「アルバートサウルス」の版間の差分
削除された内容 追加された内容
編集の要約なし タグ: モバイル編集 モバイルウェブ編集 |
編集の要約なし |
||
| (同じ利用者による、間の4版が非表示) | |||
| 1行目: | 1行目: | ||
{{複数の問題 |
|||
| 独自研究=2010年4月 |
|||
| 出典の明記=2010年4月 |
|||
}} |
|||
{{Expand English|Albertosaurus|date=2017年6月}} |
|||
{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
||
|名称=アルバートサウルス |
|名称=アルバートサウルス |
||
|fossil_range={{fossil range|71|68}} |
|fossil_range=[[後期白亜紀]], {{fossil range|71|68}} |
||
|画像=[[画像:Albertosaurus |
|画像=[[画像:Albertosaurus Clean.png|250px]] |
||
|画像キャプション= [[コロラド州]]{{仮リンク|ウッドランドパーク|en|Woodland Park, Colorado}}{{仮リンク|ロッキー山脈恐竜リソースセンター|en|Rocky Mountain Dinosaur Resource Center}}の雄型 |
|||
|画像キャプション=''Albertosaurus sarcophagus'' の復元図 |
|||
|省略=恐竜上目 |
|省略=恐竜上目 |
||
|目=[[竜盤類|竜盤目]] {{sname||Saurischia}} |
|目=[[竜盤類|竜盤目]] {{sname||Saurischia}} |
||
|亜目=[[獣脚類|獣脚亜目]] {{sname||Theropoda}} |
|亜目=[[獣脚類|獣脚亜目]] {{sname||Theropoda}} |
||
|下目=[[テタヌラ類|テタヌラ下目]] {{sname||Tetanurae}} |
|下目=[[テタヌラ類|テタヌラ下目]] {{sname||Tetanurae}} |
||
| |
|下目階級なし=[[コエルロサウルス類]] {{sname||Coelurosauria}} |
||
|上科= [[ティラノサウルス上科]] {{sname||Tyrannosauroidea}} |
|||
|科=[[ティラノサウルス科]] {{sname||Tyrannosauridae}} |
|||
|亜科=[[アルバートサウルス亜科]]{{sname||Albertosaurinae}} |
|||
|属='''アルバートサウルス属''' {{snamei||Albertosaurus}} |
|属='''アルバートサウルス属''' {{snamei||Albertosaurus}} |
||
|学名='''''Albertosaurus''''' <br/>{{AUY|Osborn|1905}} |
|学名='''''Albertosaurus''''' <br/>{{AUY|Osborn|1905}} |
||
|下位分類名=種 |
|下位分類名=種 |
||
|下位分類= |
|下位分類= |
||
*''A. sarcophagus'' Osborn |
*'''''A. sarcophagus''''' {{AUY|Osborn|1905}}（タイプ種） |
||
*''A. arctunguis'' Parks |
*'''''A. arctunguis''''' {{AUY|Parks|1928}} |
||
| シノニム= |
|||
|亜科=[[アルバートサウルス亜科]]{{sname||Albertosaurinae}}|下目階級なし=[[コエルロサウルス類]] {{sname||Coelurosauria}}|上科=[[絶滅|†]] [[ティラノサウルス上科]] {{sname||Tyrannosauroidea}}}} |
|||
*'''''Deinodon sarcophagus''''' {{AUY|Osborn|1905}} |
|||
'''アルバートサウルス''' (''Albertosaurus'') は[[ティラノサウルス]]に近縁な[[恐竜]]。体長約8メートル、体重1.3〜1.7トン。[[白亜紀]]後期の[[北アメリカ]]に生息していた。 |
|||
*'''''Albertosaurus arctunguis''''' {{AUY|Parks|1928}} |
|||
*'''''Deinodon arctunguis''''' {{AUY|Parks|1928}} |
|||
}} |
|||
'''アルバートサウルス'''（[[学名]]: {{snamei|Albertosaurus}}、「アルバータのトカゲ」の意）は、約7000万年前の[[後期白亜紀]]に北アメリカ西部に生息した、[[ティラノサウルス科]]の[[獣脚類]]の[[恐竜]]の属。タイプ種 ''A. sarcophagus'' の生息域は現代の[[カナダ]]の[[アルバータ州]]に限られているらしく、属名はそこにちなむ。属内の分類に反発する研究者もおり、彼らは ''[[ゴルゴサウルス|Gorgosaurus libratus]]'' を本属の種としている。 |
|||
他のティラノサウルス科の属と同様に、アルバートサウルスは小さな二本指の前肢と大型で鋭い歯が多く並ぶ巨大な頭部を持つ二足歩行の捕食動物であった。地方の[[生態系]]における[[食物連鎖]]の頂点に位置していた可能性がある。アルバートサウルスは獣脚類としては大型であったが、さらに有名で大型の近縁属[[ティラノサウルス]]よりは遥かに小型であり、全長は10メートル、体重はおそらく2トン未満であった。 |
|||
1884年に初めて発見されて以来30個体を超える発見されており、他の大半のティラノサウルス科恐竜よりも詳細なアルバートサウルスの解剖学的知見が手に入っている。一ヶ所から25個体が発見されており、ここから群れで行動していたことの証拠が得られ、さらには化石証拠の乏しい恐竜ではまず不可能である[[オントロジー]]や[[集団生物学]]の研究も可能となった。 |
|||
== 記載 == |
|||
[[File:Albertoscale.svg|thumb|left|大きさ比較]] |
|||
アルバートサウルスはティラノサウルスや[[タルボサウルス]]といった他のティラノサウルス科よりも小型である。典型的なアルバートサウルスの成体は全長9メートルに達し<ref name=russell1970>{{cite_journal|last=Russell |first=Dale A. |year=1970 |title=Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada |journal=National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology |volume=1 |pages=1–34}}</ref><ref name=holtz2004>{{cite_book |last=Holtz |first=Thomas R. |year=2004 |chapter=Tyrannosauroidea |editor=David B. Weishampel |editor2=Peter Dodson|editor3=Osmólska, Halszka |title=The Dinosauria |edition=Second |publisher=University of California Press |location=Berkeley |pages=111–136 |isbn=978-0-520-24209-8}}</ref>、希に高齢の個体では10メートルを超えるものもいた<ref name=ericksonetal2006>{{cite_journal|last=Erickson |first=Gregory M. |author2=Currie, Philip. J. |author3=Inouye, Brian D. |author4=Wynn, Alice A. |year=2006 |title=Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology |journal=Science |volume=313 |pages=213–217 |doi=10.1126/science.1125721 |pmid=16840697 |issue=5784 |url=http://www.nceas.ucsb.edu/jai/podcast_publications/inouye_science_dinosaur.pdf |accessdate=2010-08-29 |url-status=dead |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100718143500/http://www.nceas.ucsb.edu/jai/podcast_publications/inouye_science_dinosaur.pdf |archivedate=2010-07-18 }}</ref>。体重推定は独立にそれぞれの方法で行われ、成体のアルバートサウルスは1.3トン<ref name=ericksonetal2004>{{cite_journal |last=Erickson |first=Gregory M. |author2=Makovicky, Peter J. |author3=Currie, Philip J. |author4=Norell, Mark A. |author5=Yerby, Scott A. |author6=Brochu, Christopher A. |year=2004 |title=Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs |journal=Nature |volume=430 |pages=772–775 |doi=10.1038/nature02699 |pmid=15306807 |issue=7001 |url=http://www.biology.ualberta.ca/courses.hp/biol506.hp/pdfs/Erickson'04_Nature.pdf |accessdate=2010-08-29 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20111006045136/http://www.biology.ualberta.ca/courses.hp/biol506.hp/pdfs/Erickson'04_Nature.pdf |archive-date=2011-10-06 |url-status=dead }}</ref>から1.7トンに落ち着くことが提唱された<ref name=christiansenfarina2004>{{cite_journal |last=Christiansen |first=Per |author2=Fariña, Richard A. |year=2004 |title=Mass prediction in theropod dinosaurs |journal=Historical Biology |volume=16 |issue=2–4 |pages=85–92 |doi=10.1080/08912960412331284313}}</ref>。 |
|||
アルバートサウルスは他の全てのティラノサウルス科と体の外見が似ている。獣脚類としては典型的に、アルバートサウルスは二足歩行で、重い頭部と胴部については長い尾でバランスを取っていた。しかし、ティラノサウルス科の前肢は体サイズに対して極端に小さく、指も2本だけである。後肢は長く、4本の指を持ち、そのうち第1趾は地面に届かないほどに短い。第3趾は他の足の指よりも長い。アルバートサウルスの歩行速度は時速14 - 21キロメートルに達した可能性がある<ref>{{cite journal |last1= Thulborn |first1= Richard A. |year=1982 |title= Speeds and gaits of dinosaurs |journal= Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology | volume=38 |issue= 3–4 |pages=227–256 |doi=10.1016/0031-0182(82)90005-0 }}</ref> At least for the younger individuals, a high running speed is plausible.<ref name=currie1998/>。 |
|||
アルバートサウルスは皮膚の印象化石が2つ知られており、いずれもウロコが確認できる<ref name=":0">{{Cite journal|last=Bell|first=Phil|last2=E. Campione|first2=Nicolás|last3=Scott Persons|first3=W|last4=J. Currie|first4=Philip|last5=Larson|first5=Peter|last6=Tanke|first6=Darren|last7=T. Bakker|first7=Robert|date=2017-06-01|title=Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution|url=https://www.researchgate.net/publication/317384776|journal=Biology Letters|volume=13|issue=6|pages=20170092|doi=10.1098/rsbl.2017.0092|pmid=28592520|pmc=5493735}}</ref>。1つは複数本の腹肋骨や長い未知の骨の印象化石とともに発見されており、腹部に由来することが示唆されている。ウロコは小石状で徐々に大きさを増し、形状は幾分五角形をなす。また、互いに4 - 5センチメートル離れて位置する大型のウロコも保存されている<ref name=":0" />。皮膚の別の印象化石は体の未知の部位に由来しており、ウロコは小型で[[ダイヤモンド]]型をなして一列に並んでいる<ref name=":0" />。 |
|||
=== 頭骨と歯 === |
|||
[[File:Albertosaurus skull cast.jpg|thumb|left|[[コペンハーゲン大学]]頭骨雄型（キャスト）]] |
|||
アルバートサウルスの巨大な頭骨はS字型の短い首に付いており、成体の頭骨長は最大約1メートルである<ref name=currie2003a>{{cite_journal|last=Currie|first=Philip J. |year=2003 |title=Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia |journal=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=40 |issue=4 |pages=651–665 |url=http://www.ingentaconnect.com/content/nrc/cjes/2003/00000040/00000004/art00014 |doi=10.1139/e02-083}}</ref>。頭骨には広く孔が開いていて頭骨の軽量化に寄与するとともに、筋肉や感覚器官のためのスペースが形成されていた。長い顎には両側を合計して58本以上のバナナ状の歯が並んだ。近縁な[[ゴルゴサウルス]]が最低62本の歯を持つ一方、より大型のティラノサウルス科の歯はアルバートサウルスよりも少なかった。大半の獣脚類と違い、アルバートサウルスや他のティラノサウルス科恐竜は口の中の場所によってはの形状が異なるという[[異歯性]]を示した。上顎先端に位置する[[前上顎骨]]歯は左右それぞれに4本生え、これらは残りの歯より小型で、密に並び、断面はD字型をなした<ref name=holtz2004/>。ティラノサウルスと同様にアルバートサウルスの[[上顎骨]]歯は一般にもがく獲物による横方向の力に耐えられる形状に適応していた。しかし、アルバートサウルスの咬合力は各段に強力なわけではなく、奥歯でも最大で3413[[ニュートン (単位)|ニュートン]]であった<ref>{{cite journal | last1 = Reichel | first1 = Miriam | year = 2010 | title = The heterodonty of ''Albertosaurus sarcophagus'' and ''Tyrannosaurus rex'': biomechanical implications inferred through 3-D models | url = | journal = Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 47 | issue = 9| pages = 1253–1261 | doi = 10.1139/e10-063 }}</ref>。ただし2012年に発表された科学論文によると、アルバートサウルスの咬合力は約4万2000ニュートンであった<ref>{{cite journal |last1=Jovanelly |first1=Tamie J. |last2=Lane |first2=Lesley |title=Comparison of the Functional Morphology of Appalachiosaurus and Albertosaurus |journal=The Open Geology Journal |date=September 2012 |volume=6 |issue=(1) |pages=65–71 |doi=10.2174/1874262901206010065}}</ref>。目の上には骨質の突起があり、生きていた頃には鮮やかな色で交尾相手を惹き付けた可能性もある<ref name="ageofdinosaursalbertosaurus">"Albertosaurus." In: Dodson, Peter; Britt, Brooks; Carpenter, Kenneth; Forster, Catherine A.; Gillette, David D.; Norell, Mark A.; Olshevsky, George; Parrish, J. Michael; & Weishampel, David B. ''The Age of Dinosaurs''. Lincolnwood, Illinois: Publications International, Ltd., 1993. pp. 106–107. {{ISBN|0-7853-0443-6}}.</ref>。 |
