: 88-98 [In Russian].</ref>、[[オビヤスデ目]] [[:en:Polydesmida|Polydesmida]]（[[オビヤスデ上目]] [[:en:Merocheta|Merocheta]]）に近縁の[[ヤスデ]]<!-- 小野 (2008) は''Eoarthropleura''・''Microdecemplex''を参照していないため類を外す--><!--アクセス可能の文献記載で見られない見解のため、「小型種の形態推定」の具体的な内容（どの種のどんな形態なのか）を求めます。 - 小野 (2008) はAlmond (1985) を参照しているが、総説的な記述のため具体的な内容は不明（重体節の存在が推定されたことからヤスデ綱に分類という記述はあり）。古い見解のため過去の説とすべきかもしれない --><ref name="ono" />、もしくは多足類のどの現存の[[綱 (分類学)|綱]]（ムカデ・ヤスデ・[[コムカデ]]・エダヒゲムシ）にも属さず、[[多足亜門]]における独自の綱（[[アースロプレウラ綱]]）扱いとされた<ref name=":4" /><ref name=":28">Rolfe, W. D. I. 1969. Arthropleurida. In R. C. Moore (ed. ), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part R, Vol. 2. The Geological Society of America and the University of Kansas. pp R607-R620.</ref><ref name="Shear&Selden" /><ref name=":27" />。なお、21世紀以降では様々なヤスデ的性質（ヤスデ的な口器・頸板・背板ごとに2対の脚）が判明したことにより、アースロプレウラ類はヤスデの1群（[[アースロプレウラ亜綱]]<ref name=":5" />）として広く認められるようになった<ref name=":5" /><ref name=":9">{{Cite journal|last=Kraus|first=O.|last2=Brauckmann|first2=Carsten|date=2003-01-01|title=Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): Characters, phylogenetic relationships and construction|url=https://eurekamag.com/research/022/674/022674152.php|journal=Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg|volume=40|pages=5–50}}</ref><ref name=":7" /><ref name=":24" /><ref name=":0">{{Cite journal|last=Shear|first=William A.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2010-03|title=The geological record and phylogeny of the Myriapoda|url=https://www.researchgate.net/publication/40037333|journal=Arthropod Structure & Development|volume=39|issue=2-3|pages=174–190|language=en|doi=10.1016/j.asd.2009.11.002}}</ref><ref name=":1" /><ref name=":10" /><ref name=":6" />。

=== 下位分類 ===
2021年現在、アースロプレウラ（アースロプレウラ[[属 (分類学)|属]]/コダイオオヤスデ属<ref name="ono" /> ''[[:en:Arthropleura|Arthropleura]]''）には5[[種 (分類学)|種]]が認められ、主に[[背板]]のこぶの形で区別される<ref name=":6" />。その中で ''A. armata'' と ''A. mammata'' は発見例が多く、特に大型個体由来の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]はほとんどが ''A. armata'' として同定される<ref name=":6" />。かつて独立種として記載され、後に ''A. armata'' の[[シノニム]]と見直されたものも多い<ref name=":6" />。他の3種（''A. cristata'', ''A. fayoli'', ''A. maillieuxi''）は報告例が少ない<ref name=":6" />。
* ''Arthropleura armata'' <small>Jordan, 1854</small><ref name="jordan_mayer" />
: [[シノニム]]：''Arthropleura moyseyi'' <small>Calman, 1914</small><ref name=":8" /><ref name=":11">{{Cite web|title=Fossilworks: Arthropleura|url=http://www.fossilworks.org/cgi-bin/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=238291|website=www.fossilworks.org|accessdate=2021-12-27}}</ref>, ''Arthropleura affinis'' <small>Goldenberg, 1873</small><ref name="Goldenberg1873">{{Cite book|title=Fauna Saraepontana fossilis: Die fossilen Thiere aus der Steinkohlenformation von Saarbrücken|url=https://books.google.com.tw/books/about/Fauna_Saraepontana_fossilis.html?id=zvOCzQEACAAJ&redir_esc=y|date=1873|language=de|last=Goldenberg}}</ref><ref name=":11" />, ''Arthropleura zeilleri'' <small>Boule, 1893</small><ref name="Boule1893" /><ref name=":11" />
: 本属の[[模式種]]（[[タイプ種]]）<ref name="jordan_mayer" />。
* ''Arthropleura cristata'' <small>Richardson, 1959</small><ref name="Richardson1959">Richardson, E.S. 1959. Pennsylvanian invertebrates of the Mazon Creek area, Illinois; Trilobitomorpha, Arthropleurida II. Fieldana: Geology, 12, 79–82.</ref>
* ''Arthropleura fayoli'' <small>Boule, 1893</small><ref name=Boule1893>Boule M. 1893. Sur les débris d’''Arthropleura'' trouvés en France. ''Bulletin de la Société de l'Industrie Minérale'', 7, 619–638.</ref>
* ''Arthropleura maillieuxi'' <small>Pruvost, 1930</small><ref name="Pruvost1930">{{Cite journal|last=Pruvost|first=P.|date=1930|title=La faune continentale du terrain houiller de la Belgique.|url=http://biblio.naturalsciences.be/rbins-publications/memoires/bibliographic_references/f86efb0307e646e9a2c4cb7781ca68fe|journal=Memoirs of the Royal Belgian Museum of Natural Sciences|volume=44|pages=103–280}}</ref>
* ''Arthropleura mammata'' <small>(Salter, 1863</small><ref name=":25">{{Cite journal|last=Salter|first=J. W.|date=1863-02-01|title=On some Species of ''Eurypterus'' and Allied Forms|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/19/1-2/81|journal=Quarterly Journal of the Geological Society|volume=19|issue=1-2|pages=81–87|language=en|doi=10.1144/GSL.JGS.1863.019.01-02.15|issn=0370-291X}}</ref><small>)</small>（旧称 ''[[ユーリプテルス|Eurypterus]]'' (''Arthropleura''? ) ''mammatus''<ref name=":25" />）
Goldenberg 1873<ref name="Goldenberg1873" /> は3種のアースロプレウラを記載したが、いずれも後に無効名とされ、''A. affinis'' は ''A. armata'' のシノニム、''A. ornata'' は ''[[:en:Fayolia|Fayolia]]''属の[[サメ]]の[[卵化石]]、''A. punctata'' は正体不明の[[ウミサソリ]]の誤同定と見直された<ref name=":7" />。

