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「アノマロカリス類」の版間の差分

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| 和名 = ラディオドンタ類<br>アノマロカリス類 <ref name="Anomalocaridid" group="注釈" />
| 英名 = Radiodont<br>Radiodontan<br>Radiodontid<br>Anomalocarid<br>Anomalocaridid
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| 下位分類名 = [[属 (分類学)|属]]
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* [[アノマロカリス]] ''[[:en:Anomalocaris|Anomalocaris]]''
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* [[ラガニア|ペイトイア]] ''[[:en:Peytoia|Peytoia]]''<br>(=[[ラガニア]] ''[[:en:Laggania|Laggania]]''''[[:en:Cassubia|Cassubia]]''
* [[ペイトイア]] ''[[:en:Peytoia|Peytoia]]''
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* [[フルディア]] ''[[:en:Hurdia|Hurdia]]''<br>(=''[[:en:Probosicaris|Probosicaris]]'')
* [[アンプレクトベルア]] ''[[:en:Amplectobelua|Amplectobelua]]''
* [[アンプレクトベルア]] ''[[:en:Amplectobelua|Amplectobelua]]''
* ? [[ククメリクルス]] ''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]''
* ? [[ククメリクルス]] ''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]''
* [[シンダーハンネス]] ''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]''
* [[フルディア]] ''[[:en:Hurdia|Hurdia]]''
** =[[プロボシカリス]] ''[[:en:Proboscicaris|Proboscicaris]]''
* [[カリョシントリプス]] ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]''
* [[カリョシントリプス]] ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]''
* [[スタンレイカリス]] ''[[:en:Stanleycaris|Stanleycaris]]''
* [[スタンレイカリス]] ''[[:en:Stanleycaris|Stanleycaris]]''
* [[タミシオカリス]] ''[[:en:Tamisiocaris|Tamisiocaris]]''
* [[タミシオカリス]] ''[[:en:Tamisiocaris|Tamisiocaris]]''
* [[シンダーハンネス]] ''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]''
* [[パラノマロカリス]] ''[[:en:Paranomalocaris|Paranomalocaris]]''
* [[パラノマロカリス]] ''[[:en:Paranomalocaris|Paranomalocaris]]''
* [[ライララパクス]] ''[[:en:Lyrarapax|Lyrarapax]]''
* [[ライララパクス]] ''[[:en:Lyrarapax|Lyrarapax]]''
* [[エーギロカシス]] ''[[:en:Aegirocassis|Aegirocassis]]''
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* [[ラミナカリス]] ''[[:en:Laminacaris|Laminacaris]]''
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* [[パーヴァンティア]] ''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]]''
* ''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]]''
* [[ウースリナカリス]] ''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]]''
* [[カンブロラスター]] ''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]]''
* [[カンブロラスター]] ''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]]''
* ? ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]''
* ? [[ゼンヘカリス]] ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]''
* ''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]]''
* [[コーダティカリス]] ''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]]''
* ''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]]''
* [[ブッカスピネア]] ''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]]''
* ''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]]''
* [[レニシカリス]] ''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]]''
* [[ホウカリス]] ''[[:en:Houcaris|Houcaris]]''
<center>[[アノマロカリス類#下位分類|本文]]も参照
<center>[[アノマロカリス類#下位分類|本文]]も参照
}}
}}
'''ラディオドンタ類'''<ref name=":14" /><ref name=":52" /><ref name=":92">{{Cite book|和書|title=ゼロから楽しむ 古生物 姿かたちの移り変わり|url=https://www.worldcat.org/oclc/1262176890|isbn=978-4-297-12228-7|oclc=1262176890|others=土屋 健 (著), 芝原 暁彦 (監修), 土屋 香 (イラスト)|date=2021/7/3|publisher=技術評論社}}</ref>(または'''アノマロカリス類'''<ref name="Anomalocaridid" group="注釈">2010年代後期以降の「アノマロカリス類」と「Anomalocaridid」は、本群全般に及ばず、そのうちの[[アノマロカリス科]]([[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]])のみを指す総称として狭義化されつつある。詳細は[[アノマロカリス類#学名と総称|本文参照]]。</ref><ref name=":67" /><ref name=":87">{{Cite web|url=https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/507/7493/nature13010/%E3%82%AB%E3%83%B3%E3%83%96%E3%83%AA%E3%82%A2%E7%B4%80%E5%89%8D%E6%9C%9F%E3%81%AE%E6%87%B8%E6%BF%81%E7%89%A9%E9%A3%9F%E6%80%A7%E3%82%A2%E3%83%8E%E3%83%9E%E3%83%AD%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9%E9%A1%9E|title=カンブリア紀前期の懸濁物食性アノマロカリス類 {{!}} Nature {{!}} Nature Research|accessdate=2021-05-12}}</ref><ref name=":68" />)は、基盤的な[[節足動物]]と考えられる[[古生物]]の[[分類群]]である<ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" /><ref name=":74" /><ref name=":81" />。[[分類学]]上は'''ラディオドンタ目'''<ref name=":14" />(放射歯目<ref name=":68" />、'''[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]'''<ref name=":10" />)としてまとめられる<ref name="Vinther2014" />。[[アノマロカリス]]だけでなく、[[アンプレクトベルア]]、[[ペイトイア]]、および[[フルディア]]なども含まれる<ref name="Vinther2014" />。
'''アノマロカリス類'''([[:en:Radiodont|radiodont]], radiotontan, anomalocaridid)は、基盤的な[[節足動物]]と考えられる、'''放射歯目'''('''ラディオドンタ目'''、'''[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]''')に分類される[[古生物]]の総称である。別名'''ラディオドンタ類'''<ref name=":14" />、'''ラディオドント類'''<ref name=":52" />。[[アノマロカリス]]だけでなく、[[アンプレクトベルア]]、[[ラガニア|ペイトイア]]、および[[フルディア]]などをも含んだ多様な[[分類群]]である。


[[関節肢|関節に分かれた]][[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]・頭部を包む[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]・[[眼柄]]にある[[複眼]]・胴部に配置される[[アノマロカリス類#Setal blades|鰓]]と対をなしに並んだ[[アノマロカリス類#鰭(ヒレ)|鰭(ヒレ)]]という独特な特徴の組み合わせをもつ海棲[[動物]]である<ref name=":11" />。[[カンブリア紀]]の大型[[動物]]として知られる種類を中心とし、その生態は活発な[[肉食]]性から穏やかな[[濾過摂食]]性まで多岐にわたる<ref name=":0" /><ref name=":11" />。
頭部には[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]、[[複眼]]、[[アノマロカリス類#口と歯|放射状の歯]]と[[関節肢|関節に分かれた]][[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]、柔軟な胴部に[[アノマロカリス類#Setal blades|鰓]]と対をなしに並んだ[[アノマロカリス類#鰭(ヒレ)|鰭(ヒレ)]]という独特な特徴の組み合わせをもつ[[]]棲[[動物]]である<ref name=":11" /><ref name=":21" />。30[[種 (分類学)|種]]以上が知られ、その生態は活発な[[肉食]]性から穏やかな[[濾過摂食|プランクトン食]]性まで多岐にわたる<ref name="Vinther2014" /><ref name=":8" /><ref name=":0" /><ref name=":11" /><ref name=":21" /><ref name=":90">{{Cite journal|last=De Vivo|first=Giacinto|last2=Lautenschlager|first2=Stephan|last3=Vinther|first3=Jakob|date=2021-07-21|title=Three-dimensional modelling, disparity and ecology of the first Cambrian apex predators|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2021.1176|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=288|issue=1955|pages=20211176|doi=10.1098/rspb.2021.1176}}</ref>。


世界中の化石産地から見つかっており、カンブリア紀におけ代表的な古生物であるが、[[オルドビス紀]]と[[デボン紀]]に生息した種類ものに発見される<ref name="Kuhl2009" /><ref name="Roy" />。その形態の復元と分類学上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆するのに重要視される分類群の1つである<ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" />。
世界中の[[堆積]][[累層]]から[[化石]]が見つかっており、[[カンブリア紀]]の種類を中心とす分類群であるが、[[オルドビス紀]]と[[デボン紀]]に生息したものもわずかに発見される<ref name="Kuhl2009" /><ref name="Roy" />。その[[形態学 (生物学)|形態学]]上の復元と[[分類学]]上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆する重要分類群の1つである<ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2016-02|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848: Upper and lower stem-Euarthropoda|url=http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|pages=255–273|language=en|doi=10.1111/brv.12168}}</ref><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" /><ref name=":74">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref><ref name=":81">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2020-11-02|title=Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|volume=51|issue=1|pages=1–25|doi=10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|issn=1543-592X}}</ref>。


== 学名と総称 ==
== 学名と総称 ==
本群の構成[[種 (分類学)|種]]をまとめた[[分類群]]は、文献記載の時期によってやや異なる。それに応じて各言語で多くの総称が用いられ、特に[[英語]]では次の通りに多く挙げられる。
時期と文献によって、アノマロカリス類に採用した[[分類階級]]や該当する[[学名]]の定義はやや異なる。それに応じて、英語には「'''anomalocaridid'''<ref name="Hou1995" /><ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014">{{cite journal|year=2014|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://www.researchgate.net/publication/263967019|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–42|doi=10.1038/nature13486|pmid=25043032|author1=Peiyun Cong|author2=Xiaoya Ma|author3=Xianguang Hou|author4=Gregory D. Edgecombe|author5=Nicholas J. Strausfeld}}</ref><ref name="Roy" />」・「'''anomalocarid'''<ref name=Vinther2014/>」・「'''radiodontid'''<ref name=":10">{{Cite journal|last=Collins|first=Desmond|date=1996/03|title=The “evolution” of ''Anomalocaris'' and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/evolution-of-anomalocaris-and-its-classification-in-the-arthropod-class-dinocarida-nov-and-order-radiodonta-nov/BBC7E5F260A34413AD31BBDE89207870|journal=Journal of Paleontology|volume=70|issue=2|pages=280–293|language=en|doi=10.1017/S0022336000023362|issn=0022-3360}}</ref>」・「'''radiodontan'''<ref name="Cong2017" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":9">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|date=2017-08|title=''Caryosyntrips'': a radiodontan from the Cambrian of Spain, USA and Canada|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1084|journal=Papers in Palaeontology|volume=3|issue=3|pages=461–470|language=en|doi=10.1002/spp2.1084|issn=2056-2802}}</ref><ref name=":2" /><ref name=":7" /><ref name=":5" />」・「'''radiodont'''<ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":0">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":24" /><ref name=":11" /><ref name=":28" /><ref name=":19" /><ref name=":21" />」など多くの総称が用いられてきた。中国語では「'''奇蝦類'''」(奇虾类、Qí xiā lèi)、もしくは「'''射口類'''」(射口类、Shè kǒu lèi)と呼ぶ<ref>{{Cite journal|author=朱茂炎, 赵方臣, 殷宗军, 曾晗, 李国祥|year=2019-09|title=中国的寒武纪大爆发研究: 进展与展望|url=https://www.researchgate.net/publication/337047678|journal=中国科学: 地球科学|volume=49|page=10|DOI=10.1360/SSTe-2019-0183}}</ref>。日本語では一般に使われる「'''アノマロカリス類'''」の他にも、学名「Radiodonta」に因んだ「'''ラディオドンタ類'''」<ref name=":14" />、および英名の1つ「radiodont」に因んだ「'''ラディオドント類'''」<ref name=":52">{{Cite book|title=大むかしの生きもの|url=https://www.worldcat.org/oclc/1163637303|publisher=講談社|date=2020|location=Tōkyō|isbn=978-4-06-518985-6|oclc=1163637303|others=群馬県立自然史博物館.|year=}}</ref>が挙げられる。


* '''Radiodont''' - 2018年以降<ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":12" /><ref name=":0">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":24" /><ref name=":11" /><ref name=":28">{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=García-Bellido|first3=Diego C.|date=2020-12-01|title=Disparate compound eyes of Cambrian radiodonts reveal their developmental growth mode and diverse visual ecology|url=https://advances.sciencemag.org/content/6/49/eabc6721|journal=Science Advances|volume=6|issue=49|pages=eabc6721|language=en|doi=10.1126/sciadv.abc6721|issn=2375-2548|pmid=33268353}}</ref><ref name=":19" /><ref name=":21" /><ref name=":23" /><ref name=":66" /><ref name=":71" />
* '''[[アノマロカリス科]] [[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]]''' <small>Raymond, 1935</small><ref name=":22">RAYMOND, P. E. 1935. [[iarchive:cbarchive_133692_leanchoiliaandothermidcambrian1935|''Leanchoilia'' and other mid-Cambrian Arthropoda]]. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 76: 205–230.</ref>
*'''Radiodontan''' - 主に2014年から2018年まで<ref name="Ortega2016" /><ref name=":25" /><ref name=":8" /><ref name=":2" /><ref name=":53" /><ref name=":40" /><ref name=":9">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|date=2017-08-01|title=''Caryosyntrips'': a radiodontan from the Cambrian of Spain, USA and Canada|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1084|journal=Papers in Palaeontology|volume=3|issue=3|pages=461–470|language=en|doi=10.1002/spp2.1084|issn=2056-2802}}</ref><ref name="Cong2017" /><ref name=":7" /><ref name=":5" />
: 総称「anomalocaridid」の由来。かつて全てのアノマロカリス類は本科に含まれた。後に Vinther et al. 2014 が新たな3つの科を創設することによって、アノマロカリス類は4つの科に分かれ([[アノマロカリス類#下位分類|後述]]参照)、本科はその1つとなり、[[アノマロカリス]]属とその近縁のみを含むようになった<ref name=Roy/>。この再分類に因んで、2010年代後期以降では本科由来の総称「anomalocaridid」もアノマロカリス類全般ではなく、本科のみを示すものとして用いられつつある<ref name=":13" /><ref name=":11" /><ref name=":23" />。
*'''Radiodontid''' - Collins 1996 による<ref name=":10">{{Cite journal|last=Collins|first=Desmond|date=1996/03|title=The “evolution” of ''Anomalocaris'' and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/evolution-of-anomalocaris-and-its-classification-in-the-arthropod-class-dinocarida-nov-and-order-radiodonta-nov/BBC7E5F260A34413AD31BBDE89207870|journal=Journal of Paleontology|volume=70|issue=2|pages=280–293|language=en|doi=10.1017/S0022336000023362|issn=0022-3360}}</ref>
* '''[[アノマロカリス亜目]] [[:en:Anomalocarida|Anomalocarida]]''' <small>Vinther et al., 2014</small><ref name="Vinther2014" />
*'''Anomalocarid''' - Usami 2005<ref name=":58" /> と Vinther et al. 2014<ref name="Vinther2014" /> による
: 総称「anomalocarid」の由来。Vinther et al. 2014 によって創設され、アノマロカリス類の4つの科を含んだ[[単系統群]]。[[アノマロカリス類#下位分類|後述]]も参照。
*'''Anomalocaridid''' - 90年代から2010年代初期まで<ref name="Hou1995" /><ref name=":10" /><ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" /><ref name=":18" /><ref name="cong2014">{{cite journal|year=2014|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://www.researchgate.net/publication/263967019|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–42|doi=10.1038/nature13486|pmid=25043032|author1=Peiyun Cong|author2=Xiaoya Ma|author3=Xianguang Hou|author4=Gregory D. Edgecombe|author5=Nicholas J. Strausfeld}}</ref><ref name="Roy" /><ref name=":8" />
* '''[[放射歯目]]'''<ref>{{Cite web|url=https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/513/7519/nature13486/%E8%84%B3%E6%A7%8B%E9%80%A0%E3%81%8B%E3%82%89%E6%98%8E%E3%82%89%E3%81%8B%E3%81%AB%E3%81%AA%E3%82%8B%E3%82%A2%E3%83%8E%E3%83%9E%E3%83%AD%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9%E9%A1%9E%E3%81%AE%E4%BB%98%E5%B1%9E%E8%82%A2%E3%81%AE%E4%BD%93%E7%AF%80%E3%81%A8%E3%81%AE%E9%96%A2%E9%80%A3%E6%80%A7|title=脳構造から明らかになるアノマロカリス類の付属肢の体節との関連性 {{!}} Nature {{!}} Nature Research|accessdate=2018-09-17|website=www.natureasia.com}}</ref>('''ラディオドンタ目'''<ref name=":14" />)'''[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]''' <small>Collins, 1996</small><ref name=":10" />

: 総称「radiodontid」、「radiodontan」、および「radiodont」の由来。最初(Collins 1996)ではアノマロカリス類と[[オパビニア]]のみ<ref name=":10" />、Hou et al. 2006 以降では[[ケリグマケラ]]と[[パンブデルリオン]]も加えて全ての[[Dinocaridida]]類を含んだ分類群であったが、Vinther et al. 2014 以降ではアノマロカリス類のみを含むようになり、「アノマロカリス類」に該当する分類群になった<ref name=Roy/><ref name="Cong2017" /><ref name="Ortega2016" /><ref name="cong2014" /><ref name=":9" />。
[[中国語]]では「'''射口類'''」(射口类、Shè kǒu lèi、シェーコウレイ)、もしくは「'''奇蝦類'''」(奇虾类、Qí xiā lèi、チーシャーレイ)と呼ぶ<ref>{{Cite journal|author=朱茂炎, 赵方臣, 殷宗军, 曾晗, 李国祥|year=2019-09|title=中国的寒武纪大爆发研究: 进展与展望|url=https://www.researchgate.net/publication/337047678|journal=中国科学: 地球科学|volume=49|page=10|DOI=10.1360/SSTe-2019-0183}}</ref>。[[日本語]]では学名「Radiodonta」に因んだ「'''ラディオドンタ類'''」<ref name=":14" /><ref name=":52">{{Cite book|和書|title=大むかしの生きもの|url=https://cocreco.kodansha.co.jp/move/published_list/series_move/0000339074|publisher=講談社|date=2020|location=東京|isbn=978-4-06-518985-6|oclc=1163637303|others=群馬県立自然史博物館|year=}}</ref><ref name=":92" />の他には、本群の全ての構成種が[[アノマロカリス科]]のみに含まれた経緯(後述)と、その代表的な[[属 (分類学)|属]]である[[アノマロカリス]]に因んだ「'''アノマロカリス類'''」<ref name=":67" /><ref name=":87" /><ref name=":68" />が挙げられる。

本群に該当する、もしくはかつて採用された分類群は次の通りに挙げられる。

* '''ラディオドンタ目'''<ref name=":14" />('''放射歯目'''<ref name=":68">{{Cite web|url=https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/513/7519/nature13486/%E8%84%B3%E6%A7%8B%E9%80%A0%E3%81%8B%E3%82%89%E6%98%8E%E3%82%89%E3%81%8B%E3%81%AB%E3%81%AA%E3%82%8B%E3%82%A2%E3%83%8E%E3%83%9E%E3%83%AD%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9%E9%A1%9E%E3%81%AE%E4%BB%98%E5%B1%9E%E8%82%A2%E3%81%AE%E4%BD%93%E7%AF%80%E3%81%A8%E3%81%AE%E9%96%A2%E9%80%A3%E6%80%A7|title=脳構造から明らかになるアノマロカリス類の付属肢の体節との関連性 {{!}} Nature {{!}} Nature Research|accessdate=2018-09-17|website=www.natureasia.com}}</ref>)'''[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]''' <small>Collins, 1996</small><ref name=":10" />
: 英名「radiodontid」・「radiodontan」・「radiodont」、中国語名「射口類」、および日本語名「ラディオドンタ類」の由来。
: Collins 1996 によって創設された'''本群に該当する分類群'''<ref name=":10" />。ただし90年代から2010年代前期にかけて、本群の構成種はそのうちのアノマロカリス科のみに含まれたため(後述)、本群に該当する分類群として広く採用されるようになったのは Vinther et al. 2014 の再編成<ref name="Vinther2014" />以降である<ref name="cong2014" /><ref name=Roy/><ref name="Ortega2016" /><ref name=":9" /><ref name="Cong2017" />。
: 学名「Radiodonta」は[[ラテン語]]の「''radius''」(放射状)と「''odoús''」(歯)の合成語であり、本群に見られる放射状の口器([[アノマロカリス類#口と歯|oral cone]])に因んで名付けられた<ref name=":10" />。しかし、このような口器は本群に特有するわけではなく<ref name="T">{{Cite journal|last=Smith|first=Martin|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2015-07-02|title=''Hallucigenia''’s head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans|url=https://www.researchgate.net/publication/279175919_Hallucigenia's_head_and_the_pharyngeal_armature_of_early_ecdysozoans?_sg=tPP39HzR3Y85HSoIz3Z_3R9QAEnGoCkg5EeKDgfXJvdvXh_t77A9A1qUt-c97CtWxLRBFNlUJgVtxm7Tq6Lptr37rbSiCslHcg|journal=Nature|volume=523|pages=75–78|doi=10.1038/nature14573}}</ref>、また本群の中でこのような口器を欠くと考えられる種類もある<ref name="Cong2017" /><ref name="Ramskoeldia" />([[アノマロカリス類#口と歯|後述参照]])。

* '''[[:en:Anomalocarida|Anomalocarida]]''' <small>Vinther et al., 2014</small><ref name="Vinther2014" />
: 英名「anomalocarid」の由来。
: Vinther et al. 2014 によって創設され、本群の4つの科([[アノマロカリス科]]・[[アンプレクトベルア科]]・[[タミシオカリス科]]・[[フルディア科]])とその[[最も近い共通祖先]]を含んだ[[単系統群]]として定義された分類群<ref name="Vinther2014" />。なお、この分類群の単系統性はそれ以降の多くの[[系統解析]]に支持されるにも関わらず、その学名はほぼ再び採用されることはない(代わりに上述の「Radiodonta」のみ文献記載に広く採用される<ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":5" /><ref name=":0" /><ref name=":11" /><ref name=":71">{{Cite journal|last=Moysiuk|first=Joseph|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|year=2021-05-17|date=|title=Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont|url=https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/abs/exceptional-multifunctionality-in-the-feeding-apparatus-of-a-midcambrian-radiodont/CF717CA7C758CEAEF29AD6301BE2C4DC|journal=Paleobiology|pages=1–21|language=en|doi=10.1017/pab.2021.19|issn=0094-8373}}</ref>)。

* '''[[アノマロカリス科]] [[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]]''' <small>Raymond, 1935</small><ref name=":22">RAYMOND, P. E. 1935. [[iarchive:cbarchive_133692_leanchoiliaandothermidcambrian1935/page/n23/mode/2up|''Leanchoilia'' and other mid-Cambrian Arthropoda]]. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 76: 205–230.</ref>
{{Main|アノマロカリス科#経緯}}
: 英名「anomalocaridid」、中国語名「奇蝦類」、および日本語名「アノマロカリス類」の由来。
: この分類群が創設される頃では本群の全貌がまだ不明で、(当時はまだ[[甲殻類]]と誤解釈される)[[アノマロカリス]]のみを含んでいた<ref name=":22" />。本群の全貌が解明される90年代後期以降ではラディオドンタ目に分類されるようになったが、本科は2010年代前期まででは本群の全ての構成種を含んだため、この間では本群に該当する分類群として一般に採用された<ref name="Hou1995" /><ref name=":10" /><ref name=":18" />。しかし Vinther et al. 2014 がラディオドンタ目の新たな3つの科を創設した以降では、本群の構成種は4つの科に再分類され([[アノマロカリス類#下位分類|後述]]参照)、本科はその1つとなり、[[アノマロカリス]]とその近縁のみを含むようになった(例えば Wu et al. 2021a ではアノマロカリスと[[レニシカリス]]のみ含まれる<ref name=":23" />)。また、この再分類に因んで、2010年代後期以降では上述の本科由来の総称も本群全般には及ばず、代わりに本科のみを示すものとして狭義化されつつある<ref name=":14" /><ref name=":13" /><ref name=":11" /><ref name=":23" />。
: 学名「Anomalocarididae」は、本科の[[模式属]]であるアノマロカリス(''[[:en:Anomalocaris|Anomalocaris]]'')に因んで名付けられた<ref name=":22" />。「Anomalocaridae」と表記されることがある<ref name=":18" />。
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== 形態 ==
== 形態 ==
[[ファイル:20210208 Radiodonta size comparison complete specimens.png|400px|サムネイル|全身化石が知られるアノマロカリス類のサイズ比較図]]
[[ファイル:20210208 Radiodonta size comparison complete specimens.png|400px|サムネイル|全身化石が知られるラディオドンタの種のサイズ測定図]]
体長30-50cm程度の大型種を中心とする分類群で、1mを超える種や10cmを超えない小型種もいくつか発見される<ref name=":0" />。既知最大のものは2mほどの巨体をもつ[[エーギロカシス]]で、最小のものは体長8cm程度の[[ライララパクス]]属の種類であり<ref name=":0" />、後者の1種 ''Lyrarapax unguispinus'' の幼生に至っては体長1.8cmしか及ばない<ref name=":5" />。
ラディオドンタ類は体長30-50cm程度の大型種を中心とする分類群であり<ref name=":0" />、1mを超える大種<ref name="Roy" />や10cmを満たさない小型種<ref name="cong2014" /><ref name=":25" />もいくつか発見される<ref name=":0" />。既知最大のものは2mの巨体をもつと推測される[[エーギロカシス]]で、最小のものは体長8cm以下の[[ライララパクス]]あり<ref name=":0" />、特に後者の1種 ''Lyrarapax unguispinus'' の幼生は体長1.8cmしか及ばない<ref name=":5" />。


上下に扁平または円柱状に近い体型をもつ<ref name="Daley">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Budd|first2=Graham|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|date=2013-10-01|title=The morphology and systematics of the anomalocarid ''Hurdia'' from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/263406650|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=11|doi=10.1080/14772019.2012.732723}}</ref>。[[体節制]]があり、前後で大まかに分節のない頭部(head)と、数節から十数節を含んだ胴部(trunk)として区別できる。胴部の表皮([[クチクラ]])は柔軟で、の[[節足動物]]のよう硬質化した[[背板]]と[[腹板]]はない<ref name="Ortega2016" /><ref name=":11" />。また、[[ククメリクルス]]を除いて、腹側には脚およびその接続部らしい構造は存在しない<ref name="DALEY">{{Cite journal|last=C.|first=Daley, Allison|last2=D.|first2=Edgecombe, Gregory|year=2014|title=Morphology of ''Anomalocaris canadensis'' from the Burgess Shale|url=https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale|journal=Journal of Paleontology|volume=88|issue=01|language=en|issn=0022-3360}}</ref><ref name="Roy" />。
上下に扁平もしくは円柱状に近い体型をもつ<ref name="Daley">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Budd|first2=Graham|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|date=2013-10-01|title=The morphology and systematics of the anomalocarid ''Hurdia'' from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/263406650|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=11|doi=10.1080/14772019.2012.732723}}</ref><ref name=":21" />。[[体節制]]があり、前後で大まかに分節のない頭部(head)と、数節から十数節を含んだ胴部(trunk)として区別できる。頭部は所々に硬質の部位([[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]・[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]・[[アノマロカリス類#口と歯|歯]])をもつが、胴部の表皮([[クチクラ]])は柔軟で、通常の[[節足動物]]に見られる[[外骨格]]([[背板]]と[[腹板]])ではない<ref name="Ortega2016" /><ref name=":11" />。また、本群とし認められる種類に限れば胴部には脚およびそれに似た構造は存在しない<ref name="CucumericrusLeg" group="注釈" /><ref name="DALEY">{{Cite journal|last=C.|first=Daley, Allison|last2=D.|first2=Edgecombe, Gregory|year=2014|title=Morphology of ''Anomalocaris canadensis'' from the Burgess Shale|url=https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale|journal=Journal of Paleontology|volume=88|issue=01|language=en|issn=0022-3360}}</ref><ref name="Roy" />。


アノマロカリス類は、基本として以下の特徴の組み合わせで他の動物から区別できる<ref name=":11" />。
ラディオドンタ類は、基本として以下の特徴の組み合わせで他の[[動物]]から区別される<ref name=":11" /><ref name=":71" />。


{{multiple image
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| align = right
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| width = 300
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| footer = アノマロカリス類における[[アノマロカリス]](1枚目)と[[フルディア科]](2枚目)の前半身の外部形態。A:背側、B:腹側、Fa:前部付属肢、He:頭部の背側の甲皮(H-element)、Pe:頭部の両側の甲皮(P-element)、Ey:[[複眼]]、Oc:歯(oral cone)、Af:"首"の鰭、BfとVf:胴部の腹側の鰭、Df:胴部の背側の鰭、Sb:鰓らしき構造体(setal blade)
| footer = ラディオドンタ類における[[アノマロカリス]](1枚目)と[[フルディア科]](2枚目)の前半身の外部形態。A:背側、B:腹側、Fa:前部付属肢、He:頭部の背側の甲皮(H-element)、Pe:頭部の両側の甲皮(P-element)、Ey:[[複眼]]、Oc:歯(oral cone)、Af:"首"の鰭、BfとVf:胴部の腹側の鰭、Df:胴部の背側の鰭、Sb:鰓らしき構造体(setal blade)
| image1 = 20190908_Radiodonta_Anomalocaris_Anterior.png
| image1 = 20190908_Radiodonta_Anomalocaris_Anterior.png
| image2 = 20190908_Radiodonta_Hurdiidae_Anterior.png
| image2 = 20190908_Radiodonta_Hurdiidae_Anterior.png
74行目: 97行目:


* 頭部:
* 頭部:
** 前方は[[関節肢]]である1対の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]](frontal appendages)をもつ。
** 3枚の甲皮(head carapace complex)が頭部の背側と左右に備わる。
*** 前部付属肢の内突起(endite)は補助的な分岐(auxiliary spine)をもつ(例外あり<ref name=":23" />)。
** 腹側の口は一連の歯からなる口器(oral cone)をもつ。
** 3枚の[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]](head sclerite complex)が頭部の背側(H-element)と左右(P-elements)を包む。
** 両背側は[[眼柄]]に備わる1対の[[複眼]]をもつ。
** 腹側の口は放射状に並んだ数十枚の歯でできた[[アノマロカリス類#口と歯|口器(oral cone)]]をもつ(例外あり<ref name="Ramskoeldia" />)。
** 前方は[[関節肢]]である1対の前部付属肢(frontal appendages)をもつ。
** 両背側は[[眼柄]]に付属した1対の[[複眼]]をもつ(例外あり<ref name=":28" />)。
* 胴部:
* 胴部:
** 前3-4節は「首」として集約し、残りの部分は後方ほど節が幅狭くなる。
** 前3-4節は「首」として短縮し、残りの部分は後方ほど節が幅狭くなる。
** 節ごとに対にな[[鰭]](ヒレ、body flaps)をもつ。
** 節ごとに対になった[[アノマロカリス類#鰭(ヒレ)|鰭]](ヒレ、body flaps)をもつ。
** 節ごとに[[えら|鰓]]のような櫛状の構造体(setal blades)をもつ。
** 節ごとに[[えら|鰓]]のような櫛状の構造体([[アノマロカリス類#Setal blades|setal blades]])をもつ。
** 体節の境目は存在するが、表皮は軟質で、硬質の外骨格や関節はない。
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=== 頭部の甲皮 ===
[[ファイル:20191208_Hurdia_victoria_mouthpart_anterior.png|サムネイル|[[フルディア]]は3枚の甲皮をもつことが最初に判明したアノマロカリス類である]]
<gallery mode="packed" heights="160">
ファイル:20191201 Amplectobelua symbrachiata.png|小さな頭部に楕円形の甲皮をもつ[[アンプレクトベルア]]
ファイル:20200410 Radiodonta Cambroraster falcatus head.png|[[カンブロラスター]]の頭部(He:背側の甲皮、Pe:両腹側の甲皮)
ファイル:20200803 Radiodonta Hurdiidae H-element.png|サムネイル|様々な[[フルディア科]]のアノマロカリス類の背側の甲皮(H-element)
</gallery>
アノマロカリス類の頭部には甲皮のような硬組織があり、これは「head shield<ref name="cong2014" />」・「cephalic carapace<ref name="DALEY" />」・「head sclerite<ref name=":1" />」・「head carapace complex<ref name=":11" />」など様々な通称で呼ばれる。これは大まかに3つの部分らなり、中央の1枚('''H-element'''、dorsal carapace、dorsal plate、anterior sclerite)は頭部の背側、残りの2枚('''P-elements'''、lateral sclerites)は頭部の左右を包み、後者は多くの場合では前上方の突出部(P-element neck、beak)を介して連結する<ref name="Cong2017" /><ref name=":2">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Yin|first3=Zongjun|last4=Zhu|first4=Maoyan|date=2017|title=Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China|url=https://www.researchgate.net/publication/312073877|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=16|pages=1|doi=10.1080/14772019.2016.1263685}}</ref><ref name=":1" /><ref name=":11" />。かつて、このような構造体は[[フルディア]]に特有の形質と考えられてきたが、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのアノマロカリス類にも見られるようになり、本群全般の共有形質であると分かった<ref name=":2" /><ref name=":11" />。

この甲皮は、大まかに小さく円盤状のものと、大きく不規則なものという2種類に分けられる<ref name=":11" />。前者は小さな頭部をもつ[[アノマロカリス]]と[[アンプレクトベルア科]]、後者は巨大な頭部をもつ[[フルディア科]]の種類に見られる<ref name=":11" />。中でもフルディア科の甲皮は大きいだけでなく、形態もかなり多様である<ref name=":39">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Audo|first3=Denis|last4=Zhai|first4=Dayou|last5=Mai|first5=Huijuan|last6=Ortega-Hernández|first6=Javier|date=2020-07|title=Occurrence of the eudemersal radiodont ''Cambroraster'' in the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes|url=https://www.researchgate.net/publication/339310691|journal=Geological Magazine|volume=157|issue=7|pages=1200–1206|language=en|doi=10.1017/S0016756820000187|issn=0016-7568}}</ref><ref name=":19" />。このような形態の分化は、該当する種類の生態に大きく関与すると考えられる<ref name=":2" /><ref name=":11" />。


=== 前部付属肢 ===
=== 前部付属肢 ===
[[ファイル:Anomalocaris canadensis grasping claw, Burgess Shale.jpg|サムネイル|[[アノマロカリス科]]の[[アノマロカリス]]の前部付属肢。長い触手状で能動的な関節をもつ。]]
[[ファイル:USNM PAL 57490.jpg|サムネイル|[[フルディア科]]の未命名種(cf. ''Peytoia''<ref name=":71" />)前部付属肢対。熊手様の立体構造が示される。]]
{{multiple image
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| align = center
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| width = 350
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| footer = [[アノマロカリス科]]/[[アンプレクトベルア科]](1枚目)と[[フルディア科]](2枚目)に属すアノマロカリス類の前部付属肢の基本外部形態。前者は節間膜が顕著に見られ、後者は5本のブレード状の内突起をもつ
| footer = [[アノマロカリス科]]/[[アンプレクトベルア科]](1枚目)と[[フルディア科]](2枚目)のラディオドンタ類おけそれぞれの前部付属肢の基本外部形態。前者は顕著な節間膜と長短を繰り返した内突起、後者は内側に湾曲した5本以上長い内突起が特徴的である<ref name=":13" />
| image1 = 20191213_Radiodonta_frontal_appendage_Anomalocarididae_Amplectobeluidae.png
| image1 = 20191213_Radiodonta_frontal_appendage_Anomalocarididae_Amplectobeluidae.png
| image2 = 20191213_Radiodonta_frontal_appendage_Hurdiidae.png
| image2 = 20191213_Radiodonta_frontal_appendage_Hurdiidae.png
}}
}}
アノマロカリス類の代表的な特徴である触様の器官は'''前部付属肢'''<ref>{{Cite web|url=https://www.natureasia.com/ja-jp/ndigest/v11/n6/%E3%82%AB%E3%83%B3%E3%83%96%E3%83%AA%E3%82%A2%E7%B4%80%E3%81%AE%E3%80%8C%E5%84%AA%E3%81%97%E3%81%84%E5%B7%A8%E4%BA%BA%E3%80%8D/53485|title=カンブリア紀の「優しい巨人」 {{!}} Nature ダイジェスト {{!}} Nature Research|accessdate=2019-01-19|website=www.natureasia.com}}</ref>('''Frontal appendages''')と呼ぶ。古くは「feeding appendages」("摂食のための付属肢")・「grasping appendages」("つかための付属肢")などと呼ばれ<ref name="Hou1995" />、[[Megacheira]]に近縁とされた時期では「great appendages」([[大付属肢]])扱いともされてきたが、両者は類縁でない別系統で、特に前部付属肢と大付属肢の相同性が主流になる以降(後述参照)、この総称をアノマロカリス類の前部付属肢に用いられなくなるようになった<ref name=":20" />。
ラディオドンタ類の代表的な特徴である触様の器官は一般に'''前部付属肢'''<ref name=":67">{{Cite web|url=https://www.natureasia.com/ja-jp/ndigest/v11/n6/%E3%82%AB%E3%83%B3%E3%83%96%E3%83%AA%E3%82%A2%E7%B4%80%E3%81%AE%E3%80%8C%E5%84%AA%E3%81%97%E3%81%84%E5%B7%A8%E4%BA%BA%E3%80%8D/53485|title=カンブリア紀の「優しい巨人」 {{!}} Nature ダイジェスト {{!}} Nature Research|accessdate=2019-01-19|website=www.natureasia.com}}</ref>('''Frontal appendage''')と呼ぶ。一部の文献で「claw<ref name=":10" />」("爪")・「feeding appendage<ref name=":8" />」("摂食の付属肢")・「grasping appendage<ref name="Hou1995" />」("物を掴の付属肢")と呼ばれ、2000年代では[[Megacheira]]類の[[大付属肢]]と共に「great appendage<ref name=":61" /><ref name="Yohoia" />」("大付属肢")扱いともされてきたが、両者はお互別系統で、特にそれぞれの付属肢の相同性が疑問視される以降([[アノマロカリス類#前部付属肢の対応関係|後述]]と[[大付属肢#経緯]]も参照)、この総称はラディオドンタ類の前部付属肢に用いられなくなった<ref name=":64" />。


前部付属肢はアノマロカリス類の唯一の[[関節肢]]であり、口の前方に左右2本をもち、多数の肢節(podomere)に分かれ、上下([[カリョシントリプス]]の場合は左右)に動ける。多くの場合、前部付属肢は前後で基部1-3節からなるのような(shaftbase<ref name=":23">{{Cite journal|last=Wu|first=Yu|last2=Ma|first2=Jiaxin|last3=Lin|first3=Weiliang|last4=Sun|first4=Ao|last5=Zhang|first5=Xingliang|last6=Fu|first6=Dongjing|date=2021-03-03|title=New anomalocaridids (Panarthropoda: Radiodonta) from the lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte: Biostratigraphic and paleobiogeographic implications|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018221001188|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|pages=110333|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2021.110333|issn=0031-0182}}</ref>)と、残りの数節-十数節から部分(distal articulated regionclaw<ref name=":23" />)として区別でき、腹側は多くの節ごとに1本もしくは1対の内突起(enditeventral spine)がある<ref name=":24">{{Cite journal|last=Pates|author=|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|year=|date=2019/07|title=The Kinzers Formation (Pennsylvania, USA): the most diverse assemblage of Cambrian Stage 4 radiodonts|url=https://www.researchgate.net/publication/330767292_The_Kinzers_Formation_Pennsylvania_USA_the_most_diverse_assemblage_of_Cambrian_Stage_4_radiodonts|journal=Geological Magazine|volume=156|issue=7|page=|pages=1233–1246|language=en|doi=10.1017/S0016756818000547|issn=0016-7568}}</ref><ref name=":13" />。硬質で、様々な器官のうちこ付属肢は往々にして保存状態が最も良好であるた、アノマロカリス類の中で前部付属肢て知られる種類は多い<ref name=":9" />。
前部付属肢はラディオドンタ類の唯一の[[関節肢]]([[節足動物]]の[[関節]]と[[外骨格]]をもつ[[付属肢]])であり、[[アノマロカリス類#と歯|口]]の前方に左右2本をもち、十数節前後<ref group="注釈">通常は十数節、最少は[[エーギロカシス]]の7節、最は[[パラノマロカリス]]の二十節。</ref><ref name=":71" />の肢節(podomere)に分かれ<ref name="Roy" /><ref name=":84" />、上下(一部の種類<ref group="注釈">[[カリョシントリプス]]、[[スタンレイカリス]]など</ref>は左右<ref name=":6" /><ref name=":9" /><ref name=":71" />)に動ける<ref name=":6" /><ref name=":24" />。前部付属肢は基本として前後で基部1-3節でできた柄部(shaft<ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":13" />, peduncle<ref name=":0" />, base<ref name=":23">{{Cite journal|last=Wu|first=Yu|last2=Ma|first2=Jiaxin|last3=Lin|first3=Weiliang|last4=Sun|first4=Ao|last5=Zhang|first5=Xingliang|last6=Fu|first6=Dongjing|date=2021-03-03|title=New anomalocaridids (Panarthropoda: Radiodonta) from the lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte: Biostratigraphic and paleobiogeographic implications|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018221001188|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|pages=110333|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2021.110333|issn=0031-0182}}</ref>, promixal region<ref name=":0" />)と、残りの十数節前後<ref group="注釈">通常は13節、[[タミシオカリス]]は少くとも17節、[[パラノマロカリス]]は20節以上、多くの[[フルディア科]]の種類は10節以下。</ref><ref name=":71" />でできた捕獲用の部分(distal articulated region<ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":13" />, claw<ref name=":23" />)として区別され、腹側は多くの節ごとに1本もしくは1対の内突起(endite<ref name=":13" />, ventral spine<ref name="DALEY" />, inner spine<ref name=":64" />)がある<ref name=":24">{{Cite journal|last=Pates|author=|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|year=|date=2019/07|title=The Kinzers Formation (Pennsylvania, USA): the most diverse assemblage of Cambrian Stage 4 radiodonts|url=https://www.researchgate.net/publication/330767292_The_Kinzers_Formation_Pennsylvania_USA_the_most_diverse_assemblage_of_Cambrian_Stage_4_radiodonts|journal=Geological Magazine|volume=156|issue=7|page=|pages=1233–1246|language=en|doi=10.1017/S0016756818000547|issn=0016-7568}}</ref><ref name=":13" />。ほとんど内突起往々にして補助的な分岐(auxiliary spine<ref name=":13" />)が前後もしくは前縁のみに生えてい<ref name=":11" /><ref name=":71" />。また、先端の数節が前向きに出張った背側/外側の棘(dorsal spine<ref name=":13" />, outer spine<ref name=":64" /><ref name=":71" />)をもつ場合もほとんどである<ref name=":12" /><ref name=":13" />。一部の[[フルディ科]]の種類<ref group="注釈">[[スタンレイカリス]][[シンダーハンネス]]、[[ペイトイア]]、cf. ''Peytoia''</ref>は内側に更に一列棘(gnathite<ref name=":71" />, medial spinous outgrowth<ref name=":11" />)をもつ<ref name=":46" /><ref name=":6" /><ref name=":11" /><ref name=":71" />が、これは元々対た内突起のうち内側の列から変化したものと考えられる<ref name=":71" />。
{{-}}
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ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocarididae Amplectobeluidae.png|[[アノマロカリス科]]、[[アンプレクトベルア科]]、およびそれらに類する種の前部付属肢
ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocarididae Amplectobeluidae.png|[[アノマロカリス科]]、[[アンプレクトベルア科]]、およびそれらに類する種の前部付属肢
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ファイル:20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png|[[カリョシントリプス]]の前部付属肢
ファイル:20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png|[[カリョシントリプス]]の前部付属肢
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</gallery>
前部付属肢の形態、特にその内突起は種によって構造が異なり、同定形質、およびその種類の食性と生態を示唆する部分として重要視される<ref name=":6">{{Cite journal|last=DALEY|first=ALLISON C.|last2=BUDD|first2=GRAHAM E.|date=2010-07-19|title=New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|journal=Palaeontology|volume=53|issue=4|pages=721–738|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|issn=0031-0239}}</ref><ref name=":12" /><ref name=":23" />。例えば[[アノマロカリス]]運動性の高い触手状で<ref name="DALEY" />、[[アンプレクトベルア]]と[[ライララパクス]]の[[はさみ (動物)|鋏]]よう嚙合わせたな内突起があり<ref name=":25" /><ref name="Cong2017" />、[[ラガニア|ペイトイア]]と[[フルディア]]短い[[熊手]]状で5本のブレード状の内突起をもち<ref name="Daley" /><ref name=":11" />、[[タミシオカリス]]と[[エーギロカシス]]の[[浮遊物質|懸濁物]]食や[[濾過摂食]]に適した繊毛状の構造を内突起に並んでいる<ref name="Vinther2014" /><ref name="Roy" />。腹側の節間膜の面積から、その可動域を推測することもできる<ref name="Vinther2014" /><ref name=":9" />。
前部付属肢の形態、特にその内突起は種によって構造が異なり、それぞれの生態と系統関係を示唆する部分として重要視される([[アノマロカリス類#食性|食性]]と[[アノマロカリス類#下位分類|下位分類]]を参照)<ref name=":6">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Budd|first2=Graham E.|year=2010-07-19|title=New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|journal=Palaeontology|volume=53|issue=4|pages=721–738|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|issn=0031-0239}}</ref><ref name=":12" /><ref name=":13" /><ref name=":23" /><ref name=":71" /><ref name=":90" />。例えば[[アノマロカリス]]はい触手状で<ref name="DALEY" />、[[アンプレクトベルア]]は屈曲した柄部直後大な内突起があり<ref name=":25" /><ref name="Cong2017" />、[[フルディア]]は立体的な[[熊手]]状で途中に5本以上長いの内突起をもち<ref name=":11" /><ref name=":71" /><ref name=":91">{{Cite journal|last=Zhu|first=Xuejian|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|date=2021-07-23|title=Furongian (Jiangshanian) occurrences of radiodonts in Poland and South China and the fossil record of the Hurdiidae|url=https://peerj.com/articles/11800|journal=PeerJ|volume=9|pages=e11800|language=en|doi=10.7717/peerj.11800|issn=2167-8359}}</ref>、[[タミシオカリス]]細長い内突起に密集した分岐が並んでいる<ref name="Vinther2014" /><ref name="Roy" />。