|||
[[File:Albertosaurus NT small.jpg|thumb|生態復元図]] |
|||
{{仮リンク|ウィリアム・エイブラー|en|William Abler}}は2001年にアルバートサウルスの歯を観察し、歯の鋸歯状構造が膨大部(ampulla)と呼ばれる丸い空洞で末端を迎える歯の割れ目に似ていると発表した<ref name="abler-2001">Abler, W.L. 2001. A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations. p. 84–89. In: ''Mesozoic Vertebrate Life''. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.</ref>。ティラノサウルス科の歯は肉を体から引き剥がす道具として用いられていたため、ティラノサウルス科が肉を剥ぎ取る際に純粋に張力で歯全体に割れ目のような鋸歯状構造が広がった、と彼は考えた<ref name="abler-2001" />。しかし、膨大部が存在することで張力は表面全体に拡散され、歯が損傷する危険は軽減していた<ref name="abler-2001" />。空洞に終わる切れ込みの存在は人間の工学と相等しい。ギター職人も同様の切れ込みを用いており、エイブラーは歯が柔軟性と剛性を交互に使って機能していたと記載した<ref name="abler-2001" />。航空機産業においては、ドリルを使用して膨大部を作り、素材に亀裂が走ることを防いでいる<ref name="abler-2001" />。切れ込みと穴の開いた[[アクリル樹脂|プレキシグラス]]の棒が通常のものよりも25%強度を増すことをエイブラーは実証した<ref name="abler-2001" />。ティラノサウルス科とは違い、[[植竜類]]や[[ディメトロドン]]といったさらに古い時代の捕食動物は鋸歯状構造を持たず、摂食時に受ける歯のダメージを軽減する適応を示さない<ref name="abler-2001" />。 |
|||
== 発見と命名 == |
|||
=== 命名 === |
|||
[[File:Tyrrell - Crane Albertosaure.jpg|thumb|タイプ標本]] |
|||
[[ヘンリー・フェアフィールド・オズボーン]]は1905年にティラノサウルスを記載した際、最後の1ページでアルバートサウルスを命名した<ref name=osborn1905>{{cite_journal |last=Osborn |first=Henry F. |year=1905 |title=Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=21 |issue=3 |pages=259–265 |hdl=2246/1464 |doi=10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x}}</ref>{{rp|265}}。属名は化石が初めて発見された[[アルバータ州]]にちなみ、アルバートサウルスの命名と同じ年に設立された州であった。属名は古代ギリシャ語の ''σαυρος''/''sauros''（「トカゲ」）にも由来し、これは恐竜の名前には最も一般的な接尾辞である。タイプ種は ''Albertosaurus sarcophagus'' であり、種小名は古代ギリシャ語で「肉食の」という意味の σαρκοφάγος (''sarkophagos'') に由来し、エジプトの石棺[[サルコファガス]]と語源を共有している<ref name=osborn1905/>。あらゆる年齢の30を超える標本が学術的に知られている<ref name=ericksonetal2006/><ref name=currie2003b/>。 |
|||
=== 初期の発見 === |
|||
[[Image:red deer river.jpg|thumb|left|[[アルバータ州]][[ ドラムヘラー (アルバータ州)|ドラムヘラー]]付近の[[レッドディア川]]。アルバートサウルスの化石の約四分の三が両側の[[露頭]]で川沿いに発見されている]] |
|||
タイプ標本は頭頂部の骨で、1884年の夏にアルバータ州[[レッドディア川]]沿いの[[ホースシューキャニオン累層]]の露頭から収集された。この標本は地質学者[[ジョセフ・ティレル]]率いる{{仮リンク|カナダ地質調査所|en|Geological Survey of Canada}}の発掘調査により1884年6月9日に発見された。特殊装備がなかったため、彼らはほぼ完全な頭骨を部分的にしか確保できなかった。1889年、ティレルとともに研究していたトーマス・チェスマー・ウェストンは、いくつかの骨格要素と繋がった小型の頭骨を近くの産地で発見した<ref name=TankeCurrie2010>{{cite journal | last1 = Tanke | first1 = Darren H. | last2 = Currie | first2 = Philip J. | year = 2010 | title = A history of ''Albertosaurus'' discoveries in Alberta, Canada | url = | journal = Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 47 | issue = 9| pages = 1197–1211 | doi = 10.1139/e10-057 }}</ref>。2つの頭骨は[[エドワード・ドリンカー・コープ]]が1982年に既に存在していた種 ''Laelaps incrassatus'' に割り当てた<ref name=cope1892>{{cite_journal |last=Cope |first=Edward D. |year=1892 |title=On the skull of the dinosaurian ''Laelaps incrassatus'' Cope |journal=American Philosophical Society, Proceedings |volume=30 |pages=240–245}}</ref>が、ラエラプスという属名は既に[[ダニ]]に使われており、[[オスニエル・チャールズ・マーシュ]]が1877年に[[ドリプトサウルス]]へ解明した。ライバルであるマーシュが作った名前にされることをコープは拒絶したが、[[ローレンス・ラム]]は1903年と1904年に化石を詳細に記載したときに ''Laelaps incrassatus'' ではなく、1902年に{{仮リンク|オリバー・ペリー・ヘイ|en|Oliver Perry Hay}}が属名と種小名を組み合わせた.<ref>Hay, Oliver Perry'', 1902 Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America''. Bulletin of the United States Geological Survey, N° 117, Government Printing Office. pp 868</ref> ''Dryptosaurus incrassatus'' という表記を採用した<ref>{{cite journal | last1 = Lambe | first1 = L.M. | year = 1903 | title = On the lower jaw of ''Dryptosaurus incrassatus'' (Cope) | url = | journal = Ottawa Naturalist | volume = 17 | issue = | page = 134 }}</ref><ref name=lambe1904>{{cite_journal |last=Lambe |first=Lawrence M. |year=1904 |title=On ''Dryptosaurus incrassatus'' (Cope) from the Edmonton Series of the Northwest Territory |journal=Contributions to Canadian Palaeontology |volume=3 |pages=1–27|url=https://archive.org/details/LambeL.M.1904.OnDryptosaurusIncrassatuscopeFromTheEdmonton |accessdate=2010-08-29}}</ref>。その直後、オズボーンは ''D. incrassatus'' が一般的なティラノサウルス科の歯に基づいており、ホースシューキャニオン累層の2つの頭骨が本種に確実には分類できないことを指摘した。また、ホースシューキャニオン累層の頭骨はドリプトサウルスのタイプ種 ''D. aquilunguis'' と大きく異なっており、オズボーンは1905年にこれらの化石を ''Albertosaurus sarcophagus'' と命名した。彼は化石を特に詳しくは記載せず、前年のラムによる完全な記載を参照した<ref name=osborn1905/>。ホロタイプ標本 CMN 5600 とパラタイプ標本 CMN 5601 のいずれもが[[オタワ]]の{{仮リンク|カナダ自然博物館|en|Canadian Museum of Nature}}に所蔵されている。21世紀初頭には、ホロタイプ標本の損傷状態が酷かったため他の標本を割り当てることができず、アルバートサウルスはタイプ標本だけを示す[[疑問名]]ではないかという意見も飛び出した。しかし2010年には、{{仮リンク|トーマス・カール|en|Thomas Carr (paleontologist)}}がホロタイプやパラタイプおよび後に発見された比較可能な標本がユニークな特徴を共有するあるいは[[固有派生形質]]を持つことを明らかにした。具体的には、[[口蓋骨]]のサイドの背側縁に広がる含気性の孔の存在であり、これはアルバートサウルスが有効な分類群であることを証明した<ref>{{cite journal | last1 = Carr | first1 = Thomas D. | year = 2010 | title = A taxonomic assessment of the type series of ''Albertosaurus sarcophagus'' and the identity of Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) in the ''Albertosaurus'' bonebed from the Horseshoe Canyon Formation (Campanian–Maastrichtian, Late Cretaceous | url = | journal = Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 47 | issue = 9| pages = 1213–1226 | doi = 10.1139/e10-035 }}</ref>。 |
|||
=== ボーンベッド === |
|||
[[File:Albertosaurus teeth - Royal Tyrrell Museum.jpg|thumb|upright|ドライアイランドとドラムヘラーから産出した歯。[[ロイヤル・ティレル古生物学博物館]]]] |
|||
1910年8月11日、アメリカの古生物学者[[バーナム・ブラウン]]はアルバートサウルスの大規模な群れの化石をレッドディア川沿いの産地で発見した。骨が余りにも多く時間も限られていたため、ブラウンらは全ての標本を回収はしなかったが、[[ボーンベッド]]で区別可能な全ての個体から骨を収集した。[[ニューヨーク]]の[[アメリカ自然史博物館]]のコレクションにある骨は、7本の右[[中足骨]]とそれに大きさの合わない乖離した2つの趾骨のである。これにより、少なくとも9体が産地に眠っていたことが示唆された。[[ロイヤル・ティレル古生物学博物館]]の古生物学者{{仮リンク|フィリップ・J・カリー|en|Philip J. Currie}}は1997年にボーンベッドを再発見し、現在の{{仮リンク|ドライ・アイランド・バッファロー・ジャンプ州立公園|en|Dry Island Buffalo Jump Provincial Park}}でフィールドワークを行った<ref name=currie1998>{{cite_journal|last=Currie |first=Philip J. |year=1998 |title=Possible evidence of gregarious behaviour in tyrannosaurids |journal=Gaia |volume=15 |pages=271–277 |url=http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/21.pdf |accessdate=2009-05-03 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090326062833/http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/21.pdf |archivedate=2009-03-26 |url-status=dead }}</ref>。1997年から2005年に行われたさらなる発掘調査では、さらに13体の様々な年齢の個体の化石が発見され、この中にはわずか2歳の個体や全長10メートルを超えると推定される非常に高齢の個体もいた。いずれも完全な骨格ではなく、大半は両博物館の化石に代表される<ref name=ericksonetal2006/><ref name=ericksonetal2004/>。発掘調査は2008年まで続いた。その年には、骨格に一つだけ保存された骨に基づくと個体数は最少で12体、類似する骨が個体発生において大きさが変わっただけの相同な骨であるとすれば26体とされた。合計で1128本のアルバートサウルスの骨が確保されており、白亜紀の大型獣脚類では最も化石が集中している<ref>{{cite journal | last1 = Eberth | first1 = David A. | last2 = Currie | first2 = Philip J. | year = 2010 | title = Stratigraphy, sedimentology, and taphonomy of the ''Albertosaurus'' bonebed (upper Horseshoe Canyon Formation; Maastrichtian), southern Alberta, Canada | url = | journal = Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 47 | issue = 9| pages = 1119–1143 | doi = 10.1139/e10-045 }}</ref>。 |
|||
=== 他の発見 === |
|||