== 巨大化と絶滅 ==
[[石炭紀]]にアースロプレウラや[[メガネウラ]]のような巨大[[節足動物]]が現れた原因として、当時の大気中の[[酸素]]濃度が約35%と高かったためとする説<ref>{{Cite journal|last=Harrison|first=Jon F.|last2=Kaiser|first2=Alexander|last3=VandenBrooks|first3=John M.|date=2010-07-07|title=Atmospheric oxygen level and the evolution of insect body size|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2010.0001|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=277|issue=1690|pages=1937–1946|doi=10.1098/rspb.2010.0001|pmid=20219733|pmc=PMC2880098}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Vermeij|first=Geerat J.|date=2016-01-15|title=Gigantism and Its Implications for the History of Life|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0146092|journal=PLOS ONE|volume=11|issue=1|pages=e0146092|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0146092|issn=1932-6203|pmid=26771527|pmc=PMC4714876}}</ref><ref>McGhee, G.R., Jr. 2018. ''Carboniferous Giants and Mass Extinction: the Late Paleozoic Ice Age World''. Columbia University Press.</ref>や、これらを[[捕食]]する動物が少なかったからとする説<ref>{{Cite journal|last=Hone|first=David W. E.|last2=Benton|first2=Michael J.|date=2005-01-01|title=The evolution of large size: how does Cope's Rule work?|url=https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347(04)00314-3|journal=Trends in Ecology & Evolution|volume=20|issue=1|pages=4–6|language=English|doi=10.1016/j.tree.2004.10.012|issn=0169-5347|pmid=16701331}}</ref><ref name=":52">Schneider, J.W. and Werneburg, R. 2010. ''Arthropleura'', der größte landlebende Arthropode der Erdgeschichte – neue Funde und neue Ideen. Semana, 25, 75–100.</ref><ref>{{Cite journal|last=Schachat|first=Sandra R.|last2=Labandeira|first2=Conrad C.|last3=Saltzman|first3=Matthew R.|last4=Cramer|first4=Bradley D.|last5=Payne|first5=Jonathan L.|last6=Boyce|first6=C. Kevin|date=2018-01-31|title=Phanerozoic pO2 and the early evolution of terrestrial animals|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2017.2631|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=285|issue=1871|pages=20172631|doi=10.1098/rspb.2017.2631|pmid=29367401|pmc=PMC5805952}}</ref>などが唱えられている。ただし前者に関しては、知られる中でアースロプレウラと他の巨大節足動物（[[オオトンボ目|オオトンボ類]]<ref>{{Cite journal|last=Carpenter|first=Frank M.|date=1939|title=The Lower Permian Insects of Kansas. Part 8: Additional Megasecoptera, Protodonata, Odonata, Homoptera, Psocoptera, Protelytroptera, Plectoptera, and Protoperlaria|url=https://www.jstor.org/stable/25130151|journal=Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences|volume=73|issue=3|pages=29–70|doi=10.2307/25130151|issn=0199-9818}}</ref>、[[ダイオウウミサソリ科|ダイオウウミサソリ類]]<ref name=":39" />）の最古の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は酸素濃度の上昇以前の地質時代由来で、酸素濃度は約23%で[[現世 (地球科学)|現世]]より少し高かっただけの[[サープコビアン期]]<ref>{{Cite journal|last=Berner|first=Robert A.|date=2006-12-01|title=GEOCARBSULF: A combined model for Phanerozoic atmospheric O2 and CO2|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016703706002031|journal=Geochimica et Cosmochimica Acta|volume=70|issue=23|pages=5653–5664|language=en|doi=10.1016/j.gca.2005.11.032|issn=0016-7037}}</ref>からもアースロプレウラの巨大化石標本が後に見つかり、巨大化はさほど酸素濃度に左右されないことが示唆される<ref name=":13" /><ref name=":6" />。これにより、アースロプレウラの巨大化は、むしろ競争者と捕食者が少ない同時に、栄養価の高い餌が多かった環境に大きく関与すると考えられる<ref name=":13" /><ref name=":6" />。

[[ペルム紀]]前期直後（約2億9,000万年前）では、他の陸棲[[植物]]が繫栄し続けるのに対してアースロプレウラの[[化石]]記録が絶えており（最晩期記録は約2億9,010万年前まで<ref name=":53" /><ref name=":0" group="注釈" /><ref name=":13" />）、そこで[[絶滅]]したと考えられる<ref name=":6" />。かつて、アースロプレウラの生態は[[石炭森林]]に依存すると解釈されたため、絶滅の原因は気候の変化と共に石炭紀と同じ[[森林]]環境が姿を消し（石炭紀[[熱帯雨林]]の崩壊事変、[[:en:Carboniferous rainforest collapse|Carboniferous rainforest collapse]]）、食料となる植物が無くなったことだとされていた<ref>{{Cite book|last=Holmes|first=Thom|title=March Onto Land: The Silurian Period to the Middle Triassic Epoch|url=https://books.google.com/books?id=j-sOYynMAAMC&pg=PA59|date=2008-06|publisher=Infobase Publishing|language=en|isbn=9780816059591}}</ref>。しかし、アースロプレウラの化石記録はこの崩壊事変と共に激減することはなく<ref name=":40" /><ref name=":41" /><ref name=":42" /><ref name=":43" /><ref name=":44" /><ref name=":45" />、生態も後に石炭森林に依存せず、平坦で植物の密度が低い環境に生息した説の方が有力視される（[[アースロプレウラ#外骨格の強度と生息環境|前述参照]]）に連れて、石炭森林の崩壊ではなく、むしろ[[爬虫類]]の繫栄がもたらす競争者の増加や、[[赤道]]の乾燥化の方が絶滅原因になり得ると見直されるようになった<ref name=":13" /><ref name=":6" />。


== 脚注 ==
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
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=== 注釈 ===
<references />
{{Notelist|2}}

=== 出典 ===
{{Reflist|30em}}


== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
*[[石川良輔]]編『節足動物の多様性と系統』,（2008）,バイオディバーシティ・シリーズ6（裳華房）
* [[石川良輔]]編『節足動物の多様性と系統』,（2008）,バイオディバーシティ・シリーズ6（裳華房）
*[[金子隆一 (SF)|金子隆一]]編『ぞわぞわした生きものたち 古生代の巨大節足動物』,（2012）,（サイエンス・アイ新書）
* [[金子隆一 (SF)|金子隆一]]編『ぞわぞわした生きものたち 古生代の巨大節足動物』,（2012）,（サイエンス・アイ新書）


== 関連項目 ==
== 関連項目 ==
* [[多足類]]、[[ヤスデ]]、[[アースロプレウラ類]] - アースロプレウラが所属する分類群。

* [[ダイオウウミサソリ科]]（[[イェーケロプテルス]]）、[[オオトンボ目]]（[[メガネウラ]]）- アースロプレウラと共に[[古生代]]の巨大[[節足動物]]として知られる[[古生物]]。
* [[多足類]]
** [[ヤスデ]]
* [[プテリゴトゥス]] - 巨大節足動物として知られる[[ウミサソリ]]の一例。


== 外部リンク ==
== 外部リンク ==
* [https://web.archive.org/web/20160304032740/http://voices.nationalgeographic.com/2011/01/15/largest_landdwelling_bug_of_al/ Largest Land-Dwelling “Bug” of All Time | National Geographic (blogs)]
*[http://www.dinosaurier-interesse.de/web/Bilder/Hille/Lupe-Ki/arthropleura.html Dinosaurier-Interessierte:Arthropleura]：1997年時点のCarsten Brauckmann氏によるアースロプレウラの復元図の複写。2010年代ではこの復元は否定的である。
* [https://www.livescience.com/giant-ancient-millipedes-uk Scientists find fossil of largest arthropod to ever live, a car-size millipede | Live Science]
* [https://www.nhm.ac.uk/discover/news/2021/december/worlds-largest-terrestrial-arthropod-was-car-sized-millipede.html The world's largest arthropod was a car-sized millipede | Natural History Museum]


