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「多足類」の版間の差分

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|色 = 動物界
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| 名称 = 多足亜門
| 名称 = 多足亜門
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| 画像 = [[File:Myriapod collage.png|250px|ヤスデの一種]]
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| 画像キャプション = 多足類のそれぞれ4綱による種。
| 画像キャプション = 多足類のそれぞれ4綱による動物例
:左上：オオムカデ属の一種（[[ムカデ綱]]）
:左上：オオムカデ属の一種（[[ムカデ綱]]）
:左下：エダヒゲムシの一種（[[エダヒゲムシ綱]]）
:右上：ヤスデの一種（[[ヤスデ綱]]）
:右上：ヤスデの一種（[[ヤスデ綱]]）
:左下：エダヒゲムシの一種（[[エダヒゲムシ綱]]）
:右下：コムカデの一種（[[コムカデ綱]]）
:右下：コムカデの一種（[[コムカデ綱]]）
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| 亜門 = '''多足亜門''' {{Sname||Myriapoda}}
| 学名 = {{Sname||Myriapoda}}<br />{{Taxonomist|Latreille}}, [[1802年|1802]]
| 学名 = '''{{Sname||Myriapoda}}'''<br /><small>{{Taxonomist|Latreille}}, [[1802年|1802]]</small>
| 英名 = Myriapod
| シノニム =
| 和名 = 多足亜門
| 和名 = 多足類
<!-- | 英名 = [[:en:◎◎◎|]] -->
| 下位分類名 = [[綱]]
| 下位分類名 = [[上綱]]
| 下位分類 =
| 下位分類 =
* [[ムカデ上綱]] {{Sname||Opisthogoneata}}
* [[ムカデ綱]]（唇脚綱）{{Sname||Chilopoda}}
** [[ムカデ綱]]（唇脚綱） {{Sname||Chilopoda}}
* [[ヤスデ綱]]（倍脚綱）{{Sname||Diplopoda}}
* [[ヤスデ上綱]] {{Sname||Progoneata}}
* [[コムカデ綱]]（結合綱）{{Sname||Symphyla}}
** [[コムカデ綱]]（結合綱） {{Sname||Symphyla}}
* [[エダヒゲムシ綱]]（少脚綱）{{Sname||Pauropoda}}
** [[エダヒゲムシ綱]]（少脚綱） {{Sname||Pauropoda}}
** [[ヤスデ綱]]（倍脚綱） {{Sname||Diplopoda}}
}}
}}
'''多足類'''（たそくるい）は、[[節足動物門]]'''多足亜門'''に属する[[動物]]の総称。日本では多足類は系統的に側分類群と考えられ、唇脚類（ムカデ綱）、結合類（コムカデ綱）、少脚類（エダヒゲムシ綱）、倍脚類（ヤスデ綱）を便宜的に結びつけた通称とする説が支持されていた。近年は他国と同様にこの4者に系統関係を認める説が有力となっている<ref>小野展嗣 「4.多足亜門」 『節足動物の多様性と系統』 [[石川良輔]]編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、276-296頁</ref>。
'''多足類'''（たそくるい、'''Myriapod'''）とは、[[節足動物門]]を大まかに分ける分類群の1つ、'''多足亜門'''（'''[[w:Myriapoda|Myriapoda]]'''）に属する[[節足動物]]の総称である。[[ムカデ]]・[[ヤスデ]]・[[コムカデ]]・[[エダヒゲムシ]]を含む。長い胴部は同規的で、ほぼ同型の歩脚がたくさん並んでいる。


== 特徴 ==
== 特徴 ==
[[ファイル:Millipede centipede side-by-side.png|サムネイル|[[ヤスデ]]（左）と[[ムカデ]]（右）]]
体は[[頭部]]と胴部に分かれる。頭部には一対の[[触角]]があり、顎を持つ。胴体は細長く、多数の[[体節]]に分かれ、原則としてそのすべてから同型の歩脚が出ている。このような[[同規体節制]]は節足動物など体節制を持つ動物においては祖先的特徴と考えられているが、実際にそのような形を示す節足動物での代表的な群である。他のほとんどの群では胸部と腹部、あるいは前体部と後体部などを区別し、それぞれ異なった形態の付属肢を持つのが通例であり、類似の例は海底洞窟に産する甲殻類の[[ムカデエビ類]]がある程度である。
体は往々にして縦長く、[[頭部]]と胴部の2部に分かれる。大きさは様々で、[[ムカデ]]綱と[[ヤスデ]]綱には十数センチに及ぶ大型種が含まれるが、[[エダヒゲムシ]]綱と[[コムカデ]]綱に属するものでは小型種である。[[化石]]種まで範囲を広げれば、2メートルに達し、[[節足動物]]の中でも史上最大級の1つとして知られる[[アースロプレウラ]]がある<ref name=":0" />。