[[File:Albertosaurus skull Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|left|頭骨 TMP 1985 098 0001]] |
|||
1911年にアルバータ州のアメリカ自然史博物館で運営の職に就いて2年目を迎えていたバーナム・ブラウンは、レッドディア川トルマン橋付近で断片的なアルバートサウルスの頭骨 AMNH 5222 を発見した<ref>Carpenter, K., 1992, "Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America", In: N. Mateer and P.-J. Chen (eds.) ''Aspects of nonmarine Cretaceous geology''. China Ocean Press, Beijing, China, pp. 250–268</ref>。 |
|||
{{仮リンク|ウィリアム・パークス|en|William Parks (paleontologist)}}は、1923年にレッドディア川付近でガス・リンドバルドとラルフ・ホーネルが発掘した頭骨を欠く部分的骨格に基づき、1928年に新種 ''Albertosaurus arctunguis'' を記載した<ref name=parks1928>{{cite_journal |last=Parks |first=William A. |year=1928 |title=''Albertosaurus arctunguis'', a new species of therapodous dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta |journal=University of Toronto Studies, Geological Series |volume=25 |pages=1–42}}</ref>が、この標本は1970年以降 ''A. sarcophagus'' であると考えられている<ref name=russell1970/>。パークスの標本 ROM 807 は[[トロント]]の[[ロイヤルオンタリオ博物館]]に所蔵されている。 |
|||
1926年から1972年の間アルバートサウルスの化石は全く発見されなかったが、70年代以降は着実に標本が増加している。ドライ・アイランドのボーンベッドとは別に6つの頭骨と骨格がアルバータ州で発見され、カナダの様々な博物館に所蔵されている。アマチュア古生物学者マウリス・ステファンクが1978年に発見した標本 RTMP 81.010.001、彼が1985年6月16日に発見した RTMP 85.098.001、1985年12月に発見した RTMP 86.64.001 、1986年の RTMP 86.205.001、1996年の RTMP 97.058.0001、そして CMN 11315 である。しかし[[ヴァンダリズム]]と事故によりこれらは全て損傷を受けることとなった<ref name=TankeCurrie2010/>。また、アメリカ合衆国[[モンタナ州]]・[[ニューメキシコ州]]・[[ワイオミング州]]からも化石が報告されているが、これらは ''A. sarcophagus'' ではなくアルバートサウルスですらない可能性がある<ref name=holtz2004/><ref name=currie2003b/>。 |
|||
=== ゴルゴサウルス === |
|||
1913年に古生物学者[[チャールズ・ヘイゼリアス・スタンバーグ]]は別のティラノサウルス科の骨格をやや古い時代のアルバータ州[[ダイナソーパーク累層]]から発見した。ローレンス・ラムは1914年にこの恐竜を ''[[ゴルゴサウルス|Gorgosaurus]] libratus'' と命名した<ref name=lambe1914>{{cite_journal |last=Lambe |first=Lawrence M. |year=1914 |title=On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of ''Stephanosaurus marginatus'' from the same horizon |journal=Ottawa Naturalist |volume=28 |pages=13–20}}</ref>。後にアルバータ州と[[モンタナ州]]で他の標本も発見された。主にアルバートサウルスの良い頭骨がなく、両者を区別する重大な相違点もなかったため、[[デイル・ラッセル]]はゴルゴサウルスを先に命名されたアルバートサウルスの[[ジュニアシノニム]]と提唱し、1970年には ''G. libratus'' は ''Albertosaurus libratus'' に改名された。標本の時代が違ったため種レベルでは区別されたままとなった。ゴルゴサウルスがアルバートサウルスに加えられたことでアルバートサウルスの生息した時代範囲は数百万年拡張され、地理範囲も数百キロメートル南方へ広がった<ref name=russell1970/>。 |
|||
2003年に{{仮リンク|フィリップ・J・カリー|en|Philip J. Currie}}は獣脚類の解剖学的知識の増大とより広範囲の発見に恩恵を受け、複数のティラノサウルス科の頭骨を比較し、両者はかつて考えられていたよりも別個の動物であると結論付けた。両者は[[姉妹群]]で他のどの種よりも互いに近縁であったため、1属か2属の決定は恣意的な面も否めなかった。しかしカリーはそれを承知した上で、いつも別属に分類されている[[ダスプレトサウルス]]と[[ティラノサウルス]]よりも両者が似ていないと結論付け、アルバートサウルスとゴルゴサウルスを別属にすべきであると推奨した。さらに、[[アラスカ州]]と[[ニューメキシコ州]]から複数のアルバートサウルス亜科の標本が発見され、アルバートサウルスとゴルゴサウルスの状態はこれらが完全に記載されることで明確化すると提唱した<ref name=currie2003b/>。大半の論文執筆者はカリーの意見に従った<ref name=holtz2004/><ref name=ericksonetal2004/><ref name=ricklefs2007>{{cite_journal |last=Ricklefs |first=Robert E. |year=2007 |title=Tyrannosaur ageing |journal=Biology Letters |volume=3 |issue=2 |pages=214–217 |doi=10.1098/rsbl.2006.0597 |pmid=17284406 |pmc=2375931}}</ref>が、そうでない研究者もいる<ref name=carretal2005/>。 |
|||
=== 他の種 === |
|||
''A. sarcophagus''、''A. arctunguis''、''A. libratus''（ゴルゴサウルス）の他に、複数のアルバートサウルスの種が命名されてきた。これらは今日では他の種の若年個体のシノニムか[[疑問名]]と見られており、アルバートサウルスには分類されていない。 |
|||
1930年、アナトリー・ニコラヴィッチ・リアビニンは中国から産出した歯に基づいて ''Albertosaurus pericolosus'' を命名し、これはおそらく[[タルボサウルス]]に属する<ref>{{cite journal | last1 = Riabinin | first1 = A.N. | year = 1930 | title = [In Russian] "On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River | url = | journal = Memoirs of the Russian Mineralogical Society | volume = 59 | issue = 2| pages = 41–51 }}</ref>。1932年に[[フリードリヒ・フォン・ヒューネ]]は ''Dryptosaurus incrassatus'' を ''Albertosaurus incrassatus'' に改名した<ref>Von Huene, F.'', 1932 Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia: ihre Entwicklung und Geschichte''. Monographie für Geologie und Palaeontologie, Parts I and II, ser. I, 4: 1-361</ref>。1970年にデイル・ラッセルはゴルゴサウルスをアルバートサウルスとし、''Gorgosaurus sternbergi'' (Matthew & Brown 1922) を ''Albertosaurus sternbergi'' へ、''Gorgosaurus lancensis'' (Gilmore 1946) を ''Albertosaurus lancensis'' へ改名した<ref name=russell1970/>。前者は今日では ''Gorgosaurus libratus'' の幼体と考えられており、後者は[[ティラノサウルス]]か[[ナノティラヌス]]とされた。1988年に[[グｒゴリー・ポール]]はモンタナ州[[ヘルクリーク累層]]から産出した小型のティラノサウルス科骨格標本 LACM 28345 に基づいて ''Albertosaurus megagracilis'' を記載した<ref name=paul1988>{{cite_book |last=Paul |first=Gregory S. |year=1988 |title=Predatory Dinosaurs of the World |publisher=Simon & Schuster |location=New York |isbn=978-0-671-61946-6 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul}}</ref>。これは1995年にディノティラヌスに改名された<ref name=olshevsky1995>{{cite_journal |last=Olshevsky |first=George. |year=1995 |title=(The origin and evolution of the tyrannosaurids.) |journal=Kyoryugaku Saizensen (Dino Frontline) |volume=9 |pages=92–119 |language=Japanese}}</ref>が、現在ではティラノサウルス・レックスの幼体と考えられている<ref name=currie2003a/>。また、1988年にポールが ''[[アレクトロサウルス|Alectrosaurus]] olseni'' (Gilmore 1933) を ''Albertosaurus olseni'' に改名した<ref name=paul1988/>が、一般に受け入れられなかった。1989年に ''Gorgosaurus novojilovi'' (Maleev 1955) をブリン・メダーとロバート・ブラッドレイが ''Albertosaurus novojilovi'' に改名し<ref>{{cite journal | last1 = Mader | first1 = B. | last2 = Bradley | first2 = R. | year = 1989 | title = A redescription and revised diagnosis of the syntypes of the Mongolian tyrannosaur ''Alectrosaurus olseni'' | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 9 | issue = 1| pages = 41–55 | doi=10.1080/02724634.1989.10011737}}</ref>、現在ではタルボサウルスのシノニムとみなされている。 |
|||
有効なアルバートサウルスの骨格に基づいて他の属へ再分類された種も2例ある。1922年に{{仮リンク|ウィリアム・ディラー・マシュー|en|William Diller Matthew}}は ''A. sarcophagus'' を ''[[:en:Deinodon|Deinodon]] sarcophagus''に改名し<ref>{{cite journal | last1 = Matthew | first1 = W.D. | last2 = Brown | first2 = B. | year = 1922 | title = The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta | url = | journal = Bulletin of the American Museum of Natural History | volume = 46 | issue = 6| pages = 367–385 }}</ref>、1939年にドイツの古生物学者{{仮リンク|オスカー・クーン|en|Oskar Kuhn}}は ''A. arctunguis'' を ''Deinodon arctunguis'' に改名した<ref>Kuhn, O.'', 1939 Saurischia — Fossilium catalogus I, Animalia, Pars 87''. 's-Gravenhage, W. Junk, 1939, 124 pp</ref>。 |
|||
== 分類と系統 == |
|||
アルバートサウルスは獣脚亜目ティラノサウルス科[[アルバートサウルス亜科]]に分類される。最も近縁な種はわずかに古い時代に生息した ''Gorgosaurus libratus''（''Albertosaurus libratus'' とする説あり）である<ref name=currieetal2003>{{cite_journal |last=Currie |first=Philip J. |author2=Hurum, Jørn H|author3=Sabath, Karol |year=2003 |title=Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny |journal=Acta Palaeontologica Polonica | volume=48 |issue=2 |pages=227–234 |url=http://app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf|accessdate=2009-05-03| archiveurl= https://web.archive.org/web/20090326062829/http://app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf| archivedate= 26 March 2009 | url-status= live}}</ref>。これら2種だけが唯一記載されたアルバートサウルス亜科であり、未記載種が存在する可能性もある<ref name=currie2003b>{{cite_journal |last=Currie |first=Philip J. |year=2003 |title=Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |issue=2 |pages=191–226 |url=http://app.pan.pl/archive/published/app48/app48-191.pdf }}</ref>。{{仮リンク|トーマス・R・ホルツ・ジュニア|en|Thomas R. Holtz Jr.}}は[[アパラチオサウルス]]をアルバートサウルス亜科に加える論文を2004年に発表した<ref name=holtz2004/>が、彼は後の未発表の研究でアパラチオサウルスをティラノサウルス科の外に位置付けており<ref name=holtzdml2005>{{cite web |url=http://dml.cmnh.org/2005Sep/msg00345.html |title=RE: Burpee Conference (LONG) |accessdate=2007-06-18 |last=Holtz |first=Thomas R. |date=2005-09-20}}</ref>、これは他の研究者からも賛同された<ref name=carretal2005>{{cite_journal |last=Carr |first=Thomas D. |author2=Williamson, Thomas E.|author3=Schwimmer, David R. |year=2005 |title=A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |issue=1 |pages=119–143 |doi = 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2|url=http://www.bioone.org/doi/pdf/10.4202/app.2012.0003 }}</ref>。 |