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2022年1月14日 (金) 03:34時点における版

アースロプレウラ
生息年代: 335–290.1 Ma[1][注釈 1][2]
アースロプレウラの復元図
保全状況評価
絶滅（化石）
地質時代
古生代石炭紀ビゼーアン期 - ペルム紀サクマーリアン期（約3億3,500万 - 2億9,010万年前）[1][注釈 1][2]
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 多足亜門 Myriapoda
綱 : ヤスデ綱 Diplopoda
亜綱 : †アースロプレウラ亜綱 Arthropleuridea
目 : †アースロプレウラ目 Arthropleurida
Waterlot, 1934[3][4]
科 : †アースロプレウラ科 Arthropleuridae
von Zittel, 1885[5][4]
属 : †アースロプレウラ属 Arthropleura
学名
Arthropleura
Jordan in Jordan and von Meyer, 1854[6][4]
タイプ種
Arthropleura armata
Jordan, 1854[6][4]
和名
コダイオオヤスデ[7]
種[4]
  • A. armata Jordan, 1854[6]
  • A. cristata Richardson, 1959[12]
  • A. fayoli Boule, 1893[11]
  • A. maillieuxi Pruvost, 1930[13]
  • A. mammata (Salter, 1863)[14]

アースロプレウラ（学名：Arthropleura[6]、和名：コダイオオヤスデ[7]）は、約3億年前の石炭紀とペルム紀に生息し、アースロプレウラ類に分類されるヤスデの一属[15][16][17][18][19][20][4]。横で3部分に分かれ、表面に大小のこぶを生えた背板をもつ[21][17][22][19][20][4]。巨大節足動物として有名な古生物であり、2メートルを超える種類が含まれ、一部のウミサソリと並んで史上最大級の節足動物とされる[22][19][23][4]。ヨーロッパと北アメリカ大陸の各地から化石が見つかっている[4]。

名称

学名「Arthropleura[6]」はギリシャ語の「arthron」（関節）と「pleuron」（側板、かつて本属の背板左右の出っ張りを指すのに用いられた語[注釈 2][2]）に由来する[7]。和名として「コダイオオヤスデ」がある[7]。

形態

  • Arthropleura armata の全身復元図（背面、前方は左側に向く、三葉状背板の総数は推測的）
    Arthropleura armata の全身復元図（背面、前方は左側に向く、三葉状背板の総数は推測的）

幅広い背板（tergite、背面の外骨格）が三葉状に分かれ、表面に大小のこぶをもつことが特徴的なアースロプレウラ類のヤスデである[17][22][20]。巨大節足動物として有名な古生物であるが、整った化石標本は希少のうえ、体の前後と腹面構造を良好に出揃ったものは更に少ないため、一部の特徴、特に前方の構造や背板と脚の対応関係は未だに復元しにくい[17][2][23]。知られる外骨格の化石標本は、大きさに反して厚さが2mmで異様に薄いが、これは脱皮殻[24]で元の外骨格はより分厚く頑丈だったと思われ、また脱皮殻自体も薄さに反してある程度の硬度を保つとされる（後述参照）[2][4]。

アースロプレウラの前方の形態。前端背面の外骨格は頭部ではなく頸板であり、その下にある不明の頭部（余白+破線）はミクロディケンプレクスに基づいて推測的に復元される[15][22]。

頭部と頸板

他のアースロプレウラ類であるミクロディケンプレクス（ほぼ完全）[15]とエオアースロプレウラ（大顎のみ）[25][16]から確定的な頭部構造が発見されるのに対して、本属の頭部に関しては未だにほぼ不明で[2][22][26]、かつて頭部と解釈された構造はほとんどが後に別物（"顎肢"[27]はウミサソリの脚由来の顎基断片、"丸い頭部"[8][28][29][30]は頸板、後述）の見間違いと見直された[15][16][24][17][22]。

最初の三葉状背板の直前には、やや小さく、丸みを帯びた1枚の外骨格がある。この外骨格は左右に1対のくぼみがあり[29][15][22][19]、表面に大小のこぶが生えて、後縁はやや盛り上がって1本の溝に横断される[24][17][20]。21世紀以前では、この外骨格は「丸い頭部」と解釈され[8][28][29][30]、左右1対のくぼみは元々眼が付く所だと推測された[30]。しかし21世紀以降の再検証では、これは頭部ではなく、むしろ頸板（collum、ヤスデの頭部直後に特化した胴部最初の背板）と見直されるようになった[15][16][24][17][31][22][19][23][20]。他のヤスデのように、（不明の）頭部は元々この頸板の下にあり[15][16][24][17][23][20]、ミクロディケンプレクスのように上からほぼ完全に頸板に隠されたと考えられる[15]。頸板左右1対のくぼみは眼などではなく、むしろミクロディケンプレクスに見られるような、頭部から出張った正体不明のラッパ状の突起物に対応した可能性がある[15][22]。Briggs & Almond 1994 ではアースロプレウラの（当時ではまだ頭部と解釈された）頸板のくぼみから丸みを帯びた構造体が見つかり[29]、これが前述のような頭部由来の突起物ではないかと考えられる[22]。Kraus & Brauckmann 2003 と Kraus 2005 では、頭部由来の可能性がある断片的な化石標本をいくつか記載された[16][24]。これらの標本によると、アースロプレウラの頭部は両縁に現生ヤスデに似た折り返し構造と触角の付け根があり[16]、表面は細かなこぶが密生し、頂点（vertex）は滑らかな楕円形である[24]。

眼の有無や頭部付属肢（触角・大顎・小顎/顎唇）の形態はほぼ不明である[16][24]。触角は完全に不明だが、少なくとも糸状ではなかったと考えられる（ヤスデの触角は7節[注釈 3]の棍棒状で、十数節以上の数珠状や糸状ではない）[16][注釈 4][15]。大顎の基部と思われる痕跡は、前述の頭部由来の可能性がある断片標本の1つ MTB 636-7 に見られるが、確定的ではない[24]。

頸板以降の背板

アースロプレウラの最も一般に知られる特徴的な部分は、頸板以降の胴部に並んだ幅広い背板である[4]。この背板は三葉状（trilobation）を示し、全長を走る1対の縦溝を介して横で3部分に分かれている[16][24][17][22][19][4]。中央の部分（syntergite[16][24][31][2][32], medial tergite[4], axial region）は横に長い長方形で、左右に出張った部分（paratergite[31][2][32][33][4], paratergal fold[28], paranotal tergal lobe[34], "lateral pleural fold"[16], "pleurite"[35][注釈 2]）は後ろ向きに湾曲して尖る[6][16]。前方約3分の1の表面が2本の隆起線に横断され、表面構造は2本目の隆起線を境目にして変わる。前方約3分の1の部分（prozonite）はこぶが少なく、普段では直前の背板に覆われている[36]。残り後方3分の2の部分（metazonite）は露出して大小のこぶが密生し、その形態は種により異なる[4]。小さなこぶはやや不規則で、大きなこぶは横一例に並んでいる[16]。これらの背板はほぼ全てが同形で、体の前後数枚のみ前後ほど小さくなりながら、左右の出っ張りが前方ほど前に、後方ほど後ろに屈曲する[21][16]。しかし小型個体の場合はより変則的で、最初の数枚が最も幅広く、それ以降では後方ほど幅狭くなり、全身がしずく型に近い輪郭を描く[21][16][2][37]。