=== 頭部 ===
それ以外の特徴については群によって異なる。生殖口は腹面の前半部に開くものや尾端にあるものなどがあり、様々である。最後尾の体節はそれぞれである。また、現生のすべてが陸上生活で、淡水産のものもほとんどなく、真の海産種はない。
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:HouseCentipedeCloseup.jpg|[[複眼]]をもつ[[ゲジ]]類の頭部
ファイル:Millipede anterior anatomy.png|ヤスデの前端。[[単眼]]・[[触角]]・体節の構成を示す
</gallery>頭部は[[先節]]と5つの[[体節]]から癒合した合体節であり、原則として[[触角]]・[[大顎]]・第1小顎・第2小顎という計4対の付属肢がある。[[六脚類]]と同様、第2体節（[[甲殻類]]の第二触角にあたる）は胚発育のみに見られ、のちに退化消失する。[[ヤスデ]]などでは更に進め、第2小顎も退化消失する<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/308901104_Dorso-ventral_differences_in_gene_expression_in_Glomeris_marginata_Villers_1789_Myriapoda_Diplopoda|title=(PDF) Dorso-ventral differences in gene expression in Glomeris marginata Villers, 1789 (Myriapoda: Diplopoda)|accessdate=2019-01-21|website=ResearchGate|language=en}}</ref>。現生群は[[複眼]]が退化し、ほとんどが無眼もしくは[[複眼]]由来の[[単眼]]を数対もつ。既知唯一の例外は[[ゲジ目]]に属する[[ムカデ]]で、[[祖先形質]]である真の[[複眼]]を有する<ref>{{Cite journal|last=Harzsch|first=Steffen|last2=Melzer|first2=Roland R.|last3=Müller|first3=Carsten H. G.|date=2007-04-12|title=Mechanisms of eye development and evolution of the arthropod visual system: The lateral eyes of myriapoda are not modified insect ommatidia|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609206000584|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=7|issue=1|pages=20–32|doi=10.1016/j.ode.2006.02.004|issn=1439-6092}}</ref>。


=== 胴部 ===
特別な幼生の段階はなく、明確な変態は見られないが、成長につれて体節と歩脚が増える例が多い。[[ムカデ綱]]の整形類（オオムカデ目、ジムカデ目）では卵中にて[[変態]]が完了し、自由生活のステージにおいては増節変態はみられない。そのような変態過程に3対の歩脚をもったステージが散見し、[[昆虫]]と類縁関係があるものと考えられたこともある。
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:Nipponesmus shirinensis anterior.jpg|[[ヤスデ]]の1種''Nipponesmus shirinensis'' の前端。特殊化した生殖肢が写る
ファイル:Scolopendra fg02.JPG|[[ムカデ]]の前端腹側。頑丈な顎肢を有する
</gallery>胴部は細長く、多数の[[体節]]が並び、そのほぼすべてが同規的で、原則として1節に同型の歩脚型[[関節肢]]（脚）が1対ずつ出ている。機能的特殊化はほぼせず<ref name=":1">{{Cite journal|last=Kaufman|first=Thomas C.|last2=Hughes|first2=Cynthia L.|date=2002-03-01|title=Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede|url=http://dev.biologists.org/content/129/5/1225|journal=Development|volume=129|issue=5|pages=1225–1238|language=en|issn=0950-1991|pmid=11874918}}</ref>、例外は[[ムカデ]]の[[顎肢]]（[[w:Forcipules|forcipules]]、[[w:Maxilliped|maxillipeds]]）<ref>{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim T.|last2=Haug|first2=Carolin|last3=Schweigert|first3=Günter|last4=Sombke|first4=Andy|date=2014-01-01|title=The evolution of centipede venom claws – Open questions and possible answers|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803913000893|journal=Arthropod Structure & Development|volume=43|issue=1|pages=5–16|doi=10.1016/j.asd.2013.10.006|issn=1467-8039}}</ref>と[[曳航肢]]（ultimate legs）<ref>{{Cite journal|last=Sombke|first=Andy|last2=Müller|first2=Carsten H. G.|last3=Kenning|first3=Matthes|date=2017-11-14|title=The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability|url=https://peerj.com/articles/4023|journal=PeerJ|volume=5|pages=e4023|language=en|doi=10.7717/peerj.4023|issn=2167-8359}}</ref>・[[繁殖]]用の[[生殖肢]]（[[w:Gonopod|gonopods]]）<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/232860136_Gonopod_segmentation_and_the_Australian_centipede_Prionopodella_Chilopoda_Testing_a_basal_position_in_the_Scutigeromorpha|title=(PDF) Gonopod segmentation and the Australian centipede Prionopodella (Chilopoda): Testing a basal position in the Scutigeromorpha|accessdate=2019-01-21|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Drago|first=Leandro|last2=Fusco|first2=Giuseppe|last3=Garollo|first3=Elena|last4=Minelli|first4=Alessandro|date=2011-08-22|title=Structural aspects of leg-to-gonopod metamorphosis in male helminthomorph millipedes (Diplopoda)|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3170261/|journal=Frontiers in Zoology|volume=8|pages=19|doi=10.1186/1742-9994-8-19|issn=1742-9994|pmid=21859471|pmc=PMC3170261}}</ref>、など僅かな例が挙げられる。[[ヤスデ]]の場合、ほとんどすべての節が2節ずつセットで癒合するため、外見上では1節に2対の脚があるのように見える<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/7321987_A_review_of_the_correlation_of_tergites_sternites_and_leg_pairs_in_diplopods|title=(PDF) A review of the correlation of tergites, sternites, and leg pairs in diplopods|accessdate=2019-01-21|website=ResearchGate|language=en}}</ref>。


いずれにせよ、この胴部は他の多くの節足動物に見当たる著しい機能的分化は見られない<ref name=":1" />。他の節足動物では胸部と腹部、あるいは前体と後体などを区別し、それぞれ異なった形態および付属肢を持つのが通例である。多足類に類似の例は、海底洞窟に産する[[甲殻類]]の[[ムカデエビ]]類がある程度である。この同規的な体制は、[[節足動物]]の[[祖先形質]]に類似であると考えられる<ref name=":1" />。
ムカデ綱とヤスデ綱には大型種が含まれるが、エダヒゲムシ綱とコムカデ綱に属する生物は小型種である。小型のものは、[[土壌動物]]として生活するものが多い。