|||
ティラノサウルス科の別の亜科には[[ティラノサウルス亜科]]があり、[[ダスプレトサウルス]]やタルボサウルス、ティラノサウルスなどが属する。これら頑強なティラノサウルス亜科と比べ、アルバートサウルス亜科の体は細長く、頭骨のプロポーションは小さく、脚の下部（[[脛骨]]）や足（[[中足骨]]と[[趾骨]]）が長い<ref name=currie2003a/><ref name=currieetal2003/>。 |
|||
以下のティラノサウルス科のクラドグラムは2013年のローウェンらの系統解析に基づく<ref name=Loewen13>{{Cite journal | last1 = Loewen| first1 = M.A.| last2 = Irmis | first2 = R.B.| last3 = Sertich | first3 = J.J.W.| last4 = Currie | first4 = P. J.| last5 = Sampson | first5 = S. D.| year = 2013| title = Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans | editor-last = Evans | editor-first = David C | journal = [[PLoS ONE]] | volume = 8 | issue = 11 | pages = e79420 | doi = 10.1371/journal.pone.0079420 | pmid = 24223179| pmc = 3819173| ref = {{sfnRef|Loewen ''et al.''|2013}}}}</ref>。 |
|||
[[File:Albertosaurus at Science Center of Iowa.jpg|thumb|{{仮リンク|アイオワ科学センター|en|Science Center of Iowa}}の組み立てられた骨格]] |
|||
{{clade| style=font-size:100%; line-height:100% |
|||
|label1=[[ティラノサウルス科]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[ゴルゴサウルス|Gorgosaurus libratus]]'' |
|||
|2='''''Albertosaurus sarcophagus''''' }} |
|||
|label2=[[ティラノサウルス亜科]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=[[ダイナソーパーク累層]]のティラノサウルス科 |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[ダスプレトサウルス|Daspletosaurus torosus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=[[ツーメディスン累層]]のティラノサウルス科 |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[テラトフォネウス|Teratophoneus curriei]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[ビスタヒエヴェルソル|Bistahieversor sealeyi]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[リトロナクス|Lythronax argestes]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[ティラノサウルス|Tyrannosaurus rex]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[タルボサウルス|Tarbosaurus bataar]]'' |
|||
|2=''[[ズケンティラヌス|Zhuchengtyrannus magnus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} |
|||
== 古生物学 == |
|||
=== 成長パターン === |
|||
[[Image:Tyrantgraph.png|thumb|300px|ティラノサウルス科の成長曲線を示すグラフ。赤色がアルバートサウルス。Erickson ''et al.'' 2004 に基づく]] |
|||
アルバートサウルスはほぼ全ての年齢の個体が化石記録に残っている。骨の[[組織学]]を利用するとそれぞれの個体が死亡したときの年齢を大抵決定でき、成長率を推定して他の種と比較することも可能となる。これまで知られている中で最も若いアルバートサウルスはドライ・アイランドのボーンベッドで発見された2歳の個体で、体重は50キログラムに達し、全長は2メートルを超えたと考えられている。同じ産地から産出した全長10メートルの標本は知られている中で最高齢の28歳である。中間の年齢とサイズの標本をグラフにプロットするとS字型のカーブが現れ、12 - 16歳ごろに最も急激な成長を見せており、これは他のティラノサウルス科にも見られるパターンである。急成長期の成長率は1.3トンの成体に基づくと年間122キログラムであった。他の研究ではさらに成体の体重が重いことが示唆されており、これは成長率の大きさには影響するが全体的なパターンを左右することは無い。ティラノサウルス科はアルバートサウルスに近い成長率と体格を示したが、より大型のティラノサウルスは最大で年間601キログラムと5倍ほどの成長率を示した<ref name=ericksonetal2006/>。急成長段階の終わりはアルバートサウルスの性成熟の始まりを示唆するが、その後も生涯を通じて緩やかな成長は続いていた<ref name=ericksonetal2006/><ref name=ericksonetal2004/>。まだ活発に成長している時期に性成熟が起こるのは、小型恐竜<ref name=ericksonetal2007>{{cite_journal|last=Erickson |first=Gregory M. |author2=Curry Rogers, Kristi|author3=Varricchio, David J.|author4=Norell, Mark.|author5=Xu, Xing |year=2007 |title=Growth patterns in brooding dinosaurs reveals the timing of sexual maturity in non-avian dinosaurs and genesis of the avian condition |journal=Biology Letters |volume=3 |pages=558–561 |doi=10.1098/rsbl.2007.0254 |pmid=17638674 |issue=5 |pmc=2396186}}</ref>と大型恐竜<ref name=lee_werning2008>{{cite_journal |last=Lee |first=Andrew H. |author2=Werning, Sarah |year=2008 |title=Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models |journal=PNAS |volume=105 |pages=582–587 |doi=10.1073/pnas.0708903105 |pmid=18195356 |issue=2 |pmc=2206579}}</ref>、そしてヒトや[[ゾウ]]といった大型哺乳類に共通する傾向であるらしい<ref name=lee_werning2008/>。この比較的早期に性成熟が起こるというパターンは、成長が完了する後まで性成熟を遅らせる鳥類のパターンとは大きく異なる<ref name=ricklefs2007/><ref name=lee_werning2008/>。 |
|||
成長の間に歯が厚くなって形態が大きく変化したため、ドライ・アイランドのボーンベッドの若い個体と成体の骨格が同じ分類群に属すると証明できなくなり、幼体の歯は系統解析により別種のものと同定された可能性が高い<ref>{{cite journal | last1 = Buckley | first1 = Lisa G. | last2 = Larson | first2 = Derek W. | last3 = Reichel | first3 = Miriam | last4 = Samman | first4 = Tanya | year = 2010 | title = Quantifying tooth variation within a single population of ''Albertosaurus sarcophagus'' (Theropoda: Tyrannosauridae) and implications for identifying isolated teeth of tyrannosaurids | url = | journal = Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 47 | issue = 9| pages = 1227–1251 | doi = 10.1139/e10-029 }}</ref>。 |
|||
=== 生活史 === |
|||
これまで知られているアルバートサウルスの個体の大半は14歳前後で死亡している。幼体は滅多に化石として発見されないが、これは主に幼体の小さな骨は成体の大きな骨よりも化石化により保存されにくいという保存バイアス、小さな骨歯フィールドで収集者が気付きにくいという収集バイアスによる<ref name=roachbrinkman2007>{{cite_journal |last=Roach |first= Brian T. |author2=Brinkman, Daniel T. |year=2007 |title=A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs |journal=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History |volume=48 |issue=1 |pages=103–138 |doi=10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2}}</ref>。若いアルバートサウルスは動物の幼体としては比較的大型であるが、成体と比較すると化石記録はそれでも希少である。この現象はバイアスではなくアルバートサウルスの生活史によるもので、単純に幼体が成体ほど頻繁に死ぬことはなかったからだとする見解もある<ref name=ericksonetal2006/>。 |
|||
群れで大量死したものの幼体は体が小さく繊細な構造であったため化石記録に保存されなかったとする生活史仮説もある。わずか2年後には幼体は成体のアルバートサウルスを除けばその地域の他のどの捕食動物よりも大型で、大半の獲物より俊足であった。これにより幼体の脂肪質が劇的に低下し、そのまま化石の希少性に繋がったという。死亡率は12歳で倍加するが、これはおそらく急成長段階の生理的要求の結果である。14歳から16歳の間の性成熟を迎えるとともに死亡率は再び倍増した。成体はその後も死亡率が上昇し、これはおそらく交配や資源を巡る種内競争で受けるストレスや負傷などの生理的要求、最終的には老化の影響である。成体の死亡率が高いと、化石が多く保存されていることにも説明がつく。非常に大型の動物はそのような体躯に達するまで生き残る個体が少ないため希少である。生まれた直後の死亡率が高く、幼体の時期に死亡率が低下し、成体で急激に死亡率が増大し、ごく少数のみが最大サイズに達する動物には、ゾウや[[アフリカスイギュウ]]や[[サイ]]などの大型哺乳類が該当する。同様のパターンはティラノサウルス科でも確認できる。現生哺乳類と他のティラノサウルス科の比較はこの生活史仮説を支持しているが、全てのアルバートサウルスの三分の二を超える数が同じ産地から産出している以上、化石記録のバイアスもまだ大きな要因の一つである<ref name=ericksonetal2006/><ref name=ricklefs2007/><ref>{{cite journal | last1 = Erickson | first1 = Gregory M. | last2 = Currie | first2 = Philip J. | last3 = Inouye | first3 = Brian D. | last4 = Winn | first4 = Alice A. | year = 2010 | title = A revised life table and survivorship curve for ''Albertosaurus sarcophagus'' based on the Dry Island mass death assemblage | url = | journal = Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 47 | issue = 9| pages = 1269–1275 | doi = 10.1139/e10-051 }}</ref>。 |
|||
=== 群れ === |
|||
[[Image:Albertosaurus Tyrrell.jpg|thumb|left|ブライアン・クーレイが2007年にデザインした、群れるアルバートサウルスのブロンズ像]] |
|||
バーナム・ブラウンらが発見したドライ・アイランドのボーンベッドには26体のアルバートサウルスが保存されており、一ヶ所から産出した大型獣脚類としては世界最多であり、ぞ尾型獣脚類全体でも[[ユタ州]]の Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry から産出した[[アロサウルス]]に次いで2番目である。この群れは非常に高齢の個体1頭、17 - 23歳の成体8頭、12 - 16歳の急成長期真っ只中の亜成体7頭、2 - 11歳の急成長期に至っていない幼体6頭から構成されている<ref name=ericksonetal2006/>。 |
|||
アルバートサウルスのボーンベッドから植物食性動物の化石がほぼ産出しておらず、また多くの個体の保存状態が似ているため、 [[カリフォルニア州]]の[[ラ・ブレア・タールピット]]のような捕食者トラップではなく、さらに保存されている死んだ動物たちは全て同時に死亡したとカリーは結論付けた。彼はこれを群れで行動していたことの根拠であると主張した<ref name="currie1998"/>。他の科学者は懐疑的であり、アルバートサウルスは干ばつや洪水などの理由で一緒に運ばれた可能性があると意見した<ref name=ericksonetal2006/><ref name=roachbrinkman2007/><ref name=eberthmccrea2001>{{cite_journal |last=Eberth |first=David A. |author2=McCrea, Richard T. |year=2001 |title=Were large theropods gregarious? |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=21 |issue=Supplement to 3 – Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology |page=46A|doi=10.1080/02724634.2001.10010852}}(published abstract only)</ref>。 |
|||
[[File:Royal Tyrrell Museum 2014.6.JPG|thumb|模型]] |
|||
