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ハプログループN (Y染色体)

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
N (Y染色体) 系統
ハプログループNの分布
系統祖 {{{major-haplo}}}
発生時期 41,900年（95% CI 40,175年～43,591年）前[1]
44,700年あるいは38,300年前[2]
36,800年 (95% CI 34,300年～39,300年)前[3]
発生地（推定） 東南アジア
現存下位系統の
分岐開始年代（下限値）		 20,000年前～25,000年前[4]
21,900年（95% CI 19,700年～24,200年）前[3]
親階層 NO
分岐指標 M231
高頻度民族・地域 北アジア、ヨーロッパ北東部。ウラル系民族、ユカギール人、ヤクート人に高頻度。

ハプログループN (Y染色体)（ハプログループN (Yせんしょくたい)、英: Haplogroup N (Y-DNA)）とは分子人類学において人類の父系を示すY染色体ハプログループ（型集団）の分類で、「M231」以下の系統に位置すると定義されるものである[5]。

起源・分布

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Y染色体のハプログループNは、ユーラシア北部出身の男性に最もよく見られる。また、バルカン半島、中央アジア、東アジア、東南アジアの一部を含む他の地域に自生する個体群では、より低い頻度で観察されている。 現存のY染色体ハプログループの中で最も近縁のハプログループであるハプログループOとはKarmin et al. (2015)によれば41,900年（95% CI 40,175年～43,591年）前[1]、Poznik et al. (2016)によれば44,700年あるいは38,300年前[2]、YFull (2017)によれば36,800年 (95% CI 34,300年～39,300年)前[3]に分岐をしたと推定されている。ハプログループNに属す現存のY染色体は20,000年前～25,000年前[4]に東アジアにおいて分岐をし始めたと推定されており、ユーラシア北部、さらにはシベリアを横断して北欧まで分布を広げた[6]。観察頻度はネネツ人に97%、 ガナサン人に92%、ヤクート人に88％[7]、 フィン人に63%[8]、エヴェンキ族に20-60%[9]、チュクチ人に58%[10]、サーミ人に47%[11]、エストニア人に41%[8]、ユカギール人に31%[12]、ロシア人に20%[13]などである。ウラル語族との関連が想定される。[独自研究?]フィン・ウゴル系にN1a1、サモエード系にN1a2が多い。

遼河文明の遺跡人骨からもN1が60%以上の高頻度で見つかっており[14][15]、かつては東アジア北部においても支配的であったと想定されるが、現在においては概ね10%程度の低頻度となっている。 ハプログループ N-P43は北サモエド人、オブ・ウグリック語話者、北ハカス人の間で非常に頻繁に発見されており、他のウラル語話者、テュルク人、モンゴル人、ツングース人の間でも低頻度から中程度の頻度で観察されている。

一塩基多型分岐図

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A0000
 
A000-T
 
PR2921
 
A00
 
 
A0
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
L1090
 
 
P305
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A1a
 
 
A1b1
 
 
サン族
 
 
 
 
 
 
PF1608
 
 
BY22527.2
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
V221
 
 
M42
 
 
M168
 
YAP
 
 
CTS3946
 
 
M174
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
P143
 
M216
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
M89
 
F1329
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
M578
 
L15
 
M9 (P128)
 
M526
 
M2308
 
F549
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
G系統
 
 
H系統
 
 
 
 
 
 
 
LT系統
 
 
YSC0000186
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
IJ系統
 
I系統
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
J系統
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
M214
 
M231
 
Y6503
 
 
F2905
 
 
 
 
 
 
TAT
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Z4762
 
 
L729
 
Z1956
 
 
Y149447
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
M175
 
F265
 
 
 
 
 
 
F1360
 
L666
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CTS4202
 
Y3037
 
F1101
 
F1154
 
Y23741
 
Z19795
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
P43
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
F710
 
CTS1350
 
F1998
 
Y71703
 
Y61463
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Y24250
 
S27742
 
 
 
 
 
 
 
Y173843
 
Y174089
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MF1633
 
Y155075
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MF41795
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

(出典)"Y-Full"(Ver.12.00), "FTDNA Big Y Tree"

定義

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N* (M231) 英語版 ハプログループ N-M231 を定義する M231 変異を表示するが、ハプログループ N1 を定義する CTS11499、L735、M2291 変異を表示しない Y 染色体は、パラグループ N-M231* に属している。

N-M231* は中国で低レベルで検出されている。中国の 165人の漢族男性のサンプルのうち、2 人 (1.2%) が N* に属することが判明した ( Karafet et al. 2010 )。 1 つは広州から、もう 1 つは西安から発見された。