他の特徴については群によって異なる。例えば胴部における生殖口は尾端にあるもの（[[ムカデ]]）や腹面の前半部にあるもの（その他）<ref name=":2">{{Cite journal|last=Cunningham|first=Clifford W.|last2=Martin|first2=Joel W.|last3=Wetzer|first3=Regina|last4=Bernard Ball|last5=Hussey|first5=April|last6=Zwick|first6=Andreas|last7=Shultz|first7=Jeffrey W.|last8=Regier|first8=Jerome C.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref>がある。胴体の尾端、例えば[[尾節]]の構造もそれぞれである。
[[カンブリア紀]]中期の[[海生堆積層]]から発見されたメリストソマ科の化石は多足類とよく似た体制を呈している。[[シルル紀]]中期後半の[[地層]]からヤスデ綱の3属が[[ヘザー・ウィルソン]]により記載された。動物として陸上生活を行った最初期の化石記録として知られている。最初の陸生肉食動物としてもゲジ類が有力候補である。

== 生態と発育 ==
[[ファイル:Anamorphic development in Nemasoma.png|サムネイル|[[ヤスデ]]の1種''Nemasoma varicorne'' の成長段階]]
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:Strigeria Centipede guarding eggs.jpg|護卵中の[[ムカデ]]
ファイル:Garden centipede (Scutigerella immaculata) life stages.jpg|[[コムカデ]]の1種''Scutigerella immaculata'' の卵（左）、孵化直後の幼生（中）と成体（右）
</gallery>現生のすべてが陸上生活で、真の水生種はない。小型のものは、[[土壌動物]]として生活するものが多い。多くのは腐植食性であるが、ムカデは肉食性である。

幼生には特別な成長段階はなく、明確な変態は見られないが、成長につれて体節と歩脚が増える例が多い。[[ムカデ綱]]の整形類（[[オオムカデ目]]、[[ジムカデ目]]）では卵中にて[[変態]]が完了し、自由生活の段階においては増節変態はみられない。変態過程に3対の歩脚をもった初期段階が散見し、[[六脚類]]と類縁関係があるものと考えられたこともあったが、のちに認められない（後述参照）。

一部の群、例えば整形類の[[ムカデ]]からは卵や幼生を保護する行動が見られる。

== 進化と化石記録 ==
[[ファイル:Latzelia.jpg|サムネイル|''Latzelia primordialis'' 、化石[[ゲジ]]類[[ムカデ]]の1種]]
<br /><gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:Pneumodesmus newmani.jpg|''Pneumodesmus newmani''
ファイル:Arthropleura NT small.jpg|[[アースロプレウラ]] ''Arthropleura armata'' の復元図
</gallery>
多足類の[[化石]]は希少で、その多くが[[ヤスデ]]と[[ムカデ]]であり、特に[[コムカデ]]と[[エダヒゲムシ]]は[[琥珀]]のみによって知られる<ref name=":0" />。はっきりとした[[化石]]証拠を欠くものの、多足類の共通祖先は、およそ[[カンブリア紀]]中期で他の[[節足動物]]から分岐していたと考えられる<ref name=":0">{{Cite book|last=Shear|first=William|title=The geological record and phylogeny of the Myriapoda|url=https://www.researchgate.net/publication/40037333_The_geological_record_and_phylogeny_of_the_Myriapoda|date=2009-11-01|volume=39|last2=Edgecombe|first2=Gregory}}</ref>。

多足類は初期の陸上生活を行った[[動物]]として知られている[[化石]]記録を含む。これは Wilson & Anderson, 2004 により記載された''[[w:Pneumodesmus|Pneumodesmus]] 属の[[ヤスデ]]である。原記述''はこれを[[シルル紀]]中期後半の[[化石]]と考え、従って既知最古の陸生動物と見なされた<ref>{{Cite journal|last=Anderson|author=|first=Lyall I.|last2=Wilson|first2=Heather M.|year=|date=2004/01|title=Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland|url=https://bioone.org/journals/Journal-of-Paleontology/volume-78/issue-1/0022-3360(2004)0782.0.CO;2/MORPHOLOGY-AND-TAXONOMY-OF-PALEOZOIC-MILLIPEDES-DIPLOPODA--CHILOGNATHA/10.1666/0022-3360(2004)0782.0.CO;2.full|journal=Journal of Paleontology|volume=78|issue=1|page=|pages=169–185|doi=10.1666/0022-3360(2004)0782.0.CO;2|issn=0022-3360}}</ref>。しかし Suarez ''et al.'' (2017) の再検証により、これはむしろ直後の[[デボン紀]]前期のものであると指摘される<ref>{{Cite journal|last=Stöckli|first=Daniel F.|last2=Catlos|first2=Elizabeth J.|last3=Brookfield|first3=Michael E.|last4=Suarez|first4=Stephanie E.|date=2017-06-28|title=A U-Pb zircon age constraint on the oldest-recorded air-breathing land animal|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0179262|journal=PLOS ONE|volume=12|issue=6|pages=e0179262|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0179262|issn=1932-6203}}</ref>。[[ムカデ]]の中では[[ゲジ]]類が既知最古の化石記録をもち、[[シルル紀]]後期まで遡る<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/273787601_Centipede_Venom_Recent_Discoveries_and_Current_State_of_Knowledge|title=(PDF) Centipede Venom: Recent Discoveries and Current State of Knowledge|accessdate=2019-01-23|website=ResearchGate|language=en}}</ref>。