この背板の確定的な数は不明だが、前後を保存した小型標本はおよそ28節で、前後を欠けた巨大標本 Maybach specimen でも同形の23節をもつことにより、30節ほど（最少28、最多32）であったと推測される[21][17][22][23][4]。

尾節

最終背板の後方中央には1本の尾節（telson）がある。しかし90年代[30]までではその詳細が不明で、完全の尾節は未だに1つの化石標本 MTB 1225 のみによって知られる[16][17]。この標本によると、アースロプレウラの尾節は目立たない台形で、表面は背板のようにこぶが生えている[17]。なお、フサヤスデに類縁という系統仮説（後述参照）を踏まえて、尾節はより長大な三角形ではないかという推定もある[24]。

脚と周辺の腹面構造

アースロプレウラの脚とその周辺の腹面構造（前方は上、後方は下、脚は前側で示される）
アースロプレウラの原寸大復元模型（体長2m、横幅45cm、頭部は推測的、背板と脚の比率は6:8解釈）。脚は黒とオレンジの縞模様、豹紋板は灰色、B-plate はオレンジ色、その間にある K-plate と腹板は黄色で示される。

脚（関節肢）は頑丈な円錐状で背板左右の出っ張りに覆われ、両腹側からやや後ろに向けて左右に突出する[36]。能動的な8節[注釈 5][36][20]の短い肢節に分かれ、関節丘に沿って先端付近まで走る筋があり、各肢節の腹面には1対の可動棘[38][2]、最終肢節の先端には1本の爪がある[36][2]。脚は（体の前後軸を基準にして）ほぼ前後対称だが、前側は後ろ側より表面が滑らかである[36]。

複雑な構造をした数枚の外骨格が脚とセットに配置される。中央には丸みを帯びた三角形の腹板（sternite）、脚の付け根周辺にはそれぞれ B-plate・K-plate・豹紋板[7]（rosette-plate）と呼ばれる板状の構造体が付属し、鱗のように前後重なっている[36][38][16][2][20]。B-plate は膨らんだ[38]長い三角形で、脚の付け根・K-plate・豹紋板に連結している[36]。K-plate は幅広い楕円形で、前縁が B-plate の後縁に連結し、内縁は腹板を覆い被る。その裏側は体の腹面に密着せず、ポケットのように内壁がある[16][23]。K-plate にはスポンジのような粒状構造が表面に密生し、これは文献によって内壁[16][23] もしくは外壁[2]の構造と解釈され、腹板にも似たような表面構造が見られる[2]。豹紋板は B-plate の前縁と脚の付け根の前上方に連結し、表面の溝がこれらをまとめた前方の関節丘を起点にして、縁に向けてYの字型に分岐し、5-6枚の小さな板に細分したように見える[36][22]。これらの溝は体の内部では硬化した隆起線で、脚の筋肉の付着面であったと考えられる[36][16]。これらの対になる外骨格は、文献により脚の基節（coxa、最初の肢節）[22][39]もしくは腹板由来[16]と思われ、脚の付け根を強化した構造だと考えられる[36][21]。

現生の多足類は原則として脚の付け根上方に気門（spiracle、呼吸器の気管の開口）をもつが、アースロプレウラの脚の周辺にそれらしき構造は見当たらない[36][21][16][24][17][22][23]。豹紋板の部分は一時的に気門とも考えられていた[27]が、開口らしき構造はなく、後にすぐ誤解釈として否定されており、代わりに前述の B-plate もしくは K-plate の方が（気管とは別の機構の）呼吸器と解釈される（後述参照）[36][40][38][16][2][23]。

いくつかの腹面化石標本には、解離した楕円形の構造体が保存されており、これはタマヤスデに見られるような、元々各背板の左右の出っ張りの腹面（本属の場合は豹紋板の左右）を覆い被る側板（pleurite）であるかもしれない[16]。

Kraus 2005 では、巨大標本 Maybach specimen の前方の三葉状背板腹面にフサヤスデらしき生殖孔（ヤスデにおいて、第2脚の付け根直後にある生殖腺の開口）があると解釈された[24]が、信憑性は疑わしく見受けられる[2]。

背板との対応関係

基本的なヤスデの背板と脚の対応関係：頸板直後3節が脚1対、それ以降の背板から脚2対。なお、アースロプレウラもこの様な特徴をもつのかは未だに不確実である。
フサヤスデの腹面

従来の復元では背板1枚につき脚1対/腹板1枚のみをもつとされていた[36][38]が、1990年代の見解をはじめとして、他のヤスデのように、ほぼ全ての背板が重体節（diplosegment/diplosomite、2つの体節の癒合でできた胴節）で2対の脚/2枚の腹板をもつ（diplopody/diplopodous）説の方が認められつつある[29][25][41][42][15][16][22][19]。しかし、アースロプレウラの背板と脚/腹板を良好に出揃った化石標本は見つからず、対応関係は判断しにくく、その胴部はどこまでこの性質をもつのかが未だに不明確である[2][19]。複数対の脚と周辺の腹面構造を保存した標本は配列が同規的で、これは古典的な背板1枚につき脚1対/腹板1枚説の根拠ともされる（背板1枚につき脚2対/腹板2枚であれば、脚/腹板の配列は2対/枚ずつ変則的になるはずという考えに踏まえられる）[38][2]。フサヤスデに類縁という系統仮説（後述参照）を踏まえて、背板と脚/腹板は厳密な対応関係を成しておらず、比率がそれに近い（6:8、背板が約30節の場合脚は約40対）ではないかという推定もある[16][24][17][20]。Briggs & Almond 1994 の提唱[29]、およびアースロプレウラと同じアースロプレウラ類であるミクロディケンプレクスは頸板以外の全ての背板に2対の脚をもつが、これはヤスデの基本体制としてまた異様である（ヤスデの脚は原則として頸板直後3枚の背板が各1対、それ以降の背板からほぼ全て2対をもつ）[15]。

大きさ

アースロプレウラの最大化石標本 CAMSM X.50355 のサイズ推定[4]

体長は横幅の3.47倍から4.78倍に及ぶと推定される[4]。知られる全身化石標本は数cmしか及ばない[8][2]が、足跡化石と部分的に整った化石標本には、巨大な2m以上の個体由来と思われるものが含まれる[43][36][21][4]。イギリスの Stainmore 累層で見つかり、整った12-14枚の部分的な背板標本 CAMSM X.50355 は知られる中で最大で、前述の比率と現生ヤスデの体積を基に、体長1.9mから2.63m、体重32kgから50kgに及ぶと推定される[4]。さらに、この標本は前後圧縮されたため、元はもっと長大で、推定の上限値の方が元のサイズに近いと考えられる[4]。これによると、アースロプレウラは知られる中で体長・体重とも最大の節足動物[44]かつ石炭紀最大の動物であり[26]、その次に巨大な2.5mと推定され、2008年から長らく最大の節足動物とされていたウミサソリのイェーケロプテルス[45]を上回る[注釈 6][4]。