肢節の数、内突起の長さ・関節丘(肢節の境目の左右にある連結部)の位置・腹側の節間膜(各肢節の境目にある柔軟な表皮)の面積などの要素は、前部付属肢の可動域に大きく関与すると考えられる<ref name=":46" /><ref name=":10" /><ref name=":6" /><ref name="Vinther2014" /><ref name=":9" /><ref name=":24" /><ref name=":90" />。肢節数が多い・内突起が短い・関節丘の位置が高い・節間膜の面積が広いほど可動域が高く、逆の場合ほど可動域が低く、一定の形を維持していたと推測される<ref name=":6" /><ref name=":90" />。

前部付属肢は硬質の外骨格でできているため、様々な器官の中では往々にして保存状態が最も良好な部分である。そのため、ラディオドンタ類の中で、前部付属肢のみによって知られる種類が多い([[アノマロカリス類#記載種の発見状態|記載種の発見状態を参照]])<ref name=":2" /><ref name=":9" /><ref name=":13" />。

=== 頭部の甲皮 ===
{{multiple image
| align = right
| width = 350
| direction = vertical
| footer =
| image1 = 20210516 Radiodonta head sclerites Anomalocarididae Amplectobeluidae.png
| caption1 = [[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]の種類の甲皮
| image2 = 20210516 Radiodonta head sclerites Hurdiidae.png
| caption2 = 様々な[[フルディア科]]の種類の甲皮
}}
<gallery mode="packed" heights="160">
ファイル:20191201 Amplectobelua symbrachiata.png|小さな頭部に楕円形の甲皮をもつ[[アンプレクトベルア科]]の[[アンプレクトベルア]]
ファイル:20210619 Hurdia.png|巨大な頭部に不規則な甲皮をもつ[[フルディア科]]の[[フルディア]]
ファイル:20200410 Radiodonta Cambroraster falcatus head.png|[[フルディア科]]の[[カンブロラスター]]の頭部における背側(He)と左右(Pe)の甲皮の位置
</gallery>
ラディオドンタ類の頭部には甲皮に特化した硬い表皮組織(head sclerite complex<ref name=":19" />, head carapace complex<ref name=":11" />, carapace complex<ref name=":71" />, head sclerite<ref name=":1" />, cephalic carapace<ref name="DALEY" />)がある。これは大まかに3つの部分に構成され、中央の1枚('''H-element'''<ref name="Daley" />, head shield<ref name="cong2014" />, dorsal carapace<ref name="DALEY" />, dorsal plate<ref name=":1" />, anterior sclerite<ref name=":5" />, central element<ref name=":0" />)は頭部の背側、残りの2枚('''P-element'''<ref name="Daley" />, lateral sclerite<ref name=":5" />, lateral element<ref name=":0" />)は頭部の左右を包み、後者は原則として前上方の突出部(P-element neck<ref name=":11" />, beak<ref name="Daley" />)を介して頭部の正面で連結する<ref name="Cong2017" /><ref name=":2">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Yin|first3=Zongjun|last4=Zhu|first4=Maoyan|date=2017-01|title=Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China|url=https://www.researchgate.net/publication/312073877|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=16|pages=1|doi=10.1080/14772019.2016.1263685}}</ref><ref name=":1" /><ref name=":11" />。

この甲皮は、大まかに体に対して小さく楕円形のものと、大きく不規則なものという2つのタイプに区別される<ref name=":11" />。前者は小さな頭部をもつ[[アノマロカリス科]]、[[アンプレクトベルア科]]と一部の[[フルディア科]]、後者は巨大な頭部をもつ大部分フルディア科の種類に見られる<ref name=":11" />。中でも後者の甲皮は大きいだけでなく、形態もかなり多様である<ref name=":39">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Audo|first3=Denis|last4=Zhai|first4=Dayou|last5=Mai|first5=Huijuan|last6=Ortega-Hernández|first6=Javier|date=2020-07|title=Occurrence of the eudemersal radiodont ''Cambroraster'' in the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes|url=https://www.researchgate.net/publication/339310691|journal=Geological Magazine|volume=157|issue=7|pages=1200–1206|language=en|doi=10.1017/S0016756820000187|issn=0016-7568}}</ref><ref name=":19" />。このような甲皮の形の分化は、該当する種類の生態に大きく関与すると考えられる<ref name=":2" /><ref name=":11" />。

かつて、このような構造体は[[フルディア]]に特有と考えられてきた<ref name="Hurdia" />が、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのラディオドンタ類にも見られるようになり、本群全般の共有形質であると判明した<ref name=":2" /><ref name=":11" />。この経緯により、それぞれの甲皮の通称である「H-element」と「P-element」も、背側の甲皮を基に命名されたフルディアの[[学名]]「'''''H'''urdia''」と、かつて別生物として命名されたフルディアの左右の甲皮を指す学名「'''''P'''roboscicaris''」([[プロボシカリス]])に由来するものである<ref name="Daley" /><ref name=":0" />。

=== 眼 ===
ラディオドンタ類の[[眼]]は、[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の付け根と[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]より後ろの頭部の両背側に配置され<ref name="Daley" /><ref name=":11" />、たくさん(知られるものでは13,000個から24,000個<ref name=":28" />)の個眼に構成された1対の[[複眼]](compound eye)である<ref name=":70">{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=García-Bellido|first2=Diego C.|last3=Lee|first3=Michael S. Y.|last4=Brock|first4=Glenn A.|last5=Jago|first5=James B.|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|date=2011-12|title=Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes|url=https://www.nature.com/articles/nature10689|journal=Nature|volume=480|issue=7376|pages=237–240|language=En|doi=10.1038/nature10689|issn=0028-0836}}</ref><ref name="cong2014" /><ref name=":28" />。この複眼は、原則として可動であったと考えられる<ref name="DALEY" /><ref>{{Cite journal|author=Nicholas J. Strausfelda, Xiaoya Ma, Gregory D. Edgecombec, Richard A. Fortey, Michael F. Land, Yu Liua, Peiyun Cong, Xianguang Hou|year=2016-03-01|title=Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems|url=https://www.researchgate.net/publication/281055144|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|pages=152–172|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.07.005|issn=1467-8039}}</ref>[[眼柄]]を介して突き出しており、その付け根は背側と左右の[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]の境目に隣接される<ref name="Daley" />。ただし、少なくと ''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別系統|"Anomalocaris" briggsi]]'' の複眼は頭部に密着し、眼柄はなかったと考えられる<ref name=":28" />。

頭部の甲皮にあわせて、眼の位置もラディオドンタ類の系統によって異なる<ref name=":10" /><ref name=":11" /><ref name=":71" />。[[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]の種類の場合、眼は比較的に頭部の前端近くにあるが、巨大化した頭部をもつ[[フルディア科]]の種類では、眼は頭部の両後端という、前部付属肢や口からかけ離れた位置に配置される<ref name=":11" /><ref name=":71" />。


=== 口と歯 ===
=== 口と歯 ===
[[ファイル:Anomalocaris canadensis - mouth.jpg|サムネイル|十字放射の円盤状の歯]]
[[ファイル:20210520 Radiodonta oral cone.png|350px|サムネイル|様々なラディオドンタ類の歯]]
ラディオドンタ類の[[口]]は、原則として「'''oral cone'''」という丸みを帯びた円錐状の口器をもつ<ref name="DALEY2012">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Bergström|first2=Jan|date=2012-04-05|title=The oral cone of ''Anomalocaris'' is not a classic ‘‘peytoia’’|url=https://www.researchgate.net/publication/223958266|journal=Die Naturwissenschaften|volume=99|pages=501–4|doi=10.1007/s00114-012-0910-8}}</ref>。頭部の腹面、[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の付け根の直後にあり、放射状に並んだ数十枚の歯によって構成され、[[パイナップル]]の輪切りに似た造形をもつ<ref name="DALEY2012" />。そのうち最も発達した歯は4枚で典型的な十字放射([[フルディア科]]、[[ライララパクス]])、または3枚で三放射([[アノマロカリス]])に配置するものが知られる<ref name="DALEY2012" /><ref name="DALEY" /><ref name=":7">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Yin|first3=Zongjun|last4=Zhu|first4=Maoyan|date=2018-01|title=A new radiodontan oral cone with a unique combination of anatomical features from the early Cambrian Guanshan Lagerstätte, eastern Yunnan, South China|url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0022336017000774/type/journal_article|journal=Journal of Paleontology|volume=92|issue=1|pages=40–48|language=en|doi=10.1017/jpa.2017.77|issn=0022-3360}}</ref>。歯の内側に棘があり、表面は種類によって滑らかなものから隆起や筋を生えたものがある<ref name="DALEY2012" /><ref name=":7" /><ref name=":19" />。[[フルディア]]と[[カンブロラスター]]の場合、開口の奥には[[咽頭]]由来と考えられる<ref name="T" />ノコギリ状の多重構造が追加される<ref name=Daley/><ref name=":11" />。
[[ファイル:20191214 Radiodonta oral cone Anomalocaris Peytoia Laggania Hurdia.png|600px|サムネイル|中央|[[アノマロカリス]](A)、[[ラガニア|ペイトイア]](B)、および[[フルディア]](C)のoral cone]]
「'''Oral cone'''」と呼ばれる円盤状の口器<ref name="DALEY2012">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Bergström|first2=Jan|date=2012-04-05|title=The oral cone of ''Anomalocaris'' is not a classic ‘‘peytoia’’|url=https://www.researchgate.net/publication/223958266|journal=Die Naturwissenschaften|volume=99|pages=501–4|doi=10.1007/s00114-012-0910-8}}</ref>。頭部の腹面、前部付属肢の直後にあり、往々にしては放射状に並んだ歯によって構成され、[[パイナップル]]の輪切りのような造形をもつ。そのうち最も発達した歯は4枚で典型的な十字放射([[フルディア科]]、[[ライララパクス]])、または3枚で三放射([[アノマロカリス]])に並んでいるものが知られる<ref name="DALEY2012" /><ref name="DALEY" /><ref name=":7">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Yin|first3=Zongjun|last4=Zhu|first4=Maoyan|date=2018-01|title=A new radiodontan oral cone with a unique combination of anatomical features from the early Cambrian Guanshan Lagerstätte, eastern Yunnan, South China|url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0022336017000774/type/journal_article|journal=Journal of Paleontology|volume=92|issue=1|pages=40–48|language=en|doi=10.1017/jpa.2017.77|issn=0022-3360}}</ref>。歯の内側に鋸歯があり、表面は種類によって滑らかなものから突起や筋を生えたものがある<ref name="DALEY2012" /><ref name=":7" /><ref name=":19" />。[[フルディア]]と[[カンブロラスター]]の場合、開口部の奥にはノコギリ状の多重構造が加えている<ref name=Daley/><ref name=":11" />。[[アンプレクトベルア]]と ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' の場合、歯の構造は不明確であるが、放射状ではなかったと考えられる<ref name="Cong2017" /><ref name="Ramskoeldia" />。


「放射状の歯」を意味する本群の学名「Radiodonta」は、この口器の放射状の構造に由来する<ref name=":10" />。しかし[[アンプレクトベルア]]と[[ラムスコルディア]]の場合、歯の構造は不明確であるが、放射状ではなかったと考えられる<ref name="Cong2017" /><ref name="Ramskoeldia" />。また、このような口器は本群に特有するわけでもなく、[[パンブデルリオン]]<ref name="Pambdelurion" />・[[葉足動物]](例えば[[メガディクティオン]])<ref>{{Cite journal|author=Jianni, Liu; Degan, Shu; Jian, Han; Zhifei, Zhang; Xingliang, Zhang|date=2007-09-26|title=Morpho-anatomy of the lobopod ''Magadictyon'' cf. ''haikouensis'' from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, South China|url=https://www.researchgate.net/publication/293346517|journal=Acta Zoologica|volume=89|issue=2|pages=183–183|language=en|doi=10.1111/j.1463-6395.2007.00307.x}}</ref>・[[環神経動物]](例えば[[エラヒキムシ]])<ref name="Hou1995" /><ref name=":65" />など他の[[脱皮動物]]からにも似たような口器が確認される<ref name="T" /><ref name=":90" />。
「放射状の歯」を意味する<ref name=":10" />アノマロカリス類の学名「Radiodonta」に表れるように<ref name=":12" />、かつて、このような口はアノマロカリス類と[[環神経動物]]([[汎節足動物]]以外の[[脱皮動物]])に特有の形質と考えられたが、アノマロカリス類の近縁である[[パンブデルリオン]]は放射状に並んだ歯をもち<ref name="Pambdelurion">{{Cite journal|last=Vinther|first=Jakob|last2=Porras|first2=Luis|last3=Young|first3=Fletcher|last4=Budd|first4=Graham|last5=Edgecombe|first5=Gregory|date=2016-09-01|title=The mouth apparatus of the Cambrian gilled lobopodian ''Pambdelurion whittingtoni''|url=https://www.researchgate.net/publication/309090813_The_mouth_apparatus_of_the_Cambrian_gilled_lobopodian_Pambdelurion_whittingtoni?ev=publicSearchHeader&_sg=ObMxWib3jIxtBHgycXMDTinaymZ-SgXWRalbqhJECBNzNAvFSO-wr6ZPnZpaD6KQnxMX0X52y9G8zHY|journal=Palaeontology|doi=10.1111/pala.12256}}</ref>、他の[[葉足動物]]からにもらしき口器が次々と発見される<ref name="T" />。そのため、このような歯はアノマロカリス類と環神経動物に特有の[[派生形質]]ではなく、むしろ脱皮動物全般の[[祖先形質]]である可能性が高い([[葉足動物#口器]]も参照)<ref name="T">{{Cite journal|last=Smith|first=Martin|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2015-07-02|title=Hallucigenia’s head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans|url=https://www.researchgate.net/publication/279175919_Hallucigenia's_head_and_the_pharyngeal_armature_of_early_ecdysozoans?_sg=tPP39HzR3Y85HSoIz3Z_3R9QAEnGoCkg5EeKDgfXJvdvXh_t77A9A1qUt-c97CtWxLRBFNlUJgVtxm7Tq6Lptr37rbSiCslHcg|journal=Nature|volume=523|pages=75–78|doi=10.1038/nature14573}}</ref><ref name="Ortega2016" />。


=== Setal blades ===
=== Setal blades ===
[[ファイル:Hurdia victoria USNM PAL 57499.jpg|サムネイル|アノマロカリス類の胴部化石。節ごとに櫛状の構造体がる。]]
[[ファイル:Hurdia victoria USNM PAL 57499.jpg|サムネイル|所属不明のラディオドンタ(?''Amiella ornata''<ref name=":31" /><ref name="Daley" />)の胴部化石。節ごとに櫛状の構造体が並んでいる。]]
アノマロカリス類のそれぞれの体節の背面には、「setal blades<ref name="Roy" />」(または「lamellae<ref name=":11" />)と呼ばれる、[[鰓]]を思わせる櫛状の構造体がある。これは無数の「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体から構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通しながら繋がっていたと思われる<ref name=Roy/>。この部分は、中から左右区切られて対になるものと、一面の構造体になって左右が完全に会合するものがある<ref name="Roy" />。背側の鰭が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる<ref name=Roy/>。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる<ref name="Roy" />。
ラディオドンタ類のほとんどの体節の背面には、「setal blades<ref name="Roy" />」(setal structures<ref name=":19" />, lamellae<ref name=":11" />とも)という[[鰓]]を思わせる櫛状の構造体がある<ref name=":26" /><ref name="Hou1995" /><ref name=":65" /><ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" /><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" /><ref name=":11" /><ref name=":19" /><ref name=":21" />。これは無数の「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体から構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通し繋がっていたと思われる<ref name=Roy/>。この部分は、種類によって正から左右区切られて対になる<ref group="注釈">[[アノマロカリス科]][[アンプレクトベルア科]]、[[フルディア]]</ref>、もしくは左右が完全に会合して一面の構造体になって<ref group="注釈">[[ペイトイア]]、[[エーギロカシス]]</ref><ref name="Roy" />。背側の鰭([[アノマロカリス類#鰭(ヒレ)|後述参照]])が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる<ref name=Roy/>。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる<ref name="Roy" />。なお、「首」として集約される前方の胴節では、setal blades が見当たらない<ref name="DALEY" />、もしくは退化的である<ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" /><ref name=":11" />。


この構造体は本群の近縁とされる[[オパビニア]]にも見られるが、胴部の背側の代わりに鰭の表面に張り付くという相違点がある<ref name="Roy" />。[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]の鰭の表面にある繊毛状の構造や[[節足動物]]の外葉は、この部位に[[相同]]と考えられる<ref name="Roy" />。
この構造体は本群の近縁とされる[[オパビニア]]にも見られるが、胴部の背側の代わりに鰭の表面に張り付くという相違点がある<ref name="Roy" />。[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]の鰭の表面にある繊毛状の構造や他の[[節足動物]]の外葉(exite、[[三葉虫]]と[[甲殻類]]で鰓に特化した部分)は、この構造体に[[相同]]と考えられる<ref name="Roy" /><ref>{{Cite journal|last=Hou|first=Jin-bo|last2=Hughes|first2=Nigel C.|last3=Hopkins|first3=Melanie J.|date=2021-03-01|title=The trilobite upper limb branch is a well-developed gill|url=https://advances.sciencemag.org/content/7/14/eabe7377|journal=Science Advances|volume=7|issue=14|pages=eabe7377|language=en|doi=10.1126/sciadv.abe7377|issn=2375-2548|pmid=33789898}}</ref>。


多くのアノマロカリス類の部位と同様、これも遺骸ないし[[脱皮]]殻から脱落しやすい部分と考えられる<ref name="Hurdia" />。[[フルディア]]のはよく発達しているため化石が多く発見される<ref name="Hurdia" />、代わりに[[アノマロカリス]][[アンプレクトベルア科]]においてこの構造をした化石非常に稀である<ref name="Cong2017" />。また、この構造は90年代から既にアノマロカリス類全般の共有形質であると判明した<ref name="Hou1995" />、それ以降でも多くのアノマロカリス類の復元図において、この部分は省略され場合が多い。
多くのラディオドンタ類の部位と同様、これも[[遺骸]]や[[脱皮]]殻から脱落しやすい部分と考えられる<ref name="Hurdia" />。[[フルディア]]のは比較的によく発見される<ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" /><ref name="Roy" /><ref name=":11" /><ref name=":19" /><ref name=":21" />の対して、[[アノマロカリス]][[アンプレクトベルア科]]は全身化石においてこの構造を保存した場合は稀である<ref name="DALEY" /><ref name="Cong2017" />。また、この構造は90年代から既にラディオドンタ類全般の共有形質であると判明した<ref name=":57" /><ref name="Hou1995" /><ref name=":65" />にもかかわらず、それ以降でも多くのラディオドンタ類の復元図において、この部分が復元されていない場合が多い<ref name=":4" /><ref name=":88" /><ref name=":5" /><ref>{{Cite web|title=Cambrian Deep-Sea Arthropods Had Complex Compound Eyes {{!}} Paleontology {{!}} Sci-News.com|url=http://www.sci-news.com/paleontology/anomalocaris-briggsi-09121.html|website=Breaking Science News {{!}} Sci-News.com|accessdate=2021-07-30|language=en-US}}</ref>


=== 鰭(ヒレ) ===
=== 鰭(ヒレ) ===
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ファイル:20191212_Hurdiidae_Aegirocassis_Peytoia_Laggania_Hurdia.png|背腹2列の鰭をもつ[[フルディア科]]の[[エーギロカシス]](上)、[[ラガニア|ペイトイア]](左下)と[[フルディア]](右下)
ファイル:20191212 Hurdiidae Aegirocassis Peytoia Laggania Hurdia.png|背腹2列の鰭をもつ[[フルディア科]]の[[エーギロカシス]](上)、[[ペイトイア]](左下)と[[フルディア]](右下)
ファイル:20200103 Radiodonta gnathobase‐like structures.png|退化的な鰭の付け根に[[顎基]]様の構造体(GLS)をもつアノマロカリス類の腹面模式図
ファイル:20200103 Radiodonta gnathobase‐like structures.png|退化的な鰭の付け根に[[顎基]]様の構造体(GLS)をもつラディオドンタ類の腹面模式図
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「Flaps」ない「lobes」といい、[[付属肢]]に由来する器官と考えられ、腹側から左右に向かって張り出している。通常、前の鰭の後縁背面後ろの鰭の前縁に覆われるように、前後でやや重なった部分がある<ref name="Roy" />。また、の鰭は往々にして「strengthening rays」・「tranverse rods」・「veins」などと呼ばれる脈のような構造体あり、これは鰭を支える骨幹として機能をする部分と思われる<ref name=DALEY/>。
ラディオドンタ類の[[鰭]](flaps, lobes)は、左右に向かって張り出、[[付属肢]]に由来と考えられる器官である<ref name="Roy" />。通常、前の鰭の後縁背面後ろの鰭の前縁に覆われるように、前後でやや重なった部分がある<ref name="Roy" />。また、それぞれの鰭の前縁もしく全面が、往々にして一連の脈(strengthening rays<ref name=":5" />, flap rays<ref name=":11" />, tranverse rods<ref name="Roy" />, transverse lines<ref name=":43" />, veins<ref name=":26" />)並んでいる<ref name=":3" /><ref name=":26" /><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" /><ref name=":25" /><ref name=":40" /><ref name=":5" /><ref name=":11" /><ref name=":21" />。


通常は1体節つきに腹側からの1対のみ発見されているが、[[エーギロカシス]][[ラガニア|ペイトイア]]など一部の[[フルディア]]の種類は、付け根が setal blades に隣接し、背側に配置される退化的な鰭(dorsal flaps)をもつことが分かる(この場合、腹側の鰭は「ventral flaps」として区別される)<ref name="Roy" />。この発見により、アノマロカリス類の腹側の鰭は[[葉足動物]]の葉足と真[[節足動物]]の内肢、背側の鰭は[[オパビニア]]、[[パンブデルリオン]]、[[ケリグマケラ]]の鰭と真節足動物の外肢/外葉に相同と考えられるようになった([[エーギロカシス#発見の意義]]を参照)<ref name="Roy">{{cite journal|last1=Van Roy|first1=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|year=2015|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.researchgate.net/publication/273467554|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836|pmid=25762145}}</ref>。
通常は1体節つきに腹側からの1対のみ発見されているが、一部の[[フルディア科]]の種類<ref group="注釈">[[エーギロカシス]][[ペイトイア]][[フルディア]]</ref>は、付け根が setal blades に隣接し、背側に配置される短い鰭(dorsal flaps)をもつことが分かる(この場合、腹側の鰭は「ventral flaps」として区別される)<ref name="Roy" />。この発見により、ラディオドンタ類の腹側の鰭は[[葉足動物]]の葉足と真[[節足動物]]の内肢、背側の鰭は[[オパビニア]]、[[パンブデルリオン]]、[[ケリグマケラ]]の鰭と真節足動物の外肢/外葉に相同と考えられるようになった([[エーギロカシス#発見の意義]]を参照)<ref name="Roy">{{cite journal|last1=Van Roy|first1=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|year=2015|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.researchgate.net/publication/273467554|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836|pmid=25762145}}</ref>。


多くの種類は胴部の前端、いわゆる「首」に当たる部分更に3-4対の退化的な鰭(head flaps、anterior flaps)が並んでいる<ref name=DALEY/><ref name=Daley/>。[[アンプレクトベルア]]と ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' の場合、この退化的な鰭の付け根には「gnathobase-like structures」(GLS)という[[顎基]]様の構造体をもつ<ref name="Cong2017">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2017-08-30|title=The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) ''Amplectobelua symbrachiata''|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|language=En|doi=10.1186/s12862-017-1049-1|issn=1471-2148|pmid=28854872|pmc=PMC5577670}}</ref><ref name="Ramskoeldia" />。
胴部の前端、いわゆる「首」部分は、原則として更に3-4対の退化的な鰭(head flaps、anterior flaps)をもつ<ref name=":3">{{Cite journal|last=Whittington|first=Harry Blackmore|last2=Briggs|first2=Derek Ernest Gilmor|date=1985-05-14|title=The largest Cambrian animal, ''Anomalocaris'', Burgess Shale, British-Columbia|url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/309/1141/569|journal=Phil. Trans. R. Soc. Lond. B|volume=309|issue=1141|pages=569–609|language=en|doi=10.1098/rstb.1985.0096|issn=0080-4622}}</ref><ref name=DALEY/><ref name="cong2014" /><ref name=":25" /><ref name="Cong2017" />。[[アンプレクトベルア]]と[[ラムスコルディア]]の場合、この退化的な鰭の付け根には「gnathobase-like structures」(GLS)という[[顎基]]様の構造体が生えている<ref name="Cong2017">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2017-08-30|title=The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) ''Amplectobelua symbrachiata''|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|language=En|doi=10.1186/s12862-017-1049-1|issn=1471-2148|pmid=28854872|pmc=PMC5577670}}</ref><ref name="Ramskoeldia" />。


=== 尾部 ===
=== 尾部 ===
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File:20191203 Anomalocaris canadensis.png|発達した尾扇をもつ[[アノマロカリス]]
ファイル:20210626 Anomalocaris.png|発達した尾扇をもつ[[アノマロカリス]]
File:20191018 Lyrarapax unguispinus.png|1対の尾毛をもつ[[ライララパクス]]
ファイル:20191018 Lyrarapax unguispinus.png|1対の尾毛をもつ[[ライララパクス]]
File:20210207 Schinderhannes bartelsi id1.png|剣状の尾をもつ[[シンダーハンネス]]
ファイル:20210708 Schinderhannes bartelsi diagrammatic reconstruction.png|剣状の尾をもつ[[シンダーハンネス]]
ファイル:20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png|尾部に附属体を欠く[[ペイトイア]]
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一部のアノマロカリス類のの後端に尾扇(tail fan、tail fin)呼ばれる、特化した1対以上の尾鰭に構成される部分がある。その中で[[アノマロカリス#下位分類|アノマロカリス・カナデンシス]]は3対<ref name="DALEY" />、[[アノマロカリス#下位分類|アノマロカリス・サロン]]と''[[カンブロラスター]]''は2対<ref name=":11" />、[[フルディア]]と[[シンダーハンネス]]は1対をもつことが分かる<ref name=":21" />。一方で、[[ラガニア|ペイトイア]]の尾部に尾扇はなく、単純の鈍い突起である<ref name=":21" />。アノマロカリス・カナデンシスの場合、第3対のの間には1本の目立たない突起物がある<ref name="DALEY" />。[[アンプレクトベルア]]と[[ライララパクス]]の尾部は、1対の尾毛がある<ref name=":26" /><ref name=":5" />。シンダーハンネスは、尾には1本の剣状の尾がある<ref name="Kuhl2009">{{cite journal|last=Kühl|last1=Kühl|author=|first=G.|first1=G.|last2=Briggs|first2=D. E. G.|last3=Rust|first3=J.|month=Feb|year=2009|title=A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany|url=https://www.researchgate.net/publication/23983418|journal=Science|volume=323|issue=5915|pages=771&ndash;3|doi=10.1126/science.1166586|issn=0036-8075|pmid=19197061|author1=|author2=Briggs|author3=Rust}}</ref>。アノマロカリス類の近縁される[[オパビニア]]と[[ケリグマケラ]]も、それぞれ特化した3対の尾鰭と1本剣状尾がある<ref name=":10" /><ref name=":27">{{Cite journal|last=Park|first=Tae-Yoon S.|last2=Kihm|first2=Ji-Hoon|last3=Woo|first3=Jusun|last4=Park|first4=Changkun|last5=Lee|first5=Won Young|last6=Smith|first6=M. Paul|last7=Harper|first7=David A. T.|last8=Young|first8=Fletcher|last9=Nielsen|first9=Arne T.|date=2018-03-09|title=Brain and eyes of ''Kerygmachela'' reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-03464-w|issn=2041-1723}}</ref>。
一部のラディオドンタ類の部は[[尾扇]](tail fan<ref name=":26" /><ref name="DALEY" />)という、特化した1対以上の尾鰭(tail fin<ref name=":88" />, fluke<ref name="Kuhl2009" />)に構成される部分がある。その中で[[アノマロカリス]]は2-3対<ref name=":26" /><ref name=":10" /><ref name="DALEY" /><ref name=":11" />、''[[カンブロラスター]]''は2対<ref name=":11" />、[[フルディア]]と[[シンダーハンネス]]は1対をもつことが分かる<ref name=":21" />。アノマロカリスの ''A. canadensis'' の場合、尾の間には1本の目立たない突起物がある<ref name="DALEY" />。アノマロカリスの未命名種 ''Anomalocaris'' sp. ELRC 20001、[[アンプレクトベルア]]と[[ライララパクス]]の尾部は、1対の尾毛(furcae<ref name=":26" />)がある<ref name=":26" /><ref name=":5" />。シンダーハンネスは、尾直後には1本の剣状の尾刺(tail spine)がある<ref name="Kuhl2009">{{cite journal|last=Kühl|last1=Kühl|author=|first=G.|first1=G.|last2=Briggs|first2=D. E. G.|last3=Rust|first3=J.|month=Feb|year=2009|title=A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany|url=https://www.researchgate.net/publication/23983418|journal=Science|volume=323|issue=5915|pages=771&ndash;3|doi=10.1126/science.1166586|issn=0036-8075|pmid=19197061|author1=|author2=Briggs|author3=Rust}}</ref>。なお、少なく[[ペイトイア]]の尾部に前述ような附属体は一切なく、単なる台形突起である<ref name=":10" /><ref name=":40" /><ref name=":21" />。


=== 内部構造 ===
=== 内部構造 ===
[[ファイル:20191107 Radiodonta brain and digestive system.png|サムネイル|アノマロカリス類の眼(暗青色)、脳(水色)と消化管(黄色)]]
[[ファイル:20191107 Radiodonta brain and digestive system.png|サムネイル|ラディオドンタ類の眼(暗青色)、脳(水色)と消化管(黄色)]]
内部器官、[[消化器|消化管]]<ref name="DALEY" /><ref name="Vannier" /><ref name=":25" /><ref name=":5" />、[[筋肉]]組織<ref name="DALEY" /><ref name="cong2014" /><ref name=":40" />と[[神経系]]<ref name="cong2014" />が発見されている。消化管は他のステムグループ節足動物([[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]と[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]])や基盤的な真[[節足動物]]([[フキシャンフィア類]]、[[イソキシス]]など)のように特化が進み、中腸は体節の境目に応じて6対の分岐(消化腺、中腸腺)が並んでいる<ref name="DALEY" /><ref name="Vannier" /><ref name=":25" />。消化管の左右は、鰭の付け根に対応する筋組織ある<ref name="DALEY" /><ref name="cong2014" />。神経系は[[ライララパクス]]の化石から最初に発見され、[[有爪動物]]に類似す単純な[[はしご形神経系]]である<ref name="cong2014" />。[[脳]]の神経節は前大脳1つだけで、前部付属肢と複眼の神経はそれぞれ前大脳の前部と両側に繋がっていた<ref name="cong2014" />
ラディオドンタ類の内部器官として、[[消化器|消化管]]<ref name="DALEY" /><ref name="Vannier" /><ref name=":25" /><ref name=":5" />、[[筋肉]]組織<ref name="DALEY" /><ref name="cong2014" /><ref name=":40" /><ref name=":5" />、および[[神経系]]と思われ痕跡<ref name="cong2014" />が発見される。

消化管は[[節足動物]]の初期系統に含まれる[[葉足動物]]([[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]、[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]])、[[オパビニア]]や早期の真節足動物([[イソキシス]]、[[フキシャンフィア類]]、[[三葉虫]]など)のように特化が進み、中[[腸]]は体節の境目に応じて6対の丸い消化腺(中腸腺、digestive glands)が並んでいる<ref name="DALEY" /><ref name="Vannier" /><ref name=":25" />。消化管の左右の体腔は発達した複数対の筋組織があり、それぞれの鰭の付け根に対応していた<ref name="DALEY" /><ref name="cong2014" /><ref name=":40" /><ref name=":5" />。

神経系と思われる痕跡は[[ライララパクス]]の化石標本 YKLP13305 の頭部から発見され、単純な[[はしご形神経系]]であったとされる<ref name="cong2014" />。[[脳]]に含まれる[[神経節]]は前大脳(protocerebrum)1つだけで、[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の神経と複眼の神経([[視神経]])は、それぞれ前大脳の前部と左右に対応していた<ref name="cong2014" />。もしこの解釈は正確であれば([[アノマロカリス類#前部付属肢の対応関係|後述の議論]]を参照)、[[汎節足動物]]の中で、このような脳は通常の[[節足動物]](脳神経節が3つで最初の付属肢が中大脳に対応する)や[[有爪動物]](脳神経節が2つをもつ)とは明らかに異なる<ref name="cong2014" /><ref name=":20" /><ref name=":27" />、ただし、前部付属肢の神経が前大脳性であることは、[[ケリグマケラ]]の前部付属肢、節足動物の[[上唇 (節足動物)|上唇]]と有爪動物の[[触角#有爪動物|触角]]に共通した特徴である<ref name="cong2014" /><ref name=":20" /><ref name=":27" />。


== 生態 ==
== 生態 ==
=== 生理学 ===
=== 生理学 ===
[[ファイル:Cambroraster.jpg|サムネイル|海底を泳ぐ[[カンブロラスター]]の群れの生態復元図]]
[[ファイル:Cambroraster.jpg|サムネイル|海底を泳ぐ[[カンブロラスター]]の群れの生態復元図]]
ラディオドンタ類は全般的に[[ネクトン|自由遊泳をする動物]]であり、これは更に種類によって活動的な遊泳性から穏やかな[[遊泳底生性]]([[底生]]性に近い遊泳性)まで多岐していたと考えられる(後述)<ref name=":11" /><ref name=":21" />。各胴節に並んだ [[アノマロカリス類#Setal blades|setal blades]] は[[呼吸器]]の[[鰓]]として広く認められており<ref name="Hurdia" /><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" />、保存状態の良い[[化石]]に見られる皺は表面積を増したため、その[[呼吸]]効率を上げ特徴だと考えられる<ref name="Roy" />。また、大小の同種由来の脱落した硬組織([[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]・[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]・[[アノマロカリス類#口と歯|歯]])の化石が群れに発見される例が多く見られることにより、ラディオドンタ類は他の一部の[[節足動物]](例えば[[三葉虫]])のように、群れで海底に集まって[[脱皮]]を行ったことも示唆される<ref name="Roy" /><ref name=":11" /><ref name=":71" />。[[発生学]]の情報は限られているが、少なくとも[[ライララパクス]]の幼生は成体と同じ肉食性である<ref name=":5" />ことと、[[カンブロラスター]]の[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]の形は成長段階によって若干異なる<ref name=":11" />ことが、同種由来の化石の相違点に示される。
アノマロカリス類は全般的に自由遊泳をする動物([[ネクトン]])であり、これは更に種によって活動的な[[遊泳性]]から穏やかな[[遊泳底生性]]([[ネクトベントス]])まで多岐していたと考えられる<ref name=":21" />。発達した筋肉を有する腹側の鰭を波打たせることにより水中で推進できたと推測され、この動作は、現生の[[エイ]]や[[コウイカ類]]に似ていたと考えられる<ref name=":58">{{Cite journal|last=Usami|first=Yoshiyuki|date=2006-01-07|title=Theoretical study on the body form and swimming pattern of ''Anomalocaris'' based on hydrodynamic simulation|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16002096|journal=Journal of Theoretical Biology|volume=238|issue=1|pages=11–17|doi=10.1016/j.jtbi.2005.05.008|issn=0022-5193|pmid=16002096}}</ref>。一部の種類に見られる背側の鰭や尾扇の役割に関しては、[[遊泳]]の動作を安定させるために使っており<ref name="Kuhl2009" />、[[飛行機]]の[[尾翼]]のように横安定性を維持し、[[鳥類]]の[[尾羽]]のようにターンを行う効率を上げる機能をもつ、などの説がある<ref>{{Cite journal|last=Sheppard|first=K. A.|last2=Rival|first2=D. E.|last3=Caron|first3=J.-B.|title=On the Hydrodynamics of ''Anomalocaris'' Tail Fins|url=https://academic.oup.com/icb/advance-article/doi/10.1093/icb/icy014/4985728|journal=Integrative and Comparative Biology|language=en|doi=10.1093/icb/icy014}}</ref>。フルディア科に比べて、流線型の体型と発達した鰭をもつ[[アノマロカリス]]と[[アンプレクトベルア科]]はより活動的であったと考えられる<ref name=":21" />。巨大な甲皮をもつフルディア科の中で、甲皮が縦長く流線型の種類([[エーギロカシス]]など)は遊泳性、甲皮の横幅が広い種類([[カンブロラスター]]など)は底生性に近い習性に向いていた考えられる<ref name=":39" />。


==== 遊泳 ====
各胴節の背側に並んでいる setal blades は、[[鰓]]の役割を果たした[[呼吸器]]であったと考えられる<ref name="Hurdia" /><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" />。一部の種に見られ、その表面積を増した皺のような構造はこの仮説に裏付ける証拠とされる<ref name="Roy" />。
[[ファイル:Radiodonta body flaps movement.gif|サムネイル|ラディオドンタ類の鰭の動作予想(左上:両鰭と胴節の横断面、右上:上側方から見た左側の鰭、下:鰭の縦断面)]]
ラディオドンタ類の発達した[[筋肉]]を有する両腹側の[[アノマロカリス類#鰭(ヒレ)|鰭]]は、[[遊泳]]用の器官として広く認められ<ref name=":3" /><ref name=":10" /><ref name=":58" /><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" /><ref name=":88" />、[[流体力学]]的解析では、これらの[[鰭]]が大きいほど遊泳能力は高かったとされる<ref name=":58" />。また、これらの鰭に並んでいる一連の脈は、[[魚類]]の[[鰭 (魚類)|鰭]]に見られる[[魚類用語#鰭条|鰭条]]のように支持物として機能し、遊泳の際に鰭の形と動きを維持・操作していたと考えられる<ref name=":3" /><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" />。


これらの鰭が対になった[[オール]]状の[[付属肢]]である所は、他の遊泳性の[[節足動物]]([[鰓脚類]]など)や[[脊椎動物]](一般的な魚類・[[海獣]]・[[ペンギン]]・[[首長竜]]など)の遊泳器官に共通だが、往々にして前後に重なった部分があり、胴節との連結部も前後に幅広かったため、前述の動物の遊泳器官のように、前後で動かして泳がせることには不向きであったと考えられる<ref name=":3" />。ラディオドンタ類の両腹側の一連の鰭は、むしろ[[エイ]]や[[コウイカ類]]の体の両筋に広げた鰭のように、全体的に一面の鰭のように機能し、上下に波打たせて一連の渦を発生させることにより推進した方が効率的だと考えられる<ref name=":3" /><ref name=":58">{{Cite journal|last=Usami|first=Yoshiyuki|date=2005|title=Theoretical study on the body form and swimming pattern of ''Anomalocaris'' based on hydrodynamic simulation|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16002096|journal=Journal of Theoretical Biology|volume=238|issue=1|pages=11–17|doi=10.1016/j.jtbi.2005.05.008|issn=0022-5193|pmid=16002096}}</ref>。鰭が波打つ際に、上に向く鰭は水流を前上方から鰭の間に通らせて、下に向く鰭は重なった部分を閉じらせて、水流を下後方に押し込んでいたと推測される<ref name=":3" />。また、もしラディオドンタ類は左右の鰭の波打つる方向をうまく調整できれば、推進だけでなく、後退・方向転換・ホバリング(水中停止)もできたと考えられる<ref name=":3" />。
脱落した硬組織の化石が群れに発見される例が少なからぬ挙げられることにより、アノマロカリス類は他の一部の[[節足動物]]のように、集団で[[脱皮]]を行ったことが示唆される<ref name=":11" />。