大型[[節足動物]]が多く出現する[[石炭紀]]では、多足類からも巨大な化石種が現れた。化石[[ヤスデ]]類であると考えられる[[アースロプレウラ類]]の1属[[アースロプレウラ]]（''[[w:Arthropleura|Arthropleura]]''）は、既知最大級の節足動物の1つとして知られ、全長およそ2メートル以上に達する<ref name=":0" />。


== 分類 ==
== 分類 ==
=== 系統関係 ===
* '''多足亜門'''
古典的な見解では、多足類は[[六脚類]]（広義の[[昆虫]]類）の共通祖先を含んだ[[側系統群]]と考えられた<ref>小野展嗣 「4.多足亜門」 『節足動物の多様性と系統』 [[石川良輔]]編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、276-296頁</ref>。これは本群における多くの六脚類らしい形質に因んでおり、例えば第二触角（第二体節）と大顎髭を欠き・[[ヤスデ]]などに見当たる3対の歩脚をもった幼生段階・[[コムカデ]]における下唇のように癒合した第2小顎・気管を有し・単枝型[[付属肢]]（[[関節肢]]）・[[マルピーギ管]]の位置、などの類似点が挙げられる<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/285523026_Are_the_insects_more_closely_related_to_the_crustaceans_than_to_the_myriapods|title=Are the insects more closely related to the crustaceans than to the myriapods?|accessdate=2019-01-21|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref>{{Cite book|last=Kraus|first=O.|editor-last=Fortey|editor-first=R. A.|title=Arthropod Relationships|url=https://doi.org/10.1007/978-94-011-4904-4_22|date=1998|publisher=Springer Netherlands|language=en|isbn=9789401149044|pages=295–303|location=Dordrecht|editor2-last=Thomas|editor2-first=R. H.|doi=10.1007/978-94-011-4904-4_22}}</ref><ref name=":3">{{Cite journal|last=Shultz|first=J. W.|last2=Regier|first2=J. C.|date=2000-05-22|title=Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10874751|journal=Proceedings. Biological Sciences|volume=267|issue=1447|pages=1011–1019|doi=10.1098/rspb.2000.1104|issn=0962-8452|pmid=10874751|pmc=PMC1690640}}</ref>。こうした多足類は、長い間に[[六脚類]]の近縁であると考えられ、この2群は'''[[無角類]]'''（[[w:Atelocerata|Atelocerata]]）としてまとめられた（これは文献によって[[気門類]] Tracheata<ref name="Koenemann et al 2010">{{cite journal|last=Koenemann|first=Stefan|year=2010|title=Arthropod phylogeny revisited, with a focus on crustacean relationships|url=http://decapoda.nhm.org/pdfs/31579/31579.pdf|journal=Arthropod Structure & Development|volume=39|issue=2-3|pages=88–110|doi=10.1016/j.asd.2009.10.003|pmid=19854296|author2=Jenner, Ronald A.|author3=Hoenemann, Mario|author4=Stemme, Torben|author5=von Reumont, Björn M.}}</ref>、狭義の[[単肢類]] Uniramia <small>sensu stricto</small> とも呼ぶ）。{{cladogram
** [[ムカデ上綱]] Opisthogoneata
|title=
*** [[ムカデ綱]]（唇脚綱）Chilopoda : [[オオムカデ]]、[[ゲジ]]、[[イシムカデ]]、[[ジムカデ]]
|align= right
** [[ヤスデ上綱]] Progoneata
|caption=[[節足動物]]における多足類の系統的位置
*** [[コムカデ綱]]（結合綱）Symphyla : [[コムカデ]]
|cladogram=
*** [[エダヒゲムシ綱]]（少脚綱）Pauropoda : [[エダヒゲムシ]]、[[ヤスデモドキ]]、[[ニワムシ]]
{{clade| style=width:25em;font-size:100%;line-height:120%
*** [[ヤスデ綱]]（倍脚綱）Diplopoda : [[オビヤスデ]]、[[ヒメヤスデ]]、[[タマヤスデ]]、[[フサヤスデ]]、[[ツムギヤスデ]]
|label1=[[節足動物門]]
|1={{clade
|1=[[鋏角亜門]]
|label2=[[大顎類]]
|2={{clade
|1='''多足亜門'''
|label2=[[汎甲殻類]]
|2={{clade
|1=[[甲殻亜門]]（[[側系統群]]）
|2=[[六脚亜門]]
}} }} }} }} }}
しかし90年代以降の[[分子系統学]]的解析は、多足類と[[六脚類]]の類縁関係を支持しなかった。その代わりに、むしろ[[甲殻類]]と[[六脚類]]の類縁関係、特に[[六脚類]]は[[側系統群]]である[[甲殻類]]から分岐した群であるという系統関係が有力視される<ref name=":3" /><ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Ribera|first2=Carles|date=2000|title=A Review of Arthropod Phylogeny: New Data Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|journal=Cladistics|volume=16|issue=2|pages=204–231|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|issn=1096-0031}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Frati|first=Francesco|last2=Dallai|first2=Romano|last3=Carapelli|first3=Antonio|last4=Boore|first4=Jeffrey L.|last5=Spinsanti|first5=Giacomo|last6=Nardi|first6=Francesco|date=2003-03-21|title=Hexapod Origins: Monophyletic or Paraphyletic?|url=http://science.sciencemag.org/content/299/5614/1887|journal=Science|volume=299|issue=5614|pages=1887–1889|language=en|doi=10.1126/science.1078607|issn=0036-8075|pmid=12649480}}</ref><ref name=":2" />。[[六脚類]]と[[甲殻類]]は、まとめて'''[[汎甲殻類]]''' [[w:Pancrustacea|Pancrustacea]]（[[八分錘類]] [[w:Tetraconata|Tetraconata]]ともいう）をなす。これによると、上述の多足類における[[六脚類]]らしい形質は、系統関係を示唆せず、単なる[[収斂進化]]の結果であると見なされる。
<gallery mode="packed" heights="180">
ファイル:Insect collage.png|かつて多足類に類縁と考えられた[[昆虫類]]
ファイル:Chelicerata Collage.png|[[鋏角類]]
</gallery>
[[汎甲殻類]]仮説が有力視されるようになった2010年代以降、節足動物における多足類の系統的位置については、'''[[大顎類]]'''仮説と[[w:Myriochelata|'''Myriochelata''']]仮説が注目される<ref name=":0" />。[[大顎類]]（[[w:Mandibulata|Mandibulata]]）は多足類・[[甲殻類]]・[[六脚類]]という[[大顎]]と[[触角]]を有する3群からなる系統群であり、その中で多足類は[[汎甲殻類]]と[[姉妹群]]をなす。[[w:Myriochelata|Myriochelata]]（[[w:Paradoxopoda|Paradoxopoda]]ともいう）は多足類と[[鋏角類]]からなり、この2群が姉妹群をなし、もしくは[[鋏角類]]は[[側系統]]群である多足類から分岐している<ref name=":0" />。この2説の中では[[大顎類]]の方が広く認められ、[[汎甲殻類]]の[[姉妹群]]であることが[[分子系統学]]的解析と[[ホメオティック遺伝子]][[遺伝子発現|発現]]に示唆される<ref name=":2" /><ref name=":1" />。[[w:Myriochelata|Myriochelata]]は相対的に支持が弱いものの、いくつかの[[分子系統学]]と[[神経発生]]的証拠に示唆される<ref>{{Cite journal|last=Dove|first=Hilary|last2=Stollewerk|first2=Angelika|date=2003-5|title=Comparative analysis of neurogenesis in the myriapod Glomeris marginata (Diplopoda) suggests more similarities to chelicerates than to insects|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12668630|journal=Development (Cambridge, England)|volume=130|issue=10|pages=2161–2171|issn=0950-1991|pmid=12668630}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|last2=Whitington|first2=Paul M.|date=2009-10-22|title=Velvet worm development links myriapods with chelicerates|url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/276/1673/3571|journal=Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences|volume=276|issue=1673|pages=3571–3579|language=en|doi=10.1098/rspb.2009.0950|issn=0962-8452|pmid=19640885}}</ref>。