生理学と生態

アースロプレウラの生理学と生態に対する解釈は、外骨格の強度と生息環境の推定により見解が変わる[16][2][4]。複数の見解の中で、頑丈な外骨格をもつ、平坦で植物の密度が低い環境に生息した陸生動物という説の方が、2010年代以降の文献記載により認められつつある[2][4]。呼吸は脚の間にある腹面の外骨格で行い、食性は植物食と推測される[23]が、これらについては確定的な証拠が見つからず、未だに不確実性が残されている[2]。

外骨格の強度と生息環境

石炭紀のアースロプレウラ（左）と両生類（右）の復元模型展示スペース

アースロプレウラの知られる外骨格の化石標本はその巨大さに反して異様に薄いことにより、イモムシのように外骨格は柔らかく、体内の筋肉と血リンパの水圧でその安定性を維持するという考えが一時的にあった[16]。これを踏まえて、アースロプレウラの柔らかい巨体は陸上では維持しにくく、陸棲ではなく、むしろ半水棲ではないかという説まで提唱された[16]。しかし、アースロプレウラの外骨格化石は後に全てが（元の外骨格より薄い）脱皮殻と見直されるに連れて、前述の一連の見解が疑わしく見受けられる[2]。加えて、外骨格化石の保存状態（亀裂・曲面・裏面の砂の埋め入れ・薄い脱皮殻自体が保存されること・他の節足動物の断片より運搬作用に耐えること）[4]、脚の付け根を強化した腹面構造[36][21]、および足跡化石（地上由来・液圧のみに支えられる外骨格では生み出せない3cmほどの深さ）[46][2]も、アースロプレウラはむしろ硬化が進んだ外骨格をもって、陸上を徘徊したことを示唆する[4]。また、足跡化石の形態と現生多足類の比較により、アースロプレウラの胴部は左右に能動的で歩きも早く、機動性は高かったと考えられる[21][4]。

アースロプレウラの生息環境について、古典的には石炭森林（coal swamps, coal forest、石炭紀の森林）という、植物の密度が高い熱帯雨林だと考えられた[21][16]。これは早期の研究において、知られる体の化石は多くが石炭森林の植物化石と共に保存されたからである[47][21][16]。しかし、これは単に早期の発掘が石炭森林由来の堆積累層を中心にして行われたからであり[48][4]、運搬作用（地質作用により別の場所から運搬されて混入した）の結果であるはずのない足跡化石も、ほとんどが干潟や海岸など植物の密度が低い地形由来である[2][4]。前述のような開いた環境由来の堆積累層からも後に（運搬作用の影響をほぼ受けていないことを示唆する）整った化石が発見され、化石記録も石炭紀熱帯雨林の崩壊事変（Carboniferous rainforest collapse）と共に激減することはなく[49][50][51][52][53][54]、その生態は石炭森林に依存しないことが示される[4]。これらの一連の再検討により、アースロプレウラは植物が密生した森林ではなく、主に平坦で植物の密度が低い環境に生息したと見直されるようになった[4]。

また、足跡化石が見つかる堆積累層にはエリオプスなどの両生類の骨化石も産出することにより、アースロプレウラは石炭紀後期からペルム紀前期にかけて、一部の早期の四肢動物と同じ生息環境にあったと考えられる[2][4]。

呼吸

現生のヤスデに似た気管系は見当たらないが、それぞれの脚の間にある、体の腹面に畳んだポケット状の K-plate は内壁にスポンジのような粒状構造が密生しており、アースロプレウラはこれを通じて皮膚呼吸をしていたと考えられる[16][24][23]。アースロプレウラのような巨大節足動物がこれほど単調な方法で呼吸するのは非効率的であるが、当時の石炭紀では酸素濃度が約35%ほどと現代より高かったと推測され、その頃の節足動物は現生のものより酸素を体に取り込みやすかったと思われる[23]。なお、前述の粒状構造は外壁由来で K-plate に特有の構造でもなく（腹板にも見られる）、むしろ気泡のように膨らんだ B-plate の方が、現生コムカデの基節嚢（coxal organ）に似た呼吸器ではないかという説もある[38][2]。

食性

アースロプレウラは一般に植物食であったと推測される[36][16][24][23][26]。しかし、確定的な口器が未だに見つからず（前述参照）、かつてシダ植物の胞子とヒカゲノカズラ植物類を含む糞石（糞の化石）や腸の内容物と解釈された標本も、後に運搬作用で脱皮殻に混入したものと見直され[24]、正確な食性は未だに断言しにくい[2]。少なくとも前述の胞子などだけでアースロプレウラの巨体を維持するには不足で、むしろ他の栄養価の高い餌（果実・胞子葉・種子など）を主食にしたと考えられ、その巨体を利して小型動物を捕食できた可能性もあるかもしれない[2][4][26]。

化石と分布

スコットランドアラン島の Laggan Harbour から産出した足跡化石 Diplichnites cuithensis[55]

アースロプレウラの知られる化石標本はほとんどが断片的な背板と脚のみで、全身どころか、部分的に整ったものすら非常に希少である[4]。外骨格の化石がその巨大さに反して異様に薄く（それに覆われた植物化石の印象すら透き通れる[16]）、確定的な内部器官の痕跡も見当たらない（かつて腸とその内容物と思われた痕跡[36]が後に見間違いとされた[2][23]、前述参照）ことから、全てのアースロプレウラの化石標本は遺骸ではなく、脱皮後で残された抜け殻であったと考えられる[24][2][19]。Diplichnites に分類される生痕化石の中には、アースロプレウラ由来と思われる足跡化石 Diplichnites cuithensis [55]が多く知られている[2][4]。早期の研究では発掘が石炭森林由来の堆積累層を中心にして行われたため[47]、石炭森林の植物化石と共に保存されることが多いと思われていた[21][16]が、足跡化石はむしろほとんどが植物の密度が低い地形由来で、そのような開いた土地由来の体の化石も後にいくつか発見される[2][4]。

整った化石標本

Maybach specimen
"Arthropleura moseyi"（=Arthropleura armata[9]）の解釈図[8]

数多くの外骨格がお互いに連結し、生時の配置に近い状態で（部分的からほぼ全身まで）整ったアースロプレウラの化石標本は僅かしかない[4]。その中ではドイツで見つかり、Guthörl 1935 [48]に記載された「Maybach specimen」が特に有名で、いくつかの文献記載の復元図で基準とされていた[36][35][4]。この標本は前部・後部を欠いているにもかかわらず、長さ80cm（体の前後軸に沿って測ると90cm[4]）・横幅22cmほどと巨大で[48]、23節の背板が保存され、局部的ながら脚などの腹面構造も見られる[17]。