[[角竜]]や[[ハドロサウルス科]]など植物食恐竜には群れで行動していた証拠が豊富にあるが<ref name=horner1997>{{cite_book |last=Horner |first=John R. |year=1997 |chapter=Behavior |editor=Philip J. Currie|editor2=Padian, Kevin |title=Encyclopedia of Dinosaurs |publisher=Academic Press |location=San Diego |pages=45–50 |isbn=978-0-12-226810-6}}</ref>、同じ場所で肉食恐竜が数多く発見されることも稀にある。[[ディノニクス]]<ref name=maxwellostrom1995>{{cite journal |doi=10.1080/02724634.1995.10011256 |last=Maxwell |first=W. Desmond |author2=Ostrom, John H. |year=1995 |title=Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=15 |issue=4 |pages=707–712}}</ref>や[[コエロフィシス]]<ref name=raath1990>{{cite_book |last=Raath |first=Michael A. |year=1990 |chapter=Morphological variation in small theropods and its meaning in systematics: evidence from ''Syntarsus rhodesiensis'' |editor=Kenneth Carpenter|editor2=Currie, Philip J. |title=Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |pages=91–105 |isbn=978-0-521-43810-0}}</ref>といった小型獣脚類は群れで発見されており、[[アロサウルス]]や[[マプサウルス]]といった大型の捕食動物にも例はある<ref name=coriacurrie2006>{{cite_journal|last=Coria |first=Rodolfo A. |author2=Currie, Philip J. |year=2006 |title=A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina |journal=Geodiversitas |volume=28 |issue=1 |pages=71–118 |url=http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/7653_g06n1a4.pdf |accessdate=2009-05-03 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090326062832/http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/7653_g06n1a4.pdf |archivedate=2009-03-26 |url-status=dead }}</ref>。他のティラノサウルス科にも群居性の証拠がある。[[シカゴ]]の[[フィールド自然史博物館]]で化石が組み立てられたスーの近くで小型個体の断片化石が発見されているほか、モンタナ州[[ツーメディスン累層]]のボーンベッドには少なくとも3つのダスプレトサウルスの標本が数頭のハドロサウルス科の傍に保存されていた<ref name=currieetal2005>{{cite_book |last=Currie |first=Philip J. |author2=Trexler, David |author3=Koppelhus, Eva B.|author4=Wicks, Kelly|author5=Murphy, Nate |year=2005 |chapter=An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA) |editor=Kenneth Carpenter|title=The Carnivorous Dinosaurs |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |pages=313–324 |isbn=978-0-253-34539-4}}</ref>。これらの発見は、一時的あるいは異様な集合時の化石である可能性が否定できないものもあるが、アルバートサウルスの社会的行動の証拠と結びつけられる可能性がある<ref name=currie1998/>。社会的集団ではなく、[[コモドオオトカゲ]]のように死体の周りに群がり、激しく争って殺し合いや共食いに発展したと推測する研究者もいる<ref name=roachbrinkman2007/>。 |
|||
また、アルバートサウルスは群れで狩りを行っていたとカリーは推論している。小型個体の脚のプロポーションはおそらく最速の恐竜の一つである{{仮リンク|オルニトミムス科|en|Ornithomimidae}}に匹敵する。若いアルバートサウルスは同程度に俊足、あるいは少なくとも獲物よりも速かったとみられている。群れの若いメンバーが獲物を強力だが動作の襲い成体の方へ追い込んでいたとカリーは仮説を立てた<ref name=currie1998/>。また、幼体は成体と異なる生活スタイルを送っており、巨大な成体と、アルバートサウルスよりも体重が2桁軽いような同時代の小型獣脚類の間の捕食者の生態的地位を埋めていた<ref name=holtz2004/>。同様の状況は現代の[[コモドオオトカゲ]]でも確認でき、彼らは彼らは木を這って虫を捕食するところから始まって、島の支配的な捕食動物へ成長する<ref name=auffenberg1981>{{cite_book |last=Auffenberg |first=Walter |year=2000 |title=The Behavioral Ecology of the Komodo Monitor |publisher=University Press of Florida |location=Gainesville |isbn=978-0-8130-0621-5}}</ref>。しかし、行動が化石記録に保存されることは極めて稀であり、このアイディアは容易に確かめられなかった。2010年には、カリーはいまだ群れで狩りをしていた説を支持していたが、化石の集中は洪水でゆっくり水位が上昇したなどの他の要因でもたらされた可能性があると認めた<ref>{{cite journal | last1 = Currie | first1 = Philip J. | last2 = Eberth | first2 = David A. | year = 2010 | title = On gregarious behavior in ''Albertosaurus'' | url = | journal = Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 47 | issue = 9| pages = 1277–1289 | doi = 10.1139/e10-072 }}</ref>。 |
|||
=== 古病理学 === |
|||
同時代の[[ゴルゴサウルス]]や[[ダスプレトサウルス]]と同じくティラノサウルスより小型で華奢な[[ティラノサウルス科]]の動物とみられる。学名は1884年化石が発掘された[[カナダ]]の[[アルバータ州]]にちなんで命名された。'''アルベルトサウルス'''とも表記される。 |
|||
[[File:Common-Avian-Infection-Plagued-the-Tyrant-Dinosaurs-pone.0007288.g002.jpg|thumb|[[トリコモナス症]]型の病変を起こしたティラノサウルス科の顎の骨。Dがアルバートサウルス]] |
|||
2009年、アルバートサウルスなどティラノサウルス科恐竜の顎化石に見られる滑らかな縁の穴が、現代の鳥にも感染する[[トリコモナス]]のような寄生虫により生じたものであると研究者が仮説を立てた<ref name=Wolff2009>{{cite journal| year = 2009|author1=Wolff, Ewan D. S.|author2=Salisbury, Steven W.|author3=Horner, John R.|author4=Varricchio, David J.| editor1-last = Hansen| editor1-first = Dennis Marinus| title = Common avian infection plagued the tyrant dinosaurs| journal = PLoS ONE| pmid = 19789646| volume = 4 | issue = 9| pmc = 2748709| pages = e7288| doi = 10.1371/journal.pone.0007288}}</ref>。ティラノサウルス科恐竜が互いに噛み合うことで感染症を伝播し、感染により摂食能力が低下することを彼らは提唱した<ref name=Wolff2009/>。 |
|||
2001年にブルース・ロスチャイルドらは獣脚類の[[疲労骨折]]と腱断裂の証拠を調べる研究を発表した。彼らは319本のアルバートサウルスの骨のうちたった1本に疲労骨折が確認でき、手の骨には起こっていなかった。研究者は疲労骨折が[[カルノサウルス類]]の[[アロサウルス]]よりもアルバートサウルスにおいて非常に少ないとした<ref name="rothschild-dino">Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331–336.</ref>。''A. arctunguis'' のホロタイプ ROM 807 は現在 ''A. sarcophagus'' に割り当てられており、これには腸骨に2.5×3.5センチメートルの深い穴があったが、本種の記載者はこれを病変と判断しなかった。また、標本には{{仮リンク|外骨腫|en|Exostosis}}が左第4中足骨に複数存在した。1970年には ''Albertosaurus sarcophagus'' の標本5つのうち2つに病理的損傷が見られるとデイル・ラッセルが報告した<ref name="molnar-pathology">Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337–363.</ref>。 |
|||
==特徴== |
|||
[[Image:Albertosaurus.png|thumb|left|人との比較]] |
|||
[[ファイル:Albertosaurus NT small.jpg|代替文=|サムネイル|250x250ピクセル|アルバートサウルスの想像図]] |
|||
ゴルゴサウルスやダスプレトサウルスなど同時代によく似た2種以上の捕食動物が生息していたということはこれらの生物が獲物の種類を特化しすみ分けていたことをしめしているようだ{{要出典|date=2010年4月}}。カナダの同時代ではダスプレトサウルスと[[角竜下目|角竜類]]、アルバートサウルスと[[ハドロサウルス科|カモノハシ恐竜]]類の個体数に相関があり、それぞれがこれらを獲物とするように特化していたようだ{{要出典|date=2010年4月}}。ティラノサウルスやアルバートサウルスは小さな腕と屈曲した鋸歯状の歯のある大きな頭をもつ。アルバートサウルスではより強く歯が屈曲している。また、涙骨（目の上の骨）が前方に突き出し目立つ。アルバートサウルスとティラノサウルスに見られるこれらの相違はアルバートサウルスからの10万年の間にティラノサウルスで進化したものなのだろう{{要出典|date=2010年4月}}。ティラノサウルスに比べ頭骨などが華奢であることから、むしろ腐肉食だったのではないかとする説もある。なお、ティラノサウルスの代表的特長とされる短い腕であるが実は近年になるまで実際には発見されておらず、近縁であるアルバートサウルスからの類推で復元されていた（近年発見された実物は推定よりさらに大きいものであった）。スマートな体形と比較的長い脚から、走る速度は最高で40[[時速|km/h]]に達し、この大きさの動物の中では最も速く走ることができたと考えられる。 |
|||
2010年にドライ・アイランドのアルバートサウルスの群れの健康状態が報告された。大半の標本に病気の兆候はなかったが、3本の趾骨に腱の異常な骨化で構成される奇妙な骨の突起、すなわち{{仮リンク|靭帯付着部増殖体|en|Enthesophyte}}が存在し、その原因は不明である。2本の肋骨と腹肋骨には破損と治癒の兆候が見られた。ある成体の標本は左の下顎に刺創があり、治癒した噛み跡と治癒していない噛み跡のいずれもが確認できた。2007年に調査された[[マジュンガサウルス]]の群れの健康状態と比較して、病変を示す個体が19%と少ないことが明らかになった<ref>{{cite journal | last1 = Bell | first1 = Phil R. | year = 2010 | title = Palaeopathological changes in a population of ''Albertosaurus sarcophagus'' from the Upper Cretaceous Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada | url = | journal = Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 47 | issue = 9| pages = 1263–1268 | doi = 10.1139/e10-030 }}</ref>。 |
|||
==分類== |
|||
*[[恐竜]] [[:en:dinosaur|dinosaur]] |
|||
**[[竜盤類]] [[:en:Saurischia|Saurischia]] |
|||
***[[獣脚類]] [[:en:Theropoda|Theropoda]] |
|||
****[[テタヌラ類]] [[:en:Tetanurae|Tetanurae]] |
|||
*****[[コエルロサウルス類]] [[:en:Coelurosauria|Coelurosauria]] |
|||
******アルクトメタターサリア類 Arctometatarsalia |
|||
*******ティラノサウルス類 [[w:Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] |
|||
== 古生態学 == |
|||
[[Image:Horseshoe Canyon Alberta Nov 1988.jpg|thumb|left|[[アルバータ州]] {{仮リンク|ホースシューキャニオン|en|Horseshoe Canyon (Alberta)}}のタイプ産地に露出した[[ホースシューキャニオン累層]]]] |
|||
;A.アルクトゥングス<span style="font-weight:normal;">''A. arctunguis'' Parks, 1928</span> |
|||
''Albertosaurus sarcophagus'' の大半の化石はアルバータ州の上部[[ホースシューキャニオン累層]]から産出している。これらのさらに新しい地層のユニットは7000万年前から6800万年前の[[後期白亜紀]]前期[[マーストリヒチアン]]にあたる。この層の直下は[[西部内陸海路]]を代表する海成層{{仮リンク|ベアパウ頁岩|en|Bearpaw Shale}}である。西部内陸海路は白亜紀末に向けて気候が慣例化するとともに海面が低下して[[海退]]し、かつて水中だった陸地が露出することとなった。ただしこのプロセスはスムーズに進んだわけではなく、完全な海退が起こるまでに海路は海面上昇を起こして周期的にホースシューキャニオン中の一部領域を覆っていた。海水面変動のため、ホースシューキャニオン累層の環境は目まぐるしく変化し、沖合や沿岸の海洋生息域、[[ラグーン]]、[[河口]]、[[干潟]]などが出現した。また、無数の炭層により当時炭田湿地が存在したことが示唆されている。同じ層から産出する他の大半の脊椎動物化石と同様に、アルバートサウルスの化石はホースシューキャニオンの後半の時代に[[三角州]]と[[氾濫原]]に堆積したと判明している。<ref name=eberth1997>{{cite_book |last=Eberth |first=David A. |year=1997 |chapter=Edmonton Group |editor=Philip J. Currie |editor2=Padian, Kevin |title=Encyclopedia of Dinosaurs |publisher= Academic Press |location=San Diego |pages=199–204 |isbn=978-0-12-226810-6}}</ref>。 |
|||
:頭長1メートル、全長8メートル、体高2.5メートル、体重2トン。A.サルコファグスの痩せた個体である可能性もある。 |
|||
;A.リブラトゥス<span style="font-weight:normal;">''Albertosaurus libratus'' （Lambe, 1914）</span> |
|||