== 脚注 ==
=== 下位分類 ===
[[ファイル:Myriapod order diversity.jpg|サムネイル|300px|(a) ''Scolopendra'' sp. ([[ムカデ綱]])<br>(b) ''Riukiaria holstii'' （[[ヤスデ綱]]）<br>(c) ''Hanseniella caldaria''（[[コムカデ綱]]）<br>(d) エダヒゲムシ科の1種（[[エダヒゲムシ綱]]）]]
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多足亜門に属する[[節足動物]]は、'''[[ムカデ綱]]'''（唇脚綱、[[w:Chilopoda|Chilopoda]] ）・'''[[ヤスデ綱]]'''（倍脚綱、[[w:Diplopoda|Diplopoda]] ）・'''[[コムカデ綱]]'''（結合綱、[[w:Symphyla|Symphyla]]）・'''[[エダヒゲムシ綱]]'''（少脚綱、[[w:Pauropoda|Pauropoda]]）の4綱に分けられる。これらの4綱の類縁関係については議論があるものの、[[ムカデ綱]]が最初期に分岐したという系統関係は、生殖口は後ろにある（他の群は前方にある<ref name=":2" />）などの[[形態学]]的相違点や[[分子系統学]]的解析に示唆される<ref name=":2" />。化石群である[[アースロプレウラ類]] （[[w:Arthropleuridea|Arthropleuridea]]）はかつては独立の絶滅群（[[アースロプレウラ綱]]）扱いとされてきたが、21世紀以降では[[ヤスデ綱]]に属する1亜綱（[[アースロプレウラ亜綱]]）として分類されるようになった<ref name=":0" />。
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*'''多足亜門 [[w:Myriapoda|Myriapoda]]'''
**[[ムカデ上綱]]（後性類） [[w:Opisthogoneata|Opisthogoneata]]
***[[ムカデ綱]]（唇脚綱）[[w:Chilopoda|Chilopoda]] : [[オオムカデ]]、[[ゲジ]]、[[イシムカデ]]、[[ジムカデ]]
**[[ヤスデ上綱]]（前性類） [[w:Progoneata|Progoneata]]
***[[ヤスデ綱]]（倍脚綱）[[w:Diplopoda|Diplopoda]] : [[オビヤスデ]]、[[ヒメヤスデ]]、[[タマヤスデ]]、[[フサヤスデ]]、[[ツムギヤスデ]]、[[アースロプレウラ]]
***[[コムカデ綱]]（結合綱）[[w:Symphyla|Symphyla]] : [[コムカデ]]
***[[エダヒゲムシ綱]]（少脚綱）[[w:Pauropoda|Pauropoda]] : [[エダヒゲムシ]]、[[ヤスデモドキ]]、[[ニワムシ]]