イングランドで見つかり、Calman 1914 に新種 Arthropleura moseyi として記載された[8]ものの、後に Arthropleura armata のシノニムであると見直された[9]6.5cmの幼生化石は、本属においてほぼ全身が保存された標本として最初期に記載されたものである[4]。前部と後部（頸板と尾節）の保存状態が良くないものの、知られている中では前部・尾部まで揃った標本として唯一のものであり、本属は少なくとも28節の三葉状背板をもつことを示した[4]。

それ以外にも、フランスの Montceau-les-Mines Lagerstätte で見つかり、Briggs & Almond 1994 [29]に記載された MHNA 002122 がよく知られている。3.7cmで幼生[21]もしくは小型の新種[16]と思われ、腹面構造と後部を欠いているが、胴部約20節の背板がほぼ真っ直ぐに整っており、前方の頸板も明瞭に保存されている[2][37]。ドイツの Gzhelian–Asselian Döhlen 累層で見つかり、Schneider & Barthel 1997 に記載された化石標本（p. 195, plates 5–7）[38]は、本属の腹面構造を最も良好に保存したものの1つであり、脚と周辺の腹面構造の配列がよく保存されていた[36][2][20]。

分布と生息時代

Joggins Formation

確実の記録[注釈 1][2]に限れば、アースロプレウラは石炭紀前期（ビゼーアン期、約3億3,500万年前）[2]からペルム紀前期（サクマーリアン期、約2億9,010万年前）[1]にかけて生息し、中では石炭紀後期（ペンシルヴァニア紀：バシキーリアン期 - モスコビアン期）からの発見例が特に多い[4]。ヨーロッパと北アメリカの数多くの堆積累層で見つかり、2021年現在では次の通りに約60ヶ所の産地から化石標本が知られている[4]。

地質時代 堆積累層 地理位置 保存状態 出典、注釈
石炭紀サープコビアン期 Stainmore Formation イギリス、ノーサンバーランド、Howick 大型、部分的 最大記録[4]
石炭紀モスコビアン期 Sulzbach Formation ドイツ、ザールラント州、Maybach Mine 大型、部分的 [48][35][16][24]
石炭紀グゼリアン期 - ペルム紀アッセリアン期 Döhlen Formation ドイツ、ザクセン、Döhlen Basin 大型、部分的 [38][2]
石炭紀グゼリアン期 - ペルム紀アッセリアン期 Montceau-les-Mines lägerstatten フランス、ブルゴーニュ、Montceau-les-Mines 小型、全身 [29][56][37]
石炭紀バシキーリアン期 Pennine Middle Coal Measures Formation イギリス、ダービーシャー、Shipley 小型、部分的 [8][35]
石炭紀ビゼーアン期 Berthelsdorf Formation ドイツ、ザクセン、Hainichen Basin 断片 [57][2]
石炭紀サープコビアン期 Lower Silesian Basin ポーランド、Przygorze – KWK Boleslaw 断片 [58]
石炭紀サープコビアン期 Lower Silesian Basin チェコ、Chlebovice – Důl Staříč 断片 [58]
石炭紀ペンシルヴァニア紀 Karaganda Basin カザフスタン、カラガンダ 断片 [59][60]
石炭紀バシキーリアン期 Charleroi Formation ベルギー、エノー、Mariemont mine 断片 [13]
石炭紀バシキーリアン期 Grand Anse Formation カナダ、ニュー・ブランズウィック、マリングアン 断片 [注釈 7][4]
石炭紀バシキーリアン期 Joggins Formation カナダ、ノバスコシア州、ジョギンズ 断片 [61]
石炭紀バシキーリアン期 Lancaster Formation カナダ、ニュー・ブランズウィック、セントジョン 断片 [62]
石炭紀バシキーリアン期 Mospinka Formation ウクライナ、ドンバス、Makedonovka 断片 [60]
石炭紀バシキーリアン期 Nord-Pas-de-Calais Mining Basin フランス、オー＝ド＝フランス地域圏、アンザン 断片 [13]
石炭紀バシキーリアン期 Pennine Lower Coal Measures Formation イギリス、ランカシャー、ビッカーショウ 断片 [63]
石炭紀バシキーリアン期 Pennine Lower Coal Measures Formation イギリス、ヨークシャー、バーンズリー 断片 [64]
石炭紀バシキーリアン期 Pennine Middle Coal Measures Formation イギリス、ウォリックシャー、バックスターリー 断片 [65][13]
石炭紀バシキーリアン期 Upper Silesian Basin ポーランド、Czerwionka - Ameryka 断片 [58]
石炭紀バシキーリアン期 Žacleř Formation ポーランド、ドルヌィ・シロンスク県、ノバ・ルダ 断片 [32][58]
石炭紀バシキーリアン期 - モスコビアン期 Emma mine オランダ、リンブルフ、ブルンスム 断片 [13]
石炭紀モスコビアン期 Francis Creek Shale アメリカ、イリノイ州、Mazon Creek 断片 [12][66]
石炭紀モスコビアン期 Grovesend Formation イギリス、サマセット、Camerton & Writhlington 断片 [67][64][42]
石炭紀モスコビアン期 Heiligenwald Formation ドイツ、ザールラント、フリードリッヒスタール 断片 [6]
石炭紀モスコビアン期 Kittaning Formation アメリカ、ペンシルベニア州、キャネルトン 断片 [66]
石炭紀モスコビアン期 Lorraine Basin フランス、グラン・テスト地域圏、サン＝タヴォル 断片 [3]
石炭紀モスコビアン期 Pennine Middle Coal Measures Formation イギリス、ランカシャー、ソルフォード 断片 [14][13][35]
石炭紀モスコビアン期 Plzeň Basin チェコ、Zbůch - Důl Austria 断片 [58]
石炭紀バシキーリアン期 Ruda Beds ポーランド、ドルヌィ・シロンスク県、フバウォビツェ 断片 [64]
石炭紀モスコビアン期 Saarbrücker Subgroup ドイツ、ザールラント、ザールブリュッケン 断片 [64]
石炭紀モスコビアン期 San Giorgio Formation イタリア、サルデーニャ、Rio San Giorgio 断片 [33]
石炭紀モスコビアン期 Scottish Upper Coal Measures Formation イギリス、ファイフ、リーブン 断片 [64]
石炭紀カシモビアン期 Conemaugh Formation アメリカ、オハイオ州、コロンビアナ 断片 [66]
石炭紀カシモビアン期 Kateřina Coal Mine チェコ、オストラヴァ、ラドヴァニツェ 断片 [68]
石炭紀カシモビアン期 San José Formation スペイン、レオン、シニェラ 断片 [69]
石炭紀グゼリアン期 La Magdalena Coalfield スペイン、レオン、カロセラ 断片 [69]
石炭紀グゼリアン期 Stephanian strata フランス、オーヴェルニュ＝ローヌ＝アルプ地域圏、St. Etienne 断片 [11][3]
石炭紀グゼリアン期 Stephanian strata フランス、オーヴェルニュ＝ローヌ＝アルプ地域圏、コマントリー 断片 [11]
石炭紀グゼリアン期 Toledo Mountains スペイン、シウダー・レアル県、プエルトリャノ 断片 [69]
ペルム紀アッセリアン期 Manebach Formation ドイツ、テューリンゲン、マネバッハ 断片 [70]
ペルム紀アッセリアン期 Autunian strata フランス、ブルゴーニュ、オータン 断片 [71][72]
ペルム紀サクマーリアン期 Leukersdorf Formation ドイツ、ザクセン、ケムニッツ 断片 最晩期記録[1][4]
石炭紀ビゼーアン期 Anstruther and Pittenweem formations イギリス、ファイフ、クレイル - セント・アンドルーズ 足跡、複数 最早期記録[73]
石炭紀サープコビアン期 Limestone Coal Formation イギリス、アラン島 足跡、単体 [55]
石炭紀サープコビアン期 Limestone Coal Formation イギリス、グラスゴー 足跡、単体 [注釈 8][4]
石炭紀ペンシルヴァニア紀 Zhezkazgan Group カザフスタン、ジェスカスガン 足跡、単体 [74][60]
石炭紀バシキーリアン期 Boss Point Formation カナダ、ニューブランズウィック州、アルマ 足跡、単体 [75]
石炭紀バシキーリアン期 Little River and Joggins formations カナダ、ノバスコシア州、ジョギンズ 足跡、複数 [76][77][61]
石炭紀バシキーリアン期 Mospinka Formation ウクライナ、ドンバス、Makedonovka 足跡、複数 [60]
石炭紀バシキーリアン期 Tynemouth Creek Formation カナダ、ニューブランズウィック州、Gardner Creek 足跡、複数 [78][79]
石炭紀モスコビアン期 Malagash Formation カナダ、ノバスコシア州、パグウォッシュ - スミス・ポイント 足跡、複数 [80][81]
石炭紀モスコビアン期 Rhode Island Formation アメリカ、マサチューセッツ州、プレインビル 足跡、複数 [82]
石炭紀カシモビアン期 Cutler Group アメリカ、ニューメキシコ州、El Cobre Canyon 足跡、単体 [83][2]
石炭紀グゼリアン期 Cape John Formation カナダ、ノバスコシア州、ケープ・ジョン 足跡、複数 [80][81]
石炭紀グゼリアン期 Conemaugh Formation アメリカ、ケンタッキー州、ボイド 足跡、複数 [84]
石炭紀グゼリアン期 Eiche Member (Flechtingen Formation) ドイツ、Flechtingen Volcanic Complex 足跡、複数 [85][86]
石炭紀グゼリアン期 Graissessac Formation フランス、エロー、グレッスサック 足跡、複数 [72]
石炭紀グゼリアン期 - ペルム紀アッセリアン期 Montceau Formation フランス、ブルゴーニュ、モンソー＝レ＝ミーヌ 足跡、複数 [87][88]
石炭紀グゼリアン期 Stull Shale Member (Kanwaka Formation) アメリカ、カンサス州、ウェイブリー 足跡、複数 [89]
ペルム紀アッセリアン期 Halgaito Formation アメリカ、ユタ州、ライム・リッジ 足跡、単体 [90]