:今日では[[ゴルゴサウルス]]''[[:en:Gorgosaurus|Gorgosaurus libratus]]''とされる 。[[1970年]]、[[デイル・ラッセル]]によりA.サルコファグスとの比較からアルバートサウルスの一種とされたが、[[ロバート・バッカー]]らのその後の研究により現在では独立した属に扱われる。 |
|||
:頭長1メートル、全長8.6メートル、体高2.8メートル、体重2.5トン。 |
|||
;A.サルコファグス<span style="font-weight:normal;">''A.sarcophagus'' Osborn, 1905</span> |
|||
:アルバートサウルス属の模式種。 |
|||
恐竜を含む脊椎動物化石が極めて一般に産出するため、ホースシューキャニオン累層の動物相は理解が進んでいる。[[サメ]]、[[エイ]]、[[チョウザメ]]、[[アミア・カルヴァ]]、[[ガー]]、ガーに似た{{仮リンク|アスピドリンクス|en|Aspidorhynchus}}が魚類相を形成した。哺乳類には[[多丘歯目]]や[[有袋類]]の{{仮リンク|ディデルフォドン|en|Didelphodon}}がいた。[[首長竜]]の{{仮リンク|レウロスポンディルス|en|Leurospondylus}}がホースシューキャニオンの海洋堆積物から発見されている一方、淡水環境には[[カメ]]や[[チャンプソサウルス]]、{{仮リンク|レイディオスクス|en|Leidyosuchus}}や{{仮リンク|スタンゲロチャンプサ|en|Stangerochampsa}}といった[[ワニ]]が生息していた。恐竜は動物相を支配し、特に[[エドモントサウルス]]や[[サウロロフス]]、[[ヒパクロサウルス]]といったハドロサウルス科恐竜は全ての恐竜の半分を占めた。角竜と{{仮リンク|オルニトミムス科|en|Ornithomimidae}}もまた非常にありふれており、合計で動物相の三分の一を占めた。[[アンキロサウルス科]]や[[パキケファロサウルス科]]はもっと希少であり、これらの動物は全て[[トロオドン科]]、[[ドロマエオサウルス科]]、{{仮リンク|カエナグナトゥス科|en|Caenagnathidea}}を含む多様な肉食性獣脚類の餌食になっていたと考えられている<ref name=eberth1997/><ref>{{cite journal | last1 = Larson | first1 = Derek W. | last2 = Brinkman | first2 = Donald B. | last3 = Bell | first3 = Phil R. | year = 2010 | title = Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the ''Albertosaurus sarcophagus'' bonebed | url = | journal = Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 47 | issue = 9| pages = 1159–1181 | doi = 10.1139/e10-005 }}</ref>。ドライ・アイランドのボーンベッドにはアルバートサウルスの化石とともに小さな[[アルバートニクス]]の骨が発見されている<ref name=LC08>{{cite journal |last=Longrich |first=Nicholas R. |author2=Currie, Philip J. |year=2009 |title=''Albertonykus borealis'', a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae |journal=Cretaceous Research |volume=30 |issue=1 |pages= 239–252|doi=10.1016/j.cretres.2008.07.005 }}</ref>。成体のアルバートサウルスはこの環境における[[頂点捕食者]]で、中間的な生態的地位はおそらくアルバートサウルスの幼体が占めていた<ref name=eberth1997/>。 |
|||
==発見の歴史== |
|||
{{節スタブ}} |
|||
== |
== 出典 == |
||
{{ |
{{Reflist|2}} |
||
==関連項目== |
|||
{{Wikispecies|Albertosaurus}} |
|||
{{Commonscat|Albertosaurus}} |
|||
* [[恐竜の一覧]] |
|||
* [[絶滅した動物一覧]] |
|||
*[[ティラノサウルス]] |
|||
*[[ナノティラヌス]] |
|||
*[[タルボサウルス]] |
|||
*[[ダスプレトサウルス]] |
|||
*[[ゴルゴサウルス]] |
|||
{{DEFAULTSORT:あるはあとさうるす}} |
{{DEFAULTSORT:あるはあとさうるす}} |
||
[[Category:ティラノサウルス科]] |
[[Category:ティラノサウルス科]] |
||
[[Category:北アメリカの恐竜]] |
[[Category:北アメリカの恐竜]] |
||
{{Dinosaur-stub}} |
|||
2019年12月2日 (月) 16:45時点における版
| アルバートサウルス | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Albertosaurus Osborn, 1905 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| シノニム | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 種 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
アルバートサウルス（学名: Albertosaurus、「アルバータのトカゲ」の意）は、約7000万年前の後期白亜紀に北アメリカ西部に生息した、ティラノサウルス科の獣脚類の恐竜の属。タイプ種 A. sarcophagus の生息域は現代のカナダのアルバータ州に限られているらしく、属名はそこにちなむ。属内の分類に反発する研究者もおり、彼らは Gorgosaurus libratus を本属の種としている。
他のティラノサウルス科の属と同様に、アルバートサウルスは小さな二本指の前肢と大型で鋭い歯が多く並ぶ巨大な頭部を持つ二足歩行の捕食動物であった。地方の生態系における食物連鎖の頂点に位置していた可能性がある。アルバートサウルスは獣脚類としては大型であったが、さらに有名で大型の近縁属ティラノサウルスよりは遥かに小型であり、全長は10メートル、体重はおそらく2トン未満であった。
1884年に初めて発見されて以来30個体を超える発見されており、他の大半のティラノサウルス科恐竜よりも詳細なアルバートサウルスの解剖学的知見が手に入っている。一ヶ所から25個体が発見されており、ここから群れで行動していたことの証拠が得られ、さらには化石証拠の乏しい恐竜ではまず不可能であるオントロジーや集団生物学の研究も可能となった。
記載
アルバートサウルスはティラノサウルスやタルボサウルスといった他のティラノサウルス科よりも小型である。典型的なアルバートサウルスの成体は全長9メートルに達し[1][2]、希に高齢の個体では10メートルを超えるものもいた[3]。体重推定は独立にそれぞれの方法で行われ、成体のアルバートサウルスは1.3トン[4]から1.7トンに落ち着くことが提唱された[5]。
アルバートサウルスは他の全てのティラノサウルス科と体の外見が似ている。獣脚類としては典型的に、アルバートサウルスは二足歩行で、重い頭部と胴部については長い尾でバランスを取っていた。しかし、ティラノサウルス科の前肢は体サイズに対して極端に小さく、指も2本だけである。後肢は長く、4本の指を持ち、そのうち第1趾は地面に届かないほどに短い。第3趾は他の足の指よりも長い。アルバートサウルスの歩行速度は時速14 - 21キロメートルに達した可能性がある[6] At least for the younger individuals, a high running speed is plausible.[7]。
アルバートサウルスは皮膚の印象化石が2つ知られており、いずれもウロコが確認できる[8]。1つは複数本の腹肋骨や長い未知の骨の印象化石とともに発見されており、腹部に由来することが示唆されている。ウロコは小石状で徐々に大きさを増し、形状は幾分五角形をなす。また、互いに4 - 5センチメートル離れて位置する大型のウロコも保存されている[8]。皮膚の別の印象化石は体の未知の部位に由来しており、ウロコは小型でダイヤモンド型をなして一列に並んでいる[8]。
頭骨と歯
アルバートサウルスの巨大な頭骨はS字型の短い首に付いており、成体の頭骨長は最大約1メートルである[9]。頭骨には広く孔が開いていて頭骨の軽量化に寄与するとともに、筋肉や感覚器官のためのスペースが形成されていた。長い顎には両側を合計して58本以上のバナナ状の歯が並んだ。近縁なゴルゴサウルスが最低62本の歯を持つ一方、より大型のティラノサウルス科の歯はアルバートサウルスよりも少なかった。大半の獣脚類と違い、アルバートサウルスや他のティラノサウルス科恐竜は口の中の場所によってはの形状が異なるという異歯性を示した。上顎先端に位置する前上顎骨歯は左右それぞれに4本生え、これらは残りの歯より小型で、密に並び、断面はD字型をなした[2]。ティラノサウルスと同様にアルバートサウルスの上顎骨歯は一般にもがく獲物による横方向の力に耐えられる形状に適応していた。しかし、アルバートサウルスの咬合力は各段に強力なわけではなく、奥歯でも最大で3413ニュートンであった[10]。ただし2012年に発表された科学論文によると、アルバートサウルスの咬合力は約4万2000ニュートンであった[11]。目の上には骨質の突起があり、生きていた頃には鮮やかな色で交尾相手を惹き付けた可能性もある[12]。
ウィリアム・エイブラーは2001年にアルバートサウルスの歯を観察し、歯の鋸歯状構造が膨大部(ampulla)と呼ばれる丸い空洞で末端を迎える歯の割れ目に似ていると発表した[13]。ティラノサウルス科の歯は肉を体から引き剥がす道具として用いられていたため、ティラノサウルス科が肉を剥ぎ取る際に純粋に張力で歯全体に割れ目のような鋸歯状構造が広がった、と彼は考えた[13]。しかし、膨大部が存在することで張力は表面全体に拡散され、歯が損傷する危険は軽減していた[13]。空洞に終わる切れ込みの存在は人間の工学と相等しい。ギター職人も同様の切れ込みを用いており、エイブラーは歯が柔軟性と剛性を交互に使って機能していたと記載した[13]。航空機産業においては、ドリルを使用して膨大部を作り、素材に亀裂が走ることを防いでいる[13]。切れ込みと穴の開いたプレキシグラスの棒が通常のものよりも25%強度を増すことをエイブラーは実証した[13]。ティラノサウルス科とは違い、植竜類やディメトロドンといったさらに古い時代の捕食動物は鋸歯状構造を持たず、摂食時に受ける歯のダメージを軽減する適応を示さない[13]。
発見と命名
命名
ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは1905年にティラノサウルスを記載した際、最後の1ページでアルバートサウルスを命名した[14]:265。属名は化石が初めて発見されたアルバータ州にちなみ、アルバートサウルスの命名と同じ年に設立された州であった。属名は古代ギリシャ語の σαυρος/sauros（「トカゲ」）にも由来し、これは恐竜の名前には最も一般的な接尾辞である。タイプ種は Albertosaurus sarcophagus であり、種小名は古代ギリシャ語で「肉食の」という意味の σαρκοφάγος (sarkophagos) に由来し、エジプトの石棺サルコファガスと語源を共有している[14]。あらゆる年齢の30を超える標本が学術的に知られている[3][15]。
初期の発見
タイプ標本は頭頂部の骨で、1884年の夏にアルバータ州レッドディア川沿いのホースシューキャニオン累層の露頭から収集された。この標本は地質学者ジョセフ・ティレル率いるカナダ地質調査所の発掘調査により1884年6月9日に発見された。特殊装備がなかったため、彼らはほぼ完全な頭骨を部分的にしか確保できなかった。1889年、ティレルとともに研究していたトーマス・チェスマー・ウェストンは、いくつかの骨格要素と繋がった小型の頭骨を近くの産地で発見した[16]。2つの頭骨はエドワード・ドリンカー・コープが1982年に既に存在していた種 Laelaps incrassatus に割り当てた[17]が、ラエラプスという属名は既にダニに使われており、オスニエル・チャールズ・マーシュが1877年にドリプトサウルスへ解明した。ライバルであるマーシュが作った名前にされることをコープは拒絶したが、ローレンス・ラムは1903年と1904年に化石を詳細に記載したときに Laelaps incrassatus ではなく、1902年にオリバー・ペリー・ヘイが属名と種小名を組み合わせた.[18] Dryptosaurus incrassatus という表記を採用した[19][20]。その直後、オズボーンは D. incrassatus が一般的なティラノサウルス科の歯に基づいており、ホースシューキャニオン累層の2つの頭骨が本種に確実には分類できないことを指摘した。また、ホースシューキャニオン累層の頭骨はドリプトサウルスのタイプ種 D. aquilunguis と大きく異なっており、オズボーンは1905年にこれらの化石を Albertosaurus sarcophagus と命名した。彼は化石を特に詳しくは記載せず、前年のラムによる完全な記載を参照した[14]。ホロタイプ標本 CMN 5600 とパラタイプ標本 CMN 5601 のいずれもがオタワのカナダ自然博物館に所蔵されている。21世紀初頭には、ホロタイプ標本の損傷状態が酷かったため他の標本を割り当てることができず、アルバートサウルスはタイプ標本だけを示す疑問名ではないかという意見も飛び出した。しかし2010年には、トーマス・カールがホロタイプやパラタイプおよび後に発見された比較可能な標本がユニークな特徴を共有するあるいは固有派生形質を持つことを明らかにした。具体的には、口蓋骨のサイドの背側縁に広がる含気性の孔の存在であり、これはアルバートサウルスが有効な分類群であることを証明した[21]。
ボーンベッド
1910年8月11日、アメリカの古生物学者バーナム・ブラウンはアルバートサウルスの大規模な群れの化石をレッドディア川沿いの産地で発見した。骨が余りにも多く時間も限られていたため、ブラウンらは全ての標本を回収はしなかったが、ボーンベッドで区別可能な全ての個体から骨を収集した。ニューヨークのアメリカ自然史博物館のコレクションにある骨は、7本の右中足骨とそれに大きさの合わない乖離した2つの趾骨のである。これにより、少なくとも9体が産地に眠っていたことが示唆された。ロイヤル・ティレル古生物学博物館の古生物学者フィリップ・J・カリーは1997年にボーンベッドを再発見し、現在のドライ・アイランド・バッファロー・ジャンプ州立公園でフィールドワークを行った[7]。1997年から2005年に行われたさらなる発掘調査では、さらに13体の様々な年齢の個体の化石が発見され、この中にはわずか2歳の個体や全長10メートルを超えると推定される非常に高齢の個体もいた。いずれも完全な骨格ではなく、大半は両博物館の化石に代表される[3][4]。発掘調査は2008年まで続いた。その年には、骨格に一つだけ保存された骨に基づくと個体数は最少で12体、類似する骨が個体発生において大きさが変わっただけの相同な骨であるとすれば26体とされた。合計で1128本のアルバートサウルスの骨が確保されており、白亜紀の大型獣脚類では最も化石が集中している[22]。
他の発見
1911年にアルバータ州のアメリカ自然史博物館で運営の職に就いて2年目を迎えていたバーナム・ブラウンは、レッドディア川トルマン橋付近で断片的なアルバートサウルスの頭骨 AMNH 5222 を発見した[23]。
ウィリアム・パークスは、1923年にレッドディア川付近でガス・リンドバルドとラルフ・ホーネルが発掘した頭骨を欠く部分的骨格に基づき、1928年に新種 Albertosaurus arctunguis を記載した[24]が、この標本は1970年以降 A. sarcophagus であると考えられている[1]。パークスの標本 ROM 807 はトロントのロイヤルオンタリオ博物館に所蔵されている。
1926年から1972年の間アルバートサウルスの化石は全く発見されなかったが、70年代以降は着実に標本が増加している。ドライ・アイランドのボーンベッドとは別に6つの頭骨と骨格がアルバータ州で発見され、カナダの様々な博物館に所蔵されている。アマチュア古生物学者マウリス・ステファンクが1978年に発見した標本 RTMP 81.010.001、彼が1985年6月16日に発見した RTMP 85.098.001、1985年12月に発見した RTMP 86.64.001 、1986年の RTMP 86.205.001、1996年の RTMP 97.058.0001、そして CMN 11315 である。しかしヴァンダリズムと事故によりこれらは全て損傷を受けることとなった[16]。また、アメリカ合衆国モンタナ州・ニューメキシコ州・ワイオミング州からも化石が報告されているが、これらは A. sarcophagus ではなくアルバートサウルスですらない可能性がある[2][15]。