== 研究分野 ==
多足類に注目する研究分野は「[[w:Myriapodology|'''Myriapodology''']]<ref>{{Cite web|url=https://ijm.pensoft.net/|title=International Journal of Myriapodology|accessdate=2019-01-23|website=ijm.pensoft.net}}</ref>」（多足類学界<ref>[https://www.jstage.jst.go.jp/article/asjaa1936/12/1-2/12_1-2_8/_pdf/-char/ja 太平洋戦争中に於ける日本蜘蛛類・多足類學界の動向]</ref>）と呼ばれる。なお、他の現生[[節足動物]]の大グループ（[[鋏角類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]）に比べて、多足類に注目する研究は著しく欠いていると指摘される<ref name=":4">{{Cite journal|last=Richards|first=Stephen|last2=Akam|first2=Michael|last3=Gibbs|first3=Richard A.|last4=Worley|first4=Kim C.|last5=Muzny|first5=Donna M.|last6=Lawson|first6=Daniel|last7=Zou|first7=Xiaoyan|last8=Wu|first8=Yuanqing|last9=Willis|first9=Judith H.|date=2014-11-25|title=The First Myriapod Genome Sequence Reveals Conservative Arthropod Gene Content and Genome Organisation in the Centipede Strigamia maritima|url=https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1002005|journal=PLOS Biology|volume=12|issue=11|pages=e1002005|language=en|doi=10.1371/journal.pbio.1002005|issn=1545-7885|pmid=25423365|pmc=PMC4244043}}</ref>。例えば多足類の[[節足動物]]における本格的な[[遺伝子発現]]と[[ゲノム]]解析は、それぞれ2001年と2014年以前では前例がなかった<ref name=":4" />。[[ムカデ]]は[[有毒生物]]として広く知られるものの、その毒の成分に関する研究は少なかった<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/273787601_Centipede_Venom_Recent_Discoveries_and_Current_State_of_Knowledge|title=(PDF) Centipede Venom: Recent Discoveries and Current State of Knowledge|accessdate=2019-01-23|website=ResearchGate|language=en}}</ref>。


== 参考文献 ==
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== 脚注 ==
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== 関連項目 ==
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* [[節足動物]]
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* [[ムカデエビ]]


== 外部リンク ==
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2019年2月10日 (日) 07:18時点における版

多足亜門
生息年代: 後期シルル紀–現世
多足類のそれぞれ4綱による動物例
左上：オオムカデ属の一種（ムカデ綱）
右上：ヤスデの一種（ヤスデ綱）
左下：エダヒゲムシの一種（エダヒゲムシ綱）
右下：コムカデの一種（コムカデ綱）
地質時代
シルル紀 - 現世
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 多足亜門 Myriapoda
学名
Myriapoda
Latreille, 1802
和名
多足類
英名
Myriapod
綱

多足類（たそくるい、Myriapod）とは、節足動物門を大まかに分ける分類群の1つ、多足亜門（Myriapoda）に属する節足動物の総称である。ムカデ・ヤスデ・コムカデ・エダヒゲムシを含む。長い胴部は同規的で、ほぼ同型の歩脚がたくさん並んでいる。

特徴

ヤスデ（左）とムカデ（右）

体は往々にして縦長く、頭部と胴部の2部に分かれる。大きさは様々で、ムカデ綱とヤスデ綱には十数センチに及ぶ大型種が含まれるが、エダヒゲムシ綱とコムカデ綱に属するものでは小型種である。化石種まで範囲を広げれば、2メートルに達し、節足動物の中でも史上最大級の1つとして知られるアースロプレウラがある[1]。

頭部

頭部は先節と5つの体節から癒合した合体節であり、原則として触角・大顎・第1小顎・第2小顎という計4対の付属肢がある。六脚類と同様、第2体節（甲殻類の第二触角にあたる）は胚発育のみに見られ、のちに退化消失する。ヤスデなどでは更に進め、第2小顎も退化消失する[2]。現生群は複眼が退化し、ほとんどが無眼もしくは複眼由来の単眼を数対もつ。既知唯一の例外はゲジ目に属するムカデで、祖先形質である真の複眼を有する[3]。

胴部

  • ヤスデの1種Nipponesmus shirinensis の前端。特殊化した生殖肢が写る
    ヤスデの1種Nipponesmus shirinensis の前端。特殊化した生殖肢が写る
  • ムカデの前端腹側。頑丈な顎肢を有する
    ムカデの前端腹側。頑丈な顎肢を有する

胴部は細長く、多数の体節が並び、そのほぼすべてが同規的で、原則として1節に同型の歩脚型関節肢（脚）が1対ずつ出ている。機能的特殊化はほぼせず[4]、例外はムカデの顎肢（forcipules、maxillipeds）[5]と曳航肢（ultimate legs）[6]・繁殖用の生殖肢（gonopods）[7][8]、など僅かな例が挙げられる。ヤスデの場合、ほとんどすべての節が2節ずつセットで癒合するため、外見上では1節に2対の脚があるのように見える[9]。

いずれにせよ、この胴部は他の多くの節足動物に見当たる著しい機能的分化は見られない[4]。他の節足動物では胸部と腹部、あるいは前体と後体などを区別し、それぞれ異なった形態および付属肢を持つのが通例である。多足類に類似の例は、海底洞窟に産する甲殻類のムカデエビ類がある程度である。この同規的な体制は、節足動物の祖先形質に類似であると考えられる[4]。