バイカル初期新石器時代のキトイ文化からの古代のサンプルの中で、シャマンカ II のサンプル (DA250) の 1 つは、c. 6500 BP、NO1-M214 として分析された。

N1 (CTS11499、Z4762、CTS3750) 2014 年にサブクレード N1 の定義に大きな変更があり、LLY22g の信頼性が低いという報告があったため、LLY22g が N1 の主な定義 SNP として廃止された。ISOGGによると、LLY22g は「パリンドローム マーカーであり、誤解されやすい」ため問題がある。それ以来、N1 という名前は、CTS11499、Z4762、および CTS3750 を含む多数の SNP によってマークされたクレードに適用されている。N1 は、まれな N2-Y6503 (N2-B482) サブクレードのメンバーを除く、Haplogroup N-M231 の現存するすべてのメンバーの最新の共通祖先である。N1 の TMRCA は、現在より 18,000 年前と推定されている (16,300 ～ 19,700 BP; 95% CI)。 2014年の改訂以降、ハプログループN内の「N1-LLY22g」の多くの例の位置付けが不明確になった。したがって、N-M231 の更新された構造を理解するには、 yfullとISOGG 2019を確認することを推奨する。

しかし、より古い研究では、N-LLY22g は、中国南西部の四川省ブトゥオ郡のイ族の間で最大 30% (13/43) の頻度に達することが報告されている( Hammer et al. 2005、Karafet et al. 2001、およびWen2004b )。また、ロバ族の 34.6% に見られる( Wen 2004 , Bo Wen 2004 )。 N1-LLY22g* は漢語のサンプルで見つかっているが、頻度は大きく異なる。

15.0% (6/40)広州出身のハン( Hammer et al. 2005 and Karafet et al. 2001 ) 6.8% (3/44)西安出身のハン( Hammer et al. 2005 and Karafet et al. 2001 ) 6.7% (2/30)蘭州出身の漢族( Xue et al. 2006 ) 3.6% (3/84) 台湾の漢族 ( Hammer et al. 2005 ) 2.9% (1/34)成都の漢( Xue et al. 2006 ) 2.9% (1/35)ハルビンの漢( Xue et al. 2006 ) 2.9% (1/35)梅仙区の漢( Xue et al. 2006 ) 0% (0/32)伊寧市の漢族( Xue et al. 2006 ) N1*-LLY22g の代表が見つかった他の集団には、次のようなものがある。

ハニ族(4/34 = 11.8%) ( Xue et al. 2006 ) シベ族(4/41 = 9.8%) ( Xue et al. 2006 ) 土家人(2/49 = 4.1%) ( Hammer et al. 2005 ) 満州族(2/52 = 3.8% ( Hammer et al. 2005 ) から 2/35 = 5.7% ( Xue et al. 2006 )) ビット人(1/28 = 3.6%) ( Cai 2011 ) ウイグル族(2/70 = 2.9% ( Xue et al. 2006 ) から 2/67 = 3.0%) ( Hammer et al. 2005 ) チベット人(3/105 = 2.9% ( Hammer et al. 2005 ) から 3/35 = 8.6% ( Xue et al. 2006 )) 韓国人(0/106 = 0.0% – 2/25 = 8% ( Rootsi et al. 2006、Xue et al. 2006、およびKim 2007 ) ベトナム人(2/70 = 2.9%) ( Hammer et al. 2005 ) 日本人(0/70 徳島 – 2/26 = 7.7%青森) ( Hammer et al. 2005 ) 満州 民族(0/26 = 0.0% ( Xue et al. 2006 ) から 1/41 = 2.4% ( Hammer et al. 2005 )) アルタイ人(0/50 北部から 5/96 = 5.2% 南部、または 0/43 ベシュペルティルから 5/46 = 10.9% クラダ),( Hammer et al. 2005 )( Kharkov 2007 ) Shors (2/23 = 8.7%) ( Rootsi et al. 2006 ) ハカス族(5/181 = 2.8%) ( Rootsi et al. 2006 ) トゥバ人(5/311 = 1.6%) ( Rootsi et al. 2006 ) 南ボルネオ(1/40 = 2.5%) ( Rootsi et al. 2006 ) 森林ネネツ(1/89 = 1.1%) ( Rootsi et al. 2006 ) ヤクート (0/215 – 1/121 = 0.8%) ( Rootsi et al. 2006 ) トルコ人(1/523 = 0.2%) ( Rootsi et al. 2006 ) トルコでは、ハプログループ N-M231 のサブクレードの合計は男性人口の 4% に達する。 N* または N1* のいずれかに属する 1 人の個体が、ネパールのカトマンズ出身の 77 人の男性のサンプルで発見された(1/77 = 1.3% N-M231(xM128,P43,Tat)) (Gayden 2007 ) 。 N1(xN1a,N1c) は遼文明の古代の骨から発見された:

牛河梁遺址 (紅山文化、6500–5000 BP) 66.7%(=4/6) 哈拉海溝(小河岩文化、5000–4200 BP) 100.0%(=12/12) 大田子(下家店文化、4200–3600 BP) 60.0%(=3/5)。 N-CTS4309: イラクでこのサブグループに属する 2 人が特定されていて、とても希少となっている。

日本国内に於ける分布

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現代日本ではハプログループN-M231に属すと推定できるY-DNAが平均して約50人に1人（約2%）の男性から検出されている。

  • 青森: 2/26 = 7.7% N-LLY22g(xP43, M178, M128)[16]
  • 徳島: 最大5/70 = 7.1% N-M231（1/70 N-M178 + 4/70 NO-M214(xLLY22g, O-M175))[16]
  • 徳島県: 3/57 = 5.3% N-M231[17]
  • 福岡市成人男性: 最大4/102 = 3.9%[18]
  • 札幌市成人男性: 最大8/206 = 3.9%[18]
  • 九州: 最大2/53 = 3.8% NO-M214(xLLY22g, O-M175)[16]
  • 金沢市成人男性: 最大8/232 = 3.4%[18]
  • 札幌市大学生: 最大10/302 = 3.3%[18]
  • 金沢市大学生: 最大9/298 = 3.0%[18]
  • 徳島市大学生: 最大10/388 = 2.6%[18]
  • 大阪市成人男性: 最大6/241 = 2.5%[18]
  • 長崎市大学生: 最大7/300 = 2.3%[18]
  • 沖縄: 2/87 = 2.3% （Y-STRより推定）[19]
  • 熊本県: 1/47 = 2.1% N-M231[20]
  • 中国地方（兵庫13名＋岡山12名＋広島10名＋山口8名＋島根4名＋鳥取2名）: 1/49 = 2.0% N-M231[21][20]
  • 茨城県: 1/50 = 2.0% N-M231[17]
  • 川崎市大学生: 最大6/321 = 1.9%[18]
  • 静岡: 1/61 = 1.6% N-LLY22g(xP43, M178, M128)[16]
  • 鹿児島県: 2/151 = 1.3% N-M231[20]
  • 日本全国: 4/432 = 0.9% N-M231[22]
  • 名古屋: 1/207 = 0.5%或いは2/207 = 1.0% (Y-STRより推定）[19]
  • 宮崎県: 8/1285 = 0.6%或いは9/1285 = 0.7% N-M231[20]
  • 佐賀県: 0/11 N-M231[20]
  • 長崎県: 0/21 N-M231[20]
  • 福岡県: 0/31 N-M231[20]
  • 大分県: 0/37 N-M231[20]
  • 四国（愛媛17名＋高知11名＋香川6名＋徳島3名＋四国3名）: 0/40 N-M231[21][20]
  • 山口県: 0/44 N-M231[17]
  • 沖縄: 0/45 N-M231[16]
  • 東京: 0/56 = 0.0% N-M231[2]、0/52 = 0.0% N-M231[21]

系統

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N M231/Page91, M232/M2188

各民族における頻度

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N-M231(xN1a1-Tat,N1a2a-M128) は遼河文明の遺骨から高頻度で発見されている[14]。

また、遼河文明の南隣の雪山文化の約5000年前の遺骨からも100％（17/17）[15]、仰韶文化北東部の6000-5000年前の遺骨からも100％（3/3）[14]確認されている。

言語との関連

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ハプログループNの系統樹とウラル語族の系統樹が一致しないことは、ウラル語族の櫛状分岐モデルを支持するものである。ヤクートはもともとウラル系であったが、テュルク系に言語交替を起こしたようである。[独自研究?]