一部の種類に見られる背側の鰭や[[アノマロカリス類#尾部|尾扇]]に関しては、発達した筋肉を持たないことと、連動すると(上述の両腹側の鰭との)渦が重なって推進力が妨げられることにより、推進用の器官ではなかったと考えられる<ref name="Roy" />。これらの特化した鰭は、むしろ遊泳の動作を安定させるために使っており<ref name="Kuhl2009" /><ref name="Roy" />、[[飛行機]]の[[尾翼]]のように横安定性を維持し、[[鳥類]]の[[尾羽]]のように急速な方向変更に用いられる<ref name=":88">{{Cite journal|last=Sheppard|first=K. A.|last2=Rival|first2=D. E.|last3=Caron|first3=J.-B.|title=On the Hydrodynamics of ''Anomalocaris'' Tail Fins|url=https://academic.oup.com/icb/advance-article/doi/10.1093/icb/icy014/4985728|journal=Integrative and Comparative Biology|language=en|doi=10.1093/icb/icy014}}</ref>など、遊泳を補助する機能をもっていたと考えられる<ref name="Roy" /><ref name=":21" />。
=== 食性 ===
[[ファイル:Drumheller & the Tyrell Museum (7897906140).jpg|サムネイル|[[アノマロカリス]]の捕食行動を再現した生態復元模型]]
<gallery mode="packed" heights="130">
ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris.png|[[アノマロカリス]]の前部付属肢
ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Amplectobelua.png|[[アンプレクトベルア]]の前部付属肢
ファイル:20191229 Radiodonta frontal appendage Hurdia.png|[[フルディア]]の前部付属肢
ファイル:20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocaris borealis.png|[[タミシオカリス]]の前部付属肢
</gallery>
かつては全般的に獰猛な[[肉食動物|捕食者]]とされてきたが、アノマロカリス類の生態は必ずしもそうとは限らず、多様だったと考えられる<ref name=":0" /><ref name=":11" />。これは前部付属肢の形で最も明瞭に示唆されており、捕食性に適した[[アノマロカリス]]の触手状<ref name="DALEY" />と[[アンプレクトベルア]]の[[はさみ (動物)|鋏]]状<ref name=":6" /><ref name="Cong2017" />から、堆積物食に向いている[[ラガニア|ペイトイア]]と[[フルディア]]の[[熊手]]状のものや<ref name=":6" /><ref name=":8" /><ref name=":11" />、[[エーギロカシス]]と[[タミシオカリス]]のような[[浮遊物質|懸濁物]]食や[[濾過摂食]]に適した櫛状<ref name="Vinther2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" />まで多岐していた。

前部付属肢の他、多様化した甲皮と歯の形も本群の食性の多様性を表している<ref name="DALEY2012" /><ref name=":2" /><ref name=":39" />。例えばアノマロカリスと[[アンプレクトベルア科]]の小さな甲皮は、前部付属肢の高い可動域を邪魔しない同時に防御の役割をも果たし<ref name=":2" />、前者の不規則な三放射状の歯は、活発な小型獲物を捕食するのに適していたと考えられる<ref name=":8" />。多重構造と大きな開口部をもつフルディアと[[カンブロラスター]]の歯は[[堆積物]]から広範囲の食物を摂食でき、後者のドーム状の甲皮は[[カブトガニ類|カブトガニ]]の[[背甲]]のように、堆積物に潜むのに用いられたと考えられる<ref name=":11" />。


{{multiple image
{{multiple image
| align = center
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| width = 300
| width = 240
| footer = 対照的な姿をした[[アノマロカリス]](1枚目)と[[ラガニ|ペイトイア]](2枚目)
| footer = [[アノマロカリス科]]の[[アノマロカリス]](1枚目)と[[フルディ科]]の[[ペイトイア]](2枚目)、[[フルディア]](3枚目)と[[カンブロラスター]](4枚目)。それぞれ体型・甲皮・鰭などの発達具合の違いにより機動性が異なっていたと考えられる。
| image1 = 20191203 Anomalocaris canadensis.png
| image1 = 20191203 Anomalocaris canadensis.png
| image2 = 20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png
| image2 = 20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png
| image3 = 20191208 Hurdia victoria.png
|image4=20200329 Cambroraster falcatus.png}}

丈夫な体型と短い鰭をもつ多くの[[フルディア科]]の種類に比べて、流線型の体と発達した鰭をもつ[[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]の種類はより機動性が高かったと考えられる<ref name=":21" />。一方、両者の特徴を足して二で割る(丈夫な体型に発達した鰭をもつ)ような[[ペイトイア]]の機動性は両者の中間程度であったと考えられる<ref name=":21" />。また、巨大な[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]をもつフルディア科の種類の中で、甲皮が縦長く流線型の種類<ref group="注釈">[[フルディア]](''H. victoria'')、[[エーギロカシス]]、[[パーヴァンティア]]など</ref>はより遊泳性、甲皮の横幅が広い種類<ref group="注釈">[[フルディア]](''H. triangulata'')、[[カンブロラスター]]、[[コーダティカリス]]など</ref>はより底生性に近い習性に向いていた考えられる<ref name=":39" />。後者の中でも[[カンブロラスター]]は極端な一例で、ドーム状に発達した甲皮を[[カブトガニ類|カブトガニ]]の[[背甲]]のように、堆積物に潜むのに用いられたと考えられる<ref name=":11" />。

=== 食性 ===
[[ファイル:Drumheller & the Tyrell Museum (7897906140).jpg|サムネイル|[[アノマロカリス]]の捕食行動を再現した生態復元模型(旧復元)]]
ラディオドンタ類は主に[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]で餌を捕獲し、直後の[[アノマロカリス類#口と歯|歯]]に運んではでそれを咀嚼もしくは吸い込んでいたと考えられる<ref name=":6" /><ref name="DALEY2012" /><ref name=":8" /><ref name=":90" />。かつては全般的に獰猛な[[肉食動物]]とされてきたが、ラディオドンタ類は必ずしもそうとは限らず、多様な[[ニッチ]](生態的地位)を占めていたと考えられる<ref name="Vinther2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":8">{{Cite journal|last=De Vivo|first=Giacinto|last2=Lautenschlager|first2=Stephan|last3=Vinther|first3=Jakob|date=2016-12-16|title=Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology|url=https://www.researchgate.net/publication/325343898|journal=}}</ref><ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref name=":24" /><ref name=":11" /><ref name=":71" />。その生態は大まかに獰猛な[[捕食者]](raptorial predator)・[[堆積物]]から餌を摂るもの(sediment sifter)・[[浮遊物質|懸濁物]]食/[[濾過摂食]]者(suspension/filter feeder)という3つのカテゴリーに分けられる<ref name=":0" /><ref name=":11" />。この多様性は食性に直結する前部付属肢だけでなく、[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]・歯・[[アノマロカリス類#眼|眼]]・体型・[[アノマロカリス類#鰭(ヒレ)|鰭]]などの特徴の相違点にも強く示唆される<ref name="DALEY2012" /><ref name="Roy" /><ref name=":8" /><ref name=":2" /><ref name=":0" /><ref name=":11" /><ref name=":28" /><ref name=":39" /><ref name=":71" /><ref name=":90" />。
{{multiple image
| align = center
| width = 200
| footer = [[捕食]]性の[[カリョシントリプス]](1枚目)と[[アノマロカリス科]]の[[アノマロカリス]](2枚目)、および[[懸濁物]]食性の[[タミシオカリス科]]の[[タミシオカリス]](3枚目)のそれぞれの[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の動作予想
| image1 = 20210702 Caryosyntrips camurus frontal appendage mobility.gif
| image2 = 20210629 Anomalocaris canadensis frontal appendage mobility.gif
| image3 = 20210630 Tamisiocaris borealis frontal appendage mobility.gif
}}
}}
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体型・鰭・眼など種によって各部位の相違点も、本群の生態と当時の[[食物連鎖]]における役割の多様性を示唆する<ref name=":0" /><ref name=":2" /><ref name=":11" /><ref name=":28">{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=García-Bellido|first3=Diego C.|date=2020-12-01|title=Disparate compound eyes of Cambrian radiodonts reveal their developmental growth mode and diverse visual ecology|url=https://advances.sciencemag.org/content/6/49/eabc6721|journal=Science Advances|volume=6|issue=49|pages=eabc6721|language=en|doi=10.1126/sciadv.abc6721|issn=2375-2548|pmid=33268353}}</ref>。代表的な例として、アノマロカリスとペイトイアを比較すると、アノマロカリスは流線型の体・発達した尾扇・高い可動域をもつ長い前部付属肢を有し、[[複眼]]も頭部の前端付近に備わり、良好な視覚を有する活発な捕食者であったことを示唆する<ref>{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=García-Bellido|first2=Diego C.|last3=Lee|first3=Michael S. Y.|last4=Brock|first4=Glenn A.|last5=Jago|first5=James B.|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|date=2011-12|title=Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes|url=https://www.nature.com/articles/nature10689|journal=Nature|volume=480|issue=7376|pages=237–240|language=En|doi=10.1038/nature10689|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":11" /><ref name=":28" />。一方で、ペイトイアではくびれの無い楕円形の体型・短い熊手状の前部付属肢・単純の尾部・後方に備わる眼をもつ。これらの特徴は能動的な捕食について不利であり、むしろ海底近くの堆積物から餌を摂るのに向いていたと考えられる<ref name=":8">{{Cite journal|last=De Vivo|first=Giacinto|last2=Lautenschlager|first2=Stephan|last3=Vinther|first3=Jakob|date=2016-12-16|title=Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology|url=https://www.researchgate.net/publication/325343898_Reconstructing_anomalocaridid_feeding_appendage_dexterity_sheds_light_on_radiodontan_ecology}}</ref><ref name=":11" />。
| align = right
| width = 150
| footer = [[アノマロカリス科]]の[[アノマロカリス]](1枚目)と[[フルディア科]]の[[フルディア]]の歯(2枚目)。それぞれ活動的な小動物と大型の[[底生動物]]を捕食するのに適したとされる。
| image1 = 20210520 Anomalocaris oral cone.png
| image2 = 20210520 Hurdia oral cone.png
}}
{{multiple image
| align = right
| width = 150
| footer = [[フルディア科]]の[[フルディア]](1枚目)と[[エーギロカシス]](2枚目)の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]。それぞれ堆積物から底生動物を捕食することと、水中から[[プランクトン]]を[[濾過摂食]]することに適したとされる。
| image1 = 20191229 Radiodonta frontal appendage Hurdia.png
| image2 = 20191229 Radiodonta frontal appendage Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png
}}
獰猛な捕食者は、流線型の体と発達した鰭により活動的であったとされる、[[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]の種類が代表的である<ref name=":02">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":90" />。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は[[触手]]状<ref group="注釈">[[アノマロカリス]]、[[パラノマロカリス]]、[[ラミナカリス]]、[[レニシカリス]]など</ref><ref name="DALEY2">{{Cite journal|last=C.|first=Daley, Allison|last2=D.|first2=Edgecombe, Gregory|year=2014|title=Morphology of ''Anomalocaris canadensis'' from the Burgess Shale|url=https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale|journal=Journal of Paleontology|volume=88|issue=01|language=en|issn=0022-3360}}</ref>もしくは[[はさみ (動物)|鋏]]状<ref group="注釈">[[アンプレクトベルア]]、[[ライララパクス]](''L. unguispinus'')</ref><ref name=":610">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Budd|first2=Graham E.|year=2010-07-19|title=New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|journal=Palaeontology|volume=53|issue=4|pages=721–738|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|issn=0031-0239}}</ref><ref name="Cong20172">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2017-08-30|title=The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) ''Amplectobelua symbrachiata''|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|language=En|doi=10.1186/s12862-017-1049-1|issn=1471-2148|pmid=28854872|pmc=PMC5577670}}</ref><ref name=":510">{{Cite journal|last=Liu|author=|first=Jianni|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Steiner|first3=Michael|last4=Dunlop|first4=Jason A.|last5=Shu|first5=Degan|last6=Paterson|first6=John R.|year=2018-11|title=Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan|url=https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwy057/5025873|journal=National Science Review|volume=|page=|language=en|doi=10.1093/nsr/nwy057}}</ref>で、明瞭な節間膜と長短を繰り返した頑丈な内突起により、巻き付けるように幅広く上下に湾曲し、もしくは鋏のように器用に嚙み合わせ、活動的な獲物を確保するのに適したと考えられる<ref name=":46" /><ref name=":10" /><ref name=":6" /><ref name=":182">{{Cite journal|last=Yuanyuan|first=Wang|last2=Huang|first2=Diying|last3=Hu|first3=Shixue|date=2013-11-01|title=New anomalocardid frontal appendages from the Guanshan biota, eastern Yunnan|url=https://www.researchgate.net/publication/257689210|journal=Chinese Science Bulletin|volume=58|doi=10.1007/s11434-013-5908-x}}</ref><ref name=":24" /><ref name=":71" /><ref name=":90" />。防御用の甲皮が小さかったことも、それに隣接する前部付属肢の可動域を維持するためであったと推測される<ref name=":210">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Yin|first3=Zongjun|last4=Zhu|first4=Maoyan|date=2017-01|title=Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China|url=https://www.researchgate.net/publication/312073877|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=16|pages=1|doi=10.1080/14772019.2016.1263685}}</ref><ref name="Cong20172" /><ref name=":510" />。レンズ数の多い[[複眼]]は頭部の前端付近に備わるため、獲物を探すための良好な[[視覚]]と[[視野]]があったと考えられる<ref name=":702">{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=García-Bellido|first2=Diego C.|last3=Lee|first3=Michael S. Y.|last4=Brock|first4=Glenn A.|last5=Jago|first5=James B.|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|date=2011-12|title=Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes|url=https://www.nature.com/articles/nature10689|journal=Nature|volume=480|issue=7376|pages=237–240|language=En|doi=10.1038/nature10689|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":282">{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=García-Bellido|first3=Diego C.|date=2020-12-01|title=Disparate compound eyes of Cambrian radiodonts reveal their developmental growth mode and diverse visual ecology|url=https://advances.sciencemag.org/content/6/49/eabc6721|journal=Science Advances|volume=6|issue=49|pages=eabc6721|language=en|doi=10.1126/sciadv.abc6721|issn=2375-2548|pmid=33268353}}</ref>。その中で[[アノマロカリス]]の不規則で小さな開口部をもつ歯は、蠕虫状の柔らかい小動物を吸い込むのに向いたとされ<ref name="DALEY20122">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Bergström|first2=Jan|date=2012-04-05|title=The oral cone of ''Anomalocaris'' is not a classic ‘‘peytoia’’|url=https://www.researchgate.net/publication/223958266|journal=Die Naturwissenschaften|volume=99|pages=501–4|doi=10.1007/s00114-012-0910-8}}</ref><ref name=":85">{{Cite journal|last=De Vivo|first=Giacinto|last2=Lautenschlager|first2=Stephan|last3=Vinther|first3=Jakob|date=2016-12-16|title=Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology|url=https://www.researchgate.net/publication/325343898_Reconstructing_anomalocaridid_feeding_appendage_dexterity_sheds_light_on_radiodontan_ecology}}</ref>、[[アンプレクトベルア]]と[[ラムスコルディア]]の顎基様の構造体は、他の[[節足動物]]の[[大顎]]や[[顎基]]のように獲物を咀嚼できたと推測される<ref name="Cong20172" /><ref name="Ramskoeldia" />。


[[カリョシントリプス]]も前述の科と同様に捕食者であったと思われるが、仕組みは大きく異なり、内突起が内側に嚙み合わせた前部付属肢を顎のように左右に動かして、獲物を捕獲・切断していたと考えられる<ref name=":610" /><ref name=":9" />。
== 発見史 ==
{{see also|アノマロカリス#発見史|ラガニア#発見史|フルディア#発見史}}
アノマロカリス類のほとんどの表皮は柔軟で、硬質化した部位も局部に限られるため、遺骸と[[脱皮|脱皮殻]]の各部分はばらばらになりやすい<ref name="Hurdia"/>。そのため、良好な保存状態をもつ全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別生物やその一部と誤解され<ref name=":29">WHITEAVES, J. F. 1892. [https://catalog.hathitrust.org/Record/100450118 Description of a new genus and species of phyllocarid Crustacea from the Middle Cambrian of Mount Stephen, B.C]. Canadian Record of Science, 5: 205-208.</ref><ref name=":30">WALCOTT, C. D. 1911. [https://repository.si.edu/handle/10088/23427 Middle Cambrian holothurians and medusae]. Cambrian geoogy and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 41-68.</ref><ref name=":31">WALCOTT, C. D. 1912. [https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/23430/SMC_57_Walcott_1910_6_145-245.pdf?sequence=1&isAllowed=y Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata]. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145-228.</ref><ref name=":32">Robison, R. A. & Richards, B. C. (1981). [https://www.researchgate.net/publication/29444322 Larger bivalve arthropods from the middle Cambrian of Utah]. Univ. Kansas Paleontol. Contr. 106, 1–28.</ref><ref name=":53" /><ref name=":9" />、もしくは逆に複数の種のアノマロカリス類の特徴を誤って1つの種に由来とされることもある<ref name=":3" /><ref name=":10" /><ref name="DALEY2012" /><ref name="Daley" /><ref name=":0" />。


堆積物から餌を摂るものは、丈夫な体型と短い[[熊手]]状の前部付属肢をもつ大部分の[[フルディア科]]の種類に当たる<ref name=":02" /><ref name=":112">{{Cite journal|last=Moysiuk J.|last2=Caron J.-B.|date=2019-08-14|title=A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1908|pages=20191079|doi=10.1098/rspb.2019.1079}}</ref><ref name=":71" /><ref name=":0" group="注釈">もし内突起に密集した分岐が見当たらない未命名標本 [[タミシオカリス|''Tamisiocaris'' aff. ''borealis'']] は [[タミシオカリス|''Tamisiocaris'' ''borealis'']] とは別種であった場合、本種は[[タミシオカリス科]]の中で例外的に懸濁物食/[[濾過摂食]]ならぬ、堆積物から餌を摂る種類となる可能性がある。</ref><ref name=":24" />。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、バスケット状の立体構造と一連の頑丈な分岐をもつことにより、[[篩]]のように海底の堆積物を一掃してあらゆる生物や有機物を捕らえ<ref name=":112" /><ref name=":71" />、内側に湾曲した複数の内突起により左右から餌を囲むこともできたと考えられる<ref name=":90" />。歯の大きな開口部により堆積物から広範囲の食物を捕らえ、前述の獰猛な捕食者に比べてより大型の[[底生動物]]まで捕食できたと推測される<ref name=":85" /><ref name=":112" /><ref name=":90" />。なお、一部の種類<ref group="注釈">[[スタンレイカリス]]、[[シンダーハンネス]]、[[ペイトイア]]、cf. ''Peytoia''</ref>は前部付属肢に能動的な肢節と内側に嚙み合わせた棘もあわせ持つことにより、前述の獰猛な捕食者に似た摂食方法もあわせ持っていたと考えられる<ref name=":71" />。
<gallery mode="packed" heights="140">
ファイル:Anomalocaris canadensis grasping claw, Burgess Shale.jpg|[[アノマロカリス]]・カナデンシスの前部付属肢の化石。かつては[[コノハエビ類]]の腹部として考えられてきた。
ファイル:ROM-BurgessShale-CompleteAnomalocarisFossil.png|前部付属肢を含んだ同種の全身化石
ファイル:20191203 Anomalocaris canadensis.png|同種の全身復元図
ファイル:Anomalocaris canadensis mouthpiece, Burgess Shale.jpg|サムネイル|かつて[[アノマロカリス]]のものと誤解された[[ラガニア|ペイトイア]]の歯の化石
</gallery>
[[ファイル:ROM-BurgessShale-LagganiaCambriaFossil.png|サムネイル|[[ラガニア|ペイトイア]](=[[ラガニア]])の全身化石]]
[[アノマロカリス]]・カナデンシス(''Anomalocaris canadensis'')と[[ラガニア|ペイトイア]]・ナトルスティ(''Peytoia nathorsti'')は、最初期に命名される同時に最初にアノマロカリス類として復元された種でもあるが、錯綜する研究史をもち、命名当初から正確の全身復元に至るまで1世紀以上もかかっていた<ref name="Daley" />。この2種のアノマロカリス類の化石は最初では単離した各部位のみ発見され、前者は前部付属肢のみで、「アノマロカリス」(アノマロカリス・カナデンシス ''Anomalocaris canadensis'')という[[コノハエビ類]]の腹部として記載されており<ref name=":29" />、この[[甲殻類]]の腹部と解釈された化石が、常に前半身を欠いているのが謎とされていた。後者の歯の部分は[[クラゲ]]と考えられ、「ペイトイア」(ペイトイア・ナトルスティ ''Peytoia nathorsti'')と記載される同時に、胴部は[[海綿]]か[[ナマコ]]と見なされ、「ラガニア」(ラガニア・カンブリア ''Laggania cambria'')と名付けられた<ref name=":30" /><ref name=":60">{{Cite book|last=Jay,|first=Gould, Stephen|title=Wonderful life : the Burgess Shale and the nature of history|url=https://www.worldcat.org/oclc/18983518|edition=First edition|isbn=0393027058|location=New York|oclc=18983518}}</ref>。19世紀末から20世紀初期にかけて命名されたこれらの化石は、記載から1世紀近くもお互いに無関係の別生物と考えられた<ref name=":10" />。この2種は1980年代でついに各部位が1つの個体に出揃った全身化石が発見され、全身復元がなされていた<ref name=":3">{{Cite journal|last=Whittington|first=Harry Blackmore|last2=Briggs|first2=Derek Ernest Gilmor|date=1985-05-14|title=The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia|url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/309/1141/569|journal=Phil. Trans. R. Soc. Lond. B|volume=309|issue=1141|pages=569–609|language=en|doi=10.1098/rstb.1985.0096|issn=0080-4622}}</ref>が、アノマロカリスは胴部が1990年代まで、歯が2010年代までペイトイアのように復元されるなど、お互いの特徴を混同した部分があった<ref name=":10" /><ref name="DALEY2012" /><ref name="Daley" />。[[フルディア]]がアノマロカリス類と判明した2010前代初期も、ペイトイア(前部付属肢)と ''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]]''(側面の甲皮)に由来する部分が同属によるものと誤同定された<ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" /><ref name=":0" />。


懸濁物食/濾過摂食者は、[[タミシオカリス科]]の種類全般<ref group="注釈">[[タミシオカリス]]、''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別系統|"Anomalocaris" briggsi]]''</ref><ref name=":0" group="注釈" /><ref name=":24" />とフルディア科の[[エーギロカシス]]が挙げられる<ref name="Vinther20142">{{cite journal|author=Jakob Vinther, Martin Stein, Nicholas R. Longrich & David A. T. Harper|year=2014|title=A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian|url=https://core.ac.uk/download/pdf/83928614.pdf|journal=Nature|volume=507|pages=496–499|doi=10.1038/nature13010|pmid=24670770}}</ref><ref name="Roy2">{{cite journal|last1=Van Roy|first1=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|year=2015|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.researchgate.net/publication/273467554|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836|pmid=25762145}}</ref><ref name="PahvantiaN2" group="注釈">Lerosey-Aubril & Pates 2018 に「懸濁物食に適した前部付属肢の櫛状の内突起」と解釈された[[パーヴァンティア]]の構造は鰓の見間違いだった可能性がある (Moysiuk & Caron 2019)。</ref><ref name=":02" /><ref name=":112" /><ref group="注釈">[[カンブロラスター]]は文献によって堆積物から餌を摂る(Moysiuk & Caron 2019)、もしくは懸濁物食/濾過摂食(De Vivo et al. 2021)であったとされる。</ref><ref name=":90" />。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、長い内突起の縁に密集した細い分岐が並んでおり、水中から0.5mmほど小さな[[プランクトン]]や懸濁物まで濾過できたと考えられる<ref name="Vinther20142" /><ref name="Roy2" />。タミシオカリス科の種類は、前部付属肢の左右のたくさんの内突起で一面の濾過網を構成し、前部付属肢を上下に動かして餌を濾過したと推測される<ref name="Vinther20142" />。一方、エーギロカシスは前部付属肢の前後に並んだ内突起で多重の濾過機構をなし、水中に前進しながら餌を濾過していたと考えられる<ref name="Roy2" />。
[[ファイル:Hurdia victoria USNM PAL 57718.jpg|サムネイル|[[フルディア]]の背側の甲皮]]
{{-}}
こうして元々独立の動物と考えられた部位から後にアノマロカリス類と判明した種類は、学名も元々該当する部位のみを示したものを受け継ぐのが一般的である(例えばアノマロカリスのは前部付属肢<ref name=":29" />による)。同属由来の複数の部位がそれぞれ別属と命名された場合では学名の先取権に従い、最も早期に命名したものが正式の学名とされ、残りのものはその[[ジュニアシノニム]]とされる(例えばのフルディアの学名は1912年<ref name=":31" />で命名された背側の甲皮によるもので、側面の甲皮を示す ''Probosicaris'' はより晩期の1962年<ref name=":54">ROLFE, W. D. I. 1962. Two new arthropod carapaces from the Burgess Shale (Middle Cambrian) of Canada. Breviora Museum of Comparative Zoology, 60: 1-9.</ref>で命名されたため不採用である<ref name="Hurdia" />)。歯と胴部が同一文献(Walcott 1911a)<ref name=":30" />に別属と命名されたペイトイアの場合では[[動物命名法国際審議会]]のルールに従い、歯の部分を示す「ペイトイア」を学名とし、胴部を示す「ラガニア」はそのジュニアシノニムとされる<ref name="DALEY2012" />。


== 分布と生息時代 ==
== 分布と生息時代 ==
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| footer = 多種多様なアノマロカリス類が発見される[[バージェス頁岩]]([[カナダ]][[ブリティッシュコロンビア州]]、1枚目)と [[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]([[中国]][[雲南省]]、2枚目)
| footer = 多種多様なラディオドンタ類が発見される[[バージェス頁岩]]([[カナダ]][[ブリティッシュコロンビア州]]、1枚目)と [[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]([[中国]][[雲南省]]、2枚目)
| image1 = WalcottQuarry080509.jpg
| image1 = WalcottQuarry080509.jpg
| image2 = Maotianshan shale outcrop.JPG
| image2 = Maotianshan shale outcrop.JPG
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}}
アノマロカリス類は、主に[[カンブリア紀]]の[[堆積]]層から産出する[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]によって知られ、[[中国]]<ref name=":26" /><ref name="Hou1995" /><ref name=":41">{{Cite journal|last=Liu|first=Qing|date=2013-09-01|title=The first discovery of anomalocaridid appendages from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China|url=https://www.researchgate.net/publication/263074825|journal=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|volume=37|issue=3|pages=338–343|doi=10.1080/03115518.2013.753767|issn=0311-5518}}</ref><ref name=":18" /><ref name="cong2014" /><ref name=":25" /><ref name=":2" /><ref name=":7" /><ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":12" /><ref name=":19" />、[[北アメリカ]]([[アメリカ]]<ref name=":38" /><ref name=":45">{{Cite journal|last=Lieberman|first=Bruce S.|date=2003-07|title=A new soft-bodied fauna: The Pioche Formation of Nevada|url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0022336000044413/type/journal_article|journal=Journal of Paleontology|volume=77|issue=4|pages=674–690|language=en|doi=10.1017/S0022336000044413|issn=0022-3360}}</ref><ref name=":42">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=R.|last2=Hegna|first2=T.A.|last3=Babcock|first3=L.E.|last4=Bonino|first4=E.|last5=Kier|first5=C.|date=2014-05-19|title=Arthropod appendages from the Weeks Formation Konservat-Lagerstätte: new occurrences of anomalocaridids in the Cambrian of Utah, USA|url=https://www.researchgate.net/publication/261249121|journal=Bulletin of Geosciences|pages=269–282|doi=10.3140/bull.geosci.1442|issn=1802-8225}}</ref><ref name=":40">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Lieberman|first3=Bruce S.|date=2018/01|title=Hurdiid radiodontans from the middle Cambrian (Series 3) of Utah|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/hurdiid-radiodontans-from-the-middle-cambrian-series-3-of-utah/A60CEAD38CE5ED1D4020E057A25F4CE1|journal=Journal of Paleontology|volume=92|issue=1|pages=99–113|language=en|doi=10.1017/jpa.2017.11|issn=0022-3360}}</ref><ref name=":24" /><ref name=":34" /><ref name=":21" />、[[カナダ]]<ref name=":29" /><ref name=":30" /><ref name=":31" /><ref name=":46" /><ref name=":6" /><ref name="Caron2010" /><ref name=":9" /><ref name=":11" />、[[グリーンランド]]<ref name=":17" /><ref name="Vinther2014" />)、[[ヨーロッパ]]([[ポーランド]]<ref name=":33" />、[[チェコ]]<ref name=":47">CHLUPÁČ, I. AND V. KORDULE. 2002. [http://www.geology.cz/bulletin/contents/art2002.03.167 Arthropods of Burgess Shale type from the Middle Cambrian of Bohemia (Czech Republic)]. Bulletin of the Czech Geological Survey, 77: 167-182.</ref>、[[スペイン]]<ref name=":9" />)、[[オーストラリア]]<ref name=":37" /><ref name=":43">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Paterson|first2=John R.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=García‐Bellido|first4=Diego C.|last5=Jago|first5=James B.|date=2013|title=New anatomical information on Anomalocaris from the Cambrian Emu Bay Shale of South Australia and a reassessment of its inferred predatory habits|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12029|journal=Palaeontology|volume=56|issue=5|pages=971–990|language=en|doi=10.1111/pala.12029|issn=1475-4983}}</ref>で発見されている。なお、これらの堆積層の地質年代はいずれも既知最古([[カンブリア紀第二期]] - [[カンブリア紀第三期|第三期]]境目、約5億2,100万年前<ref name="Daley2018" />)の真節足動物の化石記録より晩期(最古でも[[カンブリア紀第三期]]以前を超えない<ref name=":57">{{Cite journal|last=Dzik|first=Jerzy|last2=Lendzion|first2=Kazimiera|date=1988|title=The oldest arthropods of the East European Platform|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x|journal=Lethaia|volume=21|issue=1|pages=29–38|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x|issn=1502-3931}}</ref>)であるため、[[節足動物]]の中で基盤的であるアノマロカリス類とそれに対して派生的である真節足動物の間には、中間的化石記録が欠如していることが示唆される<ref name="Daley2018">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Antcliffe|first2=Jonathan|last3=Drage|first3=Harriet|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-21|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.pnas.org/content/pnas/early/2018/05/15/1719962115.full.pdf|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|pages=201719962|doi=10.1073/pnas.1719962115}}</ref>。
ラディオドンタ類は、主に[[カンブリア紀]]の[[堆積]][[累]]から産出する[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]によって知られ、[[中国]]<ref name=":26" /><ref name="Hou1995" /><ref name=":41">{{Cite journal|last=Liu|first=Qing|date=2013-09-01|title=The first discovery of anomalocaridid appendages from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China|url=https://www.researchgate.net/publication/263074825|journal=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|volume=37|issue=3|pages=338–343|doi=10.1080/03115518.2013.753767|issn=0311-5518}}</ref><ref name=":18" /><ref name="cong2014" /><ref name=":25" /><ref name=":2" /><ref name=":7" /><ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":12" /><ref name=":19" /><ref name=":23" /><ref name=":84" />、[[北アメリカ]]([[アメリカ]]<ref name=":38" /><ref name=":45">{{Cite journal|last=Lieberman|first=Bruce S.|date=2003-07|title=A new soft-bodied fauna: The Pioche Formation of Nevada|url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0022336000044413/type/journal_article|journal=Journal of Paleontology|volume=77|issue=4|pages=674–690|language=en|doi=10.1017/S0022336000044413|issn=0022-3360}}</ref><ref name=":42">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=R.|last2=Hegna|first2=T.A.|last3=Babcock|first3=L.E.|last4=Bonino|first4=E.|last5=Kier|first5=C.|date=2014-05-19|title=Arthropod appendages from the Weeks Formation Konservat-Lagerstätte: new occurrences of anomalocaridids in the Cambrian of Utah, USA|url=https://www.researchgate.net/publication/261249121|journal=Bulletin of Geosciences|pages=269–282|doi=10.3140/bull.geosci.1442|issn=1802-8225}}</ref><ref name=":40">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Lieberman|first3=Bruce S.|year=2017-07-24|title=Hurdiid radiodontans from the middle Cambrian (Series 3) of Utah|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/hurdiid-radiodontans-from-the-middle-cambrian-series-3-of-utah/A60CEAD38CE5ED1D4020E057A25F4CE1|journal=Journal of Paleontology|volume=92|issue=1|pages=99–113|language=en|doi=10.1017/jpa.2017.11|issn=0022-3360}}</ref><ref name=":24" /><ref name=":34" /><ref name=":89">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Kimmig|first2=Julien|last3=Pates|first3=Stephen|last4=Skabelund|first4=Jacob|last5=Weug|first5=Andries|last6=Ortega-Hernández|first6=Javier|date=2020|title=New exceptionally preserved panarthropods from the Drumian Wheeler Konservat-Lagerstätte of the House Range of Utah|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1307|journal=Papers in Palaeontology|volume=6|issue=4|pages=501–531|language=en|doi=10.1002/spp2.1307|issn=2056-2802}}</ref><ref name=":21" /><ref name=":83">{{Cite journal|last=Thomas|first=Roger D. K.|date=2021|title=Documentation by citizen scientists/naturalists of the ‘Cambrian explosion’ in Pennsylvania|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/gto.12343|journal=Geology Today|volume=37|issue=2|pages=57–62|language=en|doi=10.1111/gto.12343|issn=1365-2451}}</ref>、[[カナダ]]<ref name=":29">Whiteaves, J. F. 1892. [https://catalog.hathitrust.org/Record/100450118 Description of a new genus and species of phyllocarid Crustacea from the Middle Cambrian of Mount Stephen, B.C]. Canadian Record of Science, 5: 205-208.</ref><ref name=":30">Walcott, C. D. 1911a. [https://repository.si.edu/handle/10088/23427 Middle Cambrian holothurians and medusae]. Cambrian geoogy and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 41-68.</ref><ref name=":31">WALCOTT, C. D. 1912. [https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/23430/SMC_57_Walcott_1910_6_145-245.pdf?sequence=1&isAllowed=y Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata]. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145-228.</ref><ref name=":46" /><ref name=":6" /><ref name="Caron2010" /><ref name=":9" /><ref name=":11" />、[[グリーンランド]]<ref name=":17" /><ref name="Vinther2014" />)、[[ヨーロッパ]]([[ポーランド]]<ref name=":33" />、[[チェコ]]<ref name=":47">CHLUPÁČ, I. AND V. KORDULE. 2002. [http://www.geology.cz/bulletin/contents/art2002.03.167 Arthropods of Burgess Shale type from the Middle Cambrian of Bohemia (Czech Republic)]. Bulletin of the Czech Geological Survey, 77: 167-182.</ref>、[[スペイン]]<ref name=":9" />)、[[オーストラリア]]<ref name=":37" /><ref name=":43">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Paterson|first2=John R.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=García‐Bellido|first4=Diego C.|last5=Jago|first5=James B.|date=2013|title=New anatomical information on ''Anomalocaris'' from the Cambrian Emu Bay Shale of South Australia and a reassessment of its inferred predatory habits|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12029|journal=Palaeontology|volume=56|issue=5|pages=971–990|language=en|doi=10.1111/pala.12029|issn=1475-4983}}</ref>で発見されている。なお、これらの堆積層の地質年代はいずれも既知最古([[カンブリア紀第二期]] - [[カンブリア紀第三期|第三期]]境目、約5億2,100万年前<ref name="Daley2018" />)の真節足動物の化石記録より晩期(最古でも[[カンブリア紀第三期]]以前を超えない<ref name=":57">{{Cite journal|last=Dzik|first=Jerzy|last2=Lendzion|first2=Kazimiera|date=1988|title=The oldest arthropods of the East European Platform|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x|journal=Lethaia|volume=21|issue=1|pages=29–38|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x|issn=1502-3931}}</ref>)であるため、[[節足動物]]の中で基盤的であるラディオドンタ類とそれに対して派生的である真節足動物の間には、中間的化石記録が欠如していることが示唆される<ref name="Daley2018">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Antcliffe|first2=Jonathan|last3=Drage|first3=Harriet|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-21|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.pnas.org/content/pnas/early/2018/05/15/1719962115.full.pdf|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|pages=201719962|doi=10.1073/pnas.1719962115}}</ref>。


[[ファイル:20210218 Peytoia infercambriensis Cassubia infercambriensis id1.png|サムネイル|既知最古<ref name=":57" /><ref name=":33" />のアノマロカリス類 ''[[ラガニア|Peytoia infercambriensis]]'' の前部付属肢(化石解釈図)]]
[[ファイル:20210218 Peytoia infercambriensis Cassubia infercambriensis id1.png|サムネイル|既知最古<ref name=":57" /><ref name=":33" />のラディオドンタ類 ''[[ラガニア|Peytoia infercambriensis]]'' の前部付属肢(化石解釈図)]]
2010年代以前では、カンブリア紀[[ドラミアン]]期([[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]] に当たる<ref name=":44" />)より晩期の堆積累層から確実にラディオドンタ類と言える化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで[[絶滅]]したと考えられた。しかし2010年代以降では、[[エーギロカシス]]など[[オルドビス紀]]前期のラディオドンタ類が発見され<ref name=":44">{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|date=2011-05|title=A giant Ordovician anomalocaridid|url=https://www.academia.edu/22959992/A_giant_Ordovician_anomalocaridid_Supplementary_Figures_|journal=Nature|volume=473|issue=7348|pages=510–513|language=En|doi=10.1038/nature09920|issn=0028-0836}}</ref><ref name="Roy" />、[[デボン紀]]前期の[[シンダーハンネス]]<ref name=Kuhl2009/>もラディオドンタ類として認められる<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" /><ref name=":11" />ことにより、本群はカンブリア紀を超えて生存していたと判明し、生息期間の記録が数千万年も延長された。

2010年代以前では、カンブリア紀[[ドラミアン]]期([[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]] に当たる<ref name=":44" />)より晩期の堆積層から確実にアノマロカリス類と言える化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで[[絶滅]]したと考えられた。しかし2010年代以降では、[[エーギロカシス]]など[[オルドビス紀]]前期のアノマロカリス類が発見され<ref name=":44">{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|date=2011-05|title=A giant Ordovician anomalocaridid|url=https://www.academia.edu/22959992/A_giant_Ordovician_anomalocaridid_Supplementary_Figures_|journal=Nature|volume=473|issue=7348|pages=510–513|language=En|doi=10.1038/nature09920|issn=0028-0836}}</ref><ref name="Roy" />、[[デボン紀]]前期の[[シンダーハンネス]]<ref name=Kuhl2009/>もアノマロカリス類として認められる<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" /><ref name=":11" />ことにより、本群はカンブリア紀を超えて生存していたと判明し、生息期間の記録が数千万年も延長された。


{{See also|エーギロカシス#発見の意義|シンダーハンネス#発見の意義}}
{{See also|エーギロカシス#発見の意義|シンダーハンネス#発見の意義}}
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[[ファイル:20210207 Schinderhannes bartelsi id1.png|サムネイル|[[デボン紀]]の[[シンダーハンネス]](化石解釈図)]]
[[ファイル:20210207 Schinderhannes bartelsi id1.png|サムネイル|[[デボン紀]]の[[シンダーハンネス]](化石解釈図)]]


アノマロカリス類が発見される堆積層は次の通り<ref name=":2" /><ref name=":24" /><ref name=":34" /><ref name=":19" /><ref name=":21" />。情報が乏しい、またはアノマロカリス類としての本質が高い不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。
ラディオドンタ類が発見される[[堆積]][[累]]は次の通り<ref name=":2" /><ref name=":24" /><ref name=":34" /><ref name=":19" /><ref name=":21" /><ref name=":23" /><ref name=":66" /><ref name=":84">{{Cite journal|last=Jiao|first=De-guang|last2=Pates|first2=Stephen|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Ortega-Hernandez|first4=Javier|last5=Yang|first5=Jie|last6=Lan|first6=Tian|last7=Zhang|first7=Xi-guang|date=2021|title=The endemic radiodonts of the Cambrian Stage 4 Guanshan biota of South China|url=https://app.pan.pl/article/item/app008702020.html|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=66|language=en|doi=10.4202/app.00870.2020|issn=0567-7920}}</ref>。情報が乏しい、またはラディオドンタ類としての本質が高い不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。