ゴルゴサウルス
1913年に古生物学者チャールズ・ヘイゼリアス・スタンバーグは別のティラノサウルス科の骨格をやや古い時代のアルバータ州ダイナソーパーク累層から発見した。ローレンス・ラムは1914年にこの恐竜を Gorgosaurus libratus と命名した[25]。後にアルバータ州とモンタナ州で他の標本も発見された。主にアルバートサウルスの良い頭骨がなく、両者を区別する重大な相違点もなかったため、デイル・ラッセルはゴルゴサウルスを先に命名されたアルバートサウルスのジュニアシノニムと提唱し、1970年には G. libratus は Albertosaurus libratus に改名された。標本の時代が違ったため種レベルでは区別されたままとなった。ゴルゴサウルスがアルバートサウルスに加えられたことでアルバートサウルスの生息した時代範囲は数百万年拡張され、地理範囲も数百キロメートル南方へ広がった[1]。
2003年にフィリップ・J・カリーは獣脚類の解剖学的知識の増大とより広範囲の発見に恩恵を受け、複数のティラノサウルス科の頭骨を比較し、両者はかつて考えられていたよりも別個の動物であると結論付けた。両者は姉妹群で他のどの種よりも互いに近縁であったため、1属か2属の決定は恣意的な面も否めなかった。しかしカリーはそれを承知した上で、いつも別属に分類されているダスプレトサウルスとティラノサウルスよりも両者が似ていないと結論付け、アルバートサウルスとゴルゴサウルスを別属にすべきであると推奨した。さらに、アラスカ州とニューメキシコ州から複数のアルバートサウルス亜科の標本が発見され、アルバートサウルスとゴルゴサウルスの状態はこれらが完全に記載されることで明確化すると提唱した[15]。大半の論文執筆者はカリーの意見に従った[2][4][26]が、そうでない研究者もいる[27]。
他の種
A. sarcophagus、A. arctunguis、A. libratus（ゴルゴサウルス）の他に、複数のアルバートサウルスの種が命名されてきた。これらは今日では他の種の若年個体のシノニムか疑問名と見られており、アルバートサウルスには分類されていない。
1930年、アナトリー・ニコラヴィッチ・リアビニンは中国から産出した歯に基づいて Albertosaurus pericolosus を命名し、これはおそらくタルボサウルスに属する[28]。1932年にフリードリヒ・フォン・ヒューネは Dryptosaurus incrassatus を Albertosaurus incrassatus に改名した[29]。1970年にデイル・ラッセルはゴルゴサウルスをアルバートサウルスとし、Gorgosaurus sternbergi (Matthew & Brown 1922) を Albertosaurus sternbergi へ、Gorgosaurus lancensis (Gilmore 1946) を Albertosaurus lancensis へ改名した[1]。前者は今日では Gorgosaurus libratus の幼体と考えられており、後者はティラノサウルスかナノティラヌスとされた。1988年にグｒゴリー・ポールはモンタナ州ヘルクリーク累層から産出した小型のティラノサウルス科骨格標本 LACM 28345 に基づいて Albertosaurus megagracilis を記載した[30]。これは1995年にディノティラヌスに改名された[31]が、現在ではティラノサウルス・レックスの幼体と考えられている[9]。また、1988年にポールが Alectrosaurus olseni (Gilmore 1933) を Albertosaurus olseni に改名した[30]が、一般に受け入れられなかった。1989年に Gorgosaurus novojilovi (Maleev 1955) をブリン・メダーとロバート・ブラッドレイが Albertosaurus novojilovi に改名し[32]、現在ではタルボサウルスのシノニムとみなされている。
有効なアルバートサウルスの骨格に基づいて他の属へ再分類された種も2例ある。1922年にウィリアム・ディラー・マシューは A. sarcophagus を Deinodon sarcophagusに改名し[33]、1939年にドイツの古生物学者オスカー・クーンは A. arctunguis を Deinodon arctunguis に改名した[34]。
分類と系統
アルバートサウルスは獣脚亜目ティラノサウルス科アルバートサウルス亜科に分類される。最も近縁な種はわずかに古い時代に生息した Gorgosaurus libratus（Albertosaurus libratus とする説あり）である[35]。これら2種だけが唯一記載されたアルバートサウルス亜科であり、未記載種が存在する可能性もある[15]。トーマス・R・ホルツ・ジュニアはアパラチオサウルスをアルバートサウルス亜科に加える論文を2004年に発表した[2]が、彼は後の未発表の研究でアパラチオサウルスをティラノサウルス科の外に位置付けており[36]、これは他の研究者からも賛同された[27]。
ティラノサウルス科の別の亜科にはティラノサウルス亜科があり、ダスプレトサウルスやタルボサウルス、ティラノサウルスなどが属する。これら頑強なティラノサウルス亜科と比べ、アルバートサウルス亜科の体は細長く、頭骨のプロポーションは小さく、脚の下部（脛骨）や足（中足骨と趾骨）が長い[9][35]。
以下のティラノサウルス科のクラドグラムは2013年のローウェンらの系統解析に基づく[37]。
| ティラノサウルス科 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
古生物学
成長パターン
アルバートサウルスはほぼ全ての年齢の個体が化石記録に残っている。骨の組織学を利用するとそれぞれの個体が死亡したときの年齢を大抵決定でき、成長率を推定して他の種と比較することも可能となる。これまで知られている中で最も若いアルバートサウルスはドライ・アイランドのボーンベッドで発見された2歳の個体で、体重は50キログラムに達し、全長は2メートルを超えたと考えられている。同じ産地から産出した全長10メートルの標本は知られている中で最高齢の28歳である。中間の年齢とサイズの標本をグラフにプロットするとS字型のカーブが現れ、12 - 16歳ごろに最も急激な成長を見せており、これは他のティラノサウルス科にも見られるパターンである。急成長期の成長率は1.3トンの成体に基づくと年間122キログラムであった。他の研究ではさらに成体の体重が重いことが示唆されており、これは成長率の大きさには影響するが全体的なパターンを左右することは無い。ティラノサウルス科はアルバートサウルスに近い成長率と体格を示したが、より大型のティラノサウルスは最大で年間601キログラムと5倍ほどの成長率を示した[3]。急成長段階の終わりはアルバートサウルスの性成熟の始まりを示唆するが、その後も生涯を通じて緩やかな成長は続いていた[3][4]。まだ活発に成長している時期に性成熟が起こるのは、小型恐竜[38]と大型恐竜[39]、そしてヒトやゾウといった大型哺乳類に共通する傾向であるらしい[39]。この比較的早期に性成熟が起こるというパターンは、成長が完了する後まで性成熟を遅らせる鳥類のパターンとは大きく異なる[26][39]。
成長の間に歯が厚くなって形態が大きく変化したため、ドライ・アイランドのボーンベッドの若い個体と成体の骨格が同じ分類群に属すると証明できなくなり、幼体の歯は系統解析により別種のものと同定された可能性が高い[40]。
生活史
これまで知られているアルバートサウルスの個体の大半は14歳前後で死亡している。幼体は滅多に化石として発見されないが、これは主に幼体の小さな骨は成体の大きな骨よりも化石化により保存されにくいという保存バイアス、小さな骨歯フィールドで収集者が気付きにくいという収集バイアスによる[41]。若いアルバートサウルスは動物の幼体としては比較的大型であるが、成体と比較すると化石記録はそれでも希少である。この現象はバイアスではなくアルバートサウルスの生活史によるもので、単純に幼体が成体ほど頻繁に死ぬことはなかったからだとする見解もある[3]。
群れで大量死したものの幼体は体が小さく繊細な構造であったため化石記録に保存されなかったとする生活史仮説もある。わずか2年後には幼体は成体のアルバートサウルスを除けばその地域の他のどの捕食動物よりも大型で、大半の獲物より俊足であった。これにより幼体の脂肪質が劇的に低下し、そのまま化石の希少性に繋がったという。死亡率は12歳で倍加するが、これはおそらく急成長段階の生理的要求の結果である。14歳から16歳の間の性成熟を迎えるとともに死亡率は再び倍増した。成体はその後も死亡率が上昇し、これはおそらく交配や資源を巡る種内競争で受けるストレスや負傷などの生理的要求、最終的には老化の影響である。成体の死亡率が高いと、化石が多く保存されていることにも説明がつく。非常に大型の動物はそのような体躯に達するまで生き残る個体が少ないため希少である。生まれた直後の死亡率が高く、幼体の時期に死亡率が低下し、成体で急激に死亡率が増大し、ごく少数のみが最大サイズに達する動物には、ゾウやアフリカスイギュウやサイなどの大型哺乳類が該当する。同様のパターンはティラノサウルス科でも確認できる。現生哺乳類と他のティラノサウルス科の比較はこの生活史仮説を支持しているが、全てのアルバートサウルスの三分の二を超える数が同じ産地から産出している以上、化石記録のバイアスもまだ大きな要因の一つである[3][26][42]。
群れ
バーナム・ブラウンらが発見したドライ・アイランドのボーンベッドには26体のアルバートサウルスが保存されており、一ヶ所から産出した大型獣脚類としては世界最多であり、ぞ尾型獣脚類全体でもユタ州の Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry から産出したアロサウルスに次いで2番目である。この群れは非常に高齢の個体1頭、17 - 23歳の成体8頭、12 - 16歳の急成長期真っ只中の亜成体7頭、2 - 11歳の急成長期に至っていない幼体6頭から構成されている[3]。
アルバートサウルスのボーンベッドから植物食性動物の化石がほぼ産出しておらず、また多くの個体の保存状態が似ているため、 カリフォルニア州のラ・ブレア・タールピットのような捕食者トラップではなく、さらに保存されている死んだ動物たちは全て同時に死亡したとカリーは結論付けた。彼はこれを群れで行動していたことの根拠であると主張した[7]。他の科学者は懐疑的であり、アルバートサウルスは干ばつや洪水などの理由で一緒に運ばれた可能性があると意見した[3][41][43]。
角竜やハドロサウルス科など植物食恐竜には群れで行動していた証拠が豊富にあるが[44]、同じ場所で肉食恐竜が数多く発見されることも稀にある。ディノニクス[45]やコエロフィシス[46]といった小型獣脚類は群れで発見されており、アロサウルスやマプサウルスといった大型の捕食動物にも例はある[47]。他のティラノサウルス科にも群居性の証拠がある。シカゴのフィールド自然史博物館で化石が組み立てられたスーの近くで小型個体の断片化石が発見されているほか、モンタナ州ツーメディスン累層のボーンベッドには少なくとも3つのダスプレトサウルスの標本が数頭のハドロサウルス科の傍に保存されていた[48]。これらの発見は、一時的あるいは異様な集合時の化石である可能性が否定できないものもあるが、アルバートサウルスの社会的行動の証拠と結びつけられる可能性がある[7]。社会的集団ではなく、コモドオオトカゲのように死体の周りに群がり、激しく争って殺し合いや共食いに発展したと推測する研究者もいる[41]。
また、アルバートサウルスは群れで狩りを行っていたとカリーは推論している。小型個体の脚のプロポーションはおそらく最速の恐竜の一つであるオルニトミムス科に匹敵する。若いアルバートサウルスは同程度に俊足、あるいは少なくとも獲物よりも速かったとみられている。群れの若いメンバーが獲物を強力だが動作の襲い成体の方へ追い込んでいたとカリーは仮説を立てた[7]。また、幼体は成体と異なる生活スタイルを送っており、巨大な成体と、アルバートサウルスよりも体重が2桁軽いような同時代の小型獣脚類の間の捕食者の生態的地位を埋めていた[2]。同様の状況は現代のコモドオオトカゲでも確認でき、彼らは彼らは木を這って虫を捕食するところから始まって、島の支配的な捕食動物へ成長する[49]。しかし、行動が化石記録に保存されることは極めて稀であり、このアイディアは容易に確かめられなかった。2010年には、カリーはいまだ群れで狩りをしていた説を支持していたが、化石の集中は洪水でゆっくり水位が上昇したなどの他の要因でもたらされた可能性があると認めた[50]。
古病理学
2009年、アルバートサウルスなどティラノサウルス科恐竜の顎化石に見られる滑らかな縁の穴が、現代の鳥にも感染するトリコモナスのような寄生虫により生じたものであると研究者が仮説を立てた[51]。ティラノサウルス科恐竜が互いに噛み合うことで感染症を伝播し、感染により摂食能力が低下することを彼らは提唱した[51]。
2001年にブルース・ロスチャイルドらは獣脚類の疲労骨折と腱断裂の証拠を調べる研究を発表した。彼らは319本のアルバートサウルスの骨のうちたった1本に疲労骨折が確認でき、手の骨には起こっていなかった。研究者は疲労骨折がカルノサウルス類のアロサウルスよりもアルバートサウルスにおいて非常に少ないとした[52]。A. arctunguis のホロタイプ ROM 807 は現在 A. sarcophagus に割り当てられており、これには腸骨に2.5×3.5センチメートルの深い穴があったが、本種の記載者はこれを病変と判断しなかった。また、標本には外骨腫が左第4中足骨に複数存在した。1970年には Albertosaurus sarcophagus の標本5つのうち2つに病理的損傷が見られるとデイル・ラッセルが報告した[53]。
2010年にドライ・アイランドのアルバートサウルスの群れの健康状態が報告された。大半の標本に病気の兆候はなかったが、3本の趾骨に腱の異常な骨化で構成される奇妙な骨の突起、すなわち靭帯付着部増殖体が存在し、その原因は不明である。2本の肋骨と腹肋骨には破損と治癒の兆候が見られた。ある成体の標本は左の下顎に刺創があり、治癒した噛み跡と治癒していない噛み跡のいずれもが確認できた。2007年に調査されたマジュンガサウルスの群れの健康状態と比較して、病変を示す個体が19%と少ないことが明らかになった[54]。
古生態学
Albertosaurus sarcophagus の大半の化石はアルバータ州の上部ホースシューキャニオン累層から産出している。これらのさらに新しい地層のユニットは7000万年前から6800万年前の後期白亜紀前期マーストリヒチアンにあたる。この層の直下は西部内陸海路を代表する海成層ベアパウ頁岩である。西部内陸海路は白亜紀末に向けて気候が慣例化するとともに海面が低下して海退し、かつて水中だった陸地が露出することとなった。ただしこのプロセスはスムーズに進んだわけではなく、完全な海退が起こるまでに海路は海面上昇を起こして周期的にホースシューキャニオン中の一部領域を覆っていた。海水面変動のため、ホースシューキャニオン累層の環境は目まぐるしく変化し、沖合や沿岸の海洋生息域、ラグーン、河口、干潟などが出現した。また、無数の炭層により当時炭田湿地が存在したことが示唆されている。同じ層から産出する他の大半の脊椎動物化石と同様に、アルバートサウルスの化石はホースシューキャニオンの後半の時代に三角州と氾濫原に堆積したと判明している。[55]。
恐竜を含む脊椎動物化石が極めて一般に産出するため、ホースシューキャニオン累層の動物相は理解が進んでいる。サメ、エイ、チョウザメ、アミア・カルヴァ、ガー、ガーに似たアスピドリンクスが魚類相を形成した。哺乳類には多丘歯目や有袋類のディデルフォドンがいた。首長竜のレウロスポンディルスがホースシューキャニオンの海洋堆積物から発見されている一方、淡水環境にはカメやチャンプソサウルス、レイディオスクスやスタンゲロチャンプサといったワニが生息していた。恐竜は動物相を支配し、特にエドモントサウルスやサウロロフス、ヒパクロサウルスといったハドロサウルス科恐竜は全ての恐竜の半分を占めた。角竜とオルニトミムス科もまた非常にありふれており、合計で動物相の三分の一を占めた。アンキロサウルス科やパキケファロサウルス科はもっと希少であり、これらの動物は全てトロオドン科、ドロマエオサウルス科、カエナグナトゥス科を含む多様な肉食性獣脚類の餌食になっていたと考えられている[55][56]。ドライ・アイランドのボーンベッドにはアルバートサウルスの化石とともに小さなアルバートニクスの骨が発見されている[57]。成体のアルバートサウルスはこの環境における頂点捕食者で、中間的な生態的地位はおそらくアルバートサウルスの幼体が占めていた[55]。
出典
- ^ a b c d Russell, Dale A. (1970). “Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada”. National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology 1: 1–34.