仮説段階の語族であるウラル・ユカギール語族やウラル・シベリア語族の担い手はハプログループNと考えられる[91]。また、ウラル語族とアルタイ諸語の言語的類似はハプログループN集団に依るとする見方がある[92]。

崎谷満は、裏日本の言語（いわゆるズーズー弁）はハプログループN集団が担った基層言語の特徴の可能性がある、としている[93][94]。

土器との関連

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ハプログループN1*は円筒土器の担い手であり、N1*が観察される遼河地域や沿海州、日本の東北地方北部、北海道南部から円筒土器が発見されている。また、下位系統のN1a1は櫛目文土器の担い手であり[95]、朝鮮半島から遼河地域、モンゴル、シベリア、バルト海沿岸、北欧などにみられ[96]、N1a1に属すウラル系民族(フィン・ウゴル系民族)の拡散と対応している。

関連

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ヒトのY染色体ハプログループの系統樹
Y染色体アダム (Y-MRCA)
A0 A1
A1a A1b
A1b1 BT
B CT
DE CF
D E C F
G H IJK
IJ K
I J K1 K2
L T MS NO P K2*
N O Q R

脚注

[編集]
  1. ^ a b c d e Monika Karmin, Lauri Saag, Mário Vicente, et al., "A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture." Genome Research 2015 Apr;25(4):459-66. doi:10.1101/gr.186684.114. Epub 2015 Mar 13.
  2. ^ a b c d G. David Poznik, Yali Xue, Fernando L. Mendez, et al., "Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences." Nature Genetics 2016 June ; 48(6): 593–599. doi:10.1038/ng.3559.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh YFull Haplogroup YTree v5.08 at 14 November 2017
  4. ^ a b Shi H, Qi X, Zhong H, Peng Y, Zhang X, et al. (2013) Genetic Evidence of an East Asian Origin and Paleolithic Northward Migration of Y-chromosome Haplogroup N. PLoS ONE 8(6): e66102. doi:10.1371/journal.pone.0066102
  5. ^ The b2/b3 deletion in the AZFc region of the human Y-chromosome is a characteristic of Haplogroup N-M231 haplotypes. This deletion, however, appears to have occurred independently on four different occasions. Therefore this deletion should not be thought as a unique event polymorphism contributing to the definition of this branch of the Y-chromosome tree (ISOGG 2012).
  6. ^ Roosti et al.(2004)Phylogeography of Y-chromosome haplogroup I reveals distinct domains of prehistric gene flow n Europe. Am.J.Hum.Genet.75:128-137
  7. ^ Tambets, Kristiina et al. 2004, The Western and Eastern Roots of the Saami—the Story of Genetic “Outliers” Told by Mitochondrial DNA and Y Chromosomes
  8. ^ a b Rosser ZH, Zerjal T, Hurles ME, Adojaan M, Alavantic D, Amorim A, Amos W, Armenteros M, Arroyo E, Barbujani G, Beckman G, Beckman L, Bertranpetit J, Bosch E, Bradley DG, Brede G, Cooper G, Côrte-Real H. B., De Knijff P, Decorte R, Dubrova YE, Evgrafov O, Gilissen A, Glisic S, Gölge M, Hill EW, Jeziorowska A, Kalaydjieva L, Kayser M et al. (2000). "Y-Chromosomal Diversity in Europe is Clinal and Influenced Primarily by Geography, Rather than by Language". The American Journal of Human Genetics 67 (6): 1526–1543. doi:10.1086/316890. PMC 1287948. PMID 11078479. Vancouver style error (help)
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  10. ^ Lell, Jeffrey T. et al. 2001-2002, The Dual Origin and Siberian Affinities of Native American Y Chromosomes
  11. ^ Tambets K, Rootsi S, Kivisild T, Help H, Serk P, Loogväli EL et al. (2004). "The western and eastern roots of the Saami--the story of genetic "outliers" told by mitochondrial DNA and Y chromosomes". Am. J. Hum. Genet. 74 (4): 661–82. doi:10.1086/383203. PMC 1181943. PMID 15024688. Vancouver style error (help)
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  13. ^ Malyarchuk, Boris; Derenko, Miroslava; Grzybowski, Tomasz; Lunkina, Arina; Czarny, Jakub; Rychkov, Serge; Morozova, Irina; Denisova, Galina; Miscicka-Sliwka, Danuta (2004). "Differentiation of Mitochondrial DNA and Y Chromosomes in Russian Populations". Human Biology 76 (6): 877–900. doi:10.1353/hub.2005.0021. PMID 15974299.
  14. ^ a b c Yinqiu Cui, Hongjie Li, Chao Ning, Ye Zhang, Lu Chen, Xin Zhao, Erika Hagelberg and Hui Zhou (2013）"Y Chromosome analysis of prehistoric human populations in the West Liao River Valley, Northeast China. " BMC 13:216
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