; [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]](約5億2100万 - 5億1400万年前)
; [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]](約5億2100万 - 5億1400万年前)
* [[:en:Zawiszany formation|Zawiszany formation]]([[ポーランド]]):''[[ラガニア|Peytoia infercambriensis]]''<ref name=":33" />
* [[:en:Zawiszany formation|Zawiszany formation]]([[ポーランド]]):''[[ラガニア|Peytoia infercambriensis]]''<ref name=":73" /><ref name=":35" /><ref name=":33" />
* [[:en:Niutitang formation|Niutitang formation]]([[:en:Zunyi Biota|Zunyi Biota]]、[[中国]]、[[貴州省]]):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua symbrachiata'']]<ref>Shu, D.-G., Chen, L., Zhang, X.-L., Xing, W., Wang, Z. & Ni, S. 1992. The lower Cambrian KIN Fauna of Chengjiang Fossil Lagerstätte from Yunnan, China. Journal of Northwest University, 22(supp): 31-38.</ref><ref>{{Cite journal|year=2005|date=2005-05-02|title=Lower Cambrian Burgess Shale-type fossil associations of South China|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031018204005814|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=220|issue=1-2|pages=129–152|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2003.06.001|issn=0031-0182}}</ref>
* [[:en:Niutitang formation|Niutitang formation]]([[:en:Zunyi Biota|Zunyi Biota]]、[[中国]]、[[貴州省]]):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua symbrachiata'']]<ref>Shu, D.-G., Chen, L., Zhang, X.-L., Xing, W., Wang, Z. & Ni, S. 1992. The lower Cambrian KIN Fauna of Chengjiang Fossil Lagerstätte from Yunnan, China. Journal of Northwest University, 22(supp): 31-38.</ref><ref>{{Cite journal|author=Michael Steiner, Maoyan Zhu, Yuanlong Zhao, Bernd-Dietrich Erdtmann|year=2005|date=2005-05-02|title=Lower Cambrian Burgess Shale-type fossil associations of South China|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031018204005814|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=220|issue=1-2|pages=129–152|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2003.06.001|issn=0031-0182}}</ref>
*[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]([[澄江動物群]]、中国、[[雲南省]]、約5億2,000万年前):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua symbrachiata'']]<ref name="Hou1995" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' cf. ''canadensis'']]<ref name=":23" />、''[[アノマロカリス|Anomalocaris saron]]''<ref name="Hou1995" />、[[カンブロラスター|''Cambroraster'' sp. nov. A]]<ref name=":39" />、*[[ククメリクルス|''Cucumericrus decoratus'']]<ref name="Hou1995" />、[[ラミナカリス|''Laminacaris chimera'']]<ref name=":12" />、''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]] lupata''<ref name=":23" />、''[[ライララパクス|Lyrarapax trilobus]]''<ref name=":25" />、[[ライララパクス|''Lyrarapax unguispinus'']]<ref name="cong2014" />、''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]] platyacantha''<ref name="Ramskoeldia" />''、[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]] consimilis''<ref name="Ramskoeldia" />、*''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]] shankouensis''<ref name=":2" />
*[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]([[澄江動物群]]、中国、[[雲南省]]、約5億1,800万年前<ref>{{Cite journal|last=Yang|first=Chuan|last2=Li|first2=Xian-Hua|last3=Zhu|first3=Maoyan|last4=Condon|first4=Daniel J.|last5=Chen|first5=Junyuan|date=2018-03-15|title=Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China|url=https://www.researchgate.net/publication/323791577|journal=Journal of the Geological Society|volume=175|issue=4|pages=659–666|doi=10.1144/jgs2017-103|issn=0016-7649}}</ref>):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua symbrachiata'']]<ref name="Hou1995" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' cf. ''canadensis'']]<ref name=":23" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' sp.]] 1<ref name="Hou1995" /><ref name=":23" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' sp.]] 2 (ELRC 20001)<ref name=":26" /><ref name=":64" /><ref name=":23" />、[[カンブロラスター|''Cambroraster'' sp. nov. A]]<ref name=":39" />、*[[ククメリクルス|''Cucumericrus decoratus'']]<ref name="Hou1995" />、''[[ホウカリス|Houcaris saron]]''<ref name="Hou1995" /><ref name=":66" />、[[ラミナカリス|''Laminacaris chimera'']]<ref name=":12" />、''[[レニシカリス|Lenisicaris lupata]]''<ref name=":23" />、''[[ライララパクス|Lyrarapax trilobus]]''<ref name=":25" />、[[ライララパクス|''Lyrarapax unguispinus'']]<ref name="cong2014" />、''[[ラムスコルディア|Ramskoeldia platyacantha]]''<ref name="Ramskoeldia" />''、[[ラムスコルディア|Ramskoeldia consimilis]]''<ref name="Ramskoeldia" />、*''[[ゼンヘカリス|Zhenghecaris shankouensis]]''<ref name=":36" /><ref name=":2" />、NIGPAS 115340([[フルディア科]]?)<ref name="Hou1995" /><ref name=":91" />
* [[:en:Buen formation|Buen formation]]([[シリウス・パセット動物群]]、[[グリーンランド]]、約5億1,800万年前):[[タミシオカリス|''Tamisiocaris borealis'']]<ref name=":17" /><ref name="Vinther2014" />
* [[:en:Buen formation|Buen formation]]([[シリウス・パセット動物群]]、[[グリーンランド]]、約5億1,800万年前):[[タミシオカリス|''Tamisiocaris borealis'']]<ref name=":17" /><ref name="Vinther2014" />
* [[:en:Shuijingtuo Formation|Shuijingtuo Formation]](中国、[[湖北省]]):*?''Huangshandongia yichangensi''<ref name=":55">CU I, Z. L. and HUO, S. C. 1990. [https://en.cnki.com.cn/Article_en/CJFDTOTAL-GSWX199003007.htm New discoveries of Lower Cambrian crustacean fossils from Western Hubei]. Acta Palaeontologica Sinica, 29, 321–330.</ref><ref name="Daley" />、*?''Liantuoia inflasa''<ref name=":55" /><ref name="Daley" />
* [[:en:Shuijingtuo Formation|Shuijingtuo Formation]](中国、[[湖北省]]):*?''Huangshandongia yichangensi''<ref name=":55">CU I, Z. L. and HUO, S. C. 1990. [https://en.cnki.com.cn/Article_en/CJFDTOTAL-GSWX199003007.htm New discoveries of Lower Cambrian crustacean fossils from Western Hubei]. Acta Palaeontologica Sinica, 29, 321–330.</ref><ref name="Daley" />、*?''Liantuoia inflasa''<ref name=":55" /><ref name="Daley" />
* [[:en:Shuijingtuo Formation|Shuijingtuo Formation]]([[:en:Qingjiang biota|Qingjiang biota]]、中国、湖北省、約5億1,800万年前):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua'' sp.]]<ref name=":48">{{Cite journal|last=Fu|first=Dongjing|last2=Tong|first2=Guanghui|last3=Dai|first3=Tao|last4=Liu|first4=Wei|last5=Yang|first5=Yuning|last6=Zhang|first6=Yuan|last7=Cui|first7=Linhao|last8=Li|first8=Luoyang|last9=Yun|first9=Hao|date=2019-03-22|title=The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerstätte from the early Cambrian of South China|url=https://science.sciencemag.org/content/363/6433/1338|journal=Science|volume=363|issue=6433|pages=1338–1342|language=en|doi=10.1126/science.aau8800|issn=0036-8075|pmid=30898931}}</ref>、[[フルディア|''Hurdia'' sp.]]<ref name=":48" />
* [[:en:Shuijingtuo Formation|Shuijingtuo Formation]]([[:en:Qingjiang biota|Qingjiang biota]]、中国、湖北省、約5億1,800万年前):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua'' sp.]]<ref name=":48">{{Cite journal|last=Fu|first=Dongjing|last2=Tong|first2=Guanghui|last3=Dai|first3=Tao|last4=Liu|first4=Wei|last5=Yang|first5=Yuning|last6=Zhang|first6=Yuan|last7=Cui|first7=Linhao|last8=Li|first8=Luoyang|last9=Yun|first9=Hao|date=2019-03-22|title=The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerstätte from the early Cambrian of South China|url=https://science.sciencemag.org/content/363/6433/1338|journal=Science|volume=363|issue=6433|pages=1338–1342|language=en|doi=10.1126/science.aau8800|issn=0036-8075|pmid=30898931}}</ref>、[[フルディア|''Hurdia'' sp.]]<ref name=":48" />、ラディオドンタ類新種A<ref name=":48" />、ラディオドンタ類新種B<ref name=":48" />
* [[:en:Poleta formation|Poleta formation]]([[:en:Indian Springs Biota|Indian Springs Biota]]、[[アメリカ]]、[[ネバダ州]]):未命名種<ref>English, A.M. & Babcock, L.E. 2010. Census of the Indian Springs Lagerstätte, Poleta Formation (Cambrian), western Nevada, USA. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 295(1–2): 236-244.</ref><ref name=":2" />
* [[:en:Poleta formation|Poleta formation]]([[:en:Indian Springs Biota|Indian Springs Biota]]、[[アメリカ]]、[[ネバダ州]]):未命名種<ref>English, A.M. & Babcock, L.E. 2010. Census of the Indian Springs Lagerstätte, Poleta Formation (Cambrian), western Nevada, USA. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 295(1–2): 236-244.</ref><ref name=":2" />
* [[:en:Hongjingshao Formation|Hongjingshao Formation]]([[:en:Malong Fauna|Malong Fauna]]、中国、雲南省):''[[アノマロカリス|Anomalocaris saron]]''<ref>{{Cite journal|last=Zhang|first=Xingliang|last2=Shu|first2=Degan|last3=Li|first3=Yong|last4=Han|first4=Jian|date=2001-03-01|title=New sites of Chengjiang fossils: crucial windows on the Cambrian explosion|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/158/2/211|journal=Journal of the Geological Society|volume=158|issue=2|pages=211–218|language=en|doi=10.1144/jgs.158.2.211|issn=0016-7649}}</ref><ref>{{Cite book|title=Early Cambrian Malong Fauna and Guanshan Fauna from Eastern Yunnan,China|url=https://www.worldcat.org/oclc/489302441|publisher=Yunnan Science and Techonology Press|date=2008|location=Kunming|isbn=978-7-5416-2957-0|oclc=489302441|others=Luo Huilin,Li Youg,Hu Shixue,Fu Xiaoping,Hou Shuguang,Liu Xingyao,Chen Liangzhong,Li Fengjun,Pang Jiyuan and Liu Qi|pages=134 pp}}</ref><ref name=":2" />
* [[:en:Hongjingshao Formation|Hongjingshao Formation]]([[:en:Malong Fauna|Malong Fauna]]、中国、雲南省):[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' sp.]] 3 (Zhang et al. 2001 Fig. 3b)<ref name=":69">{{Cite journal|last=Zhang|first=Xingliang|last2=Shu|first2=Degan|last3=Li|first3=Yong|last4=Han|first4=Jian|date=2001-03-01|title=New sites of Chengjiang fossils: crucial windows on the Cambrian explosion|url=https://www.researchgate.net/publication/249547259|journal=Journal of the Geological Society|volume=158|issue=2|pages=211–218|language=en|doi=10.1144/jgs.158.2.211|issn=0016-7649}}</ref><ref>{{Cite book|title=Early Cambrian Malong Fauna and Guanshan Fauna from Eastern Yunnan,China|url=https://www.worldcat.org/oclc/489302441|publisher=Yunnan Science and Techonology Press|date=2008|location=Kunming|isbn=978-7-5416-2957-0|oclc=489302441|others=Luo Huilin,Li Youg,Hu Shixue,Fu Xiaoping,Hou Shuguang,Liu Xingyao,Chen Liangzhong,Li Fengjun,Pang Jiyuan and Liu Qi|pages=134 pp}}</ref><ref name=":23" />
* [[:en:Yuxiansi Formations|Yuxiansi Formations]]、[[:en:Jiulaodong Formations|Jiulaodong Formations]]([[:en:Fandian biota|Fandian biota]]、中国、[[四川省]]):YKLP 12377([[アノマロカリス科]])<ref name=":49">{{Cite journal|date=2020-12-01|title=A new early Cambrian Konservat-Lagerstätte expands the occurrence of Burgess Shale-type deposits on the Yangtze Platform|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825220304554|journal=Earth-Science Reviews|volume=211|pages=103409|language=en|doi=10.1016/j.earscirev.2020.103409|issn=0012-8252}}</ref>、YKLP 12378([[アンプレクトベルア科]])<ref name=":49" />
* [[:en:Yuxiansi Formations|Yuxiansi Formations]]、[[:en:Jiulaodong Formations|Jiulaodong Formations]]([[:en:Fandian biota|Fandian biota]]、中国、[[四川省]]):YKLP 12377([[アノマロカリス科]])<ref name=":49">{{Cite journal|date=2020-12-01|title=A new early Cambrian Konservat-Lagerstätte expands the occurrence of Burgess Shale-type deposits on the Yangtze Platform|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825220304554|journal=Earth-Science Reviews|volume=211|pages=103409|language=en|doi=10.1016/j.earscirev.2020.103409|issn=0012-8252}}</ref>、YKLP 12378([[アンプレクトベルア科]])<ref name=":49" />


; カンブリア紀[[カンブリア紀第四期|第四期]](約5億1400万 - 5億900万年前)
; カンブリア紀[[カンブリア紀第四期|第四期]](約5億1400万 - 5億900万年前)
* [[:en:Kinzers Formation|Kinzers Formation]]([[アメリカ]]、[[ペンシルベニア州]]):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua'' aff. ''symbrachiata'']]<ref name=":24" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris pennsylvanica'']]<ref name=":38" /><ref name=":24" />、''[[ラミナカリス|Laminacaris]]''? sp.<ref name=":24" />、[[タミシオカリス|''Tamisiocaris'' aff. ''borealis'']]<ref name=":24" />
* [[:en:Kinzers Formation|Kinzers Formation]]([[アメリカ]]、[[ペンシルベニア州]]):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua'' aff. ''symbrachiata'']]<ref name=":24" />、''[[レニシカリス|Lenisicaris pennsylvanica]]''<ref name=":38" /><ref name=":24" />、''[[ラミナカリス|Laminacaris]]''? sp.<ref name=":24" />、[[タミシオカリス|''Tamisiocaris'' aff. ''borealis'']]<ref name=":24" />、[[アノマロカリス科]]未命名種 (Thomas 2021)<ref name=":83" />
* [[:en:Latham Shale|Latham Shale]](アメリカ、[[カリフォルニア州]]):''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]] consimilis''?<ref name=":50" /><ref name=":34" />
* [[:en:Latham Shale|Latham Shale]](アメリカ、[[カリフォルニア州]]):''[[ラムスコルディア|Ramskoeldia consimilis]]''?<ref name=":50" /><ref name=":34" />
* [[:en:Pioche Shale|Pioche Shale]](アメリカ、[[ネバダ州]]):[[アノマロカリス|''Anomalocaris magnabasis'']]<ref name=":34" />、[[フルディア|''Hurdia'' sp.]]<ref name=":45" /><ref name=":34" />
* [[:en:Pioche Shale|Pioche Shale]](アメリカ、[[ネバダ州]]):''[[ホウカリス|Houcaris magnabasis]]''<ref name=":34" /><ref name=":66" />、[[フルディア|''Hurdia'' sp.]] (KUMIP 378539)<ref name=":34" />
* [[:en:Wulongqing Formation|Wulongqing Formation]]([[:en:Guanshan biota|Guanshan biota]]、[[中国]]、[[雲南省]]):[[ノマロカリス|''Anomalocaris kunmingensis'']]<ref name=":18" />、[[パラノマロカリス|''Paranomalocaris multisegmentalis'']]<ref name=":18" />
* [[:en:Wulongqing Formation|Wulongqing Formation]]([[:en:Guanshan biota|Guanshan biota]]、[[中国]]、[[雲南省]]):[[パラノマロカリス|''Paranomalocaris multisegmentalis'']]<ref name=":18" />、''[[パラノマロカリス|Paranomalocaris simplex]]''<ref name=":84" />、''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別系統|"Anomalocaris" kunmingensis]]''<ref name=":18" />、YKLP 13360([[アノマロカリス科]])<ref>{{Cite journal|last=Zhao|first=Jun|last2=Li|first2=Yujing|last3=Selden|first3=Paul A.|last4=Cong|first4=Peiyun|date=2020-07-02|title=New occurrence of the Guanshan Lagerstätte (Cambrian Series 2, Stage 4) in the Kunming area, Yunnan, southwest China, with records of new taxa|url=https://www.semanticscholar.org/paper/New-occurrence-of-the-Guanshan-Lagerst%C3%A4tte-Series-Zhao-Li/a36234ba578e4bfe328e44a1340fa03a83af0afc|journal=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|volume=44|issue=3|pages=343–355|doi=10.1080/03115518.2020.1781257|issn=0311-5518}}</ref>、[[タミシオカリス科]]新種(YKLP 12419)<ref name=":84" />
* [[:en:Balang Formation|Balang Formation]]([[:en:Balang Biota|Balang Biota]]、中国、[[湖南省]]):[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' sp.]]<ref name=":41" />、[[ラガニア|''Peytoia'' cf. ''nathorsti'']]<ref name=":41" />
* [[:en:Balang Formation|Balang Formation]]([[:en:Balang Biota|Balang Biota]]、中国、[[湖南省]]):[[アノマロカリス#下位分類|''Anomalocaris'' sp.]] 4 (NIGP 156214)<ref name=":41" /><ref name=":23" />、[[ラガニア|''Peytoia'' cf. ''nathorsti'']]<ref name=":41" />
* [[:en:Emu Bay Shale|Emu Bay Shale]]([[オーストラリア]]、[[カンガルー島]]):[[アノマロカリス#アノマロカリスの名が付く別系統・無効名など|''"Anomalocaris" briggsi'']]<ref name=":37" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' cf. ''canadensis'']]<ref name=":43" />
* [[:en:Emu Bay Shale|Emu Bay Shale]]([[オーストラリア]]、[[カンガルー島]]):[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' cf. ''canadensis'']]<ref name=":43" />、''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別系統|"Anomalocaris" briggsi]]''<ref name=":37" />
* [[:en:Eager formation|Eager formation]]([[:en:Cranbrook Shale|Cranbrook Shale]]、[[カナダ]]、[[ブリティッシュコロンビア州]]):[[アノマロカリス|''Anomalocaris canadensis'']]<ref name=":38" /><ref name=":46">BRIGGS, D. E. G. 1979. [https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/22/3/article_pp631-664 ''Anomalocaris'', the largest known Cambrian arthropod]. ''Palaeontology'', 22, 3, 631–664.</ref><ref name=":50">{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|last2=Mount|first2=Jack D.|date=1982|title=The Occurrence of the Giant Arthropod Anomalocaris in the Lower Cambrian of Southern California, and the Overall Distribution of the Genus|url=https://www.jstor.org/stable/1304568|journal=Journal of Paleontology|volume=56|issue=5|pages=1112–1118|issn=0022-3360}}</ref>
* [[:en:Eager formation|Eager formation]]([[:en:Cranbrook Shale|Cranbrook Shale]]、[[カナダ]]、[[ブリティッシュコロンビア州]]):''[[アノマロカリス|Anomalocaris canadensis]]''<ref name=":38" /><ref name=":46">Briggs, D. E. G. 1979. [https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/22/3/article_pp631-664 ''Anomalocaris'', the largest known Cambrian arthropod]. ''Palaeontology'', 22, 3, 631–664.</ref><ref name=":50">{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|last2=Mount|first2=Jack D.|date=1982|title=The Occurrence of the Giant Arthropod Anomalocaris in the Lower Cambrian of Southern California, and the Overall Distribution of the Genus|url=https://www.jstor.org/stable/1304568|journal=Journal of Paleontology|volume=56|issue=5|pages=1112–1118|issn=0022-3360}}</ref>
* [[:en:Pyramid shale|Pyramid shale]](アメリカ、ネバダ州):[[アノマロカリス|''Anomalocaris magnabasis'']]<ref name=":34" />
* [[:en:Pyramid shale|Pyramid shale]](アメリカ、ネバダ州):''[[ホウカリス|Houcaris magnabasis]]''<ref name=":34" /><ref name=":66" />
* [[:en:Valdemiedes Formation|Valdemiedes Formation]]([[:en:Murero biota|Murero biota]]、[[スペイン]]):[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips'' cf. ''camurus'']]<ref name=":9" />
* [[:en:Valdemiedes Formation|Valdemiedes Formation]]([[:en:Murero biota|Murero biota]]、[[スペイン]]):[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips'' cf. ''camurus'']]<ref name=":9" /> (MPZ 2009/1241, =''"[[:en:Mureropodia|Mureropodia]] apae"''<ref name=":80">{{Cite book|title=Evolutionary Biology – Concepts, Biodiversity, Macroevolution and Genome Evolution|first=José Antonio|editor-first=Pierre|last3=Yu. Zhuravlev|first3=Andrey|last2=Liñán|first2=Eladio|last=Gámez Vintaned|language=en|url=https://www.researchgate.net/publication/226857796|doi=10.1007/978-3-642-20763-1_12|pages=193–219|isbn=978-3-642-20763-1|location=Berlin, Heidelberg|date=2011|publisher=Springer|editor-last=Pontarotti}}</ref>)


; カンブリア紀[[ウリューアン]]期(約5億900万 - 5億450万年前)
; カンブリア紀[[ウリューアン]]期(約5億900万 - 5億450万年前)
* Jangle Limestone Member, [[:en:Carrara Formation|Carrara Formation]]([[アメリカ]]、[[ネバダ州]]):''[[ウースリナカリス|Ursulinacaris grallae]]''? (KUMIP 492945)<ref name=":13" />
* [[:en:Mantou Formation|Mantou Formation]]([[中国]]、[[河北省]]):未命名種<ref>Huang, D., Wang, Y., Gao, J., & Wang, Y. (2012). A new anomalocaridid frontal appendage from the Middle Cambrian Mantou Formation of the Tangshan Area. Acta Palaeontologica Sinica, 51, 411-415. ISSN 0001-6616.</ref>
* [[:en:Mantou Formation|Mantou Formation]]([[中国]]、[[河北省]]):未命名種<ref>Huang, D., Wang, Y., Gao, J., & Wang, Y. (2012). A new anomalocaridid frontal appendage from the Middle Cambrian Mantou Formation of the Tangshan Area. Acta Palaeontologica Sinica, 51, 411-415. {{ISSN|0001-6616}}.</ref>
* [[:en:Mantou Formation|Mantou Formation]](中国、[[山東省]]):[[カンブロラスター|''Cambroraster'' cf. ''falcatus'']]<ref name=":56" />、NIGPAS 171706([[フルディア科]])<ref name=":56">{{Cite journal|last=Sun|first=Zhixin|last2=Zeng|first2=Han|last3=Zhao|first3=Fangchen|date=2020/09|title=Occurrence of the hurdiid radiodont Cambroraster in the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China|url=https://www.researchgate.net/publication/341218446|journal=Journal of Paleontology|volume=94|issue=5|pages=881–886|language=en|doi=10.1017/jpa.2020.21|issn=0022-3360}}</ref>
* [[:en:Mantou Formation|Mantou Formation]](中国、[[山東省]]):[[カンブロラスター|''Cambroraster'' cf. ''falcatus'']]<ref name=":56" />、NIGPAS 171706([[フルディア科]])<ref name=":56">{{Cite journal|last=Sun|first=Zhixin|last2=Zeng|first2=Han|last3=Zhao|first3=Fangchen|date=2020/09|title=Occurrence of the hurdiid radiodont Cambroraster in the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China|url=https://www.researchgate.net/publication/341218446|journal=Journal of Paleontology|volume=94|issue=5|pages=881–886|language=en|doi=10.1017/jpa.2020.21|issn=0022-3360}}</ref>
* [[:en:Kaili Formation|Kaili Formation]]([[:en:Kaili Biota|Kaili Biota]]、中国、[[貴州省]]):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua'' sp.]]<ref name=":51" />[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' sp.]]<ref name=":51">{{Cite journal|last=Yuanlong|first=Zhao|last2=Maoyan|first2=Z. H. U.|last3=Babcock|first3=Loren E.|last4=Jinliang|first4=Yuan|last5=Parsley|first5=Ronald L.|last6=Jin|first6=Peng|last7=Xinglian|first7=Yang|last8=Yue|first8=Wang|date=2005|title=Kaili Biota: A Taphonomic Window on Diversification of Metazoans from the Basal Middle Cambrian: Guizhou, China|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x|journal=Acta Geologica Sinica - English Edition|volume=79|issue=6|pages=751–765|language=en|doi=10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x|issn=1755-6724}}</ref><ref>{{Cite book|edition=1|title=The Kaili Biota: marine organisms from 508 millon years ago|url=https://www.worldcat.org/oclc/779181763|publisher=Guizhou Science and Technology
* [[:en:Kaili Formation|Kaili Formation]]([[:en:Kaili Biota|Kaili Biota]]、中国、[[貴州省]]):GTBM-9-1-1022<ref group="注釈">Zhao et al. (2005, 2011) と Wu et al. 2021a では[[アノマロカリス]]由来(''Anomalocaris'' sp. 5)、Jiao et al. 2021 では[[アンプレクトベルア科]](おそらく[[アンプレクトベルア]])由来とされる。</ref><ref name=":51">{{Cite journal|last=Yuanlong|first=Zhao|last2=Maoyan|first2=Z. H. U.|last3=Babcock|first3=Loren E.|last4=Jinliang|first4=Yuan|last5=Parsley|first5=Ronald L.|last6=Jin|first6=Peng|last7=Xinglian|first7=Yang|last8=Yue|first8=Wang|date=2005|title=Kaili Biota: A Taphonomic Window on Diversification of Metazoans from the Basal Middle Cambrian: Guizhou, China|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x|journal=Acta Geologica Sinica - English Edition|volume=79|issue=6|pages=751–765|language=en|doi=10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x|issn=1755-6724}}</ref><ref>{{Cite book|edition=1|title=The Kaili Biota: marine organisms from 508 millon years ago|url=https://www.worldcat.org/oclc/779181763|publisher=Guizhou Science and Technology
Press|date=2011|location=Guiyang|isbn=978-7-80662-898-0|oclc=779181763|others=Zhao, Y.-L., Zhu, M.-Y., Babcock, L.E., Yuan, J.-L. & Peng, J.|year=2011|pages=251 pp.}}</ref>
Press|date=2011|location=Guiyang|isbn=978-7-80662-898-0|oclc=779181763|others=Zhao, Y.-L., Zhu, M.-Y., Babcock, L.E., Yuan, J.-L. & Peng, J.|year=2011|pages=251 pp.}}</ref><ref name=":23" /><ref name=":84" />
*[[:en:Spence Shale|Spence Shale]]([[アメリカ]]、[[ユタ州]]):[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips camurus'']]<ref name=":9" />、[[フルディア|''Hurdia victoria'']]<ref name=":40" />、KUMIP 314037<ref name=":59">{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|last2=Lieberman|first2=Bruce S.|last3=Hendricks|first3=Jonathan R.|last4=Halgedahl|first4=Susan L.|last5=Jarrard|first5=Richard D.|date=2008-03|title=Middle Cambrian arthropods from Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/250070936|journal=Journal of Paleontology|volume=82|issue=2|pages=238–254|language=en|doi=10.1666/06-086.1|issn=0022-3360}}</ref>、KUMIP 314087<ref name=":59" />
* [[:en:Spence Shale|Spence Shale]](アメリカ、[[ユタ州]]):[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips camurus'']]<ref name=":9" />、[[フルディア|''Hurdia victoria'']]<ref name=":40" />、KUMIP 314037<ref name=":59">{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|last2=Lieberman|first2=Bruce S.|last3=Hendricks|first3=Jonathan R.|last4=Halgedahl|first4=Susan L.|last5=Jarrard|first5=Richard D.|date=2008-03|title=Middle Cambrian arthropods from Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/250070936|journal=Journal of Paleontology|volume=82|issue=2|pages=238–254|language=en|doi=10.1666/06-086.1|issn=0022-3360}}</ref>、KUMIP 314087<ref name=":59" />
* [[:en:Mount Cap Formation|Mount Cap Formation]]([[カナダ]]、[[ノースウエスト準州]]):''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]] grallae''<ref name=":13" />
* [[:en:Mount Cap Formation|Mount Cap Formation]]([[カナダ]]、[[ノースウエスト準州]]):''[[ウースリナカリス|Ursulinacaris grallae]]''<ref name=":13" />
* [[バージェス頁岩]]([[バージェス動物群]]、カナダ、[[ブリティッシュコロンビア州]]、約5億500万年前):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua stephenensis'']]<ref name=":6" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris canadensis'']]<ref name=":29" />、[[カンブロラスター|''Cambroraster falcatus'']]<ref name=":11" />、''[[カリョシントリプス|Caryosyntrips camurus]]''<ref name=":9" />、[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips serratus'']]<ref name=":6" /><ref name=":9" />、[[フルディア|''Hurdia victoria'']]<ref name=":31" />、''[[フルディア|Hurdia triangulata]]''<ref name=":31" />、[[ラガニア|''Peytoia nathorsti'']]<ref name=":30" />、"Appendage F"([[フルディ]]<ref name=":46" /><ref name=":6" />?''[[:en:Amiella|Amiella]] ornata''<ref name=":31" /><ref name="Daley" />、?''[[ラガニア|Peytoia]]''<ref name=":6" /><ref name=":13" />
* [[バージェス頁岩]]([[バージェス動物群]]、カナダ、[[ブリティッシュコロンビア州]]、約5億1,000万 - 5億500万年前<ref>{{Cite web|title=The Burgess Shale|url=https://burgess-shale.rom.on.ca/en/science/burgess-shale/02-geological-background.php|website=burgess-shale.rom.on.ca|date=2011-06-10|accessdate=2021-06-27|language=en|first=Royal Ontario Museum and Parks|last=Canada}}</ref>):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua stephenensis'']]<ref name=":6" />、''[[アノマロカリス|Anomalocaris canadensis]]''<ref name=":29" />、[[カンブロラスター|''Cambroraster falcatus'']]<ref name=":11" />、''[[カリョシントリプス|Caryosyntrips camurus]]''<ref name=":9" />、[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips serratus'']]<ref name=":6" /><ref name=":9" />、[[フルディア|''Hurdia victoria'']]<ref name=":31" />、''[[フルディア|Hurdia triangulata]]''<ref name=":31" />、[[ラガニア|''Peytoia nathorsti'']]<ref name=":30" />、[[ラガニ|cf. ''Peytoia'']]<ref name=":71" />(="Appendage F" <small>''sensu''</small> Briggs 1979 の一部<ref name=":46" />, ?''Laggania'' <small>''sensu''</small> Daley & Budd 2010<ref name=":6" />, ?''Peytoia'' <small>''sensu''</small> Pates et al. 2019a<ref name=":13" />、?''Amiella ornata''<ref name=":31" /><ref name="Daley" />、[[フルディア科]]新種 M<ref name=":71" />
* [[:en:Stanley glacier|Stanley glacier]](バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州):[[アノマロカリス|''Anomalocaris canadensis'']]<ref name="Caron2010" />、[[スタンレイカリス|''Stanleycaris hirpex'']]<ref name="Caron2010" /><ref name=":16" />
* [[:en:Stanley glacier|Stanley glacier]](バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州):''[[アノマロカリス|Anomalocaris canadensis]]''<ref name="Caron2010" />、[[スタンレイカリス|''Stanleycaris hirpex'']]<ref name="Caron2010" /><ref name=":16" />
* [[:en:Kuonamka Formation|Kuonamka Formation]]([[ロシア]]、[[シベリア]]):*未命名種<ref>{{Cite journal|last=Ponomarenko|first=A. G.|date=2010-09-01|title=First record of dinocarida from Russia|url=https://doi.org/10.1134/S0031030110050047|journal=Paleontological Journal|volume=44|issue=5|pages=503–504|language=en|doi=10.1134/S0031030110050047|issn=1555-6174}}</ref> 
* [[:en:Kuonamka Formation|Kuonamka Formation]]([[ロシア]]、[[シベリア]]):*未命名種 (Ponomarenko 2010 Fig. 1)<ref>{{Cite journal|last=Ponomarenko|first=A. G.|date=2010-09-01|title=First record of dinocarida from Russia|url=https://doi.org/10.1134/S0031030110050047|journal=Paleontological Journal|volume=44|issue=5|pages=503–504|language=en|doi=10.1134/S0031030110050047|issn=1555-6174}}</ref> 


; カンブリア紀[[ドラミアン]]期(約5億450万 - 5億50万年前)
; カンブリア紀[[ドラミアン]]期(約5億450万 - 5億50万年前)
* [[:en:Wheeler Shale|Wheeler Shale]]([[アメリカ]]、[[ユタ州]]):[[ラガニア|''Peytoia nathorsti'']]<ref name=":40" />、''[[カリョシントリプス|Caryosyntrips durus]]''<ref name=":9" />、[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips serratus'']]<ref name=":9" />、[[スタンレイカリス|''Stanleycaris'' sp.]]<ref name=":53">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|date=2017|title=''Aysheaia prolata'' from the Wheeler Formation (Cambrian, Drumian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris|url=https://www.researchgate.net/publication/316860323|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=62|doi=10.4202/app.00361.2017}}</ref>''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]] hastata''<ref name=":21" />、''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]] cooperi''?<ref name=":21" />、[[アノマロカリス科]]新属新種<ref>{{Cite journal|last=Halgedahl|first=S. L.|last2=Jarrard|first2=R. D.|last3=Brett|first3=C. E.|last4=Allison|first4=P. A.|date=2009-06-01|title=Geophysical and geological signatures of relative sea level change in the upper Wheeler Formation, Drum Mountains, West-Central Utah: A perspective into exceptional preservation of fossils|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Geophysical-and-geological-signatures-of-relative-A-Halgedahl-Jarrard/a238d5e44b2fcf65f64252f6a50f8db7b846631e|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=277|issue=1|pages=34–56|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2009.02.011|issn=0031-0182}}</ref><ref name=":21" />
* [[:en:Wheeler Shale|Wheeler Shale]]([[アメリカ]]、[[ユタ州]]):[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua'' cf. ''A. stephenensis'']]<ref name=":89" />、''[[ブッカスピネア|Buccaspinea cooperi]]''?<ref name=":89" /><ref name=":21" />、''[[カリョシントリプス|Caryosyntrips durus]]''<ref name=":9" />、[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips serratus'']]<ref name=":9" /><ref name=":89" />、[[ラガニア|''Peytoia nathorsti'']]<ref name=":40" />、[[スタンレイカリス|''Stanleycaris'' sp.]]<ref name=":53">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|date=2017-05|title=''Aysheaia prolata'' from the Wheeler Formation (Cambrian, Drumian) is a frontal appendage of the radiodontan ''Stanleycaris''|url=https://www.researchgate.net/publication/316860323|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=62|doi=10.4202/app.00361.2017}}</ref> (=''"Aysheaia prolata"''<ref name=":79">Robison, R. A. (1985). “[https://www.jstor.org/stable/1304837 Affinities of ''Aysheaia'' (Onychophora), with Description of a New Cambrian Species]”. ''Journal of Paleontology'' '''59''' (1): 226–235. {{ISSN|0022-3360}}.</ref>)、''[[パーヴァンティア|Pahvantia hastata]]''<ref name=":32">Robison, R. A. & Richards, B. C. (1981). [https://www.researchgate.net/publication/29444322 Larger bivalve arthropods from the middle Cambrian of Utah]. Univ. Kansas Paleontol. Contr. 106, 1–28.</ref><ref name=":0" />、[[アノマロカリス科]]新属新種 (Halgedahl et al. 2009 Fig. 10L)<ref>{{Cite journal|last=Halgedahl|first=S. L.|last2=Jarrard|first2=R. D.|last3=Brett|first3=C. E.|last4=Allison|first4=P. A.|date=2009-06-01|title=Geophysical and geological signatures of relative sea level change in the upper Wheeler Formation, Drum Mountains, West-Central Utah: A perspective into exceptional preservation of fossils|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Geophysical-and-geological-signatures-of-relative-A-Halgedahl-Jarrard/a238d5e44b2fcf65f64252f6a50f8db7b846631e|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=277|issue=1|pages=34–56|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2009.02.011|issn=0031-0182}}</ref><ref name=":21" />
* [[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]](アメリカ、ユタ州):[[ラガニア|''Peytoia nathorsti'']]<ref name=":40" /><ref name=":21" />、[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips camurus'']]<ref name=":21" />、''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]] hastata''<ref name=":21" />、''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]] cooperi''<ref name=":21" />
* [[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]](アメリカ、ユタ州):[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips camurus'']]<ref name=":21" />、[[ラガニア|''Peytoia nathorsti'']]<ref name=":40" /><ref name=":21" />、''[[パーヴァンティア|Pahvantia hastata]]''<ref name=":21" />、''[[ブッカスピネア|Buccaspinea cooperi]]''<ref name=":21" />
* [[:en:Jince Formation|Jince Formation]]([[チェコ]]、[[ボヘミア]]):''[[フルディア|Hurdia hospes]]''<ref name=":47" /><ref name="Daley" />
* [[:en:Jince Formation|Jince Formation]]([[チェコ]]、[[ボヘミア]]):''[[フルディア|Hurdia hospes]]''<ref name=":47" /><ref name=":19" />
* [[:en:Zhangxia Formation|Zhangxia Formation]]([[中国]]、[[山東省]]):''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]] striatus''<ref name=":19" />
* [[:en:Zhangxia Formation|Zhangxia Formation]]([[中国]]、[[山東省]]):''[[コーダティカリス|Cordaticaris striatus]]''<ref name=":19" />


; カンブリア紀[[ガズハンジアン]]期(約5億50万 - 4億9700万年前)
; カンブリア紀[[ガズハンジアン]]期(約5億50万 - 4億9700万年前)
* [[:en:Weeks Formation|Weeks Formation]]([[アメリカ]]、[[ユタ州]]、約49,900万年前<ref>{{Cite journal|last=Enrico|first=Bonino,|date=2018-05-23|title=The Weeks Formation Konservat–Lagerstätte and the evolutionary transition of Cambrian marine life|url=https://figshare.com/collections/The_Weeks_Formation_Konservat_Lagerst_tte_and_the_evolutionary_transition_of_Cambrian_marine_life/4109588|journal=figshare|language=en-US}}</ref>):[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' aff. ''canadensis'']]<ref name=":42" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' sp.]]<ref name=":42" />
* [[:en:Weeks Formation|Weeks Formation]]([[アメリカ]]、[[ユタ州]]、約49,900万年前<ref>{{Cite journal|last=Enrico|first=Bonino,|date=2018-05-23|title=The Weeks Formation Konservat–Lagerstätte and the evolutionary transition of Cambrian marine life|url=https://figshare.com/collections/The_Weeks_Formation_Konservat_Lagerst_tte_and_the_evolutionary_transition_of_Cambrian_marine_life/4109588|journal=figshare|language=en-US}}</ref>):[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' aff. ''canadensis'']]<ref name=":42" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' sp.]] 6 (BPM 1034)<ref name=":42" /><ref name=":23" />


; カンブリア紀[[ジャンシャニアン]]期(約4億9400万 - 4億8950万年前)
; カンブリア紀[[ジャンシャニアン]]期(約4億9400万 - 4億8950万年前)
* [[:en:Klonówka Shale|Klonówka Shale]]([[ポーランド]]):*UWIPG B/III/1([[フルディ]]<ref>Masiak, M., Zylińska, A., 1994. [https://www.researchgate.net/publication/260176278 Burgess Shale-type fossils in Cambrian sandstones of the Holy Cross Mountains]. Acta Palaeontologica Polonica 39, 329–340.</ref>
* [[:en:Klonówka Shale|Klonówka Shale]]([[ポーランド]]):[[ラガニ|''Peytoia'' sp.]]<ref>Masiak, M., Zylińska, A., 1994. [https://www.researchgate.net/publication/260176278 Burgess Shale-type fossils in Cambrian sandstones of the Holy Cross Mountains]. Acta Palaeontologica Polonica 39, 329–340.</ref><ref name=":91" />
*[[:en:Sandu Formation|Sandu Formation]]([[中国]]、[[広西]]):NIGPAS 173694([[フルディア科]])<ref name=":91" />


; [[オルドビス紀]][[トレマドキアン]]期 - [[フロイアン]]期(約4億8,540万 - 4億7,000万年前)
; [[オルドビス紀]][[トレマドキアン]]期 - [[フロイアン]]期(約4億8,540万 - 4億7,000万年前)
* [[:en:Dol-Cyn-Afon Formation|Dol-Cyn-Afon Formation]]([[:en:Afon Gam Biota|Afon Gam Biota]]、[[イギリス]]、[[ウェールズ]]):NMW 2012.36G.90([[フルディア科]])<ref>{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Botting|first2=Joseph P.|last3=McCobb|first3=Lucy M. E.|last4=Muir|first4=Lucy A.|date=2020-06|title=A miniature Ordovician hurdiid from Wales demonstrates the adaptability of Radiodonta|url=https://www.researchgate.net/publication/341867986|journal=Royal Society Open Science|volume=7|issue=6|pages=200459|language=en|doi=10.1098/rsos.200459|issn=2054-5703|pmid=32742697|pmc=PMC7353989}}</ref>
* [[:en:Dol-Cyn-Afon Formation|Dol-Cyn-Afon Formation]]([[:en:Afon Gam Biota|Afon Gam Biota]]、[[イギリス]]、[[ウェールズ]]):NMW 2012.36G.90([[フルディア科]])<ref>{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Botting|first2=Joseph P.|last3=McCobb|first3=Lucy M. E.|last4=Muir|first4=Lucy A.|date=2020-06|title=A miniature Ordovician hurdiid from Wales demonstrates the adaptability of Radiodonta|url=https://www.researchgate.net/publication/341867986|journal=Royal Society Open Science|volume=7|issue=6|pages=200459|language=en|doi=10.1098/rsos.200459|issn=2054-5703|pmid=32742697|pmc=PMC7353989}}</ref>
* [[:en:Fezouata Formation|Fezouata Formation]]([[:en:Fezouata biota|Fezouata biota]]、[[モロッコ]]、約48,800万 - 4億7,200万年前<ref name=":44" />):[[エーギロカシス|''Aegirocassis benmoulai'']]<ref name="Roy" />、YPM 227517([[フルディア科]])<ref name=":44" />、YPM 227518([[フルディア科]])<ref name=":44" />、YPM 227644([[フルディア科]])<ref name=":44" />
* [[:en:Fezouata Formation|Fezouata Formation]]([[:en:Fezouata biota|Fezouata biota]]、[[モロッコ]]、約48,800万 - 4億7,200万年前<ref name=":44" />):[[エーギロカシス|''Aegirocassis benmoulai'']]<ref name="Roy" />、YPM 227517([[フルディア科]])<ref name=":44" />、YPM 227518([[フルディア科]])<ref name=":44" />、YPM 227644([[フルディア科]])<ref name=":44" />


; [[デボン紀]][[プラギアン]]期 - [[エムシアン]]期(約4億1,080万 - 3億9,330万年前)
; [[デボン紀]][[プラギアン]]期 - [[エムシアン]]期(約4億1,080万 - 3億9,330万年前)
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</gallery>
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[[ファイル:20191107 Radiodonta brain and digestive system.png|サムネイル|[[ライララパクス]]から得られる化石証拠に基づいて復元されたラディオドンタ類の脳(水色)]]
[[ファイル:20191107 Radiodonta brain and digestive system.png|サムネイル|[[ライララパクス]]から得られる化石証拠に基づいて復元されたラディオドンタ類の脳(水色)]]
本群の[[ライララパクス]]の化石標本 YKLP 13304 に見られ、脳神経節と思われる一連の痕跡に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方のみに対応していた<ref name="cong2014" />。これによると、前部付属肢は前大脳性([[先節]]由来)で、真節足動物の[[上唇 (節足動物)|上唇]]、および[[有爪動物]]と[[葉足動物]]の[[触角]]に相同であることが示される<ref name="cong2014" /><ref name=":20" /><ref name=":82" />。この見解は2010年代後期で広く認められるようになり<ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" />、前部付属肢が眼と口より前にあること<ref name="cong2014" /><ref name=":20" />、そして近縁の[[ケリグマケラ]]から似たような脳神経節が発見されることもこの対応関係を支持している<ref name=":27">{{Cite journal|last=Park|first=Tae-Yoon S.|last2=Kihm|first2=Ji-Hoon|last3=Woo|first3=Jusun|last4=Park|first4=Changkun|last5=Lee|first5=Won Young|last6=Smith|first6=M. Paul|last7=Harper|first7=David A. T.|last8=Young|first8=Fletcher|last9=Nielsen|first9=Arne T.|date=2018-03-09|title=Brain and eyes of ''Kerygmachela'' reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-03464-w|issn=2041-1723}}</ref>。
本群の[[ライララパクス]]の化石標本 YKLP 13304 に見られ、脳神経節と思われる一連の痕跡に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方のみに対応していた<ref name="cong2014" />。これによると、前部付属肢は前大脳性([[先節]]由来)で、真節足動物の[[上唇 (節足動物)|上唇]]、および[[有爪動物]]と[[葉足動物]]の[[触角]]に相同であることが示される<ref name="cong2014" /><ref name=":20" /><ref name=":82" />。この見解は2010年代後期で広く認められるようになり<ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name=":74" />、前部付属肢が眼と口より前にあること<ref name="cong2014" /><ref name=":20" />、そして近縁の[[ケリグマケラ]]から似たような脳神経節が発見されることもこの対応関係を支持している<ref name=":27">{{Cite journal|last=Park|first=Tae-Yoon S.|last2=Kihm|first2=Ji-Hoon|last3=Woo|first3=Jusun|last4=Park|first4=Changkun|last5=Lee|first5=Won Young|last6=Smith|first6=M. Paul|last7=Harper|first7=David A. T.|last8=Young|first8=Fletcher|last9=Nielsen|first9=Arne T.|date=2018-03-09|title=Brain and eyes of ''Kerygmachela'' reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-03464-w|issn=2041-1723}}</ref>。