- ^ a b c d e f Holtz, Thomas R. (2004). “Tyrannosauroidea”. In David B. Weishampel; Peter Dodson; Osmólska, Halszka. The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8
- ^ a b c d e f g h i Erickson, Gregory M.; Currie, Philip. J.; Inouye, Brian D.; Wynn, Alice A. (2006). “Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology”. Science 313 (5784): 213–217. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697. オリジナルの2010-07-18時点におけるアーカイブ。 2010年8月29日閲覧。.
- ^ a b c d Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). “Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs”. Nature 430 (7001): 772–775. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. オリジナルの2011-10-06時点におけるアーカイブ。 2010年8月29日閲覧。.
- ^ Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (2004). “Mass prediction in theropod dinosaurs”. Historical Biology 16 (2–4): 85–92. doi:10.1080/08912960412331284313.
- ^ Thulborn, Richard A. (1982). “Speeds and gaits of dinosaurs”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 38 (3–4): 227–256. doi:10.1016/0031-0182(82)90005-0.
- ^ a b c d e Currie, Philip J. (1998). “Possible evidence of gregarious behaviour in tyrannosaurids”. Gaia 15: 271–277. オリジナルの2009-03-26時点におけるアーカイブ。 2009年5月3日閲覧。.
- ^ a b c Bell, Phil; E. Campione, Nicolás; Scott Persons, W; J. Currie, Philip; Larson, Peter; Tanke, Darren; T. Bakker, Robert (2017-06-01). “Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution”. Biology Letters 13 (6): 20170092. doi:10.1098/rsbl.2017.0092. PMC 5493735. PMID 28592520.
- ^ a b c Currie, Philip J. (2003). “Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia”. Canadian Journal of Earth Sciences 40 (4): 651–665. doi:10.1139/e02-083.
- ^ Reichel, Miriam (2010). “The heterodonty of Albertosaurus sarcophagus and Tyrannosaurus rex: biomechanical implications inferred through 3-D models”. Canadian Journal of Earth Sciences 47 (9): 1253–1261. doi:10.1139/e10-063.
- ^ Jovanelly, Tamie J.; Lane, Lesley (September 2012). “Comparison of the Functional Morphology of Appalachiosaurus and Albertosaurus”. The Open Geology Journal 6 ((1)): 65–71. doi:10.2174/1874262901206010065.
- ^ "Albertosaurus." In: Dodson, Peter; Britt, Brooks; Carpenter, Kenneth; Forster, Catherine A.; Gillette, David D.; Norell, Mark A.; Olshevsky, George; Parrish, J. Michael; & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Lincolnwood, Illinois: Publications International, Ltd., 1993. pp. 106–107. ISBN 0-7853-0443-6.
- ^ a b c d e f g Abler, W.L. 2001. A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations. p. 84–89. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
- ^ a b c Osborn, Henry F. (1905). “Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. Bulletin of the American Museum of Natural History 21 (3): 259–265. doi:10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x. hdl:2246/1464.
- ^ a b c d Currie, Philip J. (2003). “Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta”. Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 191–226.
- ^ a b Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (2010). “A history of Albertosaurus discoveries in Alberta, Canada”. Canadian Journal of Earth Sciences 47 (9): 1197–1211. doi:10.1139/e10-057.
- ^ Cope, Edward D. (1892). “On the skull of the dinosaurian Laelaps incrassatus Cope”. American Philosophical Society, Proceedings 30: 240–245.
- ^ Hay, Oliver Perry, 1902 Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America. Bulletin of the United States Geological Survey, N° 117, Government Printing Office. pp 868
- ^ Lambe, L.M. (1903). “On the lower jaw of Dryptosaurus incrassatus (Cope)”. Ottawa Naturalist 17: 134.
- ^ Lambe, Lawrence M. (1904). “On Dryptosaurus incrassatus (Cope) from the Edmonton Series of the Northwest Territory”. Contributions to Canadian Palaeontology 3: 1–27 2010年8月29日閲覧。.
- ^ Carr, Thomas D. (2010). “A taxonomic assessment of the type series of Albertosaurus sarcophagus and the identity of Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) in the Albertosaurus bonebed from the Horseshoe Canyon Formation (Campanian–Maastrichtian, Late Cretaceous”. Canadian Journal of Earth Sciences 47 (9): 1213–1226. doi:10.1139/e10-035.
- ^ Eberth, David A.; Currie, Philip J. (2010). “Stratigraphy, sedimentology, and taphonomy of the Albertosaurus bonebed (upper Horseshoe Canyon Formation; Maastrichtian), southern Alberta, Canada”. Canadian Journal of Earth Sciences 47 (9): 1119–1143. doi:10.1139/e10-045.
- ^ Carpenter, K., 1992, "Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America", In: N. Mateer and P.-J. Chen (eds.) Aspects of nonmarine Cretaceous geology. China Ocean Press, Beijing, China, pp. 250–268
- ^ Parks, William A. (1928). “Albertosaurus arctunguis, a new species of therapodous dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta”. University of Toronto Studies, Geological Series 25: 1–42.
- ^ Lambe, Lawrence M. (1914). “On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon”. Ottawa Naturalist 28: 13–20.
- ^ a b c Ricklefs, Robert E. (2007). “Tyrannosaur ageing”. Biology Letters 3 (2): 214–217. doi:10.1098/rsbl.2006.0597. PMC 2375931. PMID 17284406.
- ^ a b Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). “A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama”. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
- ^ Riabinin, A.N. (1930). “[In Russian] "On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River”. Memoirs of the Russian Mineralogical Society 59 (2): 41–51.
- ^ Von Huene, F., 1932 Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia: ihre Entwicklung und Geschichte. Monographie für Geologie und Palaeontologie, Parts I and II, ser. I, 4: 1-361
- ^ a b Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-61946-6
- ^ Olshevsky, George. (1995). “(The origin and evolution of the tyrannosaurids.)” (Japanese). Kyoryugaku Saizensen (Dino Frontline) 9: 92–119.
- ^ Mader, B.; Bradley, R. (1989). “A redescription and revised diagnosis of the syntypes of the Mongolian tyrannosaur Alectrosaurus olseni”. Journal of Vertebrate Paleontology 9 (1): 41–55. doi:10.1080/02724634.1989.10011737.
- ^ Matthew, W.D.; Brown, B. (1922). “The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta”. Bulletin of the American Museum of Natural History 46 (6): 367–385.
- ^ Kuhn, O., 1939 Saurischia — Fossilium catalogus I, Animalia, Pars 87. 's-Gravenhage, W. Junk, 1939, 124 pp
- ^ a b Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; Sabath, Karol (2003). “Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny”. Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227–234. オリジナルの26 March 2009時点におけるアーカイブ。 2009年5月3日閲覧。.
- ^ Holtz, Thomas R. (2005年9月20日). “RE: Burpee Conference (LONG)”. 2007年6月18日閲覧。
- ^ Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). Evans, David C. ed. “Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans”. PLoS ONE 8 (11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420. PMC 3819173. PMID 24223179.
- ^ Erickson, Gregory M.; Curry Rogers, Kristi; Varricchio, David J.; Norell, Mark.; Xu, Xing (2007). “Growth patterns in brooding dinosaurs reveals the timing of sexual maturity in non-avian dinosaurs and genesis of the avian condition”. Biology Letters 3 (5): 558–561. doi:10.1098/rsbl.2007.0254. PMC 2396186. PMID 17638674.
- ^ a b c Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). “Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models”. PNAS 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356.
- ^ Buckley, Lisa G.; Larson, Derek W.; Reichel, Miriam; Samman, Tanya (2010). “Quantifying tooth variation within a single population of Albertosaurus sarcophagus (Theropoda: Tyrannosauridae) and implications for identifying isolated teeth of tyrannosaurids”. Canadian Journal of Earth Sciences 47 (9): 1227–1251. doi:10.1139/e10-029.
- ^ a b c Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007). “A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs”. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.
- ^ Erickson, Gregory M.; Currie, Philip J.; Inouye, Brian D.; Winn, Alice A. (2010). “A revised life table and survivorship curve for Albertosaurus sarcophagus based on the Dry Island mass death assemblage”. Canadian Journal of Earth Sciences 47 (9): 1269–1275. doi:10.1139/e10-051.
- ^ Eberth, David A.; McCrea, Richard T. (2001). “Were large theropods gregarious?”. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (Supplement to 3 – Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology): 46A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852.(published abstract only)
- ^ Horner, John R. (1997). “Behavior”. In Philip J. Currie; Padian, Kevin. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 45–50. ISBN 978-0-12-226810-6
- ^ Maxwell, W. Desmond; Ostrom, John H. (1995). “Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations”. Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 707–712. doi:10.1080/02724634.1995.10011256.
- ^ Raath, Michael A. (1990). “Morphological variation in small theropods and its meaning in systematics: evidence from Syntarsus rhodesiensis”. In Kenneth Carpenter; Currie, Philip J.. Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 91–105. ISBN 978-0-521-43810-0
- ^ Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J. (2006). “A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina”. Geodiversitas 28 (1): 71–118. オリジナルの2009-03-26時点におけるアーカイブ。 2009年5月3日閲覧。.
- ^ Currie, Philip J.; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). “An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA)”. In Kenneth Carpenter. The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4
- ^ Auffenberg, Walter (2000). The Behavioral Ecology of the Komodo Monitor. Gainesville: University Press of Florida. ISBN 978-0-8130-0621-5
- ^ Currie, Philip J.; Eberth, David A. (2010). “On gregarious behavior in Albertosaurus”. Canadian Journal of Earth Sciences 47 (9): 1277–1289. doi:10.1139/e10-072.
- ^ a b Wolff, Ewan D. S.; Salisbury, Steven W.; Horner, John R.; Varricchio, David J. (2009). Hansen, Dennis Marinus. ed. “Common avian infection plagued the tyrant dinosaurs”. PLoS ONE 4 (9): e7288. doi:10.1371/journal.pone.0007288. PMC 2748709. PMID 19789646.
- ^ Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331–336.
- ^ Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337–363.
- ^ Bell, Phil R. (2010). “Palaeopathological changes in a population of Albertosaurus sarcophagus from the Upper Cretaceous Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada”. Canadian Journal of Earth Sciences 47 (9): 1263–1268. doi:10.1139/e10-030.
- ^ a b c Eberth, David A. (1997). “Edmonton Group”. In Philip J. Currie; Padian, Kevin. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6
- ^ Larson, Derek W.; Brinkman, Donald B.; Bell, Phil R. (2010). “Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed”. Canadian Journal of Earth Sciences 47 (9): 1159–1181. doi:10.1139/e10-005.
- ^ Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. (2009). “Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae”. Cretaceous Research 30 (1): 239–252. doi:10.1016/j.cretres.2008.07.005.