分類

多足類
 

ムカデ

 
 
 

コムカデ

 
 
 

エダヒゲムシ

 
ヤスデ
触顎類
フサヤスデ

 
A？狭義のアースロプレウラ類
 

エオアースロプレウラ

 
 

アースロプレウラ

 
 
 
 
 

A？ミクロディケンプレクス

 
唇顎類
B？アースロプレウラ類
 

？ミクロディケンプレクス

 
 

エオアースロプレウラ

 
 

アースロプレウラ

 
 
他のヤスデ

 
 
 
 
 
 
 
アースロプレウラと他のアースロプレウラ類の様々な系統的位置。

A：狭義のアースロプレウラ類触顎類説[16]
B：基盤的な唇顎類説[15]
青枠：側系統群の従来/広義のアースロプレウラ類
？：不確実の系統位置

アースロプレウラはアースロプレウラ類（arthropleurids[25], arthropleurideans[15]、学名：Arthropleuridea[3]）というヤスデの絶滅した分類群（亜綱）に含まれる一属である[15][16][22][19]。アースロプレウラ類には、本属、エオアースロプレウラ（Eoarthropleura[25]）、およびミクロディケンプレクス（Microdecemplex[15]）の計3属が知られ、それぞれ独自の目と科に分類される[18][19]。本属、およびそれのみを含んだアースロプレウラ目（コダイオオヤスデ目[7] Arthropleurida[3]）とアースロプレウラ科（コダイオオヤスデ科[7] Arthropleuridae[5]）は、三葉状の背板に2本の隆起線と大小のこぶをもつことで他の2属から区別される[25][15]。

アースロプレウラ類の中で、少なくともアースロプレウラとエオアースロプレウラの類縁関係は広く認められる[15][16][18]。アースロプレウラ類と他のヤスデの類縁関係については、主に唇顎類（唇顎亜綱 Chilognatha、フサヤスデ以外のヤスデ）の基盤的な群[15]、もしくはアースロプレウラ類が側系統群で、ミクロディケンプレクスが唇顎類に、アースロプレウラとエオアースロプレウラがフサヤスデに近縁（共に触顎類/フサヤスデ亜綱 Pselaphognatha に含まれる）[16]という2説がよく取り上げられる[18][19]。基盤的な唇顎類説は、アースロプレウラ類の単系統性とミクロディケンプレクスの唇顎類的性質（上唇中央の突起・胴部後方の性的二形な付属肢）に踏まえて提唱される[15]。（従来/広義の）アースロプレウラ類側系統群説は、ミクロディケンプレクスの前述の唇顎類的性質を認めつつ、アースロプレウラとフサヤスデのいくつかの類似点（三葉状の背板・柔らかかい外骨格・不規則な背板と脚の対応関係・脚の付け根前上方のYの字型の外骨格・複数対の板に分化した腹面の外骨格）に踏まえて提唱される[16]。これにより、ミクロディケンプレクスは（狭義の）アースロプレウラ類から除外すべきともされる[注釈 9][16]。ただしフサヤスデとの類似については、いくつかの性質（例えば背板と脚/腹板の対応関係）が不確実で後に誤解釈とされるもの（外骨格の強度など、前述参照）もあるため、信憑性が弱いとも評価される[2]。

分類史

原記載（Jordan & von Meyer 1854）でのアースロプレウラの化石標本解釈図（上の左右）。当時では背板のみ知られ、三葉虫に近縁の甲殻類と考えられた[注釈 10][6]。

1990年代以前では、アースロプレウラはアースロプレウラ類において唯一知られる属であり、記載当初から20世紀中期にかけて、不完全な発見により様々な節足動物（甲殻類[6][91][92]・三葉虫の近縁[注釈 10][6][3][93]・多足類[13][94][95]）と解釈されていたが[7]、20世紀後期では研究が進み、徐々に多足類の節足動物として広く認められるようになった[36][28][27][96][41]。しかし当時のアースロプレウラ類は、多足類における系統位置は不確実で、ジムカデ類に近縁のムカデ[27]、エダヒゲムシの絶滅群[96]、オビヤスデ目 Polydesmida（オビヤスデ上目 Merocheta）に近縁のヤスデ[7]、もしくは多足類のどの現存の綱（ムカデ・ヤスデ・コムカデ・エダヒゲムシ）にも属さず、多足亜門における独自の綱（アースロプレウラ綱）扱いとされた[36][28][25][41]。なお、21世紀以降では様々なヤスデ的性質（ヤスデ的な口器・頸板・背板ごとに2対の脚）が判明したことにより、アースロプレウラ類はヤスデの1群（アースロプレウラ亜綱[15]）として広く認められるようになった[15][16][17][18][46][19][20][4]。