他方、前部付属肢と[[Megacheira]]類の[[大付属肢]]の類似性(同じく捕獲用の前端の付属肢・柄部と捕獲用の部分に分化した肢節をもつなど)<ref name=":61" /><ref name="Yohoia" />、または前部付属肢に酷似する前端の付属肢をもつ真節足動物[[キリンシア]]を根拠とし<ref name=":64" />、前部付属肢を真節足動物における[[鋏角]]・第1触角・大付属肢などという中大脳性(第1体節由来)の前端の付属肢に相同とする見解もある<ref name=":61" /><ref name="Yohoia" /><ref name=":72" /><ref name=":64">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Niu|first3=Kecheng|last4=Zhu|first4=Maoyan|last5=Huang|first5=Diying|date=2020-12|title=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages|url=https://www.nature.com/articles/s41586-020-2883-7|journal=Nature|volume=588|issue=7836|pages=101–105|language=en|doi=10.1038/s41586-020-2883-7|issn=1476-4687}}</ref>。これによると、前述の脳神経節とされる痕跡は単に別構造の見間違いだった可能性がある<ref name=":72">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zeng|first3=Han|last4=Guo|first4=Jin|last5=Zhu|first5=Maoyan|date=2020-01-08|title=Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan|url=https://doi.org/10.1186/s12862-019-1560-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=4|doi=10.1186/s12862-019-1560-7|issn=1471-2148|pmid=31914921|pmc=PMC6950928}}</ref>。
他方、前部付属肢と[[Megacheira]]類の[[大付属肢]]の類似性(同じく捕獲用の前端の付属肢・柄部と捕獲用の部分に分化した肢節をもつなど)<ref name=":61" /><ref name="Yohoia" />、または前部付属肢に酷似する前端の付属肢をもつ真節足動物[[キリンシア]]を根拠とし<ref name=":64" />、前部付属肢を真節足動物における[[鋏角]]・第1触角・大付属肢などという中大脳性(第1体節由来)の前端の付属肢に相同とする見解もある<ref name=":61" /><ref name="Yohoia" /><ref name=":72" /><ref name=":64">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Niu|first3=Kecheng|last4=Zhu|first4=Maoyan|last5=Huang|first5=Diying|date=2020-12|title=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages|url=https://www.nature.com/articles/s41586-020-2883-7|journal=Nature|volume=588|issue=7836|pages=101–105|language=en|doi=10.1038/s41586-020-2883-7|issn=1476-4687}}</ref>。これによると、前述の脳神経節とされる痕跡は単に別構造の見間違いだった可能性がある<ref name=":72">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zeng|first3=Han|last4=Guo|first4=Jin|last5=Zhu|first5=Maoyan|date=2020-01-08|title=Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan|url=https://doi.org/10.1186/s12862-019-1560-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=4|doi=10.1186/s12862-019-1560-7|issn=1471-2148|pmid=31914921|pmc=PMC6950928}}</ref>。
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== 分類 ==
== 分類 ==
{{see also|Dinocaridida#系統関係|アノマロカリス#分類|オパビニア#発見史と系統関係|葉足動物#節足動物との関係性}}
{{see also|節足動物#起源|Dinocaridida#系統関係|アノマロカリス#分類|オパビニア#発見史と系統関係|ケリグマケラ#系統関係|葉足動物#節足動物との関係性}}
=== 近縁 ===
=== 近縁 ===
[[ファイル:20191114 Gilled lobopodians Opabinia Pambdelurion Kerygmachela.png|サムネイル|300px|[[オパビニア]](上)、[[パンブデルリオン]](左下)と[[ケリグマケラ]](右下)]]
[[ファイル:20191114 Gilled lobopodians Opabinia Pambdelurion Kerygmachela.png|サムネイル|300px|[[オパビニア]](上)、[[パンブデルリオン]](左下)と[[ケリグマケラ]](右下)]]
アノマロカリス類に深い関わりをもつとされ、同じく基盤的な節足動物とれる[[古生物]]として[[オパビニア]]([[:en:Opabinia|''Opabinia'']])、[[パンブデルリオン]] (''[[:en:Pambdelurion|Pambdelurion]]'')と[[ケリグマケラ]] (''[[:en:Kerygmachela|Kerygmachela]]'')が挙げられる。いずれもアノマロカリス類と同様に複数対の鰭、捕獲用の前部付属肢と特化した消化腺をもち、便宜上に「[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]」(鰓のある[[葉足動物]])とも呼ばれた動物群である<ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" />。アノマロカリス類に類する特徴は他にもいくつか見られ、例えば[[オパビニア]]の特化した尾鰭をもつこと・setal blades をもつこと・眼が[[眼柄]]にあることが本群に共通し<ref name="Ortega2016" />、[[パンブデルリオン]]は発達した放射状の歯をもち<ref name="Pambdelurion" />、[[ケリグマケラ]]は[[複眼]]様の多数のレンズでできた眼がある<ref name=":27" />。これらの古生物は、アノマロカリス類と共に '''[[Dinocaridida]]'''(dinocaridid)としてまとめられる場合がある<ref name=":10" /><ref name=":65">Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; (eds, Yuan Xunlai et al. (2006). [http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.693.5869 Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?].</ref><ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|editor-last=Friedman|editor-first=Matt|date=2015-06-03|title=Cephalic and Limb Anatomy of a New Isoxyid from the Burgess Shale and the Role of “Stem Bivalved Arthropods” in the Disparity of the Frontalmost Appendage|url=https://www.researchgate.net/publication/277782459|journal=PLOS ONE|volume=10|issue=6|pages=e0124979|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0124979|issn=1932-6203|pmid=26038846|pmc=PMC4454494}}</ref>。
ラディオドンタ類に深い関わりをもつとされ、同じく基盤的な[[節足動物]]して広く認められる[[古生物]]は、[[オパビニア]]([[:en:Opabinia|''Opabinia'']])<ref name=":75">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=1996|title=The morphology of ''Opabinia regalis'' and the reconstruction of the arthropod stem-group|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|journal=Lethaia|volume=29|issue=1|pages=1–14|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|issn=1502-3931}}</ref><ref name=":76">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|last2=Daley|first2=Allison C.|date=2012-01|title=The lobes and lobopods of ''Opabinia regalis'' from the middle Cambrian Burgess Shale: The lobes of Opabinia|url=https://www.academia.edu/483085|journal=Lethaia|volume=45|issue=1|pages=83–95|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.2011.00264.x}}</ref>、[[パンブデルリオン]] (''[[:en:Pambdelurion|Pambdelurion]]'')<ref name=":77" />と[[ケリグマケラ]] (''[[:en:Kerygmachela|Kerygmachela]]'')<ref name=":78" /><ref name=":27" />が挙げられる。いずれもラディオドンタ類と同様に複数対の鰭、捕獲用の前部付属肢と特化した消化腺をもち、便宜上に「[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]」("鰓のある[[葉足動物]]")とも呼ばれた動物群である<ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" />。ラディオドンタ類に似た特徴は他にもいくつか見られ、例えば[[オパビニア]]の特化した尾鰭をもつこと・setal blades をもつこと・眼が[[眼柄]]にあることが本群に共通し<ref name="Ortega2016" />、[[パンブデルリオン]]は発達した放射状の歯をもち<ref name="Pambdelurion">{{Cite journal|last=Vinther|first=Jakob|last2=Porras|first2=Luis|last3=Young|first3=Fletcher|last4=Budd|first4=Graham|last5=Edgecombe|first5=Gregory|date=2016-09-01|title=The mouth apparatus of the Cambrian gilled lobopodian ''Pambdelurion whittingtoni''|url=https://www.researchgate.net/publication/309090813_The_mouth_apparatus_of_the_Cambrian_gilled_lobopodian_Pambdelurion_whittingtoni?ev=publicSearchHeader&_sg=ObMxWib3jIxtBHgycXMDTinaymZ-SgXWRalbqhJECBNzNAvFSO-wr6ZPnZpaD6KQnxMX0X52y9G8zHY|journal=Palaeontology|doi=10.1111/pala.12256}}</ref>、[[ケリグマケラ]]は[[複眼]]様の多数のレンズでできた眼がある<ref name=":27" />。これらの古生物は、ラディオドンタ類と共に '''[[Dinocaridida]]'''(dinocaridid)としてまとめられる場合がある<ref name=":10" /><ref name=":65">Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; (eds, Yuan Xunlai et al. (2006). [http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.693.5869 Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?].</ref><ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|editor-last=Friedman|editor-first=Matt|date=2015-06-03|title=Cephalic and Limb Anatomy of a New Isoxyid from the Burgess Shale and the Role of “Stem Bivalved Arthropods” in the Disparity of the Frontalmost Appendage|url=https://www.researchgate.net/publication/277782459|journal=PLOS ONE|volume=10|issue=6|pages=e0124979|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0124979|issn=1932-6203|pmid=26038846|pmc=PMC4454494}}</ref>。


これらの物のアノマロカリス類との違点は、胴部の前端数節が「首」に特化しない<ref name=":11" />、前部付属肢は左右開閉で[[関節肢]]化しない、アノマロカリス類とは逆方向に畳んだ鰭、鰓/ setal blades は鰭の表面に張り付く、鰭の腹側には脚(葉足)がある、などの特徴が挙げられる<ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" />。これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは[[葉足動物]]の[[祖先形質]](環状の筋を有する体表、葉足など)色濃く備えており、アノマロカリスと真節足動物より早に分岐した系統にするとされる<ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" />。
これらの古生物のラディオドンタ類との明確な違点は、胴部の前端数節が「首」に特化しないこと<ref name=":11" />、硬質の[[外骨格]]をもたないこと、前部付属肢は柔軟で[[関節肢]]ないことラディオドンタ類とは逆方向に畳んだ鰭、鰓/ setal blades は鰭の表面に張り付く、鰭の腹側には脚(葉足)がある、などの特徴が挙げられる<ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" />。これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは[[葉足動物]](葉足」という柔軟付属肢もつ、脚の付いた蠕虫様の化石動物群)として認められるほどの性質まで出揃っており、ラディオドンタをも含んだ節足動物の初期系統は、葉足動物起源するを示唆する重要中間型生物([[ミッシングリンク]])であ<ref name=":78" /><ref name=":75" /><ref name=":77" /><ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" /><ref name=":74" /><ref name=":81" />。


=== 系統関係 ===
=== 系統関係 ===
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|caption=脱皮動物におけるアノマロカリス類の系統位置<ref name=Roy/><ref name=Vinther2014/><ref name=Hurdia/>。<br />†:絶滅群<br />青枠:[[Dinocaridida]]に分類される群
|caption=脱皮動物におけるラディオドンタ類の系統位置<ref name=Roy/><ref name=Vinther2014/><ref name=Hurdia/>。<br />†:[[絶滅]]群<br />青枠:基盤的な節足動物<br />*:[[葉足動物]]
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307行目: 371行目:
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|label1=[[環神経動物]]
|label1=[[環神経動物]]
|1=[[鰓曳動物]] [[ファイル:Ottoia reconstruction.jpg|80px]]、[[線形動物]] [[ファイル:Soybean_cyst_nematode_and_egg_SEM.jpg|80px]] など
|1=[[鰓曳動物]] [[ファイル:Priapulus caudatus 20150625.jpg|50px]]、[[線形動物]] [[ファイル:Soybean_cyst_nematode_and_egg_SEM.jpg|80px]] など
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|label2=[[汎節足動物]]
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|1=[[有爪動物]]([[カギムシ]])[[ファイル:Velvet worm.jpg|80px]]
|2=[[緩歩動物]] [[ファイル:SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png|80px]]
|2=[[緩歩動物]]([[クマムシ]])[[ファイル:SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png|80px]]
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|3=様々な[[葉足動物]]([[側系統群]])[[ファイル:Aysheaia2.jpg|80px]]
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|1=*†[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]] [[ファイル:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|140px]]|barbegin1=blue
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|1=[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]] [[ファイル:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|140px]]
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|1=[[パビニア]] [[ファイル:20191108 Opabinia regalis.png|80px]]|bar1=blue
|2=†'''ラディドンタ類''' [[ファイル:20191201_Radiodonta_Amplectobelua_Anomalocaris_Aegirocassis_Lyrarapax_Peytoia_Laggania_Hurdia.png|120px]]|barend2=blue
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特異な形態により、アノマロカリス類は一見では分類しにくく、かつては未詳化石([[プロブレマティカ]])すら扱いされてきた<ref name=":60" />。しかし後に研究が進み、[[節足動物]]の[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]]([[絶滅]]した初期系統)に含まれる基盤的な節足動物として広く認められるようになった<ref name="Hurdia" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" />。アノマロカリス類は、[[オパビニア]]、[[ケリグマケラ]]、[[パンブデルリオン]]、[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]と共に、[[汎節足動物]]の中で、節足動物が[[葉足動物]]から一歩ずつ進化する段階を表した重要な[[古生物]]として多くの注目を集まっていた<ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" />。


特異な形態により、ラディオドンタ類は一見では分類しにくく、かつては現存の[[動物]][[門 (分類学)|門]]に収まれない未詳化石([[プロブレマティカ]])扱いすらされてきた<ref name=":3" /><ref name=":60">{{Cite book|last=Jay|first=Gould, Stephen|title=Wonderful life : the Burgess Shale and the nature of history|url=https://www.worldcat.org/oclc/18983518|edition=First edition|isbn=0393027058|location=New York|oclc=18983518|date=1989|publisher=W.W. Norton & Company}}</ref>。しかし後に研究が進み、[[節足動物]]の[[絶滅]]した初期系統([[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]])に含まれる基盤的な節足動物として広く認められるようになった<ref name="Hurdia" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" />。ラディオドンタ類は、[[オパビニア]]<ref name=":75" /><ref name=":76" />、[[ケリグマケラ]]<ref name=":78" /><ref name=":27" />、[[パンブデルリオン]]、および[[葉足動物]]の[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]([[シベリオン]]、[[メガディクティオン]]など)<ref>Dzik, Jerzy (2011-07). "[http://paleoitalia.org/media/u/archives/7.Dzik_-_BollSPI_50-1.pdf The xenusian-to-anomalocaridid transition within the lobopodians]". ''Bollettino della Società Paleontologica Italiana'', '''50'''(1): 65-74.</ref>と共に、[[汎節足動物]]の中で、節足動物が葉足動物から一歩ずつ進化する段階を表した重要な[[古生物]]の1つとして多くの注目を集まってた<ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" /><ref name=":74" /><ref name=":81" />。その中でもラディオドンタ類は、葉足動物に含まれないほど、最も節足動物的である<ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" /><ref name=":74" /><ref name=":81" />。
アノマロカリス類は胴部が柔軟で、一見ではほぼ全身に硬質の[[外骨格]]をもつ"真正"の節足動物(真節足動物)に類似しないが、早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち<ref name="Vannier">{{Cite journal|last=Vannier|first=Jean|last2=Liu|first2=Jianni|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Vinther|first4=Jakob|last5=Daley|first5=Allison C.|date=2014-05-02|title=Sophisticated digestive systems in early arthropods|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4641|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|language=En|doi=10.1038/ncomms4641|issn=2041-1723}}</ref>、硬質の外骨格(甲皮と前部付属肢)・[[関節肢]](前部付属肢)・[[複眼]]など節足動物の決定的特徴も頭部に出揃っている<ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" />。アノマロカリス類の背腹2対の鰭や、近縁の[[パンブデルリオン]]などに見られる葉足と鰭を同時に有する性質も、節足動物の(背腹2種類の付属肢要素に構成される)[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]の起源を示唆する形質として認められる<ref>Budd, G. E. (1998). 11. [https://books.google.com.tw/books?id=Pj-q9eHyIx0C&pg=PA125&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Stem group arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet fauna of North Greenland]. ''Arthropod relationships''. [[ISBN]] [[特別:文献資料/978-0-412-75420-3|978-0-412-75420-3]]</ref><ref>{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08-XX|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://www.nature.com/articles/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=en|doi=10.1038/364709a0|issn=1476-4687}}</ref><ref name="Roy" />。さらに、アノマロカリス類の頭部の甲皮は、早期の真節足動物([[イソキシス]]、[[フキシャンフィア類]]、[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]類など)の先頭にある甲皮と同じく複眼と前大脳に対応するため、[[相同]]性にあることが示される<ref name=":1">{{Cite journal|date=2015-06-15|title=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856|journal=Current Biology|volume=25|issue=12|pages=1625–1631|language=en|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|issn=0960-9822}}</ref>。アノマロカリス類の「首」の特化した前端の胴節も、複数体節の癒合によって構成される真節足動物の頭部の起源を示唆する性質と見なされる<ref name="Cong2017" />。アノマロカリス類とオパビニアの特徴を掛け合わせたような真節足動物[[キリンシア]]も、これらの古生物と真節足動物の関係性を結びつく[[ミッシングリンク]](中間型生物)と見なされる<ref name=":64" />。

ラディオドンタ類は胴部が柔軟で、一見ではほぼ全身に硬質の[[外骨格]]をもつれっきとした節足動物(真節足動物)に似ていないが、中[[腸]]は早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち<ref name="Vannier">{{Cite journal|last=Vannier|first=Jean|last2=Liu|first2=Jianni|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Vinther|first4=Jakob|last5=Daley|first5=Allison C.|date=2014-05-02|title=Sophisticated digestive systems in early arthropods|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4641|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|language=En|doi=10.1038/ncomms4641|issn=2041-1723}}</ref><ref name="DALEY" /><ref name="cong2014" /><ref name=":25" /><ref name=":5" />、頭部には硬質の外骨格([[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]と[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]])・[[関節肢]](前部付属肢)・[[複眼]]などという節足動物の決定的特徴も出揃っている<ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" />。ラディオドンタ類の背腹2対の鰭や、上述の近縁[[パンブデルリオン]]などに見られる葉足と鰭を同時に有する性質も、節足動物の(背腹2種類の付属肢要素に構成される)[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]の起源を示唆する形質として認められる<ref name=":77">Budd, G. E. (1998). 11. [https://books.google.com.tw/books?id=Pj-q9eHyIx0C&pg=PA125&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Stem group arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet fauna of North Greenland]. ''Arthropod relationships''. [[ISBN]] [[特別:文献資料/978-0-412-75420-3|978-0-412-75420-3]]</ref><ref name=":78">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08-XX|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://www.nature.com/articles/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=en|doi=10.1038/364709a0|issn=1476-4687}}</ref><ref name="Roy" />。ラディオドンタ類の頭部の甲皮は、早期の真節足動物([[イソキシス]]、[[フキシャンフィア類]]、[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]類など)の先頭にある甲皮と同じく複眼と前大脳に対応しており、[[相同]]性が示され<ref name=":1">{{Cite journal|author=Javier Ortega-Hernández|year=2015-06-15|date=|title=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856|journal=Current Biology|volume=25|issue=12|pages=1625–1631|language=en|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|issn=0960-9822}}</ref>、真節足動物の背面の外骨格([[背板]])とは相同の[[発生学]]的仕組みに由来すると考えられる<ref name=":11" />。ラディオドンタ類の「首」に特化した前端の胴節も、先頭複数の体節の癒合に構成される真節足動物の頭部に近い性質である<ref name="Cong2017" />。さらに直接的な証拠として、ラディオドンタ類とオパビニアの特徴を掛け合わせたような真節足動物[[キリンシア]]という、これらの古生物と真節足動物の関係性を強く結びつけた[[ミッシングリンク|中間型生物]]もある<ref name=":64" />。


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ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|アノマロカリス類のような前端の付属肢と[[オパビニア]]のような眼をあわせもつ真節足動物[[キリンシア]]
ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|ラディオドンタ類のような前端の付属肢と[[オパビニア]]のような眼をあわせもつ真節足動物[[キリンシア]]
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節足動物のステムグループに含まれる古生物の中で、アノマロカリス類とオパビニアが真節足動物の系統に最も近いものとして広く認められる<ref name="cong2014" /><ref>{{Cite journal|last=Smith|first=Martin R.|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|date=2014-08-17|title=''Hallucigenia''’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda|url=https://doi.org/10.1038/nature13576|journal=Nature|volume=514|issue=7522|pages=363–366|doi=10.1038/nature13576|issn=0028-0836}}</ref><ref name="Roy" /><ref>{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|date=2015-04-19|title=Extraordinary fossils reveal the nature of Cambrian life: a commentary on Whittington (1975) ‘The enigmatic animal ''Opabinia regalis'', Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia’|url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/370/1666/20140313|journal=Phil. Trans. R. Soc. B|volume=370|issue=1666|pages=20140313|language=en|doi=10.1098/rstb.2014.0313|issn=0962-8436|pmid=25750235}}</ref><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name=":0" /><ref name="Daley2018" /><ref name=":11" />。これにより、アノマロカリス類は節足動物の[[共通祖先]]が頭部外骨格の硬質化と複眼を獲得した後、胴部外骨格の硬質化を獲得する前の系統から派生したと考えられる<ref name="Ortega2016" />。柔軟な胴部や放射状の口器など節足動物らしからぬ特徴は、単に真節足動物の系統で受け継いでなかった[[祖先形質]]と見なされる<ref name="T" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" />。
節足動物の初期系統に含まれる古生物の中で、ラディオドンタ類とオパビニアが真節足動物の系統に最も近いものとして広く認められる<ref name="cong2014" /><ref>{{Cite journal|last=Smith|first=Martin R.|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|date=2014-08-17|title=''Hallucigenia''’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda|url=https://doi.org/10.1038/nature13576|journal=Nature|volume=514|issue=7522|pages=363–366|doi=10.1038/nature13576|issn=0028-0836}}</ref><ref name="Roy" /><ref>{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|date=2015-04-19|title=Extraordinary fossils reveal the nature of Cambrian life: a commentary on Whittington (1975) ‘The enigmatic animal ''Opabinia regalis'', Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia’|url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/370/1666/20140313|journal=Phil. Trans. R. Soc. B|volume=370|issue=1666|pages=20140313|language=en|doi=10.1098/rstb.2014.0313|issn=0962-8436|pmid=25750235}}</ref><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name=":0" /><ref name="Daley2018" /><ref name=":11" />。これにより、ラディオドンタ類は節足動物の[[共通祖先]]が関節肢(arthropodization)、頭部外骨格の硬質化と複眼を獲得した後、胴部外骨格の硬質化(arthrodization)を獲得する前の初期系統から派生したと考えられる<ref name="Ortega2016" /><ref name=":74" /><ref name=":81" />。柔軟な胴部や放射状の口器など節足動物らしからぬ特徴は、単に真節足動物の系統でった[[祖先形質]]と見なされる<ref name=":77" /><ref name="T" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" />。もし上述の[[神経解剖学]]の解釈は正確であれば、ラディオドンタ類の真節足動物らしからぬ脳神経節(前大脳のみをもつこと、前端の付属肢が前大脳性であること)は、[[汎節足動物]]の共通祖先から受け継いだ祖先形質とされる<ref name="cong2014" /><ref name=":27" />。


=== 否定的になった異説 ===
=== 否定的になった異説 ===
{{see also|Megacheira#系統位置}}
{{see also|Megacheira#系統位置}}
[[ファイル:20191028 Megacheirans Leanchoilia Haikoucaris Yohoia Fortiforceps.png|サムネイル|一時期ではアノマロカリス類の近縁と考えられた真節足動物[[Megacheira]]類]]
[[ファイル:20191028 Megacheirans Leanchoilia Haikoucaris Yohoia Fortiforceps.png|サムネイル|一時期ではラディオドンタ類の近縁と考えられた真節足動物[[Megacheira]]類]]
アノマロカリス類を基盤的な[[節足動物]]として認めない少数派の異説はかつてあり、主に「真節足動物における基盤的な[[鋏角類]]」<ref name=":61">{{Cite journal|last=Chen|first=Junyuan|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|date=2004|title=A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1080/00241160410004764|journal=Lethaia|volume=37|issue=1|pages=3–20|language=en|doi=10.1080/00241160410004764|issn=1502-3931}}</ref><ref name="Yohoia" />と「節足動物様に特化した[[環神経動物]]([[:en:Cycloneuralia|Cycloneuralia]])」<ref name="Hou1995" /><ref name=":65" />という2説が挙げられる。基盤的鋏角類説は、前端の付属肢の類似性(捕獲用・柄部との機能分化)に基づいて真節足動物のアノマロカリス類・[[Megacheira]]類鋏角類を近縁とし、アノマロカリス類の前部付属肢はMegacheira類の[[大付属肢]]に、大付属肢は鋏角類の[[鋏角]]に進化すると考えていた<ref name=":61" /><ref name="Yohoia">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Liu|first4=Yu|last5=Haug|first5=Carolin|date=2012-03-01|title=Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian|url=https://www.researchgate.net/publication/241247067_Functional_morphology_ontogeny_and_evolution_of_mantis_shrimp-like_predators_in_the_Cambrian?enrichId=rgreq-71621ffcde6b23a5cb920fdb514cf0f9-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI0MTI0NzA2NztBUzo2MDE1MzU5MTg2NjE2MzRAMTUyMDQyODc0NzUyOA==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Palaeontology|volume=55|pages=369–399|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x}}</ref>。その中で[[パラペイトイア]]は、アノマロカリス類とMegacheira類の中間型生物とも解釈された<ref name=":61" /><ref name="Yohoia" />。環神経動物([[汎節足動物]]以外の[[脱皮動物]])説は、放射状の口器という共通点に基づいてアノマロカリス類を環神経動物に含め、[[関節肢]]や[[複眼]]などの節足動物的性質は[[収斂進化]]で、節足動物のものとは別起源と解釈された<ref name="Hou1995" /><ref name=":65" />。
ラディオドンタ類を基盤的な[[節足動物]]として認めない少数派の異説はかつてあり、主に「真節足動物における基盤的な[[鋏角類]]」<ref name=":61">{{Cite journal|last=Chen|first=Junyuan|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|date=2004|title=A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1080/00241160410004764|journal=Lethaia|volume=37|issue=1|pages=3–20|language=en|doi=10.1080/00241160410004764|issn=1502-3931}}</ref><ref name="Yohoia" />と「節足動物様に特化した[[環神経動物]]([[:en:Cycloneuralia|Cycloneuralia]])」<ref name="Hou1995" /><ref name=":65" />という2説が挙げられる。基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類を真節足動物に含め、前端の付属肢の類似性(柄部と捕獲用の機能分化)に基づいて[[Megacheira]]類鋏角類をその近縁とし、ラディオドンタ類の前部付属肢はMegacheira類の[[大付属肢]]に、大付属肢は鋏角類の[[鋏角]]に進化すると考えていた<ref name=":61" /><ref name="Yohoia">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Liu|first4=Yu|last5=Haug|first5=Carolin|date=2012-03-01|title=Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian|url=https://www.researchgate.net/publication/241247067_Functional_morphology_ontogeny_and_evolution_of_mantis_shrimp-like_predators_in_the_Cambrian?enrichId=rgreq-71621ffcde6b23a5cb920fdb514cf0f9-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI0MTI0NzA2NztBUzo2MDE1MzU5MTg2NjE2MzRAMTUyMDQyODc0NzUyOA==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Palaeontology|volume=55|pages=369–399|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x}}</ref>。その中で[[パラペイトイア]]は、ラディオドンタ類とMegacheira類の中間型生物とも解釈された<ref name=":61" /><ref name="Yohoia" />。環神経動物([[汎節足動物]]以外の[[脱皮動物]])説は、放射状の口器という環神経動物との共通点に基づいて、ラディオドンタ類を環神経動物に含め、[[関節肢]]や[[複眼]]などの節足動物的性質は[[収斂進化]]で、節足動物のものとは別起源と解釈された<ref name="Hou1995" /><ref name=":65" />。


しかしこれらの説はいずれも否定的で、特に研究が進む2010年代では徐々に衰退するようになった<ref name="cong2014" /><ref name="Roy" />。基盤的鋏角類/真節足動物説はアノマロカリス類の多くの真節足動物らしからぬ[[祖先形質]](柔軟な胴部など)で根強く否定される<ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" />に加えて、中間型生物と思われたパラペイトイアは単なるMegacheira類の見間違いであり<ref name=":62" /><ref name=":63" /><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" /><ref name=":4" />、前部付属肢も[[神経解剖学]]的証拠に大付属肢や鋏角とは別起源の可能性が示される<ref name="cong2014" />。環神経動物説の根拠である放射状の口器はアノマロカリス類と環神経動物以外の脱皮動物にも広く見られ、単なる脱皮動物の[[祖先形質]]である可能性が高い<ref name="T" />。アノマロカリス類が[[はしご形神経系]]をもつことも、環神経動物との類縁関係を否定し、汎節足動物であることを証明する強力な証拠である<ref name="cong2014" />。
しかしこれらの説はいずれも否定的で、特に研究が飛躍的に進む2010年代では徐々に衰退するようになった<ref name="cong2014" /><ref name="Roy" />。真節足動物に含まれる基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類の多くの真節足動物らしからぬ[[祖先形質]](柔軟な胴部など)で根強く否定される<ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" />に加えて、中間型生物と思われたパラペイトイアは単なるMegacheira類の見間違いであり<ref name=":62" /><ref name=":63" /><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" /><ref name=":4" />、前部付属肢も[[神経解剖学]]的証拠によって大付属肢や鋏角とは別起源の可能性が示される<ref name="cong2014" />。環神経動物説の根拠である放射状の口器は環神経動物以外の脱皮動物([[汎節足動物]])にも広く見られ、単なる脱皮動物の[[祖先形質]]である可能性が高い<ref name=":77" /><ref name="T" />。ラディオドンタ類が[[体節制]]と[[はしご形神経系]]をもつことも、環神経動物との類縁関係を否定し、汎節足動物であることを証明する強力な証拠である<ref name="cong2014" />。

また、[[シンダーハンネス]]のいくつかの真節足動物的とされる形質に基づいて、シンダーハンネスをアノマロカリス類から区別し<ref name="Kuhl2009" />、またはアノマロカリス類を真節足動物に至る[[側系統群]]とする見解もあった<ref name="Ortega2016" />が、再検討によりその形質は曖昧で真節足動物らしからぬ、この説も否定的とされるようになった([[シンダーハンネス#節足動物における系統的位置|該当項目]]参照)<ref name="Ortega2016">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2016-02|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848: Upper and lower stem-Euarthropoda|url=https://core.ac.uk/download/pdf/29419841.pdf|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|pages=255–273|language=en|doi=10.1111/brv.12168}}</ref>。


=== 疑問視される属 ===
=== 疑問視される属 ===
<gallery mode="packed" heights="150">
[[ファイル:20210207 Cucumericrus decoratus trunk appendage.png|サムネイル|[[ククメリクルス]]の鰭と脚]]
ファイル:20210207 Cucumericrus decoratus trunk appendage.png|[[ククメリクルス]]の鰭と脚
[[ファイル:20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png|サムネイル|[[カリョシントリプス]]の前部付属肢は左右開閉の構造をもつ]]
ファイル:20210708 Schinderhannes bartelsi diagrammatic reconstruction.png|[[シンダーハンネス]]の腹面の模式図
[[ファイル:Zhenghecaris shankouensis.jpg|サムネイル|[[嚢頭類]]の甲皮の片割れとして復元された ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]'']]
ファイル:20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png|[[カリョシントリプス]]の前部付属肢対
2010年代においては一般にアノマロカリス類に分類されるものの、本群としての本質が疑わしい、もしくはそのような経緯があった属は次の通りに列挙される。
ファイル:20210708 Zhenghecaris shankouensis sclerite.png|[[ゼンヘカリス]]の甲皮
</gallery>
2010年代においては一般にラディオドンタ類に分類されるものの、本群としての本質が疑わしい、もしくはそのような経緯があった属は次の通りに列挙される。


* [[ククメリクルス]]''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]''
* [[ククメリクルス]] ''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]''
: Hou et al. 1995 にアノマロカリス類として記載される<ref name="Hou1995" />。胴部の付属肢と表皮の断片を含んだ数少ない化石のみによって知られる<ref name=":2" /><ref name=":4" />。鰭と共に二叉型付属肢構成し、葉足と関節肢の中間形態を思わせる脚<ref name="Hou2003">{{Cite journal|author=Jan Bergström & Hou Xian-Guang|year=2003|title=Arthropod origins|url=http://www.geology.cz/bulletin/fulltext/323_bergstrom.pdf|journal=[[:en:Bulletin of Geosciences|Bulletin of Geosciences]]|volume=78|issue=4|pages=323–334|format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref>があるというアノマロカリス類として異様な形質が見られる。既存の化石標本で得られる情報が乏しく、系統解析がなされることも少ない<ref name="Roy" /><ref name=":5" />。Van Roy et al. 2015 では[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]、アノマロカリス類と真[[節足動物]]の中間的形態を表したものとされる<ref name="Roy" />。
: Hou et al. 1995 にラディオドンタ類として記載される<ref name="Hou1995" />。胴部の付属肢と表皮の断片を含んだ数少ない化石のみによって知られる<ref name=":2" /><ref name=":4" />。鰭と共に二叉型の構造、葉足と関節肢の中間形態を思わせる脚<ref name="Hou2003">{{Cite journal|author=Jan Bergström & Hou Xian-Guang|year=2003|title=Arthropod origins|url=http://www.geology.cz/bulletin/fulltext/323_bergstrom.pdf|journal=[[:en:Bulletin of Geosciences|Bulletin of Geosciences]]|volume=78|issue=4|pages=323–334|format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref>があるというラディオドンタ類として異様な形質が見られる。既存の化石標本で得られる情報が乏しく、系統解析がなされることも少ない<ref name="Roy" /><ref name=":5" />。Van Roy et al. 2015 では [[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]、ラディオドンタ類と真[[節足動物]]の中間的形態を表したものとされる<ref name="Roy" />。
{{Main|ククメリクルス}}
{{Main|ククメリクルス}}


* [[シンダーハンネス]]''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]''
* [[シンダーハンネス]] ''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]''
: Kühl et al. 2009 に記載され<ref name="Kuhl2009" />、1つの全身化石のみによって知られる<ref name=":2" />。その頃では真節足動物の特徴([[背板]]など)をもつとされ、これによりアノマロカリス類から区別された<ref name="Kuhl2009" />が、この解釈は後に否定的に評価され<ref name="Ortega2016" />、アノマロカリス類に含まれることも多くの系統解析に支持される<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" /><ref name=":11" />。
: Kühl et al. 2009 に記載され<ref name="Kuhl2009" />、1つの全身化石のみによって知られる<ref name=":2" />。その頃では真節足動物の特徴([[背板]]など)をもつとされ、これによりラディオドンタ類から区別された<ref name="Kuhl2009" />が、この解釈は後に否定的に評価され<ref name="Ortega2016" />、ラディオドンタ類に含まれることも多くの系統解析に支持される<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref name=":11" /><ref name=":71" />。
{{Main|シンダーハンネス#節足動物における系統的位置}}
{{Main|シンダーハンネス#節足動物における系統的位置}}


* [[カリョシントリプス]]''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]''
* [[カリョシントリプス]] ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]''
: Daley & Budd 2010 にアノマロカリス類として記載され<ref name=":6" />、前部付属肢のみによって知られる<ref name=":9" /><ref name=":2" />。Gámez et al. 2017 は本属のいくつかの特異性(前部付属肢の左右開閉構造・不明瞭な節間膜など)に基づいてアノマロカリス類でない説を取り上げた<ref>{{Cite web|url=https://www.app.pan.pl/article/item/app003352017.html|title=Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” by Stephen Pates, Allison C. Daley, and Javier Ortega-Hernández - Acta Palaeontologica Polonica|accessdate=2018-09-19|website=www.app.pan.pl|language=en}}</ref>が、Pates et al. 2018 はそれに対して本属のアノマロカリス類的形質を補足し、その説を否定した<ref name=":16" />。系統解析では他のアノマロカリス類より基盤的とされるが、他のアノマロカリス類と[[単系統群]]になるかは不確実である<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" />。ただし2010年代を通じて、本属をアノマロカリス類と扱うのが一般的である<ref name="Roy" /><ref name=":9" /><ref name=":2" /><ref name=":5" /><ref name=":0" /><ref name=":11" /><ref name=":34" /><ref name=":21" />。
: Daley & Budd 2010 にラディオドンタ類として記載され<ref name=":6" />、前部付属肢のみによって知られる<ref name=":9" /><ref name=":2" />。Gámez et al. 2017 は本属のいくつかの特異性(前部付属肢の左右開閉構造・不明瞭な節間膜など)に基づいてラディオドンタ類でない説を取り上げた<ref>{{Cite web|url=https://www.app.pan.pl/article/item/app003352017.html|title=Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” by Stephen Pates, Allison C. Daley, and Javier Ortega-Hernández - Acta Palaeontologica Polonica|accessdate=2018-09-19|website=www.app.pan.pl|language=en}}</ref>が、Pates et al. 2018 はそれに対して本属のラディオドンタ類的形質を補足し、その説を否定した<ref name=":16" />。系統解析では他のラディオドンタ類より基盤的とされるが、真[[節足動物]]に対して他のラディオドンタ類と[[単系統群]]になるかは不確実である<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref name=":11" /><ref name=":71" />。ただし2010年代を通じて、本属をラディオドンタ類と扱うのが一般的である<ref name="Roy" /><ref name=":9" /><ref name=":2" /><ref name=":5" /><ref name=":0" /><ref name=":11" /><ref name=":34" /><ref name=":21" />。
{{Main|カリョシントリプス#MPZ_2009/1241に関する議論}}
{{Main|カリョシントリプス#MPZ_2009/1241に関する議論}}


[[ファイル:Zhenghecaris shankouensis.jpg|サムネイル|[[嚢頭類]]の背甲の片割れとして復元された[[ゼンヘカリス]]の甲皮]]
* ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]''
* [[ゼンヘカリス]] ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]''
: Vannier et al. 2006 に記載され<ref name=":36" />、左右相称のドーム状の外骨格のみによって知られる<ref name=":2" />。その頃では[[嚢頭類]]([[:en:Thylacocephala|Thylacocephala]])と考えられ、その外骨格は嚢頭類の甲皮の片割れと解釈された<ref name=":58" />。ただし Zeng et al. 2017 <ref name=":2" />以降では、[[フルディア科]]のアノマロカリス類(その外骨格は背側の甲皮)である可能性が多くの文献に取り上げられる<ref name=":13" /><ref name=":11" /><ref name=":39" /><ref name=":56" /><ref name=":19" /><ref name=":21" />。
: Vannier et al. 2006 に記載され<ref name=":36" />、左右相称のドーム状の外骨格のみによって知られる<ref name=":2" />。その頃では[[嚢頭類]]([[:en:Thylacocephala|Thylacocephala]])と考えられ、その外骨格は嚢頭類の[[背甲]]の片割れと解釈された<ref name=":58" />。ただし Zeng et al. 2017 <ref name=":2" />の再検討をはじめとして、[[フルディア科]]のラディオドンタ類(その外骨格は背側の甲皮)である可能性が多くの文献に取り上げられる<ref name=":13" /><ref name=":11" /><ref name=":39" /><ref name=":56" /><ref name=":19" /><ref name=":21" />。なお、Zeng et al. 2017 で本属をラディオドンタ類とする根拠は、後にラディオドンタ類でないと判明した[[タウリコーニカリス]](''[[:en:Tauricornicaris|Tauricornicaris]]''、[[アノマロカリス類#本群と誤認された古生物|後述も参照]])<ref name=":12" />との類似に基づいた部分が多い<ref name=":2" />ため、それ以外のラディオドンタ類的特徴が見つからない限り、本属のラディオドンタ類としての本質は依然として疑わしく見受けられる<ref name=":21" />。



=== 下位分類 ===
=== 下位分類 ===
373行目: 435行目:
|title=
|title=
|align= right
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|caption=Lerosey-Aubril & Pates 2018 に基づいたアノマロカリス類の系統関係<ref name=":0" />。未命名種は省略される。
|caption=Moysiuk & Caron 2021 に基づいたラディオドンタ類の内部系統関係<ref name=":71" />
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{{clade| style=width:40em;font-size:100%;line-height:100%
{{clade| style=width:35em;font-size:90%;line-height:100%
|1={{clade
|1={{clade
|1=[[カリョシントリプス]] [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips serratus.png|80px]]
|label1=?|1=[[カリョシントリプス]] [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips serratus.png|80px]]
|2={{clade
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|label1=<small>[[タミシオカリス科]]</small>|1={{clade
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|1=[[パラノマロカリス]] [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Paranomalocaris.png|80px]]
|1=[[ホウカリス]]<br>(''[[:en:Houcaris|Houcaris]] saron'')[[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris saron.png|80px]]
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|label3=<small>[[アンプレクトベルア科]]|3={{clade
|1=[[アノマロカリス#下位分類|アノマロカリス・サロン]] [[ファイル:20191029 Outdated Anomalocaris saron.png|90px]]
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|1=''[[ラミナカリス]]'' [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Laminacaris.png|80px]]
|2=''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Ramskoeldia.png|80px]]
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|1=[[ライララパクス]] [[ファイル:20191018 Lyrarapax unguispinus.png|70px]]
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|1=[[アノマロカリス#下位分類|アノマロカリス・クンミンゲンシス]] [[ファイル:20210212 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris kunmingensis.png|80px]]
|2=[[アンプレクトベルア]] [[ファイル:20191201 Amplectobelua symbrachiata.png|80px]]
}} }} }} }} }}
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|3=[[スタンレイカリス]] [[ファイル:20210518 Radiodonta frontal appendage Stanleycaris hirpex.png|80px]]
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|1=フルディア科新種 M
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疑問視されるものをも含め、アノマロカリス類は以下の[[属 (分類学)|属]]が知られている。
疑問視されるものをも含め、ラディオドンタ類は以下の[[属 (分類学)|属]]が知られている。