他の特徴については群によって異なる。例えば胴部における生殖口は尾端にあるもの（ムカデ）や腹面の前半部にあるもの（その他）[10]がある。胴体の尾端、例えば尾節の構造もそれぞれである。

生態と発育

ヤスデの1種Nemasoma varicorne の成長段階
  • 護卵中のムカデ
    護卵中のムカデ
  • コムカデの1種Scutigerella immaculata の卵（左）、孵化直後の幼生（中）と成体（右）
    コムカデの1種Scutigerella immaculata の卵（左）、孵化直後の幼生（中）と成体（右）

現生のすべてが陸上生活で、真の水生種はない。小型のものは、土壌動物として生活するものが多い。多くのは腐植食性であるが、ムカデは肉食性である。

幼生には特別な成長段階はなく、明確な変態は見られないが、成長につれて体節と歩脚が増える例が多い。ムカデ綱の整形類（オオムカデ目、ジムカデ目）では卵中にて変態が完了し、自由生活の段階においては増節変態はみられない。変態過程に3対の歩脚をもった初期段階が散見し、六脚類と類縁関係があるものと考えられたこともあったが、のちに認められない（後述参照）。

一部の群、例えば整形類のムカデからは卵や幼生を保護する行動が見られる。

進化と化石記録

Latzelia primordialis 、化石ゲジ類ムカデの1種


多足類の化石は希少で、その多くがヤスデとムカデであり、特にコムカデとエダヒゲムシは琥珀のみによって知られる[1]。はっきりとした化石証拠を欠くものの、多足類の共通祖先は、およそカンブリア紀中期で他の節足動物から分岐していたと考えられる[1]。

多足類は初期の陸上生活を行った動物として知られている化石記録を含む。これは Wilson & Anderson, 2004 により記載されたPneumodesmus 属のヤスデである。原記述はこれをシルル紀中期後半の化石と考え、従って既知最古の陸生動物と見なされた[11]。しかし Suarez et al. (2017) の再検証により、これはむしろ直後のデボン紀前期のものであると指摘される[12]。ムカデの中ではゲジ類が既知最古の化石記録をもち、シルル紀後期まで遡る[13]。

大型節足動物が多く出現する石炭紀では、多足類からも巨大な化石種が現れた。化石ヤスデ類であると考えられるアースロプレウラ類の1属アースロプレウラ（Arthropleura）は、既知最大級の節足動物の1つとして知られ、全長およそ2メートル以上に達する[1]。

分類

系統関係

古典的な見解では、多足類は六脚類（広義の昆虫類）の共通祖先を含んだ側系統群と考えられた[14]。これは本群における多くの六脚類らしい形質に因んでおり、例えば第二触角（第二体節）と大顎髭を欠き・ヤスデなどに見当たる3対の歩脚をもった幼生段階・コムカデにおける下唇のように癒合した第2小顎・気管を有し・単枝型付属肢（関節肢）・マルピーギ管の位置、などの類似点が挙げられる[15][16][17]。こうした多足類は、長い間に六脚類の近縁であると考えられ、この2群は無角類（Atelocerata）としてまとめられた（これは文献によって気門類 Tracheata[18]、狭義の単肢類 Uniramia sensu stricto とも呼ぶ）。

節足動物門
 

鋏角亜門

 
大顎類
 

多足亜門

 
汎甲殻類
 

甲殻亜門（側系統群）

 
 

六脚亜門

 
 
 
 
節足動物における多足類の系統的位置

しかし90年代以降の分子系統学的解析は、多足類と六脚類の類縁関係を支持しなかった。その代わりに、むしろ甲殻類と六脚類の類縁関係、特に六脚類は側系統群である甲殻類から分岐した群であるという系統関係が有力視される[17][19][20][10]。六脚類と甲殻類は、まとめて汎甲殻類 Pancrustacea（八分錘類 Tetraconataともいう）をなす。これによると、上述の多足類における六脚類らしい形質は、系統関係を示唆せず、単なる収斂進化の結果であると見なされる。

汎甲殻類仮説が有力視されるようになった2010年代以降、節足動物における多足類の系統的位置については、大顎類仮説とMyriochelata仮説が注目される[1]。大顎類（Mandibulata）は多足類・甲殻類・六脚類という大顎と触角を有する3群からなる系統群であり、その中で多足類は汎甲殻類と姉妹群をなす。Myriochelata（Paradoxopodaともいう）は多足類と鋏角類からなり、この2群が姉妹群をなし、もしくは鋏角類は側系統群である多足類から分岐している[1]。この2説の中では大顎類の方が広く認められ、汎甲殻類の姉妹群であることが分子系統学的解析とホメオティック遺伝子発現に示唆される[10][4]。Myriochelataは相対的に支持が弱いものの、いくつかの分子系統学と神経発生的証拠に示唆される[21][22]。

下位分類

(a) Scolopendra sp. (ムカデ綱)
(b) Riukiaria holstii （ヤスデ綱）
(c) Hanseniella caldaria（コムカデ綱）
(d) エダヒゲムシ科の1種（エダヒゲムシ綱）

多足亜門に属する節足動物は、ムカデ綱（唇脚綱、Chilopoda ）・ヤスデ綱（倍脚綱、Diplopoda ）・コムカデ綱（結合綱、Symphyla）・エダヒゲムシ綱（少脚綱、Pauropoda）の4綱に分けられる。これらの4綱の類縁関係については議論があるものの、ムカデ綱が最初期に分岐したという系統関係は、生殖口は後ろにある（他の群は前方にある[10]）などの形態学的相違点や分子系統学的解析に示唆される[10]。化石群であるアースロプレウラ類 （Arthropleuridea）はかつては独立の絶滅群（アースロプレウラ綱）扱いとされてきたが、21世紀以降ではヤスデ綱に属する1亜綱（アースロプレウラ亜綱）として分類されるようになった[1]。