下位分類

2021年現在、アースロプレウラ（アースロプレウラ属/コダイオオヤスデ属[7] Arthropleura）には5種が認められ、主に背板のこぶの形で区別される[4]。その中で A. armata と A. mammata は発見例が多く、特に大型個体由来の化石標本はほとんどが A. armata として同定される[4]。かつて独立種として記載され、後に A. armata のシノニムと見直されたものも多い[4]。他の3種（A. cristata, A. fayoli, A. maillieuxi）は報告例が少ない[4]。

  • Arthropleura armata Jordan, 1854[6]
シノニム：Arthropleura moyseyi Calman, 1914[8][9], Arthropleura affinis Goldenberg, 1873[10][9], Arthropleura zeilleri Boule, 1893[11][9]
本属の模式種（タイプ種）[6]。
  • Arthropleura cristata Richardson, 1959[12]
  • Arthropleura fayoli Boule, 1893[11]
  • Arthropleura maillieuxi Pruvost, 1930[13]
  • Arthropleura mammata (Salter, 1863[14])（旧称 Eurypterus (Arthropleura? ) mammatus[14]）

Goldenberg 1873[10] は3種のアースロプレウラを記載したが、いずれも後に無効名とされ、A. affinis は A. armata のシノニム、A. ornata は Fayolia属のサメの卵化石、A. punctata は正体不明のウミサソリの誤同定と見直された[17]。

巨大化と絶滅

石炭紀にアースロプレウラやメガネウラのような巨大節足動物が現れた原因として、当時の大気中の酸素濃度が約35%と高かったためとする説[97][98][99]や、これらを捕食する動物が少なかったからとする説[100][86][101]などが唱えられている。ただし前者に関しては、知られる中でアースロプレウラと他の巨大節足動物（オオトンボ類[102]、ダイオウウミサソリ類[45]）の最古の化石標本は酸素濃度の上昇以前の地質時代由来で、酸素濃度は約23%で現世より少し高かっただけのサープコビアン期[103]からもアースロプレウラの巨大化石標本が後に見つかり、巨大化はさほど酸素濃度に左右されないことが示唆される[2][4]。これにより、アースロプレウラの巨大化は、むしろ競争者と捕食者が少ない同時に、栄養価の高い餌が多かった環境に大きく関与すると考えられる[2][4]。

ペルム紀前期直後（約2億9,000万年前）では、他の陸棲植物が繫栄し続けるのに対してアースロプレウラの化石記録が絶えており（最晩期記録は約2億9,010万年前まで[1][注釈 1][2]）、そこで絶滅したと考えられる[4]。かつて、アースロプレウラの生態は石炭森林に依存すると解釈されたため、絶滅の原因は気候の変化と共に石炭紀と同じ森林環境が姿を消し（石炭紀熱帯雨林の崩壊事変、Carboniferous rainforest collapse）、食料となる植物が無くなったことだとされていた[104]。しかし、アースロプレウラの化石記録はこの崩壊事変と共に激減することはなく[49][50][51][52][53][54]、生態も後に石炭森林に依存せず、平坦で植物の密度が低い環境に生息した説の方が有力視される（前述参照）に連れて、石炭森林の崩壊ではなく、むしろ爬虫類の繫栄がもたらす競争者の増加や、赤道の乾燥化の方が絶滅原因になり得ると見直されるようになった[2][4]。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ a b c d ドイツの Döhlen basin で見つかり、ペルム紀サクマーリアン期（約2億8,700万 - 2億8,600万年前）由来の正体不明の断片外骨格化石は、アースロプレウラ由来の可能性がある。次の脚注を参照。
  2. ^ a b 「Pleura（複数形：pleurae）」「pleuron」「pleurite」は通常では節足動物の背板と腹板の間、付属肢の付け根上方にある、体節左右の体表を被る外骨格（側板）を指すが、背板左右の出っ張り（tergopleura, paratergite）を指すにも用いられる。アースロプレウラの背板左右の出っ張りは後者の通り、古典的には「pleurite」と呼ばれていだが、本来の意味での「pleurite」とは別の構造で、後にアースロプレウラからもそれらしき構造が見つかるため混乱を招く恐れがあり、21世紀以降の文献記載では「paratergite」と呼ばれる方が一般的である。
  3. ^ 先端の目立たない感覚器を肢節と考えれば、8節と言える。
  4. ^ 同じアースロプレウラ類であるミクロディケンプレクスは、頭部左右に（ラッパ状の突起物とは別の）短い円錐状の構造体をもつが、途中に分節はなく、形も知られるヤスデの棍棒状触角らしからぬ、触角として判断しにくい。
  5. ^ 先端1本の爪、基部周辺の対になる外骨格（B-plate・K-plate・rosette-plate）、および Rolfe & Ingham 1967 に「第2肢節と癒合した退化的な第1肢節」と思われる構造を肢節扱いしない場合。
  6. ^ イェーケロプテルスを含んだダイオウウミサソリ類は、薄い外骨格と上下に平たい体で軽量化が進んでおり、例え同じ体長でもアースロプレウラより軽いとされる。詳細はダイオウウミサソリ科#大きさを参照。
  7. ^ Davies et al. 2021 より: R. Miller (2021, pers. comm.: New Brunswick Museum specimen NBMG15084)
  8. ^ Davies et al. 2021 より: J. Buckman (2021, pers. com.)
  9. ^ Kraus & Carsten 2003 は従来/広義のアースロプレウラ類（Arthropleuridea）を解体させ、次の分類体系を提唱した。
    • 倍脚綱/ヤスデ綱 Diplopoda
      • 触顎亜綱/フサヤスデ亜綱 Pselaphognatha
        • フサヤスデ目 Pselaphognatha
        • アースロプレウラ目 Arthropleurida（=狭義のアースロプレウラ類、アースロプレウラ科 Arthropleuridae と エオアースロプレウラ科 Eoarthropleuridae のみ含む）
      • 広義の唇顎亜綱 Chilognatha s. l.
        • ?ミクロディケンプレクス目 ?Microdecemplicida
        • 狭義の唇顎亜綱 Chilognatha s. s.
  10. ^ a b 20世紀以前では、三葉虫自体が甲殻類と解釈された。

出典

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参考文献

  • 石川良輔編『節足動物の多様性と系統』,（2008）,バイオディバーシティ・シリーズ6（裳華房）
  • 金子隆一編『ぞわぞわした生きものたち 古生代の巨大節足動物』,（2012）,（サイエンス・アイ新書）

関連項目

外部リンク

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