* [[アノマロカリス]] ''[[:en:Anomalocaris|Anomalocaris]]'' <ref name=":29" /><ref name=":3" />
* [[アノマロカリス]] ''[[:en:Anomalocaris|Anomalocaris]]'' <ref name=":29" /><ref name=":3" />
* [[ラガニア|ペイトイア]](ペユトイア) ''[[:en:Peytoia|Peytoia]]'' <ref name=":30" />(=ラガニア ''Laggania'' <ref name=":30" /><ref name="DALEY2012" />、''Cassubia'' <ref name=":35">Lendzion, Kazimiera (1977). "[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/9290/7833 ''Cassubia'' - a new generic name for ''Pomerania'' Lendzion, 1975]". ''Geological Quarterly''. '''21''' (1).</ref><ref name=":33" />)
* [[ペイトイア]]([[ペユトイア]]) ''[[:en:Peytoia|Peytoia]]'' <ref name=":30" />(=[[ラガニア]] ''[[:en:Laggania|Laggania]]'' <ref name=":30" /><ref name="DALEY2012" />、[[カスビア]] ''[[:en:Cassubia|Cassubia]]'' <ref name=":35">Lendzion, Kazimiera (1977). "[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/9290/7833 ''Cassubia'' - a new generic name for ''Pomerania'' Lendzion, 1975]". ''Geological Quarterly''. '''21''' (1).</ref><ref name=":33" />)
* [[ディア]] ''[[:en:Hurdia|Hurdia]]'' <ref name=":31" />(=''[[:en:Probosicaris|Probosicaris]]'' <ref name=":54" /><ref name="Hurdia">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Budd|first2=Graham E.|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Collins|first5=Desmond|date=2009-03-20|title=The Burgess Shale Anomalocaridid ''Hurdia'' and Its Significance for Early Euarthropod Evolution|url=https://www.researchgate.net/publication/24213487|journal=Science|volume=323|issue=5921|pages=1597–1600|language=en|doi=10.1126/science.1169514|issn=0036-8075|pmid=19299617}}</ref>
* [[アンプレクトベルア]][[アムプレクトベルア]] ''[[:en:Amplectobelua|Amplectobelua]]'' <ref name="Hou1995">{{Cite journal|last=Xian‐Guang|first=Hou|last2=Bergström|first2=Jan|last3=Ahlberg|first3=Per|date=1995-09-01|title=''Anomalocaris'' and Other Large Animals in the Lower Cambrian Chengjiang Fauna of Southwest China|url=https://www.researchgate.net/publication/233050167|journal=GFF|volume=117|pages=163–183|doi=10.1080/11035899509546213}}</ref>
* ? [[ククメリクルス]] ''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]'' <ref name="Hou1995"/>
* [[アンプレクトベルア]](アムプレクトベルア) ''[[:en:Amplectobelua|Amplectobelua]]'' <ref name="Hou1995">{{Cite journal|last=Xian‐Guang|first=Hou|last2=Bergström|first2=Jan|last3=Ahlberg|first3=Per|date=1995-09-01|title=''Anomalocaris'' and Other Large Animals in the Lower Cambrian Chengjiang Fauna of Southwest China|url=https://www.researchgate.net/publication/233050167|journal=GFF|volume=117|pages=163–183|doi=10.1080/11035899509546213}}</ref>
* [[フルディア]] ''[[:en:Hurdia|Hurdia]]'' <ref name=":31" />(=[[プロボシカリス]] ''[[:en:Proboscicaris|Proboscicaris]]'' <ref name=":54">ROLFE, W. D. I. 1962. Two new arthropod carapaces from the Burgess Shale (Middle Cambrian) of Canada. Breviora Museum of Comparative Zoology, 60: 1-9.</ref><ref name="Hurdia">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Budd|first2=Graham E.|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Collins|first5=Desmond|date=2009-03-20|title=The Burgess Shale Anomalocaridid ''Hurdia'' and Its Significance for Early Euarthropod Evolution|url=https://www.researchgate.net/publication/24213487|journal=Science|volume=323|issue=5921|pages=1597–1600|language=en|doi=10.1126/science.1169514|issn=0036-8075|pmid=19299617}}</ref><ref name="Daley" />)
* ? [[ククメリクルス]] ''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]''<ref name="Hou1995"/>
* [[シンダーハンネス]] ''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]'' <ref name="Kuhl2009" /><ref name="Vinther2014" />
* [[カリョシントリプス]] ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]'' <ref name=":6" />
* [[カリョシントリプス]] ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]'' <ref name=":6" />
* [[スタンレイカリス]] ''[[:en:Stanleycaris|Stanleycaris]]'' <ref name="Caron2010">{{Cite journal|last1=Caron|first1=J. -B.|last2=Gaines|first2=R. R.|last3=Mangano|first3=M. G.|last4=Streng|first4=M.|last5=Daley|first5=A. C.|year=2010|title=A new Burgess Shale-type assemblage from the "thin" Stephen Formation of the southern Canadian Rockies|url=https://www.researchgate.net/publication/228535120|journal=Geology|volume=38|issue=9|pages=811|doi=10.1130/G31080.1}}</ref><ref name=":16">{{Cite journal|last=Pates|author=|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|year=|date=2018-03-03|title=Reply to Comment on "Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris" with the formal description of Stanleycaris|url=https://www.researchgate.net/publication/326142899_Reply_to_Comment_on_Aysheaia_prolata_from_the_Utah_Wheeler_Formation_Drumian_Cambrian_is_a_frontal_appendage_of_the_radiodontan_Stanleycaris_with_the_formal_description_of_Stanleycaris|journal=|volume=|page=|doi=10.31233/osf.io/ek4z6}}</ref>
* [[スタンレイカリス]] ''[[:en:Stanleycaris|Stanleycaris]]'' <ref name="Caron2010">{{Cite journal|last1=Caron|first1=J. -B.|last2=Gaines|first2=R. R.|last3=Mangano|first3=M. G.|last4=Streng|first4=M.|last5=Daley|first5=A. C.|year=2010|title=A new Burgess Shale-type assemblage from the "thin" Stephen Formation of the southern Canadian Rockies|url=https://www.researchgate.net/publication/228535120|journal=Geology|volume=38|issue=9|pages=811|doi=10.1130/G31080.1}}</ref><ref name=":16">{{Cite journal|last=Pates|author=|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|year=|date=2018-03-03|title=Reply to Comment on "Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris" with the formal description of Stanleycaris|url=https://www.researchgate.net/publication/326142899_Reply_to_Comment_on_Aysheaia_prolata_from_the_Utah_Wheeler_Formation_Drumian_Cambrian_is_a_frontal_appendage_of_the_radiodontan_Stanleycaris_with_the_formal_description_of_Stanleycaris|journal=|volume=|page=|doi=10.31233/osf.io/ek4z6}}</ref><ref name=":71" />
* [[タミシオカリス]] ''[[:en:Tamisiocaris|Tamisiocaris]]'' <ref name=":17">{{Cite journal|last=Daley|author=|first=Allison C.|last2=Peel|first2=John S.|year=2010|title=A Possible Anomalocaridid from the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, North Greenland|url=https://www.academia.edu/368051/A_possible_anomalocaridid_from_the_Cambrian_Sirius_Passet_Lagerst%C3%A4tte_North_Greenland|journal=Journal of Paleontology|volume=84|issue=2|page=|pages=352–355|language=en|issn=0022-3360}}</ref><ref name="Vinther2014">{{cite journal|author=Jakob Vinther, Martin Stein, Nicholas R. Longrich & David A. T. Harper|year=2014|title=A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian|url=https://core.ac.uk/download/pdf/83928614.pdf|journal=Nature|volume=507|pages=496–499|doi=10.1038/nature13010|pmid=24670770}}</ref>
* [[タミシオカリス]] ''[[:en:Tamisiocaris|Tamisiocaris]]'' <ref name=":17">{{Cite journal|last=Daley|author=|first=Allison C.|last2=Peel|first2=John S.|year=2010-03|title=A Possible Anomalocaridid from the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, North Greenland|url=https://www.academia.edu/368051/A_possible_anomalocaridid_from_the_Cambrian_Sirius_Passet_Lagerst%C3%A4tte_North_Greenland|journal=Journal of Paleontology|volume=84|issue=2|page=|pages=352–355|language=en|issn=0022-3360}}</ref><ref name="Vinther2014">{{cite journal|author=Jakob Vinther, Martin Stein, Nicholas R. Longrich & David A. T. Harper|year=2014|title=A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian|url=https://core.ac.uk/download/pdf/83928614.pdf|journal=Nature|volume=507|pages=496–499|doi=10.1038/nature13010|pmid=24670770}}</ref>
* [[シンダーハンネス]] ''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]'' <ref name="Kuhl2009" /><ref name="Vinther2014" />
* [[パラノマロカリス]] ''[[:en:Paranomalocaris|Paranomalocaris]]'' <ref name=":18">{{Cite journal|last=Yuanyuan|first=Wang|last2=Huang|first2=Diying|last3=Hu|first3=Shixue|date=2013-11-01|title=New anomalocardid frontal appendages from the Guanshan biota, eastern Yunnan|url=https://www.researchgate.net/publication/257689210|journal=Chinese Science Bulletin|volume=58|doi=10.1007/s11434-013-5908-x}}</ref>
* [[パラノマロカリス]] ''[[:en:Paranomalocaris|Paranomalocaris]]'' <ref name=":18">{{Cite journal|last=Yuanyuan|first=Wang|last2=Huang|first2=Diying|last3=Hu|first3=Shixue|date=2013-11-01|title=New anomalocardid frontal appendages from the Guanshan biota, eastern Yunnan|url=https://www.researchgate.net/publication/257689210|journal=Chinese Science Bulletin|volume=58|doi=10.1007/s11434-013-5908-x}}</ref>
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* ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' <ref name="Ramskoeldia">{{Cite journal|last=Cong|first=Pei-Yun|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Guo|first4=Jin|last5=Pates|first5=Stephen|last6=Hou|first6=Xian-Guang|date=2018-06-23|title=New radiodonts with gnathobase-like structures from the Cambrian Chengjiang biota and implications for the systematics of Radiodonta|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/spp2.1219|journal=Papers in Palaeontology|language=en|doi=10.1002/spp2.1219|issn=2056-2802}}</ref>
* [[ラムスコルディア]] ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' <ref name="Ramskoeldia">{{Cite journal|last=Cong|first=Pei-Yun|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Guo|first4=Jin|last5=Pates|first5=Stephen|last6=Hou|first6=Xian-Guang|date=2018-06-23|title=New radiodonts with gnathobase-like structures from the Cambrian Chengjiang biota and implications for the systematics of Radiodonta|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/spp2.1219|journal=Papers in Palaeontology|language=en|doi=10.1002/spp2.1219|issn=2056-2802}}</ref>
* [[ラミナカリス]]<ref name=":14">{{Cite book|title=アノマロカリス解体新書|url=https://www.worldcat.org/oclc/1141813539|location=東京|isbn=978-4-89308-928-1|oclc=1141813539|others=田中 源吾 (監修), かわさき しゅんいち (イラスト)|last=土屋, 健 (サイエンスライター)|last2=|date=2020-2-12|year=|publisher=ブックマン社}}</ref> ''[[:en:Laminacaris|Laminacaris]]'' <ref name=":12">{{Cite journal|last=Guo|first=Jin|last2=Pates|first2=Stephen|last3=Cong|first3=Peiyun|last4=Daley|first4=Allison|last5=Edgecombe|first5=Gregory|last6=Chen|first6=Taimin|last7=Hou|first7=Xianguang|date=2018-08-17|title=A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota|url=https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:a2d090f6-c0cb-4603-8d89-a4894fe55f02|journal=Papers in Palaeontology|doi=10.1002/spp2.1231}}</ref>
* [[ラミナカリス]]<ref name=":14">{{Cite book|title=アノマロカリス解体新書|url=https://www.worldcat.org/oclc/1141813539|location=東京|isbn=978-4-89308-928-1|oclc=1141813539|others=田中 源吾 (監修), かわさき しゅんいち (イラスト)|last=土屋, 健 (サイエンスライター)|last2=|date=2020-2-12|year=|publisher=ブックマン社}}</ref> ''[[:en:Laminacaris|Laminacaris]]'' <ref name=":12">{{Cite journal|last=Guo|first=Jin|last2=Pates|first2=Stephen|last3=Cong|first3=Peiyun|last4=Daley|first4=Allison|last5=Edgecombe|first5=Gregory|last6=Chen|first6=Taimin|last7=Hou|first7=Xianguang|date=2018-08-17|title=A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota|url=https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:a2d090f6-c0cb-4603-8d89-a4894fe55f02|journal=Papers in Palaeontology|doi=10.1002/spp2.1231}}</ref>
* ''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]]'' <ref name=":32" /><ref name=":0" />
* [[パーヴァンティア]] ''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]]'' <ref name=":32" /><ref name=":0" />
* ''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]]'' <ref name=":13">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Butterfield|first3=Nicholas J.|date=2019-12|title=First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont|url=https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-019-0132-4|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|language=en|doi=10.1186/s40851-019-0132-4|issn=2056-306X|pmid=31210962|pmc=PMC6560863}}</ref>
* [[ウースリナカリス]] ''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]]'' <ref name=":13">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Butterfield|first3=Nicholas J.|year=2019-06-11|title=First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont|url=https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-019-0132-4|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|language=en|doi=10.1186/s40851-019-0132-4|issn=2056-306X|pmid=31210962|pmc=PMC6560863}}</ref>
* [[カンブロラスター]]<ref name=":14" /> ''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]]'' <ref name=":11">{{Cite journal|last=Moysiuk J.|last2=Caron J.-B.|date=2019-08-14|title=A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1908|pages=20191079|doi=10.1098/rspb.2019.1079}}</ref>
* [[カンブロラスター]]<ref name=":14" /> ''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]]'' <ref name=":11">{{Cite journal|last=Moysiuk J.|last2=Caron J.-B.|date=2019-08-14|title=A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1908|pages=20191079|doi=10.1098/rspb.2019.1079}}</ref>
* ? ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]'' <ref name=":36">Vannier, J., Huang, D.-Y., Charbonnier, S., Wang, X.-Q. & Chen, J.-Y. 2006. [https://www.researchgate.net/publication/278808857 The Early Cambrian origin of thylacocephalan arthropods]. Acta Palaeontologica Polonica, 51, 201–214.</ref><ref name=":11"/>
* ? [[ゼンヘカリス]] ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]'' <ref name=":36">Vannier, J., Huang, D.-Y., Charbonnier, S., Wang, X.-Q. & Chen, J.-Y. 2006. [https://www.researchgate.net/publication/278808857 The Early Cambrian origin of thylacocephalan arthropods]. Acta Palaeontologica Polonica, 51, 201–214.</ref><ref name=":11"/>
* ''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]]'' <ref name=":19">{{Cite journal|last=Sun|first=Zhixin|last2=Zeng|first2=Han|last3=Zhao|first3=Fangchen|date=2020-08-01|title=A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018220303928|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|pages=109947|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2020.109947|issn=0031-0182}}</ref>
* [[コーダティカリス]] ''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]]'' <ref name=":19">{{Cite journal|last=Sun|first=Zhixin|last2=Zeng|first2=Han|last3=Zhao|first3=Fangchen|date=2020-08-01|title=A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018220303928|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|pages=109947|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2020.109947|issn=0031-0182}}</ref>
* ''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]]'' <ref name=":21">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Kier|first4=Carlo|last5=Bonino|first5=Enrico|last6=Ortega-Hernández|first6=Javier|date=2021-01-19|title=The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)|url=https://peerj.com/articles/10509|journal=PeerJ|volume=9|pages=e10509|language=en|doi=10.7717/peerj.10509|issn=2167-8359}}</ref>
* [[ブッカスピネア]] ''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]]'' <ref name=":21">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Kier|first4=Carlo|last5=Bonino|first5=Enrico|last6=Ortega-Hernández|first6=Javier|date=2021-01-19|title=The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)|url=https://peerj.com/articles/10509|journal=PeerJ|volume=9|pages=e10509|language=en|doi=10.7717/peerj.10509|issn=2167-8359}}</ref>
* ''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]]'' <ref name=":23" />
* [[レニシカリス]] ''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]]'' <ref name=":23" />
* [[ホウカリス]] ''[[:en:Houcaris|Houcaris]]'' <ref name=":66">{{Cite journal|author=Wu, Y., Fu, D.J., Ma, J.X., Lin, W.L., Sun, A., Zhang, X.L.|year=2021-03|title=''Houcaris'' gen. nov. from the early Cambrian (Stage 3) Chengjiang Lagerstätte expanded the palaeogeographical distribution of tamisiocaridids (Panarthropoda: Radiodonta)|url=https://www.researchgate.net/publication/351023843|journal=Paläontologische Zeitschrift|DOI=10.1007/s12542-020-00545-4}}</ref>


て、全てのアノマロカリス類は[[アノマロカリス科]]([[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]])のみに分類された。新たな分類体系が Vinther et al. 2014 に創設されて以降、アノマロカリス類は'''放射歯目'''(ラディオドンタ目 '''[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]''')に当たる群とされるようになり、そのうち多くの種類が[[アンプレクトベルア科]]([[:en:Amplectobeluidae|Amplectobeluidae]])・[[タミシオカリス科]]([[:en:Cetiocaridae|Tamisiocarididae]]=[[:en:Cetiocaridae|Cetiocaridae]])・[[フルディア科]]([[:en:Hurdiidae|Hurdiidae]])という新たに創される3つの[[科 (分類学)|科]]に再分類された<ref name="Vinther2014" />。
90年代ら2010年代前期にかけて、ラディオドンタの構成種は[[アノマロカリス科]]([[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]])のみに分類された<ref name="Hou1995" /><ref name=":10" /><ref name=":18" />しかし新たな分類体系が Vinther et al. 2014 に創設されて以降、本群は'''ラディオドンタ目'''(放射歯目 '''[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]''')にるようになり、そのうち多くの種類が[[アンプレクトベルア科]]([[:en:Amplectobeluidae|Amplectobeluidae]])・[[タミシオカリス科]]([[:en:Cetiocaridae|Tamisiocarididae]], =[[:en:Cetiocaridae|Cetiocaridae]])・[[フルディア科]]([[:en:Hurdiidae|Hurdiidae]])という新設3つの[[科 (分類学)|科]]に再分類された<ref name="Vinther2014" />。

[[カリョシントリプス]]と[[ククメリクルス]](他のラディオドンタ類と[[単系統群]]を構成するか否かが不確実)を除けば、ラディオドンタ類の[[単系統性]]はほとんどの[[系統解析]]に支持される<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref name=":11" /><ref name=":71" />。様々な特徴のうち、三枚の[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]・内突起の分岐・退化的な前端の胴節(首)などが本群の[[共有派生形質]]と推測される<ref name=":11" /><ref name=":71" />。一方、フルディア科とアノマロカリス科+アンプレクトベルア科のいずれかを真[[節足動物]]に近縁とし、ラディオドンタ類を真節足動物に至る[[側系統群]]とするという少数派の解析結果もある<ref name=":72" />。本群の[[シンダーハンネス]]を他のラディオドンタ類より真節足動物に近縁とする(すなわちシンダーハンネスはラディオドンタ類ではない<ref name="Kuhl2009" />、もしくはシンダーハンネスを含んだラディオドンタ類は真節足動物に対して側系統群となる<ref name="Ortega2016" />)見解もあったが、再検討によりその根拠となった性質は疑わしく見受けられ、この系統仮説は否定的である([[シンダーハンネス#節足動物における系統的位置|該当項目]]参照)<ref name="Ortega2016" />。

<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png|[[カリョシントリプス]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]。本属は[[単系統群]]のラディオドンタ類に含めるかどうは不明確である<ref name=":71" />。
ファイル:20191228 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris briggsi.png|''"Anomalocaris" briggsi'' の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]。既存の属名に反して、本種は[[アノマロカリス]]ではなく、むしろ別系統の[[タミシオカリス]]に近縁の種である可能性が高い<ref name=":11" />。
</gallery>

ラディオドンタ類の内部系統関係について、[[カリョシントリプス]]は上述のどの科にも属さず、残り全てのラディオドンタ類(Vinther et al. 2014 の [[:en:Anomalocarida|Anomalocarida]] に相当<ref name="Vinther2014" />)より早期に分岐した基盤的なラディオドンタ類とされる<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref name=":11" /><ref name=":71" />。[[フルディア科]]の[[単系統性]]は広く認められるが、[[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]の内部構成は不確実である<ref name=":12" /><ref name=":11" /><ref name=":71" />。特にアノマロカリス科の[[アノマロカリス]]は、2020年代まででは属以上に別系統の可能性が高い種が多く含まれており<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name=":0" />、再分類がなされつつある<ref name=":23" /><ref name=":66" />。[[ライララパクス]]と[[ラムスコルディア]]は一般にアンプレクトベルア科に分類されるが、そのような位置付けが疑問視される場合もある<ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":12" /><ref name=":11" /><ref name=":71" />。

[[ファイル:20210518 Radiodonta frontal appendage Stanleycaris hirpex.png|300px|サムネイル|[[フルディア科]]の[[スタンレイカリス]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]。このように内側に湾曲した5本以上の長い内突起は、フルディア科に特有の[[派生形質]]と考えられる<ref name=":11" /><ref name=":71" />。]]
ラディオドンタ類の特徴の中で、流線型の体型(「首」はくびれる)、小さな頭部と甲皮、十数節(対)の胴節(鰭)、[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の捕食的と能動的な構造、および[[アノマロカリス類#口と歯|歯]]の十字放射構造は[[祖先形質]]と考えられる<ref name=":5" /><ref name=":11" /><ref name=":71" />。一方、それぞれの群の派生形質と思われる特徴は、次の通りに挙げられる<ref name=":11" /><ref name=":71" />。

* '''[[アノマロカリス科]]+[[アンプレクトベルア科]]'''
: 前部付属肢は長短を繰り返した内突起をもつ<ref name=":71" />

* '''[[タミシオカリス科]]'''
: 前部付属肢は内突起の後縁に3本以上の分岐をもつ<ref name=":11" /><ref name=":71" />

* '''[[フルディア科]]'''
: 前部付属肢は5本以上の長く特化した同規的な内突起をもつ<ref name=":11" /><ref name=":71" />・内突起は内側に湾曲する([[シンダーハンネス]]を除く)<ref name=":71" />・内突起は前縁のみに分岐をもつ<ref name=":11" />

* '''派生的なフルディア科'''
: 頭部と甲皮が巨大化<ref name=":11" />・眼は頭部の後方に位置する<ref name=":71" />・前部付属肢の先端数節が退化的<ref name=":11" /><ref name=":71" />

{{multiple image
| align = right
| width = 150
| footer = [[アノマロカリス]](1枚目)と[[コーダティカリス]](2枚目)の歯。両方とも隆起をもつが、これは両者の[[共通祖先]]から受け継いだ[[祖先形質]]、もしくは単に[[収斂進化]]の結果と考えられる<ref name=":19" /><ref name=":71" />。
| image1 = 20210520 Anomalocaris oral cone.png
| image2 = 20210520 Cordaticaris striatus oral cone.png
}}
その他、歯の隆起の有無と系統の関連性(どっちが祖先的でどっちが派生的か)については諸説が分かれている<ref name=":7" /><ref name=":5" /><ref name=":11" /><ref name=":19" /><ref name=":71" />。また、同じく[[懸濁物]]食/[[濾過摂食]]性とされるのタミシオカリス科と[[エーギロカシス]]はそれぞれ遠縁であるため、ラディオドンタ類の中で、懸濁物食/濾過摂食性は2回以上に[[収斂進化]]したと考えられる<ref name="Roy" /><ref name=":0" />。


2021年現在、次の4[[科 (分類学)|科]]22[[属 (分類学)|属]]30[[種 (分類学)|種]]以上のラディオドンタ類が正式に命名されるが、それ以外にも独立種の可能性が高い未命名の[[化石]][[標本]]が多く発見される([[アノマロカリス類#分布と生息時代|分布と生息時代]]を参照)。4つの科の中でフルディア科は最も多様で、少なくとも十数種が含まれる。
アノマロカリス類の内部系統関係について、[[カリョシントリプス]]は上述のどの科にも属さず、残り全てのアノマロカリス類(アノマロカリス亜目 [[:en:Anomalocarida|Anomalocarida]])より早期に分岐した基盤的なアノマロカリス類とされる<ref name="Vinther2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" />。フルディア科の[[単系統性]]は広く認められるが、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の内部構成は不確実である<ref name=":12" />。特にアノマロカリス科の[[アノマロカリス]]属は往々にして非単系統群であるとされ、[[分岐分類学|分岐学]]的には[[タイプ種]]である[[アノマロカリス|アノマロカリス・カナデンシス]]よりも、別のアノマロカリス類(主にアンプレクトベルア科)に近い系統に位置付けされる種類がほとんどである<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name=":0" />。[[ライララパクス]]は従来では[[アンプレクトベルア科]]に分類されるが、歯と首の構造の相違点によって本科としての形質がしばしば疑問視される<ref name="Ramskoeldia"/><ref name=":12" />。


属より上位の分類群は'''太字'''、本群的性質が不確実の属と種は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、複数種を含んだ属の[[模式種]]([[タイプ種]])は「*」、[[ジュニアシノニム]](無効の異名)は「=」で示される。
2021年現在、次の30[[種 (分類学)|種]]以上ノマロカリス類が正式に命名されている。4つの科の中で[[フルディア科]]は最も多様で、十数種を含んでいる。


* '''放射歯目(ラディオドンタ目)[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]''' <ref name=":10" />
* '''ラディオドンタ目(放射歯目)[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]''' <ref name=":10" /><ref group="注釈">科未定未命名種最多7種:新種A (Qingjiang)、新種B (Qingjiang)、未命名種 (Poleta)、未命名種 (Mantou)、KUMIP 314037、KUMIP 314087、?未命名種 (Kuonamka)、</ref>
** ? [[ククメリクルス]]属 ''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]'' <ref name="Hou1995" />
** ? [[ククメリクルス]]属 ''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]'' <ref name="Hou1995" />
*** ''Cucumericrus decoratus'' <ref name="Hou1995" />
*** ? ''Cucumericrus decoratus'' <ref name="Hou1995" />
** [[カリョシントリプス]]属 ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]'' <ref name=":6" />
** [[カリョシントリプス]]属 ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]'' <ref name=":6" /><ref group="注釈">未命名種最多1種:''Caryosyntrips'' cf. ''camurus''</ref>
*** ''Caryosyntrips serratus'' <ref name=":6" />
*** ''Caryosyntrips serratus'' *<ref name=":6" />
*** ''Caryosyntrips camurus'' <ref name=":9" />
*** ''Caryosyntrips camurus'' <ref name=":9" />
*** ''Caryosyntrips durus'' <ref name=":9" />
*** ''Caryosyntrips durus'' <ref name=":9" />
** '''アノマロカリス亜目 [[:en:Anomalocarida|Anomalocarida]]''' <ref name="Vinther2014" />
** '''[[:en:Anomalocarida|Anomalocarida]]''' <ref name="Vinther2014" />
*** [[パラノマロカリス]]属 ''[[:en:Paranomalocaris|Paranomalocaris]]'' <ref name=":18" />([[アノマロカリス科]]に分類される場合がある<ref name="Roy" /><ref name=":5">{{Cite journal|last=Liu|author=|first=Jianni|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Steiner|first3=Michael|last4=Dunlop|first4=Jason A.|last5=Shu|first5=Degan|last6=Paterson|first6=John R.|year=2018|title=Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan|url=https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwy057/5025873|journal=National Science Review|volume=|page=|language=en|doi=10.1093/nsr/nwy057}}</ref>)
*** [[パラノマロカリス]]属 ''[[:en:Paranomalocaris|Paranomalocaris]]'' <ref name=":18" />([[アノマロカリス科]]に分類される場合がある<ref name="Roy" /><ref name=":5">{{Cite journal|last=Liu|author=|first=Jianni|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Steiner|first3=Michael|last4=Dunlop|first4=Jason A.|last5=Shu|first5=Degan|last6=Paterson|first6=John R.|year=2018-11|title=Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan|url=https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwy057/5025873|journal=National Science Review|volume=|page=|language=en|doi=10.1093/nsr/nwy057}}</ref>)
**** ''Paranomalocaris multisegmentalis'' <ref name=":18" />
**** ''Paranomalocaris multisegmentalis'' *<ref name=":18" />
****''Paranomalocaris simplex'' <ref name=":84" />
*** [[ラミナカリス]]属 ''[[:en:Laminacaris|Laminacaris]]'' <ref name=":12" />([[アンプレクトベルア科]]に分類される場合がある<ref name=":0" />)
*** [[ラミナカリス]]属 ''[[:en:Laminacaris|Laminacaris]]'' <ref name=":12" /><ref group="注釈">未命名種最多1種:?''Laminacaris'' sp.</ref>([[アンプレクトベルア科]]に分類される場合がある<ref name=":0" />)
****''Laminacaris chimera'' <ref name=":12" />
*** '''[[アノマロカリス科]] [[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]]''' <ref name=":22" />
**** ''Laminacaris chimera'' <ref name=":12" />
**** [[アノマロカリス]]属 ''[[:en:Anomalocaris|Anomalocaris]]'' <ref name=":29" />(一部の種は別系統とされる場合がある<ref name="cong2014" /><ref name="Vinther2014" /><ref name=":0" /><ref name=":23" />)
*** [[ホウカリス]]属 ''[[:en:Houcaris|Houcaris]]'' <ref name=":66" />
**** ''Houcaris saron'' *<ref name=":66" />(旧称 アノマロカリス・サロン ''Anomalocaris saron''<ref name="Hou1995" />、アノマロカリス科<ref name="Roy" /><ref name=":5" />、アンプレクトベルア科<ref name="Vinther2014" /><ref name=":0" />と[[タミシオカリス科]]<ref name=":66" /><ref name=":71" />のそのいずれかに分類される場合がある)
***** アノマロカリス・カナデンシス ''Anomalocaris canadensis'' <ref name=":29" />
**** ''Houcaris magnabasis'' <ref name=":66" />(旧称 ''Anomalocaris magnabasis''<ref name=":34">{{Cite journal|last=Pates|author=|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Cong|first4=Peiyun|last5=Lieberman|first5=Bruce S.|year=2019|title=Systematics, preservation and biogeography of radiodonts from the southern Great Basin, USA, during the upper Dyeran (Cambrian Series 2, Stage 4)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1277|journal=Papers in Palaeontology|volume=n/a|issue=n/a|page=|language=en|doi=10.1002/spp2.1277|issn=2056-2802}}</ref>、アノマロカリス科<ref name="Roy" /><ref name=":5" />、アンプレクトベルア科<ref name="Vinther2014" /><ref name=":0" /><ref name=":71" />とタミシオカリス科<ref name=":66" />のそのいずれかに分類される場合がある)
***** ''Anomalocaris pennsylvanica'' <ref name=":38">{{Cite journal|last=Resser|first=Charles E.|date=1929|title=New Lower and Middle Cambrian Crustacea|url=https://repository.si.edu/handle/10088/15802|journal=Proceedings of the United States National Museum|volume=76|issue=2806|pages=1–18|language=en|doi=10.5479/si.00963801.76-2806.1}}</ref>(Wu et al. 2021 で ''Lenisicaris'' に分類される<ref name=":23" />)
*** '''[[アノマロカリス科]] [[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]]''' <ref name=":22" /><ref group="注釈">属未定未命名種最多2種:YKLP 12377、未命名種 (Kinzers)、新属新種 (Wheeler)</ref>
***** アノマロカリス・サロン ''Anomalocaris saron'' <ref name="Hou1995" />(アンプレクトベルア科に分類される場合がある<ref name="Vinther2014" /><ref name=":0" />、別属にする見解がある<ref name=":23" />)
**** [[アノマロカリス]]属 ''[[:en:Anomalocaris|Anomalocaris]]'' <ref name=":29" /><ref group="注釈">未命名種最多10種:''Anomalocaris'' sp. 1 (Chengjiang)、''Anomalocaris'' sp. ELRC 20001、''Anomalocaris'' cf. ''canadensis'' (Emu Bay)、''Anomalocaris'' sp. 3 (Malong)、? GTBM-9-1-1022 (Kaili)、''Anomalocaris'' sp. 4 (Balang)、''Anomalocaris'' aff. ''canadensis'' (Weeks)、''Anomalocaris'' sp. 6 (Weeks)、''Anomalocaris'' cf. ''canadensis'' (Chengjiang)</ref>
***** ''Anomalocaris kunmingensis'' <ref name=":18" />(''Amplectobelua kunmingensis'' として記載される場合がある<ref name="Vinther2014" />)
***** ''Anomalocaris canadensis'' <ref name=":29" /><ref name=":10" /><ref name="DALEY" />(=''Anomalocaris whiteavesi''、''Anomalocaris gigantea''、''Anomalocaris cranbrookensis'')<ref name=":46" />
***** ''Anomalocaris magnabasis'' <ref name=":34">{{Cite journal|last=Pates|author=|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Cong|first4=Peiyun|last5=Lieberman|first5=Bruce S.|year=2019|title=Systematics, preservation and biogeography of radiodonts from the southern Great Basin, USA, during the upper Dyeran (Cambrian Series 2, Stage 4)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1277|journal=Papers in Palaeontology|volume=n/a|issue=n/a|page=|language=en|doi=10.1002/spp2.1277|issn=2056-2802}}</ref>(別属にする見解がある<ref name=":23" />)
****''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]]'' <ref name=":23" />
**** [[レニシカリス]] ''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]]'' <ref name=":23" />
*****''Lenisicaris lupata'' <ref name=":23" />
*****''Lenisicaris lupata'' *<ref name=":23" />
*****''Lenisicaris pennsylvanica'' <ref name=":23" />(旧称 ''Anomalocaris pennsylvanica'' <ref name=":38">{{Cite journal|last=Resser|first=Charles E.|date=1929|title=New Lower and Middle Cambrian Crustacea|url=https://repository.si.edu/handle/10088/15802|journal=Proceedings of the United States National Museum|volume=76|issue=2806|pages=1–18|language=en|doi=10.5479/si.00963801.76-2806.1}}</ref>)
*** '''[[アンプレクトベルア科]] [[:en:Amplectobeluidae|Amplectobeluidae]]''' <ref name="Vinther2014" /><ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":34" />
**** [[アンプレクトベルア]] ''[[:en:Amplectobelua|Amplectobelua]]'' <ref name="Hou1995" />
*** '''[[アンプレクトベルア]] [[:en:Amplectobeluidae|Amplectobeluidae]]''' <ref name="Vinther2014" /><ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":34" /><ref group="注釈">属未定未命名種最多1種:YKLP 12378</ref>
**** (属未定)
***** ''Amplectobelua symbrachiata'' <ref name="Hou1995" />
*****''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別系統|"Anomalocaris" kunmingensis]]'' <ref name=":18" />(かつてアノマロカリスに分類された未改名種、[[アンプレクトベルア]]の1種 ''Amplectobelua kunmingensis'' として記載される場合がある<ref name="Vinther2014" />)
****[[アンプレクトベルア]]属 ''[[:en:Amplectobelua|Amplectobelua]]'' <ref name="Hou1995" /><ref group="注釈">未命名種最多4種:''Amplectobelua'' sp. (Qingjiang)、''Amplectobelua'' aff. ''symbrachiata'' (Kinzers)、? GTBM-9-1-1022 (Kaili)、''Amplectobelua'' cf. ''A. stephenensis'' (Wheeler)</ref>
***** ''Amplectobelua symbrachiata'' *<ref name="Hou1995" />
***** ''Amplectobelua stephenensis'' <ref name=":6" />
***** ''Amplectobelua stephenensis'' <ref name=":6" />
**** [[ライララパクス]]属 ''[[:en:Lyrarapax|Lyrarapax]]'' <ref name="cong2014" />(アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある<ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":12" />)
**** [[ライララパクス]]属 ''[[:en:Lyrarapax|Lyrarapax]]'' <ref name="cong2014" />(アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある<ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":12" />)
***** ''Lyrarapax unguispinus'' <ref name="cong2014" />
***** ''Lyrarapax unguispinus'' *<ref name="cong2014" />
***** ''Lyrarapax trilobus'' <ref name=":25">{{Cite journal|last=Cong|author=|first=Peiyun|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|last5=Chen|first5=Ailin|year=|date=2016-07|title=Morphology of the radiodontan ''Lyrarapax'' from the early Cambrian Chengjiang biota|url=https://www.researchgate.net/publication/305769020|journal=Journal of Paleontology|volume=90|issue=4|page=|pages=663–671|language=en|doi=10.1017/jpa.2016.67|issn=0022-3360}}</ref>
***** ''Lyrarapax trilobus'' <ref name=":25">{{Cite journal|last=Cong|author=|first=Peiyun|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|last5=Chen|first5=Ailin|year=|date=2016-07|title=Morphology of the radiodontan ''Lyrarapax'' from the early Cambrian Chengjiang biota|url=https://www.researchgate.net/publication/305769020|journal=Journal of Paleontology|volume=90|issue=4|page=|pages=663–671|language=en|doi=10.1017/jpa.2016.67|issn=0022-3360}}</ref>
**** ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' <ref name="Ramskoeldia" />(アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある<ref name=":11" />)
**** [[ラムスコルディア]] ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' <ref name="Ramskoeldia" />(アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある<ref name=":11" />)
***** ''Ramskoeldia platyacantha'' <ref name="Ramskoeldia" />
***** ''Ramskoeldia platyacantha'' *<ref name="Ramskoeldia" />
***** ''Ramskoeldia consimilis'' <ref name="Ramskoeldia" />
***** ''Ramskoeldia consimilis'' <ref name="Ramskoeldia" />
*** '''[[タミシオカリス科]] [[:en:Cetiocaridae|Tamisiocarididae]]''' <ref name=":24" />(=[[:en:Cetiocaridae|Cetiocaridae]] <ref name="Vinther2014" />)
*** '''[[タミシオカリス科]] [[:en:Cetiocaridae|Tamisiocarididae]]''' <ref name=":24" /><ref group="注釈">属未定未命名種最多1種:YKLP 12419</ref>(="[[:en:Cetiocaridae|Cetiocaridae]]" <ref name="Vinther2014" /><ref group="注釈">[[国際動物命名規約]]の条項(科の名称は模式属の語幹から作られなければならない。ICZN 11.7.1.1)に応じていない無効名。</ref>)
**** (属未定)
**** [[アノマロカリス#下位分類|"アノマロカリス"・ブリッグシ]] ''"Anomalocaris" briggsi'' <ref name=":37">Nedin, Christopher. (1995). [https://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=AU2019110334 The Emu Bay Shale, a Lower Cambrian fossil Lagerst€atten, Kangaroo Island, South Australia]. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists, 18, 31–40.</ref><ref name="Vinther2014" />
*****''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別系統|"Anomalocaris" briggsi]]'' <ref name=":37">Nedin, Christopher. (1995). [https://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=AU2019110334 The Emu Bay Shale, a Lower Cambrian fossil Lagerst€atten, Kangaroo Island, South Australia]. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists, 18, 31–40.</ref><ref name="Vinther2014" />(かつてアノマロカリスに分類された未改名種<ref name=":11" /><ref name=":28" />)
**** [[タミシオカリス]]属 ''[[:en:Tamisiocaris|Tamisiocaris]]'' <ref name=":17" />
**** [[タミシオカリス]]属 ''[[:en:Tamisiocaris|Tamisiocaris]]'' <ref name=":17" /><ref group="注釈">未命名種最多1種:''Tamisiocaris'' aff. ''borealis'' (Kinzers)</ref>
***** ''Tamisiocaris borealis'' <ref name=":17" /><ref name="Vinther2014" />
***** ''Tamisiocaris borealis'' <ref name=":17" /><ref name="Vinther2014" />
*** '''[[フルディア科]] [[:en:Hurdiidae|Hurdiidae]]''' <ref name="Vinther2014" /><ref name=":0" />
*** '''[[フルディア科]] [[:en:Hurdiidae|Hurdiidae]]''' <ref name="Vinther2014" /><ref name=":0" /><ref group="注釈">属未定未命名/有効性未検証種最多12種:?''Huangshandongia yichangensi''、?''Liantuoia inflasa''、NIGPAS 171706、cf. ''Peytoia''([[バージェス頁岩|バージェス]])、?''Amiella ornata''、新種 M(バージェス)、?UWIPG B/III/1、NMW 2012.36G.90、YPM 227517、YPM 227518、YPM 227644</ref>
**** [[ラガニア|ペイトイア]](ペユトイア)属 ''[[:en:Peytoia|Peytoia]]'' <ref name=":30" />(=[[ラガニア]]属 ''Laggania'' <ref name=":30" /><ref name="DALEY2012" />、=''Cassubia'' <ref name=":35" /><ref name=":33" />)
**** [[ペイトイア]]([[ペユトイア]])属 ''[[:en:Peytoia|Peytoia]]'' <ref name=":30" /><ref group="注釈">未命名種最多1種:''Peytoia'' cf. ''nathorsti'' (Balang)</ref>(=[[ラガニア]]属 ''Laggania'' <ref name=":30" /><ref name="DALEY2012" />、=[[カスビア]]属 ''Cassubia'' <ref name=":35" /><ref name=":33" />)
***** ''ペイトイア・ナトルスティ [[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]'' <ref name=":30" />(=ラガニア・カンブリア ''Laggania cambria'' <ref name=":30" /><ref name=":3" /><ref name="DALEY2012" />)
***** ''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]'' *<ref name=":30" />(=''Laggania cambria'' <ref name=":30" /><ref name="DALEY2012" />)
***** ''Peytoia infercambriensis''(=''Cassubia infercambriensis'')<ref>Lendzion, Kazimiera (1975). "[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/12703/11164 Fauna of the ''Mobergella'' zone in the Polish Lower Cambrian]". '''19''' (2): 237–242.</ref><ref name=":35" /><ref name=":33">{{Cite journal|last=Daley|author=|first=Allison C.|last2=Legg|first2=David A.|year=|date=2015/09|title=A morphological and taxonomic appraisal of the oldest anomalocaridid from the Lower Cambrian of Poland|url=https://www.researchgate.net/publication/279805320_A_morphological_and_taxonomic_appraisal_of_the_oldest_anomalocaridid_from_the_Lower_Cambrian_of_Poland|journal=Geological Magazine|volume=152|issue=5|page=|pages=949–955|language=en|doi=10.1017/S0016756815000412|issn=0016-7568}}</ref>
***** ''Peytoia infercambriensis''(旧称 ''Cassubia infercambriensis'')<ref name=":73">Lendzion, Kazimiera (1975). "[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/12703/11164 Fauna of the ''Mobergella'' zone in the Polish Lower Cambrian]". '''19''' (2): 237–242.</ref><ref name=":35" /><ref name=":33">{{Cite journal|last=Daley|author=|first=Allison C.|last2=Legg|first2=David A.|year=|date=2015/09|title=A morphological and taxonomic appraisal of the oldest anomalocaridid from the Lower Cambrian of Poland|url=https://www.researchgate.net/publication/279805320|journal=Geological Magazine|volume=152|issue=5|page=|pages=949–955|language=en|doi=10.1017/S0016756815000412|issn=0016-7568}}</ref>
**** [[シンダーハンネス]]属 ''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]'' <ref name="Kuhl2009" />
**** [[シンダーハンネス]]属 ''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]'' <ref name="Kuhl2009" />
***** ''Schinderhannes bartelsi'' <ref name="Kuhl2009" /><ref name="Vinther2014" />
***** ''Schinderhannes bartelsi'' <ref name="Kuhl2009" /><ref name="Vinther2014" />
**** [[フルディア]]属 ''[[:en:Hurdia|Hurdia]]'' <ref name=":31" />(=''[[:en:Probosicaris|Probosicaris]]'' <ref name=":54" /><ref name="Hurdia" />)
**** [[フルディア]]属 ''[[:en:Hurdia|Hurdia]]'' <ref name=":31" /><ref group="注釈">未命名/検証種最多3種:''Hurdia'' sp. (Qingjiang)、''Hurdia'' sp. (Pioche)、''Hurdia hospes''</ref>(=[[プロボシカリス]]属 ''[[:en:Proboscicaris|Proboscicaris]]'' <ref name=":54" /><ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" />)
***** フルディア・ヴィクトリア ''Hurdia victoria'' <ref name=":31" /><ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" />
***** ''Hurdia victoria'' *<ref name=":31" /><ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" />
***** ''Hurdia triangulata'' <ref name=":31" /><ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" />
***** ''Hurdia triangulata'' <ref name=":31" /><ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" />
**** [[エーギロカシス]]属 ''[[:en:Aegirocassis|Aegirocassis]]'' <ref name="Roy" />
**** [[エーギロカシス]]属 ''[[:en:Aegirocassis|Aegirocassis]]'' <ref name="Roy" />
***** ''Aegirocassis benmoulai'' <ref name="Roy" />
***** ''Aegirocassis benmoulai'' <ref name="Roy" />
**** [[スタンレイカリス]]属 ''[[:en:Stanleycaris|Stanleycaris]]'' <ref name="Caron2010" /><ref name=":16" />
**** [[スタンレイカリス]]属 ''[[:en:Stanleycaris|Stanleycaris]]'' <ref name="Caron2010" /><ref name=":16" /><ref name=":71" /><ref group="注釈">未命名種最多1種:''Stanleycaris'' sp. (Wheeler)</ref>
***** ''Stanleycaris hirpex'' <ref name="Caron2010" /><ref name=":16" />
***** ''Stanleycaris hirpex'' <ref name="Caron2010" /><ref name=":16" /><ref name=":71" />
**** ''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]]'' <ref name=":32" />
**** [[パーヴァンティア]] ''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]]'' <ref name=":32" />
***** ''Pahvantia hastata'' <ref name=":32" /><ref name=":0" />
***** ''Pahvantia hastata'' <ref name=":32" /><ref name=":0" />
**** ''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]]'' <ref name=":13" />
**** [[ウースリナカリス]] ''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]]'' <ref name=":13" />
***** ''Ursulinacaris grallae'' <ref name=":13" />
***** ''Ursulinacaris grallae'' <ref name=":13" />
**** [[カンブロラスター]]属 ''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]]'' <ref name=":11" />
**** [[カンブロラスター]]属 ''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]]'' <ref name=":11" /><ref group="注釈">未命名種最多2種:''Cambroraster'' sp. nov. A (Chengjiang)、''Cambroraster'' cf. ''falcatus'' (Mantou)</ref>
***** カンブロラスター・ファルカトゥス ''Cambroraster falcatus'' <ref name=":11" />
***** ''Cambroraster falcatus'' <ref name=":11" />
**** ?''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]'' <ref name=":36" />
**** ? [[ゼンヘカリス]] ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]'' <ref name=":36" />
***** ''Zhenghecaris shankouensis'' <ref name=":36" /><ref name=":11" />
***** ? ''Zhenghecaris shankouensis'' <ref name=":36" /><ref name=":2" />
**** ''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]]'' <ref name=":19" />
**** [[コーダティカリス]] ''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]]'' <ref name=":19" />
***** ''Cordaticaris striatus'' <ref name=":19" />
***** ''Cordaticaris striatus'' <ref name=":19" />
**** ''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]]'' <ref name=":21" />
**** [[ブッカスピネア]] ''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]]'' <ref name=":21" />
***** ''Buccaspinea cooperi'' <ref name=":21" />
***** ''Buccaspinea cooperi'' <ref name=":21" />
== 記載種の発見状態 ==
ラディオドンタ類の記載種とそれぞれの生息時期・分布・体の構造などの発見状態は次の通りに列挙される(最新情報は2021年6月の Jiao et al. 2021 まで<ref name=":84" />)。