研究分野

多足類に注目する研究分野は「Myriapodology[23]」（多足類学界[24]）と呼ばれる。なお、他の現生節足動物の大グループ（鋏角類・甲殻類・六脚類）に比べて、多足類に注目する研究は著しく欠いていると指摘される[25]。例えば多足類の節足動物における本格的な遺伝子発現とゲノム解析は、それぞれ2001年と2014年以前では前例がなかった[25]。ムカデは有毒生物として広く知られるものの、その毒の成分に関する研究は少なかった[26]。

参考文献

脚注

[脚注の使い方]
  1. ^ a b c d e f g Shear, William; Edgecombe, Gregory (2009-11-01). The geological record and phylogeny of the Myriapoda. 39. https://www.researchgate.net/publication/40037333_The_geological_record_and_phylogeny_of_the_Myriapoda 
  2. ^ “(PDF) Dorso-ventral differences in gene expression in Glomeris marginata Villers, 1789 (Myriapoda: Diplopoda)” (英語). ResearchGate. 2019年1月21日閲覧。
  3. ^ Harzsch, Steffen; Melzer, Roland R.; Müller, Carsten H. G. (2007-04-12). “Mechanisms of eye development and evolution of the arthropod visual system: The lateral eyes of myriapoda are not modified insect ommatidia”. Organisms Diversity & Evolution 7 (1): 20–32. doi:10.1016/j.ode.2006.02.004. ISSN 1439-6092. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609206000584. 
  4. ^ a b c d Kaufman, Thomas C.; Hughes, Cynthia L. (2002-03-01). “Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede” (英語). Development 129 (5): 1225–1238. ISSN 0950-1991. PMID 11874918. http://dev.biologists.org/content/129/5/1225. 
  5. ^ Haug, Joachim T.; Haug, Carolin; Schweigert, Günter; Sombke, Andy (2014-01-01). “The evolution of centipede venom claws – Open questions and possible answers”. Arthropod Structure & Development 43 (1): 5–16. doi:10.1016/j.asd.2013.10.006. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803913000893. 
  6. ^ Sombke, Andy; Müller, Carsten H. G.; Kenning, Matthes (2017-11-14). “The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability” (英語). PeerJ 5: e4023. doi:10.7717/peerj.4023. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/4023. 
  7. ^ “(PDF) Gonopod segmentation and the Australian centipede Prionopodella (Chilopoda): Testing a basal position in the Scutigeromorpha” (英語). ResearchGate. 2019年1月21日閲覧。
  8. ^ Drago, Leandro; Fusco, Giuseppe; Garollo, Elena; Minelli, Alessandro (2011-08-22). “Structural aspects of leg-to-gonopod metamorphosis in male helminthomorph millipedes (Diplopoda)”. Frontiers in Zoology 8: 19. doi:10.1186/1742-9994-8-19. ISSN 1742-9994. PMC PMC3170261. PMID 21859471. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3170261/. 
  9. ^ “(PDF) A review of the correlation of tergites, sternites, and leg pairs in diplopods” (英語). ResearchGate. 2019年1月21日閲覧。
  10. ^ a b c d e Cunningham, Clifford W.; Martin, Joel W.; Wetzer, Regina; Bernard Ball; Hussey, April; Zwick, Andreas; Shultz, Jeffrey W.; Regier, Jerome C. (2010-02). “Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences” (英語). Nature 463 (7284): 1079–1083. doi:10.1038/nature08742. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature08742. 
  11. ^ Anderson, Lyall I.; Wilson, Heather M. (2004/01). “Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland”. Journal of Paleontology 78 (1): 169–185. doi:10.1666/0022-3360(2004)0782.0.CO;2. ISSN 0022-3360. https://bioone.org/journals/Journal-of-Paleontology/volume-78/issue-1/0022-3360(2004)0782.0.CO;2/MORPHOLOGY-AND-TAXONOMY-OF-PALEOZOIC-MILLIPEDES-DIPLOPODA--CHILOGNATHA/10.1666/0022-3360(2004)0782.0.CO;2.full. 
  12. ^ Stöckli, Daniel F.; Catlos, Elizabeth J.; Brookfield, Michael E.; Suarez, Stephanie E. (2017-06-28). “A U-Pb zircon age constraint on the oldest-recorded air-breathing land animal” (英語). PLOS ONE 12 (6): e0179262. doi:10.1371/journal.pone.0179262. ISSN 1932-6203. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0179262. 
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  14. ^ 小野展嗣 「4.多足亜門」 『節足動物の多様性と系統』 石川良輔編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、276-296頁
  15. ^ “Are the insects more closely related to the crustaceans than to the myriapods?” (英語). ResearchGate. 2019年1月21日閲覧。
  16. ^ Kraus, O. (1998). Fortey, R. A.; Thomas, R. H.. eds (英語). Arthropod Relationships. Dordrecht: Springer Netherlands. pp. 295–303. doi:10.1007/978-94-011-4904-4_22. ISBN 9789401149044. https://doi.org/10.1007/978-94-011-4904-4_22 
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  26. ^ “(PDF) Centipede Venom: Recent Discoveries and Current State of Knowledge” (英語). ResearchGate. 2019年1月23日閲覧。

関連項目

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外部リンク

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