各種のデフォルトの順番は本群に分類される時期(古い順)に基づく。本群的性質が不確実の種および発見が不確実の構造は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、[[ジュニアシノニム]](無効の異名)は「=」で示される。
== アノマロカリス類と誤認された古生物 ==
限られた部位の化石によって知られ、それをアノマロカリス類に由来と誤認された別生物は、以下の例が挙げられる。
[[ファイル:20191021 Parapeytoia yunnanensis interpretation.png|250px|サムネイル|それぞれアノマロカリス類(A)と[[Megacheira]]類(B)として解釈された[[パラペイトイア]]。既知の部分は暗灰色、疑問視される部分は赤色で示される。]]


{| class="wikitable sortable mw-collapsible"
* [[パラペイトイア]](パラペユトイア)''[[:en:Parapeytoia|Parapeytoia]] yunnanensis'' <ref name="Hou1995" />
|+
: 前半身の付属肢と[[腹板]]のみによって知られる。Hou et al. 1995 に命名され、「脚のあるアノマロカリス類」と解釈された<ref name="Hou1995" />が、2010年代以降では一般に[[Megacheira]]類の節足動物と見なされるようになった<ref name=":62">{{Cite journal|last=STEIN|first=MARTIN|date=2010-02-26|title=A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a ‘great appendage’-like antennula|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/158/3/477/3798454|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=158|issue=3|pages=477–500|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x|issn=0024-4082}}</ref><ref name=":63">{{Cite journal|last=Legg|first=David|date=2013-05-01|title=Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)|url=https://www.researchgate.net/publication/269838955_Multi-Segmented_Arthropods_from_the_Middle_Cambrian_of_British_Columbia_Canada|journal=Journal of Paleontology|volume=87|pages=493–501|doi=10.1666/12-112.1}}</ref><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" /><ref name=":4">{{Cite book|title=The Cambrian fossils of Chengjiang, China : the flowering of early animal life|url=https://www.worldcat.org/oclc/970396735|edition=Second edition|isbn=9781118896310|location=Chichester, West Sussex|others=Hou, Xianguang.|oclc=970396735}}</ref>。(詳細は[[パラペイトイア]]を参照)
|-
! 種
! 原記載(*:本群に再分類した記載)
! 生息時期・分布
! 前部付属肢
! 頭部の甲皮
! 他の構造
! 全身像
|-
| ''[[:en:Anomalocaris|Anomalocaris]] canadensis''<br>[[アノマロカリス]]・カナデンシス<br>=''Anomalocaris whiteavesi''<br>=''Anomalocaris gigantea''<br>=''Anomalocaris cranbrookensis''
| Whiteaves 1892<ref name=":29" /><br>*Whittington 1982<ref name=":10" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第四期|第四期]] - [[ウリューアン]]期<br>[[カナダ]]:[[バージェス頁岩]]<ref name=":29" />、[[:en:Eager formation|Eager formation]]<ref name=":46" />、[[:en:Stanley glacier|Stanley glacier]]<ref name="Caron2010" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris canadensis.png|150px]]
| [[ファイル:20210516 Radiodonta head sclerites Anomalocaris canadensis.png|150px]]<ref name="PElementEyes" group="注釈">左右の甲皮は眼と誤解釈された経緯がある。</ref><ref name="DALEY" /><ref name=":11" />
| [[ファイル:20210520 Anomalocaris oral cone.png|150px]]<br>歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇・消化管・筋組織<ref name=":3" /><ref name=":10" /><ref name="DALEY" />
| [[ファイル:20191203 Anomalocaris canadensis.png|150px]]
|-
| ''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]] pennsylvanica''<ref name=":23" /><br>[[レニシカリス]]・ペンシルヴァニカ<br>(旧称 ''Anomalocaris pennsylvanica''<ref name=":38" /> アノマロカリス・ペンシルヴァニカ)
| Resser 1929<ref name=":38" /><br>*Whittington 1982<ref name=":10" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第四期|第四期]]<br>[[アメリカ]]:[[:en:Kinzers Formation|Kinzers Formation]]<ref name=":38" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris pennsylvanica.png|150px]]<br>(柄部不完全)<ref name=":46" />
| (不明)
| (不明)
| (不明)
|-
| ''[[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]''<br>[[ペイトイア]]・ナトルスティ<br>=''Laggania cambria''<ref name=":30" /><ref name="DALEY2012" />
| Walcott 1911a<ref name=":30" /><br>*Whittington & Briggs 1985<ref name=":3" />
| [[カンブリア紀]][[ウリューアン]]期 - [[ドラミアン]]期<br>[[カナダ]]:[[バージェス頁岩]]<ref name=":30" /><br>[[アメリカ]]:[[:en:Wheeler Shale|Wheeler Shale]]<ref name=":40" />、[[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]]<ref name=":21" />
| [[ファイル:20191229 Radiodonta frontal appendage Peytoia nathorsti Laggania cambria.png|120px]]
| (背側の甲皮断片のみ、左右の甲皮連結部不明)<ref name=":11" />
| [[ファイル:20210520 Peytoia nathorsti oral cone.png|150px]]<br>歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾部・消化管・筋組織<ref name=":3" /><ref name=":10" /><ref name=":40" />
| [[ファイル:20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png|150px]]
|-
| ''[[:en:Peytoia infercambriensis|Peytoia infercambriensis]]''<ref name=":33" /><br>[[ペイトイア]]・インフェーカンブリエンシス<br>(旧称 ''Cassubia infercambriensis''<ref name=":35" />)
| Lendzion 1975<ref name=":73" /><br>*Dzik & Lendzion 1988<ref name=":57" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[ポーランド]]:[[:en:Zawiszany formation|Zawiszany formation]]<ref name=":73" />
| [[ファイル:20210218 Peytoia infercambriensis Cassubia infercambriensis id1.png|120px]]<br>(柄部・先端肢節不完全)<ref name=":33" />
| (不明)
| (不明)
| (不明)<ref group="注釈">かつて本種由来と誤解釈された別種の胴体化石標本はある。</ref><ref name=":57" /><ref name=":33" />
|-
| ''[[:en:Amplectobelua|Amplectobelua]] symbrachiata''<br>[[アンプレクトベルア]]・シンブラキアタ
| Hou et al. 1995<ref name="Hou1995" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[中国]]:[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]<ref name="Hou1995" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Amplectobelua symbrachiata.png|150px]]
| [[ファイル:20210516 Radiodonta head sclerites Amplectobelua symbrachiata.png|150px]]<ref name="PElementEyes" group="注釈" /><ref name=":26" /><ref name="Cong2017" />
| 歯(断片)・GLS・胴体・鰭・鰓・尾扇?・尾毛・消化管<ref name=":26" /><ref name="Cong2017" />
| [[ファイル:20191201 Amplectobelua symbrachiata.png|150px]]<br>(眼・尾扇推測的)
|-
| ''[[:en:Houcaris|Houcaris]] saron''<ref name=":66" /><br>[[ホウカリス]]・サロン<br>(旧称 ''Anomalocaris saron''<ref name="Hou1995" /> アノマロカリス・サロン)
| Hou et al. 1995<ref name="Hou1995" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[中国]]:[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]<ref name="Hou1995" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris saron.png|150px]]
| (不明)
| (不明)
| (不明)<ref group="注釈">かつて本種由来と誤解釈された別種の全身化石標本 NIGPAS 115340 と ELRC 20001([[アノマロカリス]]未命名種 ''Anomalocaris'' sp. ELRC 20001 由来)はある。</ref><ref name=":23" /><ref name=":71" />
|-
| ?''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]] decoratus''<br>[[ククメリクルス]]・デコラトゥス
| Hou et al. 1995<ref name="Hou1995" />|| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[中国]]:[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]<ref name="Hou1995" />
| (不明)
| (不明)
| [[ファイル:20210207 Cucumericrus decoratus trunk appendage.png|150px]]<br>鰭<ref name="CucumericrusLeg" group="注釈">ラディオドンタ類としての本質が高い不確実性をもつ[[ククメリクルス]]は、鰭の付け根に脚がある。</ref>・胴体(断片)<ref name="Hou1995" />
| (不明)
|-
| ''"Anomalocaris" briggsi''<br>[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別系統|"アノマロカリス"・ブリッグシ]]
| Nedin 1995<ref name=":37" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第四期|第四期]]<br>[[オーストラリア]]:[[:en:Emu Bay Shale|Emu Bay Shale]]<ref name=":37" />
| [[ファイル:20191228 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris briggsi.png|150px]]
| (不明)
| 眼<ref name=":28" />
| (不明)
|-
| ''[[:en:Hurdia|Hurdia]] victoria''<br>[[フルディア]]・ヴィクトリア
| Walcott 1912<ref name=":31" /><br>*Daley et al. 2009<ref name="Hurdia" />
| [[カンブリア紀]][[ウリューアン]]期<br>[[カナダ]]:[[バージェス頁岩]]<ref name=":31" /><br>[[アメリカ]]:[[:en:Spence Shale|Spence Shale]]<ref name=":40" />
| [[ファイル:20191229 Radiodonta frontal appendage Hurdia.png|120px]]
| [[ファイル:20210516 Radiodonta head sclerites Hurdia victoria.png|150px]]
| [[ファイル:20210520 Hurdia oral cone.png|150px]]<br>歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇<ref name="Daley" />
| [[ファイル:20191208 Hurdia victoria.png|150px]]
|-
| ''[[:en:Hurdia|Hurdia]] triangulata''<br>[[フルディア]]・トライアングラタ
| Walcott 1912<ref name=":31" /><br>*Daley et al. 2009<ref name="Hurdia" />
| [[カンブリア紀]][[ウリューアン]]期<br>[[カナダ]]:[[バージェス頁岩]]<ref name=":31" />
| [[ファイル:20191229 Radiodonta frontal appendage Hurdia.png|120px]]
| [[ファイル:20210516 Radiodonta head sclerites Hurdia triangulata.png|150px]]
| [[ファイル:20210520 Hurdia oral cone.png|150px]]<br>歯・胴体・鰭・鰓・尾扇<ref name="Daley" />
| [[ファイル:20210613 Hurdia triangulata.png|150px]]<br>(眼推測的)
|-
| ''[[:en:Amplectobelua|Amplectobelua]] stephenensis''<br>[[アンプレクトベルア]]・スティーヴネンシス
| Daley & Budd 2010<ref name=":6" />
| [[カンブリア紀]][[ウリューアン]]期<br>[[カナダ]]:[[バージェス頁岩]]<ref name=":6" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Amplectobelua stephenensis.png|150px]]<br>(柄部不明)<ref name=":6" />
| (不明)
| 鰓(断片)<ref name=":6" />
| (不明)
|-
| ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]] serratus''<br>[[カリョシントリプス]]・セラトゥス
| Daley & Budd 2010<ref name=":6" />
| [[カンブリア紀]][[ウリューアン]]期 - [[ドラミアン]]期<br>[[カナダ]]:[[バージェス頁岩]]<ref name=":6" /><br>[[アメリカ]]:[[:en:Wheeler Shale|Wheeler Shale]]<ref name=":9" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips serratus.png|150px]]
| (不明)
| (不明)
| (不明)
|-
| ''"Anomalocaris" kunmingensis'' <br>[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別系統|"アノマロカリス"・クンミンゲンシス]]
| Wang et al. 2013<ref name=":18" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第四期|第四期]]<br>[[中国]]:[[:en:Wulongqing Formation|Wulongqing Formation]]<ref name=":18" />
| [[ファイル:20210212 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris kunmingensis.png|150px]]<br>(柄部不完全)<ref name=":18" />
| (不明)
| [[ファイル:20210520 Guanshan oral cone.png|150px]]<br>歯<ref name=":7" /><ref name=":84" />
| (不明)
|-
| ''[[:en:Paranomalocaris|Paranomalocaris]] multisegmentalis''<br>[[パラノマロカリス]]・マルティセグメンタリス
| Wang et al. 2013<ref name=":18" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第四期|第四期]]<br>[[中国]]:[[:en:Wulongqing Formation|Wulongqing Formation]]<ref name=":18" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Paranomalocaris.png|150px]]<br>(柄部不完全)<ref name=":18" />
| (不明)
| (不明)
| (不明)
|-
| ''[[:en:Tamisiocaris|Tamisiocaris]] borealis''<br>[[タミシオカリス]]・ボレアリス
| Daley & Peel 2010<ref name=":17" /><br>*Vinther et al. 2014<ref name="Vinther2014" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[グリーンランド]]:[[シリウス・パセット]]<ref name=":17" />
| [[ファイル:20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocaris borealis.png|150px]]
| (背側の甲皮断片のみ)<ref name="Vinther2014" />
| (不明)
| (不明)
|-
| ''[[:en:Schinderhannes|Schinderhannes]] bartelsi''<br>[[シンダーハンネス]]・バーテルシ
| Kühl et al. 2009<ref name="Kuhl2009" /><br>*Vinther et al. 2014<ref name="Vinther2014" />
| [[デボン紀]]前期<br>[[ドイツ]]:[[フンスリュック粘板岩]]<ref name="Kuhl2009" />
| (柄部・先端肢節不明)<ref name="SchinderhannesN2" group="注釈">Kühl et al. 2009 に前部付属肢の柄部と解釈された部分は、Moysiuk & Caron 2019 に左右の甲皮と再解釈された。</ref><ref name=":11" />
| (背側の甲皮・左右の甲皮連結部不明)<ref name="SchinderhannesN2" group="注釈" /><ref name=":11" />
| 歯(不完全)・眼・胴体<ref group="注釈">Kühl et al. 2009 に硬質の[[背板]]と解釈された部分は、Ortega-Hernández 2016 に柔軟な体節構造と再解釈された。</ref>・鰭(1対のみ確実)<ref name="SchinderhannesN1" group="注釈" />・鰓?<ref name="SchinderhannesN1" group="注釈">Kühl et al. 2009 に胴部の鰭と解釈された部分は、Ortega-Hernández 2016 によると鰓と筋組織、もしくはそのいずれかの見間違いだった可能性が高い。</ref>・尾扇・尾刺・筋組織?<ref name="SchinderhannesN1" group="注釈" /><ref name="Kuhl2009" /><ref name="Ortega2016" />
| [[ファイル:20210708 Schinderhannes bartelsi diagrammatic reconstruction.png|150px]]
|-
| ''[[:en:Lyrarapax|Lyrarapax]] unguispinus''<br>[[ライララパクス]]・ウングイスピナス
| Cong et al. 2014<ref name="cong2014" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[中国]]:[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]<ref name="cong2014" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Lyrarapax unguispinus.png|150px]]<br>(柄部不完全)<ref name=":5" />
|(左右の甲皮連結部不明)<ref name=":5" />
| 歯・眼・胴体・鰭・鰓(断片)・尾扇?・尾毛・消化管・筋組織・神経系(脳のみ)<ref name="cong2014" /><ref name=":5" />
| [[ファイル:20191018 Lyrarapax unguispinus.png|150px]]
|-
| ''[[:en:Aegirocassis|Aegirocassis]] benmoulai''<br>[[エーギロカシス]]・ベンモウライ
| Van Roy et al. 2015<ref name="Roy" />
| [[オルドビス紀]]前期<br>[[モロッコ]]:[[:en:Fezouata Formation|Fezouata Formation]]<ref name="Roy" />
| [[ファイル:20191229 Radiodonta frontal appendage Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png|120px]]
| [[ファイル:20210516 Radiodonta head sclerites Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png|150px]]
| 胴体・鰭・鰓・尾部(不完全)<ref name="Roy" /><ref name=":21" />
| [[ファイル:20191205 Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png|150px]]<br>(眼・尾部推測的)
|-
| ''[[:en:Lyrarapax|Lyrarapax]] trilobus''<br>[[ライララパクス]]・トライロバス
| Cong et al. 2016<ref name=":25" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[中国]]:[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]<ref name=":25" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Lyrarapax trilobus.png|150px]]<br>(柄部不完全)<ref name=":25" />
| (左右の甲皮不明)<ref name=":25" />
| 眼・胴体・鰭・消化管・筋組織<ref name=":25" />
| [[ファイル:20210610 Lyrarapax trilobus.png|150px]](左右の甲皮・尾毛推測的)
|-
| ?''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]] shankouensis''<br>[[ゼンヘカリス]]・シャンコウエンシス
| Vannier et al. 2006<ref name=":36" /><br>*Zeng et al. 2017<ref name=":2" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[中国]]:[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]<ref name=":36" />
| (不明)
| [[ファイル:20210708 Zhenghecaris shankouensis sclerite.png|150px]]<br>(左右の甲皮不明)<ref name=":2" />
| (不明)
| (不明)
|-
| ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]] camurus''<br>[[カリョシントリプス]]・カムルス
| Pates & Daley 2017<ref name=":9" />
| [[カンブリア紀]][[ウリューアン]]期 - [[ドラミアン]]期<br>カナダ:[[バージェス頁岩]]<ref name=":9" /><br>[[アメリカ]]:[[:en:Spence Shale|Spence Shale]]<ref name=":9" />、[[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]]<ref name=":21" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips camurus.png|150px]]
| (断片不確実)<ref name=":6" /><ref name=":21" />
| (不明)
| (不明)
|-
| ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]] durus''<br>[[カリョシントリプス]]・ドゥルス
| Pates & Daley 2017<ref name=":9" />
| [[カンブリア紀]][[ドラミアン]]期<br>[[アメリカ]]:[[:en:Wheeler Shale|Wheeler Shale]]<ref name=":9" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips durus.png|150px]]<br>(先端9節のみ)<ref name=":9" />
| (不明)
| (不明)
| (不明)
|-
| ''[[:en:Stanleycaris|Stanleycaris]] hirpex''<br>[[スタンレイカリス]]・ヒーペクス
| Pates et al. 2018<ref name=":16" /><br>(ex Caron et al. 2010)<ref name="Caron2010" />
| [[カンブリア紀]][[ウリューアン]]期<br>[[カナダ]]:[[:en:Stephen Formation|Stephen Formation]]<ref name="Caron2010" />
| [[ファイル:20210518 Radiodonta frontal appendage Stanleycaris hirpex.png|150px]]
| (不明)
| [[ファイル:20210520 Stanleycaris hirpex oral cone.png|150px]]<br>歯・消化管(咽頭のみ)<ref name=":16" /><ref name=":71" />
| (不明)
|-
| ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]] platyacantha''<br>[[ラムスコルディア]]・プラティアカンタ
| Cong et al. 2018<ref name="Ramskoeldia" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[中国]]:[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]<ref name="Ramskoeldia" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Ramskoeldia platyacantha.png|150px]]
| (背側の甲皮断片のみ)<ref name="Ramskoeldia" />
| 歯(断片)・GLS・鰭(断片)<ref name="Ramskoeldia" />
| (不明)
|-
| ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]] consimilis''<br>[[ラムスコルディア]]・コンシミリス
| Cong et al. 2018<ref name="Ramskoeldia" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[中国]]:[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]<ref name="Ramskoeldia" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Ramskoeldia consimilis.png|150px]]
| (左右の甲皮断片のみ)<ref name="Ramskoeldia" />
| 歯(断片)・GLS・鰭(断片)<ref name="Ramskoeldia" />
| (不明)
|-
| ''[[:en:Laminacaris|Laminacaris]] chimera''<br>[[ラミナカリス]]・キメラ
| Guo et al. 2018<ref name=":12" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[中国]]:[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]<ref name=":12" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Laminacaris.png|150px]]
| (不明)
| (不明)
| (不明)
|-
| ''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]] hastata''<br>[[パーヴァンティア]]・ハスタタ
| Robison 1981<ref name=":32" /><br>*Lerosey & Pates 2018<ref name=":0" />
| [[カンブリア紀]][[ドラミアン]]期<br>[[アメリカ]]:[[:en:Wheeler Shale|Wheeler Shale]]<ref name=":32" />、[[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]]<ref name=":21" />
| (2節のみ確実)<ref name=":0" /><ref name="PahvantiaN" group="注釈" />
| [[ファイル:20210516 Radiodonta head sclerites Pahvantia hastata.png|150px]]
| 鰓?<ref name="PahvantiaN" group="注釈">Lerosey-Aubril & Pates 2018 に「濾過摂食に適した前部付属肢の5本の櫛状内突起」と解釈された[[パーヴァンティア]]の構造は、Moysiuk & Caron 2019 によると鰓の見間違いだった可能性がある。</ref><ref name=":11" />
| (不明)
|-
| ''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]] grallae''<br>[[ウースリナカリス]]・グララエ
| Pates et al. 2019a<ref name=":13" />
| [[カンブリア紀]][[ウリューアン]]期<br>[[カナダ]]:[[:en:Mount Cap Formation|Mount Cap Formation]]<ref name=":13" />
| [[ファイル:20191229 Radiodonta frontal appendage Ursulinacaris grallae.png|120px]]<br>(先端肢節不確実)<ref name=":13" />
| (不明)
| (不明)
| (不明)
|-
| ''[[:en:Houcaris|Houcaris]] magnabasis''<ref name=":66" /><br>[[ホウカリス]]・マグナベシス<br>(旧称 ''Anomalocaris magnabasis''<ref name=":34" /> アノマロカリス・マグナベシス)
| Pates et al. 2019b<ref name=":34" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第四期|第四期]]<br>[[アメリカ]]:[[:en:Pioche Shale|Pioche Shale]]<ref name=":34" />、[[:en:Pyramid shale|Pyramid shale]]<ref name=":34" />
| [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris magnabasis.png|150px]]
| (不明)
| 歯(不完全)・鰭(断片)<ref name=":34" />
| (不明)
|-
| ''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]] falcatus''<br>[[カンブロラスター]]・ファルカトゥス
| Moysiuk & Caron 2019<ref name=":11" />
| [[カンブリア紀]][[ウリューアン]]期<br>[[カナダ]]:[[バージェス頁岩]]<ref name=":11" />
| [[ファイル:20191229 Radiodonta frontal appendage Cambroraster falcatus.png|120px]]
| [[ファイル:20210516 Radiodonta head sclerites Cambroraster falcatus.png|150px]]
| 歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇・消化管(咽頭のみ)<ref name=":11" />
| [[ファイル:20200329 Cambroraster falcatus.png|150px]]
|-
| ''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]] striatus''<br>[[コーダティカリス]]・ストリアトゥス
| Sun et al. 2020b<ref name=":19" />
| [[カンブリア紀]][[ドラミアン]]期<br>[[中国]]:[[:en:Zhangxia Formation|Zhangxia Formation]]<ref name=":19" />
| (柄部・先端肢節不明)<ref name=":19" />
| [[ファイル:20210516 Radiodonta head sclerites Cordaticaris striatus.png|150px]]
| [[ファイル:20210520 Cordaticaris striatus oral cone.png|150px]]<br>歯・胴体(不完全)・鰓<ref name=":19" />
| (不明)
|-
| ''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]] cooperi''<br>[[ブッカスピネア]]・クーペリ
| Pates et al. 2021<ref name=":21" />
| [[カンブリア紀]][[ドラミアン]]期<br>[[アメリカ]]:[[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]]<ref name=":21" />
| [[ファイル:20210718 Radiodonta frontal appendage Buccaspinea cooperi.png|120px]]<br>(柄部不完全)<ref name=":19" />
| (不明)
| [[ファイル:20210718 Buccaspinea cooperi oral cone.png|150px]]<br>歯(枚数不確実)・胴体(不完全)・鰭・鰓<ref name=":21" />
| (不明)
|-
| ''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]] lupata''<br>[[レニシカリス]]・ルパタ
| Wu et al. 2021a<ref name=":23" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<br>[[中国]]:[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]<ref name=":23" />
| [[ファイル:20210513 Radiodonta frontal appendage Lenisicaris lupata.png|150px]]<br>(柄部不完全)<ref name=":23" />
| (不明)
| (不明)
| (不明)
|-
| ''[[:en:Paranomalocaris|Paranomalocaris]] simplex''<br>[[パラノマロカリス]]・シンプレクス
| Jiao et al. 2021<ref name=":84" />
| [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第四期|第四期]]<br>[[中国]]:[[:en:Wulongqing Formation|Wulongqing Formation]]<ref name=":84" />
| [[ファイル:20210707 Radiodonta frontal appendage Paranomalocaris simplex.png|150px]]<br>(柄部不完全)<ref name=":84" />
| (不明)
| (不明)
| (不明)
|}


== 発見史 ==
* ''[[:en:Omnidens|Omnidens]] amplus'' <ref name=":15">{{Cite journal|last=Xianguang|first=Hou|last2=Bergström|first2=Jan|last3=Jie|first3=Yang|date=2006|title=Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/gj.1050|journal=Geological Journal|volume=41|issue=3-4|pages=259–269|language=de|doi=10.1002/gj.1050|issn=1099-1034}}</ref>
{{see also|アノマロカリス#発見史|ラガニア#研究史|フルディア#発見史}}
: 一連の歯からなる口器のみによって知られる。Ramsköld et al. 1994 に2mほど巨大なアノマロカリス類の oral cone と解釈され<ref name=":26">{{Cite journal|last=Chen|first=Jun-yuan|last2=Ramsköld|first2=Lars|last3=Zhou|first3=Gui-qing|date=1994-05-27|title=Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators|url=https://science.sciencemag.org/content/264/5163/1304|journal=Science|volume=264|issue=5163|pages=1304–1308|language=en|doi=10.1126/science.264.5163.1304|issn=0036-8075|pmid=17780848}}</ref>、Hou et al. 2006 に命名されると同時に1mほど巨大な[[鰓曳動物]]の口器と解釈された<ref name=":15" />が、Vinther et al. 2016 以降では[[パンブデルリオン]]に類似する1.5mほど巨大な [[葉足動物#Gilled lobopodians|gilled lobopodians]] の口器と見なされるようになった<ref name="Pambdelurion" />。
ラディオドンタ類のほとんどの表皮は柔軟で、硬質化した部位も局部に限られるため、[[遺骸]]と[[脱皮]]の各部分はばらばらになりやすく<ref name=":3" /><ref name=":10" /><ref name="Hurdia" />、単離した硬組織([[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]、[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]、[[アノマロカリス類#口と歯|歯]])のみ発見されることが多い<ref name=":6" /><ref name=":2" /><ref name=":91" />。そのため、良好な保存状態をもつ全身[[化石]]が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別生物やその一部と誤解され<ref name=":29" /><ref name=":30" /><ref name=":86">Walcott, C. D. 1911b. [https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/34817/SMC_57_Walcott_1910_2_17-40.pdf?sequence=1&isAllowed=y Middle Cambrian Merostomata]. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 17-40.</ref><ref name=":31" /><ref name=":32" /><ref name=":53" /><ref name=":9" />、もしくは逆に複数の種のラディオドンタ類の特徴を誤って1つの種に由来とされたこともある<ref name=":3" /><ref name=":10" /><ref name=":6" /><ref name="DALEY2012" /><ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" />。


<gallery mode="packed" heights="150">
* ''[[:en:Tauricornicaris|Tauricornicaris]] latizonae'' と ''Tauricornicaris oxygonae'' <ref name=":2" />
ファイル:Anomalocaris Mt. Stephen.jpg|[[アノマロカリス]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の化石はかつて[[コノハエビ類]]の腹部と誤解釈された
: 不規則な板状の外骨格のみによって知られる。Zeng et al. 2017 に命名され、[[フルディア科]]のアノマロカリス類の甲皮と解釈された<ref name=":2" />が、2018年以降では真節足動物の[[背板]]と見なされるようになった<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/project/Anomalocaridids-and-the-origin-of-arthropods-the-view-from-Chengjiang|title=Anomalocaridids and the origin of arthropods: the view from Chengjiang|accessdate=2019-01-19|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name=":12" /><ref name="Ramskoeldia" />。{{-}}
ファイル:ROM-BurgessShale-CompleteAnomalocarisFossil.png|前部付属肢をも含んだ[[アノマロカリス]]の全身化石
ファイル:ROM-BurgessShale-LagganiaCambriaFossil.png|[[ペイトイア]](=[[ペイトイア]])の全身化石
ファイル:Anomalocaris canadensis mouthpiece, Burgess Shale.jpg|サムネイル|かつて[[アノマロカリス]]のものと誤解釈された[[ペイトイア]]の歯の化石
</gallery>
代表的な例として、[[アノマロカリス]]・カナデンシス(''Anomalocaris canadensis'')と[[ペイトイア]]・ナトルスティ(''Peytoia nathorsti'')は、最初期に命名される同時に最初にラディオドンタ類として復元された種でもあるが、錯綜する研究史をもち、命名当初から比較的正確の全身復元に至るまでおよそ1世紀の時間をかかっていた<ref name=":3" /><ref name=":10" /><ref name="DALEY2012" />。この2種のラディオドンタ類の化石は最初では単離した各部位のみ発見され、前者は[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]のみで、「アノマロカリス」(アノマロカリス・カナデンシス ''Anomalocaris canadensis'')という[[コノハエビ類]]の腹部として記載されており<ref name=":29" />、この[[甲殻類]]の腹部と解釈された化石が、常に前半身を欠いているのが謎とされていた。後者の歯の部分は[[クラゲ]]と考えられ、「ペイトイア」(ペイトイア・ナトルスティ ''Peytoia nathorsti'')と記載される同時に、胴部は[[ナマコ]]もしくは[[海綿]]<ref name=":110">{{Cite journal|last=Morris|first=S. Conway|date=1978|title=''Laggania cambria'' Walcott: A Composite Fossil|url=https://www.jstor.org/stable/1303799|journal=Journal of Paleontology|volume=52|issue=1|pages=126–131|issn=0022-3360}}</ref>と見なされ、「[[ペイトイア]]」(ラガニア・カンブリア ''Laggania cambria'')と名付けられた<ref name=":30" />。19世紀末から20世紀初期にかけて命名されたこれらの化石は、記載から1世紀近くもお互いに無関係の別生物と考えられた<ref name=":10" />。この2種は1980年代でついに各部位が1つの個体に出揃った全身化石が発見され、全身復元がなされていた<ref name=":3" /><ref name=":60" />が、アノマロカリスは胴部が1990年代まで、歯が2010年代までペイトイアのように復元されるなど、お互いの特徴が混同される経緯があった<ref name=":10" /><ref name="DALEY2012" />。

上述の種とは異なり、[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]が先に発見される例として[[フルディア]]の2種(''Hurdia victoria'', ''H. triangulata'')と[[パーヴァンティア]]・ハスタタ(''Pahvantia hastata'')が挙げられる。これらの種はいずれも最初では背側の甲皮のみ発見され、何らかの節足動物の[[背甲]]として記載された<ref name=":31" /><ref name=":32" />。そして後に発見されるこの2属のラディオドンタ類の左右の甲皮は、長らく[[プロボシカリス]](''Proboscicaris'')という別生物のコノハエビ類の背甲としてまとめられた<ref name=":54" /><ref name=":32" />。フルディアがラディオドンタ類と判明した2010年代も、ペイトイア(前部付属肢)とパーヴァンティア(左右の甲皮)に由来する部分が同属によるものと誤認される経緯があった<ref name="Hurdia" /><ref name=":6" /><ref name="Daley" /><ref name=":0" />。

[[ファイル:Walcott_Cambrian_Geology_and_Paleontology_II_plate_04.jpg|サムネイル|かつて[[シドネイア]]の付属肢と誤解釈された cf. ''Peytoia''(左上と下、1と4)、[[ペイトイア]](右上、2)と[[フルディア]](中央、3)の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の化石]]
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:Hurdia victoria USNM PAL 57718.jpg|サムネイル|[[フルディア]]の背側の[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]の化石
ファイル:Mureropodia apae - Xenusia - Lower Cambrian - Murero, Spain.jpg|サムネイル|かつて[[葉足動物]]の全身と誤解釈され、''[[:en:Mureropodia|Mureropodia]] apae'' と名付けられた[[カリョシントリプス]]の単離した[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の化石
</gallery>
また、ペイトイアとフルディアなどの前部付属肢のように、単離した部位が、同じ生息地にある別生物由来と考えられた例もある(いずれも記載当初では同じ生息地の[[シドネイア]]の付属肢と考えられた)<ref name=":86" /><ref name="Daley" />。[[スタンレイカリス]]や[[カリョシントリプス]]のように、記載当初から既にラディオドンタ類として分類されるが、一部の単離した構造の化石標本が別生物の全身化石と誤解釈され、命名までなされた例もある(いずれも前部付属肢が[[葉足動物]]と誤認され、前者は[[アイシュアイア]]の1種 ''Aysheaia prolata''<ref name=":79" />、後者は新属新種の ''[[:en:Mureropodia|Mureropodia]] apae''<ref name=":80" />)<ref name=":53" /><ref name=":9" />。

こうして最初では独立の動物と考えられた部位から後にラディオドンタ類の一部と判明した種類は、学名も元々該当する部位のみを示したものを受け継ぐのが一般的である(例えばアノマロカリスの学名「''Anomalocaris」''は前部付属肢による<ref name=":29" />)。同属由来の複数の部位がそれぞれ別属と命名された場合では学名の先取権に従い、最も早期に命名したものが正式の学名とされ、残りのものはその[[ジュニアシノニム]](無効の異名)に含まれる(例えばのフルディアの学名「''Hurdia''」は1912年<ref name=":31" />で命名された背側の甲皮によるもので、側面の甲皮を示す「''Probosicaris''」はより晩期の1962年<ref name=":54" />で命名されたため不採用である<ref name="Hurdia" />)。なお、同属由来の複数の部位がそれぞれ同一文献に別属と命名されたの場合では[[動物命名法国際審議会]]の条約<ref group="注釈">ICZN 24.同時に公表された学名,綴り,もしくは行為の間の優先権</ref>に従い、第一校訂者により有効の学名を決定される(例えば同時に Walcott 1911a に記載された[[ペイトイア]]/[[ペイトイア]]の場合、Conway Morris 1978 は第一校訂者として、特徴が明確な歯を示す「''Peytoia''」を有効の学名、特徴がやや不明確な胴部を示す「''Laggania''」をそのジュニアシノニムにした)<ref name=":110" /><ref name="DALEY2012" />。

== 本群と誤認された古生物 ==
{{multiple image
| align = right
| width = 220
| footer =
| image1 = 20191021 Parapeytoia yunnanensis interpretation.png
| caption1 =[[パラペイトイア]]における否定的なラディオドンタ類復元(A)と有力視される[[Megacheira]]類復元(B)。明確の部分は暗灰色、ラディオドンタ類的とされるが本質が疑わしい部分は赤色、不明の部分は破線で示される。
| image2 = 20210225 Omnidens size.png
| caption2 =[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodian]] としてのオムニデンスのサイズ推定図。歯(暗灰色)以外の部分は不明(薄灰色)。
}}
限られた部位のみを保存した[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]によって知られ、それをラディオドンタ類に由来と誤認された別の[[古生物]]は、以下の例が挙げられる。

* [[パラペイトイア]]([[パラペユトイア]]) ''[[:en:Parapeytoia|Parapeytoia]]'' <ref name="Hou1995" />
: 前半身の[[付属肢]]([[関節肢]])と[[腹板]]のみによって知られる。Hou et al. 1995 に命名され、「脚のあるラディオドンタ類」と解釈された<ref name="Hou1995" />が、2010年代以降では一般に[[Megacheira]]類の真[[節足動物]]と見なされるようになった<ref name=":62">{{Cite journal|last=STEIN|first=MARTIN|date=2010-02-26|title=A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a ‘great appendage’-like antennula|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/158/3/477/3798454|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=158|issue=3|pages=477–500|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x|issn=0024-4082}}</ref><ref name=":63">{{Cite journal|last=Legg|first=David|date=2013-05-01|title=Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)|url=https://www.researchgate.net/publication/269838955_Multi-Segmented_Arthropods_from_the_Middle_Cambrian_of_British_Columbia_Canada|journal=Journal of Paleontology|volume=87|pages=493–501|doi=10.1666/12-112.1}}</ref><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" /><ref name=":4">{{Cite book|title=The Cambrian fossils of Chengjiang, China : the flowering of early animal life|url=https://www.worldcat.org/oclc/970396735|edition=Second edition|isbn=9781118896310|location=Chichester, West Sussex|others=Hou, Xianguang.|oclc=970396735|date=2017|publisher=}}</ref><ref name=":72" />。(詳細は[[パラペイトイア]]を参照)

* [[オムニデンス]] ''[[:en:Omnidens|Omnidens]]'' <ref name=":15">{{Cite journal|last=Xianguang|first=Hou|last2=Bergström|first2=Jan|last3=Jie|first3=Yang|date=2006|title=Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/gj.1050|journal=Geological Journal|volume=41|issue=3-4|pages=259–269|language=de|doi=10.1002/gj.1050|issn=1099-1034}}</ref>
: 一連の歯でできた口器のみによって知られる。Ramsköld et al. 1994 に2mほど巨大なラディオドンタ類(おそらく[[アノマロカリス]])の[[アノマロカリス類#口と歯|歯]]と解釈され<ref name=":26">{{Cite journal|last=Chen|first=Jun-yuan|last2=Ramsköld|first2=Lars|last3=Zhou|first3=Gui-qing|date=1994-05-27|title=Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators|url=https://science.sciencemag.org/content/264/5163/1304|journal=Science|volume=264|issue=5163|pages=1304–1308|language=en|doi=10.1126/science.264.5163.1304|issn=0036-8075|pmid=17780848}}</ref>、Hou et al. 2006 に命名されると同時に1mほど巨大な[[鰓曳動物]]の口器と解釈された<ref name=":15" />が、Vinther et al. 2016 以降では[[パンブデルリオン]]に似た1.5mほど巨大な [[葉足動物#Gilled lobopodians|gilled lobopodian]] の口器と見なされるようになった<ref name="Pambdelurion" />。

* [[タウリコーニカリス]] ''[[:en:Tauricornicaris|Tauricornicaris]]'' <ref name=":2" />
: 不規則な板状の[[外骨格]]のみによって知られる。Zeng et al. 2017 に命名され、[[フルディア科]]のラディオドンタ類の頭部の[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]と解釈された<ref name=":2" />が、2018年以降では真節足動物の胴部の[[背板]]と見なされるようになった<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/project/Anomalocaridids-and-the-origin-of-arthropods-the-view-from-Chengjiang|title=Anomalocaridids and the origin of arthropods: the view from Chengjiang|accessdate=2019-01-19|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name=":12" /><ref name="Ramskoeldia" />。


== 脚注 ==
== 脚注 ==
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=== 注釈 ===
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=== 出典 ===
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== 関連項目 ==
== 関連項目 ==
著名なアノマロカリス類の例:
著名なラディオドンタ類の例:
* [[アノマロカリス]]
* [[アノマロカリス]]
* [[ラガニア|ペイトイア]]([[ラガニア]])
* [[ペイトイア]](=[[ラガニア]])
* [[フルディア]]
* [[フルディア]]
* [[アンプレクトベルア]]

* [[エーギロカシス]]
関連分類群:
関連分類群・器官など:
* [[節足動物]]
* [[節足動物]]
** [[Dinocaridida]]
** [[Dinocaridida]]
*** [[オパビニア]]
*** [[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]
**** [[ビニア]]
*** [[パンブデルリオン]]
**** [[パンブデルオン]]
*** [[グマケラ]]
**** [[ケリグマケラ]]
** [[キリンシア]]
** [[キリンシア]]
** [[Megacheira]]
** [[Megacheira]]
543行目: 974行目:
** [[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]
** [[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]


地質時代・堆積層:
関連[[地質時代]][[堆積]][[累]]
* [[カンブリア紀]]
* [[カンブリア紀]]
** [[バージェス頁岩]] - [[バージェス動物群]]
** [[バージェス頁岩]] - [[バージェス動物群]]
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== 外部リンク ==
== 外部リンク ==
* [https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/507/7493/nature13010/%E3%82%AB%E3%83%B3%E3%83%96%E3%83%AA%E3%82%A2%E7%B4%80%E5%89%8D%E6%9C%9F%E3%81%AE%E6%87%B8%E6%BF%81%E7%89%A9%E9%A3%9F%E6%80%A7%E3%82%A2%E3%83%8E%E3%83%9E%E3%83%AD%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9%E9%A1%9E カンブリア紀前期の懸濁物食性アノマロカリス類 | Nature | Nature Research]
* [https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/507/7493/nature13010/%E3%82%AB%E3%83%B3%E3%83%96%E3%83%AA%E3%82%A2%E7%B4%80%E5%89%8D%E6%9C%9F%E3%81%AE%E6%87%B8%E6%BF%81%E7%89%A9%E9%A3%9F%E6%80%A7%E3%82%A2%E3%83%8E%E3%83%9E%E3%83%AD%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9%E9%A1%9E カンブリア紀前期の懸濁物食性アノマロカリス類 | Nature | Nature Research](日本語)- [[タミシオカリス]]、ラディオドンタ類の多様性関連
* [https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/513/7519/nature13486/%E8%84%B3%E6%A7%8B%E9%80%A0%E3%81%8B%E3%82%89%E6%98%8E%E3%82%89%E3%81%8B%E3%81%AB%E3%81%AA%E3%82%8B%E3%82%A2%E3%83%8E%E3%83%9E%E3%83%AD%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9%E9%A1%9E%E3%81%AE%E4%BB%98%E5%B1%9E%E8%82%A2%E3%81%AE%E4%BD%93%E7%AF%80%E3%81%A8%E3%81%AE%E9%96%A2%E9%80%A3%E6%80%A7 脳構造から明らかになるアノマロカリス類の付属肢の体節と関連性 | Nature | Nature Research]
*[https://www.natureasia.com/ja-jp/ndigest/v11/n6/%E3%82%AB%E3%83%B3%E3%83%96%E3%83%AA%E3%82%A2%E7%B4%80%E3%81%AE%E3%80%8C%E5%84%AA%E3%81%97%E3%81%84%E5%B7%A8%E4%BA%BA%E3%80%8D/53485ンブア紀「優しい巨人」 | Nature ダイジェスト | Nature Research](日本語)- 上と同じ
*[https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/513/7519/nature13486/%E8%84%B3%E6%A7%8B%E9%80%A0%E3%81%8B%E3%82%89%E6%98%8E%E3%82%89%E3%81%8B%E3%81%AB%E3%81%AA%E3%82%8B%E3%82%A2%E3%83%8E%E3%83%9E%E3%83%AD%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9%E9%A1%9E%E3%81%AE%E4%BB%98%E5%B1%9E%E8%82%A2%E3%81%AE%E4%BD%93%E7%AF%80%E3%81%A8%E3%81%AE%E9%96%A2%E9%80%A3%E6%80%A7 脳構造から明らかになるアノマロカリス類の付属肢の体節との関連性 | Nature | Nature Research](日本語)- [[ライララパクス]]、ラディオドンタ類の脳と前部付属肢の相同性関連
*[https://www.youtube.com/watch?v=6KoqAA-RRnc Aegirocassis benmoulae - YouTube](英語)- [[イェール・ピーボディ自然史博物館]]による[[エーギロカシス]]の紹介映像、ラディオドンタ類の胴部付属肢の相同性関連
*[https://www.une.edu.au/connect/news/2018/09/cambrian-clues-diversity Extinct creature holds clues to marine diversity - University of New England (UNE) | www.une.edu.au](英語)- [[パーヴァンティア]]連
*[https://eurekalert.org/pub_releases/2019-07/rom-avc072419.php A voracious Cambrian predator, Cambroraster, is a new species from the Burgess Shale | EurekAlert! Science Newseurekalert.org](英語)- [[カンブロラスター]]関連
*[https://english.cas.cn/newsroom/research_news/earth/202008/t20200821_241879.shtml Researchers Discover Middle Cambrian Hurdiid Radiodonts from North China----Chinese Academy of Sciences | english.cas.cn](英語)- [[コーダティカリス]]関連
*[https://www.cambridge.org/core/blog/2021/05/19/reconstructing-a-cambrian-swiss-army-knife-the-claws-of-stanleycaris/ Reconstructing a Cambrian Swiss Army Knife: The Claws of Stanleycaris « Earth & Environmental Science « Cambridge Core Blog | www.cambridge.org](英語)- [[スタンレイカリス]]関連


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2021年7月31日 (土) 06:30時点における版

ラディオドンタ類
生息年代: Cambrian Stage 3–Lower Devonian[1][2]
様々なラディオドンタ類
左上:アンプレクトベルア、右上:アノマロカリス、左中:エーギロカシス、右中:ペイトイア、左下:ライララパクス、中下:カンブロラスター、右下:フルディア
地質時代
古生代カンブリア紀第三期 - デボン紀前期(約5億2,000万 - 4億年前)[1][2]
分類
: 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
: ステムグループ[3]
節足動物門 Arthropoda [4][5][6][7]
: †(和訳なしDinocaridida [8]
: ラディオドンタ目
(放射歯目)Radiodonta
学名
Radiodonta
Collins, 1996 [8]
和名
ラディオドンタ類
アノマロカリス類 [注釈 1]
英名
Radiodont
Radiodontan
Radiodontid
Anomalocarid
Anomalocaridid [注釈 1]
本文も参照

ラディオドンタ類[9][10][11](またはアノマロカリス類[注釈 1][12][13][14])は、基盤的な節足動物と考えられる古生物分類群である[3][15][1][16][17]分類学上はラディオドンタ目[9](放射歯目[14]Radiodonta[8])としてまとめられる[18]アノマロカリスだけでなく、アンプレクトベルアペイトイア、およびフルディアなども含まれる[18]

頭部には甲皮複眼放射状の歯関節に分かれた前部付属肢、柔軟な胴部にはと対をなしに並んだ鰭(ヒレ)という独特な特徴の組み合わせをもつ動物である[19][20]。30以上が知られ、その生態は活発な肉食性から穏やかなプランクトン食性まで多岐にわたる[18][21][22][19][20][23]

世界中の堆積累層から化石が見つかっており、カンブリア紀の種類を中心とする分類群であるが、オルドビス紀デボン紀に生息したものもわずかに発見される[2][6]。その形態学上の復元と分類学上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆する重要な分類群の1つである[5][6][3][15][1][16][17]

学名と総称

本群の構成をまとめた分類群は、文献記載の時期によってやや異なる。それに応じて各言語で多くの総称が用いられ、特に英語では次の通りに多く挙げられる。

中国語では「射口類」(射口类、Shè kǒu lèi、シェーコウレイ)、もしくは「奇蝦類」(奇虾类、Qí xiā lèi、チーシャーレイ)と呼ぶ[44]日本語では学名「Radiodonta」に因んだ「ラディオドンタ類[9][10][11]の他には、本群の全ての構成種がアノマロカリス科のみに含まれた経緯(後述)と、その代表的なであるアノマロカリスに因んだ「アノマロカリス類[12][13][14]が挙げられる。

本群に該当する、もしくはかつて採用された分類群は次の通りに挙げられる。

英名「radiodontid」・「radiodontan」・「radiodont」、中国語名「射口類」、および日本語名「ラディオドンタ類」の由来。
Collins 1996 によって創設された本群に該当する分類群[8]。ただし90年代から2010年代前期にかけて、本群の構成種はそのうちのアノマロカリス科のみに含まれたため(後述)、本群に該当する分類群として広く採用されるようになったのは Vinther et al. 2014 の再編成[18]以降である[5][6][3][36][7]
学名「Radiodonta」はラテン語の「radius」(放射状)と「odoús」(歯)の合成語であり、本群に見られる放射状の口器(oral cone)に因んで名付けられた[8]。しかし、このような口器は本群に特有するわけではなく[45]、また本群の中でこのような口器を欠くと考えられる種類もある[7][24]後述参照)。
英名「anomalocarid」の由来。
Vinther et al. 2014 によって創設され、本群の4つの科(アノマロカリス科アンプレクトベルア科タミシオカリス科フルディア科)とその最も近い共通祖先を含んだ単系統群として定義された分類群[18]。なお、この分類群の単系統性はそれ以降の多くの系統解析に支持されるにも関わらず、その学名はほぼ再び採用されることはない(代わりに上述の「Radiodonta」のみ文献記載に広く採用される[5][6][38][22][19][31])。
英名「anomalocaridid」、中国語名「奇蝦類」、および日本語名「アノマロカリス類」の由来。
この分類群が創設される頃では本群の全貌がまだ不明で、(当時はまだ甲殻類と誤解釈される)アノマロカリスのみを含んでいた[46]。本群の全貌が解明される90年代後期以降ではラディオドンタ目に分類されるようになったが、本科は2010年代前期まででは本群の全ての構成種を含んだため、この間では本群に該当する分類群として一般に採用された[40][8][43]。しかし Vinther et al. 2014 がラディオドンタ目の新たな3つの科を創設した以降では、本群の構成種は4つの科に再分類され(後述参照)、本科はその1つとなり、アノマロカリスとその近縁のみを含むようになった(例えば Wu et al. 2021a ではアノマロカリスとレニシカリスのみ含まれる[29])。また、この再分類に因んで、2010年代後期以降では上述の本科由来の総称も本群全般には及ばず、代わりに本科のみを示すものとして狭義化されつつある[9][47][19][29]
学名「Anomalocarididae」は、本科の模式属であるアノマロカリス(Anomalocaris)に因んで名付けられた[46]。「Anomalocaridae」と表記されることがある[43]

形態

全身化石が知られるラディオドンタ類の種のサイズ測定図

ラディオドンタ類は体長30-50cm程度の大型種を中心とする分類群であり[22]、1mを超える巨大種[6]や10cmを満たさない小型種[5][32]もいくつか発見される[22]。既知最大のものは2mの巨体をもつと推測されるエーギロカシスで、最小のものは体長8cm以下のライララパクスにあり[22]、特に後者の1種 Lyrarapax unguispinus の幼生では体長1.8cmしか及ばない[38]

上下に扁平もしくは円柱状に近い体型をもつ[42][20]体節制があり、前後で大まかに分節のない頭部(head)と、数節から十数節を含んだ胴部(trunk)として区別できる。頭部は所々に硬質の部位(前部付属肢甲皮)をもつが、胴部の表皮(クチクラ)は柔軟で、通常の節足動物に見られる外骨格背板腹板)ではない[3][19]。また、本群として認められる種類に限れば、胴部には脚およびそれに似た構造は存在しない[注釈 2][4][6]

ラディオドンタ類は、基本として以下の特徴の組み合わせで他の動物から区別される[19][31]

ラディオドンタ類におけるアノマロカリス(1枚目)とフルディア科(2枚目)の前半身の外部形態。A:背側、B:腹側、Fa:前部付属肢、He:頭部の背側の甲皮(H-element)、Pe:頭部の両側の甲皮(P-element)、Ey:複眼、Oc:歯(oral cone)、Af:"首"の鰭、BfとVf:胴部の腹側の鰭、Df:胴部の背側の鰭、Sb:鰓らしき構造体(setal blade)
  • 頭部:
    • 前方は関節肢である1対の前部付属肢(frontal appendages)をもつ。
      • 前部付属肢の内突起(endite)は補助的な分岐(auxiliary spine)をもつ(例外あり[29])。
    • 3枚の甲皮(head sclerite complex)が頭部の背側(H-element)と左右(P-elements)を包む。
    • 腹側の口は放射状に並んだ数十枚の歯でできた口器(oral cone)をもつ(例外あり[24])。
    • 両背側は眼柄に付属した1対の複眼をもつ(例外あり[27])。
  • 胴部:
    • 前の3-4節は「首」として短縮し、残りの部分は後方ほど胴節が幅狭くなる。
    • 胴節ごとに対になった(ヒレ、body flaps)をもつ。
    • 胴節ごとにのような櫛状の構造体(setal blades)をもつ。
    • 体節の境目は存在するが、表皮は軟質で、硬質の外骨格や関節はない。

前部付属肢

アノマロカリス科アノマロカリスの前部付属肢。長い触手状で能動的な関節をもつ。
フルディア科の未命名種(cf. Peytoia[31])前部付属肢対。熊手様の立体構造が示される。
アノマロカリス科/アンプレクトベルア科(1枚目)とフルディア科(2枚目)のラディオドンタ類におけるそれぞれの前部付属肢の基本外部形態。前者は顕著な節間膜と長短を繰り返した内突起、後者は内側に湾曲した5本以上の長い内突起が特徴的である[47]

ラディオドンタ類の代表的な特徴である触手様の器官は一般に前部付属肢[12]Frontal appendage)と呼ぶ。一部の文献では「claw[8]」("爪")・「feeding appendage[21]」("摂食用の付属肢")・「grasping appendage[40]」("物を掴む用の付属肢")とも呼ばれ、2000年代ではMegacheira類の大付属肢と共に「great appendage[48][49]」("大付属肢")扱いともされてきたが、両者はお互いに別系統で、特にそれぞれの付属肢の相同性が疑問視される以降(後述大付属肢#経緯も参照)、この総称はラディオドンタ類の前部付属肢に用いられなくなった[50]

前部付属肢はラディオドンタ類の唯一の関節肢節足動物関節外骨格をもつ付属肢)であり、の前方に左右2本をもち、十数節前後[注釈 3][31]の肢節(podomere)に分かれ[6][51]、上下(一部の種類[注釈 4]は左右[52][36][31])に動ける[52][26]。前部付属肢は基本として前後で基部1-3節でできた柄部(shaft[24][47], peduncle[22], base[29], promixal region[22])と、残りの十数節前後[注釈 5][31]でできた捕獲用の部分(distal articulated region[24][47], claw[29])として区別され、腹側は多くの肢節ごとに1本もしくは1対の内突起(endite[47], ventral spine[4], inner spine[50])がある[26][47]。ほとんどの内突起は、往々にして補助的な分岐(auxiliary spine[47])が前後もしくは前縁のみに生えている[19][31]。また、先端の数節が前向きに出張った背側/外側の棘(dorsal spine[47], outer spine[50][31])をもつ場合もほとんどである[25][47]。一部のフルディア科の種類[注釈 6]は内側に更に一列の棘(gnathite[31], medial spinous outgrowth[19])をもつ[53][52][19][31]が、これは元々対になった内突起のうち内側の列から変化したものと考えられる[31]

前部付属肢の形態、特にその内突起は種類によって構造が異なり、それぞれの生態と系統関係を示唆する部分として重要視される(食性下位分類を参照)[52][25][47][29][31][23]。例えばアノマロカリス科は長い触手状で[4]アンプレクトベルア科は屈曲した柄部の直後に強大な内突起があり[32][7]フルディア科は立体的な熊手状で途中に5本以上の長いの内突起をもち[19][31][54]タミシオカリス科は細長い内突起に密集した分岐が並んでいる[18][6]

肢節の数、内突起の長さ・関節丘(肢節の境目の左右にある連結部)の位置・腹側の節間膜(各肢節の境目にある柔軟な表皮)の面積などの要素は、前部付属肢の可動域に大きく関与すると考えられる[53][8][52][18][36][26][23]。肢節数が多い・内突起が短い・関節丘の位置が高い・節間膜の面積が広いほど可動域が高く、逆の場合ほど可動域が低く、一定の形を維持していたと推測される[52][23]

前部付属肢は硬質の外骨格でできているため、様々な器官の中では往々にして保存状態が最も良好な部分である。そのため、ラディオドンタ類の中で、前部付属肢のみによって知られる種類が多い(記載種の発見状態を参照[33][36][47]

頭部の甲皮

様々なフルディア科の種類の甲皮

ラディオドンタ類の頭部には甲皮に特化した硬い表皮組織(head sclerite complex[28], head carapace complex[19], carapace complex[31], head sclerite[55], cephalic carapace[4])がある。これは大まかに3つの部分に構成され、中央の1枚(H-element[42], head shield[5], dorsal carapace[4], dorsal plate[55], anterior sclerite[38], central element[22])は頭部の背側、残りの2枚(P-element[42], lateral sclerite[38], lateral element[22])は頭部の左右を包み、後者は原則として前上方の突出部(P-element neck[19], beak[42])を介して頭部の正面で連結する[7][33][55][19]

この甲皮は、大まかに体に対して小さく楕円形のものと、大きく不規則なものという2つのタイプに区別される[19]。前者は小さな頭部をもつアノマロカリス科アンプレクトベルア科と一部のフルディア科、後者は巨大な頭部をもつ大部分フルディア科の種類に見られる[19]。中でも後者の甲皮は大きいだけでなく、形態もかなり多様である[56][28]。このような甲皮の形の分化は、該当する種類の生態に大きく関与すると考えられる[33][19]

かつて、このような構造体はフルディアに特有と考えられてきた[41]が、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのラディオドンタ類にも見られるようになり、本群全般の共有形質であると判明した[33][19]。この経緯により、それぞれの甲皮の通称である「H-element」と「P-element」も、背側の甲皮を基に命名されたフルディアの学名Hurdia」と、かつて別生物として命名されたフルディアの左右の甲皮を指す学名「Proboscicaris」(プロボシカリス)に由来するものである[42][22]

ラディオドンタ類のは、前部付属肢の付け根と甲皮より後ろの頭部の両背側に配置され[42][19]、たくさん(知られるものでは13,000個から24,000個[27])の個眼に構成された1対の複眼(compound eye)である[57][5][27]。この複眼は、原則として可動であったと考えられる[4][58]眼柄を介して突き出しており、その付け根は背側と左右の甲皮の境目に隣接される[42]。ただし、少なくと "Anomalocaris" briggsi の複眼は頭部に密着し、眼柄はなかったと考えられる[27]

頭部の甲皮にあわせて、眼の位置もラディオドンタ類の系統によって異なる[8][19][31]アノマロカリス科アンプレクトベルア科の種類の場合、眼は比較的に頭部の前端近くにあるが、巨大化した頭部をもつフルディア科の種類では、眼は頭部の両後端という、前部付属肢や口からかけ離れた位置に配置される[19][31]

口と歯

様々なラディオドンタ類の歯

ラディオドンタ類のは、原則として「oral cone」という丸みを帯びた円錐状の口器をもつ[59]。頭部の腹面、前部付属肢の付け根の直後にあり、放射状に並んだ数十枚の歯によって構成され、パイナップルの輪切りに似た造形をもつ[59]。そのうち最も発達した歯は4枚で典型的な十字放射(フルディア科ライララパクス)、または3枚で三放射(アノマロカリス)に配置するものが知られる[59][4][37]。歯の内側に棘があり、表面は種類によって滑らかなものから隆起や筋を生えたものがある[59][37][28]フルディアカンブロラスターの場合、開口の奥には咽頭由来と考えられる[45]ノコギリ状の多重構造が追加される[42][19]

「放射状の歯」を意味する本群の学名「Radiodonta」は、この口器の放射状の構造に由来する[8]。しかしアンプレクトベルアラムスコルディアの場合、歯の構造は不明確であるが、放射状ではなかったと考えられる[7][24]。また、このような口器は本群に特有するわけでもなく、パンブデルリオン[60]葉足動物(例えばメガディクティオン[61]環神経動物(例えばエラヒキムシ[40][62]など他の脱皮動物からにも似たような口器が確認される[45][23]

Setal blades

所属不明のラディオドンタ類(?Amiella ornata[63][42])の胴部化石。胴節ごとに櫛状の構造体が並んでいる。

ラディオドンタ類のほとんどの体節の背面には、「setal blades[6]」(setal structures[28], lamellae[19]とも)というを思わせる櫛状の構造体がある[64][40][62][41][42][4][6][19][28][20]。これは無数の「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体から構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通して繋がっていたと思われる[6]。この部分は、種類によって正中線から左右に区切られて対になる[注釈 7]、もしくは左右が完全に会合して一面の構造体になっている[注釈 8][6]。背側の鰭(後述参照)が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる[6]。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる[6]。なお、「首」として集約される前方の胴節では、setal blades が見当たらない[4]、もしくは退化的である[41][42][19]

この構造体は本群の近縁とされるオパビニアにも見られるが、胴部の背側の代わりに鰭の表面に張り付くという相違点がある[6]パンブデルリオンケリグマケラの鰭の表面にある繊毛状の構造や他の節足動物の外葉(exite、三葉虫甲殻類で鰓に特化した部分)は、この構造体に相同と考えられる[6][65]

多くのラディオドンタ類の部位と同様、これも遺骸脱皮殻から脱落しやすい部分と考えられる[41]フルディア科のは比較的によく発見される[41][42][6][19][28][20]のに対して、アノマロカリス科アンプレクトベルア科は全身化石においてもこの構造を保存した場合は稀である[4][7]。また、この構造は90年代から既にラディオドンタ類全般の共有形質であると判明した[66][40][62]にもかかわらず、それ以降でも多くのラディオドンタ類の復元図において、この部分が復元されていない場合が多い[67][68][38][69]

鰭(ヒレ)

ラディオドンタ類の(flaps, lobes)は、左右に向かって張り出した、付属肢に由来と考えられる器官である[6]。通常、前の鰭の後縁は背面が後ろの鰭の前縁に覆われるように、前後でやや重なった部分がある[6]。また、それぞれの鰭の前縁もしくは全面が、往々にして一連の脈(strengthening rays[38], flap rays[19], tranverse rods[6], transverse lines[70], veins[64])が並んでいる[71][64][4][6][32][35][38][19][20]

通常は1体節つきに両腹側からの1対のみ発見されているが、一部のフルディア科の種類[注釈 9]は、付け根が setal blades に隣接した、背側に配置される短い鰭(dorsal flaps)をもつことが分かる(この場合、腹側の鰭は「ventral flaps」として区別される)[6]。この発見により、ラディオドンタ類の腹側の鰭は葉足動物の葉足と真節足動物の内肢、背側の鰭はオパビニアパンブデルリオンケリグマケラの鰭と真節足動物の外肢/外葉に相同と考えられるようになった(エーギロカシス#発見の意義を参照)[6]

胴部の前端、いわゆる「首」の部分は、原則として更に3-4対の退化的な鰭(head flaps、anterior flaps)をもつ[71][4][5][32][7]アンプレクトベルアラムスコルディアの場合、この退化的な鰭の付け根には「gnathobase-like structures」(GLS)という顎基様の構造体が生えている[7][24]

尾部

一部のラディオドンタ類の尾部は尾扇(tail fan[64][4])という、特化した1対以上の尾鰭(tail fin[68], fluke[2])に構成される部分がある。その中でアノマロカリスは2-3対[64][8][4][19]カンブロラスターは2対[19]フルディアシンダーハンネスは1対をもつことが分かる[20]。アノマロカリスの A. canadensis の場合、尾扇の間には1本の目立たない突起物がある[4]。アノマロカリスの未命名種 Anomalocaris sp. ELRC 20001、アンプレクトベルアライララパクスの尾部は、1対の尾毛(furcae[64])がある[64][38]。シンダーハンネスは、尾扇の直後には1本の剣状の尾刺(tail spine)がある[2]。なお、少なくともペイトイアの尾部に前述のような附属体は一切なく、単なる台形の突起である[8][35][20]

内部構造

ラディオドンタ類の眼(暗青色)、脳(水色)と消化管(黄色)

ラディオドンタ類の内部器官として、消化管[4][72][32][38]筋肉組織[4][5][35][38]、および神経系と思われる痕跡[5]が発見される。

消化管は節足動物の初期系統に含まれる葉足動物シベリオン類パンブデルリオンケリグマケラ)、オパビニアや早期の真節足動物(イソキシスフキシャンフィア類三葉虫など)のように特化が進み、中は体節の境目に応じて6対の丸い消化腺(中腸腺、digestive glands)が並んでいる[4][72][32]。消化管の左右の体腔は発達した複数対の筋組織があり、それぞれの鰭の付け根に対応していた[4][5][35][38]

神経系と思われる痕跡はライララパクスの化石標本 YKLP13305 の頭部から発見され、単純なはしご形神経系であったとされる[5]に含まれる神経節は前大脳(protocerebrum)1つだけで、前部付属肢の神経と複眼の神経(視神経)は、それぞれ前大脳の前部と左右に対応していた[5]。もしこの解釈は正確であれば(後述の議論を参照)、汎節足動物の中で、このような脳は通常の節足動物(脳神経節が3つで最初の付属肢が中大脳に対応する)や有爪動物(脳神経節が2つをもつ)とは明らかに異なる[5][15][73]、ただし、前部付属肢の神経が前大脳性であることは、ケリグマケラの前部付属肢、節足動物の上唇と有爪動物の触角に共通した特徴である[5][15][73]

生態

生理学

海底を泳ぐカンブロラスターの群れの生態復元図

ラディオドンタ類は全般的に自由遊泳をする動物であり、これは更に種類によって活動的な遊泳性から穏やかな遊泳底生性底生性に近い遊泳性)まで多岐していたと考えられる(後述)[19][20]。各胴節に並んだ setal blades呼吸器として広く認められており[41][4][6]、保存状態の良い化石に見られる皺は表面積を増したため、その呼吸効率を上げ特徴だと考えられる[6]。また、大小の同種由来の脱落した硬組織(前部付属肢甲皮)の化石が群れに発見される例が多く見られることにより、ラディオドンタ類は他の一部の節足動物(例えば三葉虫)のように、群れで海底に集まって脱皮を行ったことも示唆される[6][19][31]発生学の情報は限られているが、少なくともライララパクスの幼生は成体と同じ肉食性である[38]ことと、カンブロラスター甲皮の形は成長段階によって若干異なる[19]ことが、同種由来の化石の相違点に示される。

遊泳

ラディオドンタ類の鰭の動作予想(左上:両鰭と胴節の横断面、右上:上側方から見た左側の鰭、下:鰭の縦断面)

ラディオドンタ類の発達した筋肉を有する両腹側のは、遊泳用の器官として広く認められ[71][8][39][4][6][68]流体力学的解析では、これらのが大きいほど遊泳能力は高かったとされる[39]。また、これらの鰭に並んでいる一連の脈は、魚類に見られる鰭条のように支持物として機能し、遊泳の際に鰭の形と動きを維持・操作していたと考えられる[71][4][6]

これらの鰭が対になったオール状の付属肢である所は、他の遊泳性の節足動物鰓脚類など)や脊椎動物(一般的な魚類・海獣ペンギン首長竜など)の遊泳器官に共通だが、往々にして前後に重なった部分があり、胴節との連結部も前後に幅広かったため、前述の動物の遊泳器官のように、前後で動かして泳がせることには不向きであったと考えられる[71]。ラディオドンタ類の両腹側の一連の鰭は、むしろエイコウイカ類の体の両筋に広げた鰭のように、全体的に一面の鰭のように機能し、上下に波打たせて一連の渦を発生させることにより推進した方が効率的だと考えられる[71][39]。鰭が波打つ際に、上に向く鰭は水流を前上方から鰭の間に通らせて、下に向く鰭は重なった部分を閉じらせて、水流を下後方に押し込んでいたと推測される[71]。また、もしラディオドンタ類は左右の鰭の波打つる方向をうまく調整できれば、推進だけでなく、後退・方向転換・ホバリング(水中停止)もできたと考えられる[71]

一部の種類に見られる背側の鰭や尾扇に関しては、発達した筋肉を持たないことと、連動すると(上述の両腹側の鰭との)渦が重なって推進力が妨げられることにより、推進用の器官ではなかったと考えられる[6]。これらの特化した鰭は、むしろ遊泳の動作を安定させるために使っており[2][6]飛行機尾翼のように横安定性を維持し、鳥類尾羽のように急速な方向変更に用いられる[68]など、遊泳を補助する機能をもっていたと考えられる[6][20]

アノマロカリス科アノマロカリス(1枚目)とフルディア科ペイトイア(2枚目)、フルディア(3枚目)とカンブロラスター(4枚目)。それぞれ体型・甲皮・鰭などの発達具合の違いにより機動性が異なっていたと考えられる。

丈夫な体型と短い鰭をもつ多くのフルディア科の種類に比べて、流線型の体と発達した鰭をもつアノマロカリス科アンプレクトベルア科の種類はより機動性が高かったと考えられる[20]。一方、両者の特徴を足して二で割る(丈夫な体型に発達した鰭をもつ)ようなペイトイアの機動性は両者の中間程度であったと考えられる[20]。また、巨大な甲皮をもつフルディア科の種類の中で、甲皮が縦長く流線型の種類[注釈 10]はより遊泳性、甲皮の横幅が広い種類[注釈 11]はより底生性に近い習性に向いていた考えられる[56]。後者の中でもカンブロラスターは極端な一例で、ドーム状に発達した甲皮をカブトガニ背甲のように、堆積物に潜むのに用いられたと考えられる[19]

食性

アノマロカリスの捕食行動を再現した生態復元模型(旧復元)

ラディオドンタ類は主に前部付属肢で餌を捕獲し、直後のに運んではでそれを咀嚼もしくは吸い込んでいたと考えられる[52][59][21][23]。かつては全般的に獰猛な肉食動物とされてきたが、ラディオドンタ類は必ずしもそうとは限らず、多様なニッチ(生態的地位)を占めていたと考えられる[18][6][21][22][38][26][19][31]。その生態は大まかに獰猛な捕食者(raptorial predator)・堆積物から餌を摂るもの(sediment sifter)・懸濁物食/濾過摂食者(suspension/filter feeder)という3つのカテゴリーに分けられる[22][19]。この多様性は食性に直結する前部付属肢だけでなく、甲皮・歯・・体型・などの特徴の相違点にも強く示唆される[59][6][21][33][22][19][27][56][31][23]

捕食性のカリョシントリプス(1枚目)とアノマロカリス科アノマロカリス(2枚目)、および懸濁物食性のタミシオカリス科タミシオカリス(3枚目)のそれぞれの前部付属肢の動作予想
アノマロカリス科アノマロカリス(1枚目)とフルディア科フルディアの歯(2枚目)。それぞれ活動的な小動物と大型の底生動物を捕食するのに適したとされる。
フルディア科フルディア(1枚目)とエーギロカシス(2枚目)の前部付属肢。それぞれ堆積物から底生動物を捕食することと、水中からプランクトン濾過摂食することに適したとされる。

獰猛な捕食者は、流線型の体と発達した鰭により活動的であったとされる、アノマロカリス科アンプレクトベルア科の種類が代表的である[74][23]。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は触手[注釈 12][75]もしくは[注釈 13][76][77][78]で、明瞭な節間膜と長短を繰り返した頑丈な内突起により、巻き付けるように幅広く上下に湾曲し、もしくは鋏のように器用に嚙み合わせ、活動的な獲物を確保するのに適したと考えられる[53][8][52][79][26][31][23]。防御用の甲皮が小さかったことも、それに隣接する前部付属肢の可動域を維持するためであったと推測される[80][77][78]。レンズ数の多い複眼は頭部の前端付近に備わるため、獲物を探すための良好な視覚視野があったと考えられる[81][82]。その中でアノマロカリスの不規則で小さな開口部をもつ歯は、蠕虫状の柔らかい小動物を吸い込むのに向いたとされ[83][84]アンプレクトベルアラムスコルディアの顎基様の構造体は、他の節足動物大顎顎基のように獲物を咀嚼できたと推測される[77][24]

カリョシントリプスも前述の科と同様に捕食者であったと思われるが、仕組みは大きく異なり、内突起が内側に嚙み合わせた前部付属肢を顎のように左右に動かして、獲物を捕獲・切断していたと考えられる[76][36]

堆積物から餌を摂るものは、丈夫な体型と短い熊手状の前部付属肢をもつ大部分のフルディア科の種類に当たる[74][85][31][注釈 14][26]。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、バスケット状の立体構造と一連の頑丈な分岐をもつことにより、のように海底の堆積物を一掃してあらゆる生物や有機物を捕らえ[85][31]、内側に湾曲した複数の内突起により左右から餌を囲むこともできたと考えられる[23]。歯の大きな開口部により堆積物から広範囲の食物を捕らえ、前述の獰猛な捕食者に比べてより大型の底生動物まで捕食できたと推測される[84][85][23]。なお、一部の種類[注釈 15]は前部付属肢に能動的な肢節と内側に嚙み合わせた棘もあわせ持つことにより、前述の獰猛な捕食者に似た摂食方法もあわせ持っていたと考えられる[31]

懸濁物食/濾過摂食者は、タミシオカリス科の種類全般[注釈 16][注釈 14][26]とフルディア科のエーギロカシスが挙げられる[86][87][注釈 17][74][85][注釈 18][23]。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、長い内突起の縁に密集した細い分岐が並んでおり、水中から0.5mmほど小さなプランクトンや懸濁物まで濾過できたと考えられる[86][87]。タミシオカリス科の種類は、前部付属肢の左右のたくさんの内突起で一面の濾過網を構成し、前部付属肢を上下に動かして餌を濾過したと推測される[86]。一方、エーギロカシスは前部付属肢の前後に並んだ内突起で多重の濾過機構をなし、水中に前進しながら餌を濾過していたと考えられる[87]

分布と生息時代

多種多様なラディオドンタ類が発見されるバージェス頁岩カナダブリティッシュコロンビア州、1枚目)と Maotianshan Shale中国雲南省、2枚目)

ラディオドンタ類は、主にカンブリア紀堆積累層から産出する化石標本によって知られ、中国[64][40][88][43][5][32][33][37][24][25][28][29][51]北アメリカアメリカ[89][90][91][35][26][92][93][20][94]カナダ[95][96][63][53][52][97][36][19]グリーンランド[98][18])、ヨーロッパポーランド[99]チェコ[100]スペイン[36])、オーストラリア[101][70]で発見されている。なお、これらの堆積累層の地質年代はいずれも既知最古(カンブリア紀第二期 - 第三期境目、約5億2,100万年前[1])の真節足動物の化石記録より晩期(最古でもカンブリア紀第三期以前を超えない[66])であるため、節足動物の中で基盤的であるラディオドンタ類とそれに対して派生的である真節足動物の間には、中間的化石記録が欠如していることが示唆される[1]

既知最古[66][99]のラディオドンタ類 Peytoia infercambriensis の前部付属肢(化石解釈図)

2010年代以前では、カンブリア紀ドラミアン期(Marjum Formation に当たる[102])より晩期の堆積累層から確実にラディオドンタ類と言える化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで絶滅したと考えられた。しかし2010年代以降では、エーギロカシスなどオルドビス紀前期のラディオドンタ類が発見され[102][6]デボン紀前期のシンダーハンネス[2]もラディオドンタ類として認められる[18][5][6][22][19]ことにより、本群はカンブリア紀を超えて生存していたと判明し、生息期間の記録が数千万年も延長された。

オルドビス紀エーギロカシス
デボン紀シンダーハンネス(化石解釈図)

ラディオドンタ類が発見される堆積累層は次の通り[33][26][92][28][20][29][30][51]。情報が乏しい、またはラディオドンタ類としての本質が高い不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。

カンブリア紀第三期(約5億2100万 - 5億1400万年前)
カンブリア紀第四期(約5億1400万 - 5億900万年前)
カンブリア紀ウリューアン期(約5億900万 - 5億450万年前)
カンブリア紀ドラミアン期(約5億450万 - 5億50万年前)
カンブリア紀ガズハンジアン期(約5億50万 - 4億9700万年前)
カンブリア紀ジャンシャニアン期(約4億9400万 - 4億8950万年前)
オルドビス紀トレマドキアン期 - フロイアン期(約4億8,540万 - 4億7,000万年前)
デボン紀プラギアン期 - エムシアン期(約4億1,080万 - 3億9,330万年前)

前部付属肢の対応関係

ラディオドンタ類の前部付属肢はどの体節神経節に対応し、そして他の汎節足動物のどの頭部付属肢相同なのかは、ラディオドンタ類の節足動物における系統的位置、および初期の節足動物の頭部付属肢の進化を推測するのに重要視される根拠の一つであるため、多くの議論がなされていた[15]。2014年以前では、ラディオドンタ類の脳神経節を保存した化石標本の記載はなく、神経解剖学的証拠の欠如により諸説が分かれていた[15]。しかしその証拠をもつと思われる化石が発見された2010年代後期以降でも、新たな発見と見解により議論が再燃しつつある[132][50][133]

ライララパクスから得られる化石証拠に基づいて復元されたラディオドンタ類の脳(水色)

本群のライララパクスの化石標本 YKLP 13304 に見られ、脳神経節と思われる一連の痕跡に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方のみに対応していた[5]。これによると、前部付属肢は前大脳性(先節由来)で、真節足動物の上唇、および有爪動物葉足動物触角に相同であることが示される[5][15][133]。この見解は2010年代後期で広く認められるようになり[3][15][16]、前部付属肢が眼と口より前にあること[5][15]、そして近縁のケリグマケラから似たような脳神経節が発見されることもこの対応関係を支持している[73]

他方、前部付属肢とMegacheira類の大付属肢の類似性(同じく捕獲用の前端の付属肢・柄部と捕獲用の部分に分化した肢節をもつなど)[48][49]、または前部付属肢に酷似する前端の付属肢をもつ真節足動物キリンシアを根拠とし[50]、前部付属肢を真節足動物における鋏角・第1触角・大付属肢などという中大脳性(第1体節由来)の前端の付属肢に相同とする見解もある[48][49][132][50]。これによると、前述の脳神経節とされる痕跡は単に別構造の見間違いだった可能性がある[132]

前部付属肢の「前大脳性(真節足動物の上唇/葉足動物と有爪動物の触角に相同)説」と「中大脳性(真節足動物の中大脳性付属肢に相同)説」は、お互いに相容れない対立仮説とされるのが一般的である[15]。一方、前大脳性でありつつ真節足動物の中大脳性付属肢にも相同(一説には、真節足動物の中大脳性付属肢は元々前大脳性の先節由来で、ホメオティック遺伝子変異を通じて中大脳性の第1体節に反映された)などという、両方の一部の見解を統合した仮説もある[50]

分類

近縁

オパビニア(上)、パンブデルリオン(左下)とケリグマケラ(右下)

ラディオドンタ類に深い関わりをもつとされ、同じく基盤的な節足動物として広く認められる古生物は、オパビニアOpabinia[134][135]パンブデルリオンPambdelurion[136]ケリグマケラKerygmachela[137][73]が挙げられる。いずれもラディオドンタ類と同様に複数対の鰭、捕獲用の前部付属肢と特化した消化腺をもち、便宜上に「Gilled lobopodians」("鰓のある葉足動物")とも呼ばれた動物群である[6][3]。ラディオドンタ類に似た特徴は他にもいくつか見られ、例えばオパビニアの特化した尾鰭をもつこと・setal blades をもつこと・眼が眼柄にあることが本群に共通し[3]パンブデルリオンは発達した放射状の歯をもち[60]ケリグマケラ複眼様の多数のレンズでできた眼がある[73]。これらの古生物は、ラディオドンタ類と共に Dinocaridida(dinocaridid)としてまとめられる場合がある[8][62][138]

これらの古生物のラディオドンタ類との明確な違点は、胴部の前端数節が「首」に特化しないこと[19]、硬質の外骨格をもたないこと、前部付属肢は柔軟で関節肢でないこと、ラディオドンタ類とは逆方向に畳んだ鰭、鰓/ setal blades は鰭の表面にも張り付く、鰭の腹側には脚(葉足)がある、などの特徴が挙げられる[6][3]。これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは葉足動物(「葉足」という柔軟な付属肢をもつ、脚の付いた蠕虫様の化石動物群)として認められるほどの性質まで出揃っており、ラディオドンタ類をも含んだ節足動物の初期系統は、葉足動物に起源することを示唆する重要な中間型生物(ミッシングリンク)である[137][134][136][6][3][15][1][16][17]

系統関係

脱皮動物
環神経動物

鰓曳動物 線形動物 など

汎節足動物

有爪動物カギムシ

緩歩動物クマムシ

*†様々な葉足動物側系統群

*†シベリオン類

*†パンブデルリオン

*†ケリグマケラ

オパビニア

ラディオドンタ類

節足動物

脱皮動物におけるラディオドンタ類の系統位置[6][18][41]
†:絶滅
青枠:基盤的な節足動物
*:葉足動物

特異な形態により、ラディオドンタ類は一見では分類しにくく、かつては現存の動物に収まれない未詳化石(プロブレマティカ)扱いすらされてきた[71][139]。しかし後に研究が進み、節足動物絶滅した初期系統(ステムグループ)に含まれる基盤的な節足動物として広く認められるようになった[41][3][15][1]。ラディオドンタ類は、オパビニア[134][135]ケリグマケラ[137][73]パンブデルリオン、および葉足動物シベリオン類シベリオンメガディクティオンなど)[140]と共に、汎節足動物の中で、節足動物が葉足動物から一歩ずつ進化する段階を表した重要な古生物の1つとして多くの注目を集まってた[3][15][1][16][17]。その中でもラディオドンタ類は、葉足動物に含まれないほど、最も節足動物的である[3][15][1][16][17]

ラディオドンタ類は胴部が柔軟で、一見ではほぼ全身に硬質の外骨格をもつれっきとした節足動物(真節足動物)に似ていないが、中は早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち[72][4][5][32][38]、頭部には硬質の外骨格(甲皮前部付属肢)・関節肢(前部付属肢)・複眼などという節足動物の決定的特徴も出揃っている[3][15]。ラディオドンタ類の背腹2対の鰭や、上述の近縁パンブデルリオンなどに見られる葉足と鰭を同時に有する性質も、節足動物の(背腹2種類の付属肢要素に構成される)二叉型付属肢の起源を示唆する形質として認められる[136][137][6]。ラディオドンタ類の頭部の甲皮は、早期の真節足動物(イソキシスフキシャンフィア類Hymenocarina類など)の先頭にある甲皮と同じく複眼と前大脳に対応しており、相同性が示され[55]、真節足動物の背面の外骨格(背板)とは相同の発生学的仕組みに由来すると考えられる[19]。ラディオドンタ類の「首」に特化した前端の胴節も、先頭複数の体節の癒合に構成される真節足動物の頭部に近い性質である[7]。さらに直接的な証拠として、ラディオドンタ類とオパビニアの特徴を掛け合わせたような真節足動物キリンシアという、これらの古生物と真節足動物の関係性を強く結びつけた中間型生物もある[50]

節足動物の初期系統に含まれる古生物の中で、ラディオドンタ類とオパビニアが真節足動物の系統に最も近いものとして広く認められる[5][141][6][142][3][15][22][1][19]。これにより、ラディオドンタ類は節足動物の共通祖先が関節肢(arthropodization)、頭部外骨格の硬質化と複眼を獲得した後、胴部外骨格の硬質化(arthrodization)を獲得する前の初期系統から派生したと考えられる[3][16][17]。柔軟な胴部や放射状の口器などの節足動物らしからぬ特徴は、単に真節足動物の系統で失った祖先形質と見なされる[136][45][3][15]。もし上述の神経解剖学の解釈は正確であれば、ラディオドンタ類の真節足動物らしからぬ脳神経節(前大脳のみをもつこと、前端の付属肢が前大脳性であること)は、汎節足動物の共通祖先から受け継いだ祖先形質とされる[5][73]

否定的になった異説

一時期ではラディオドンタ類の近縁と考えられた真節足動物Megacheira

ラディオドンタ類を基盤的な節足動物として認めない少数派の異説はかつてあり、主に「真節足動物における基盤的な鋏角類[48][49]と「節足動物様に特化した環神経動物Cycloneuralia)」[40][62]という2説が挙げられる。基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類を真節足動物に含め、前端の付属肢の類似性(柄部と捕獲用の機能分化)に基づいてMegacheira類と鋏角類をその近縁とし、ラディオドンタ類の前部付属肢はMegacheira類の大付属肢に、大付属肢は鋏角類の鋏角に進化すると考えていた[48][49]。その中でパラペイトイアは、ラディオドンタ類とMegacheira類の中間型生物とも解釈された[48][49]。環神経動物(汎節足動物以外の脱皮動物)説は、放射状の口器という環神経動物との共通点に基づいて、ラディオドンタ類を環神経動物に含め、関節肢複眼などの節足動物的性質は収斂進化で、節足動物のものとは別起源と解釈された[40][62]

しかしこれらの説はいずれも否定的で、特に研究が飛躍的に進む2010年代では徐々に衰退するようになった[5][6]。真節足動物に含まれる基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類の多くの真節足動物らしからぬ祖先形質(柔軟な胴部など)で根強く否定される[6][3][15]に加えて、中間型生物と思われたパラペイトイアは単なるMegacheira類の見間違いであり[143][144][4][6][67]、前部付属肢も神経解剖学的証拠によって大付属肢や鋏角とは別起源の可能性が示される[5]。環神経動物説の根拠である放射状の口器は環神経動物以外の脱皮動物(汎節足動物)にも広く見られ、単なる脱皮動物の祖先形質である可能性が高い[136][45]。ラディオドンタ類が体節制はしご形神経系をもつことも、環神経動物との類縁関係を否定し、汎節足動物であることを証明する強力な証拠である[5]

疑問視される属

2010年代においては一般にラディオドンタ類に分類されるものの、本群としての本質が疑わしい、もしくはそのような経緯があった属は次の通りに列挙される。

Hou et al. 1995 にラディオドンタ類として記載される[40]。胴部の付属肢と表皮の断片を含んだ数少ない化石のみによって知られる[33][67]。鰭と共に二叉型の構造をなした、葉足と関節肢の中間形態を思わせる脚[145]があるというラディオドンタ類として異様な形質が見られる。既存の化石標本で得られる情報が乏しく、系統解析がなされることも少ない[6][38]。Van Roy et al. 2015 では Gilled lobopodians、ラディオドンタ類と真節足動物の中間的形態を表したものとされる[6]
Kühl et al. 2009 に記載され[2]、1つの全身化石のみによって知られる[33]。その頃では真節足動物の特徴(背板など)をもつとされ、これによりラディオドンタ類から区別された[2]が、この解釈は後に否定的に評価され[3]、ラディオドンタ類に含まれることも多くの系統解析に支持される[18][5][6][22][38][19][31]
Daley & Budd 2010 にラディオドンタ類として記載され[52]、前部付属肢のみによって知られる[36][33]。Gámez et al. 2017 は本属のいくつかの特異性(前部付属肢の左右開閉構造・不明瞭な節間膜など)に基づいてラディオドンタ類でない説を取り上げた[146]が、Pates et al. 2018 はそれに対して本属のラディオドンタ類的形質を補足し、その説を否定した[124]。系統解析では他のラディオドンタ類より基盤的とされるが、真節足動物に対して他のラディオドンタ類と単系統群になるかは不確実である[18][5][6][22][38][19][31]。ただし2010年代を通じて、本属をラディオドンタ類と扱うのが一般的である[6][36][33][38][22][19][92][20]
嚢頭類の背甲の片割れとして復元されたゼンヘカリスの甲皮
Vannier et al. 2006 に記載され[108]、左右相称のドーム状の外骨格のみによって知られる[33]。その頃では嚢頭類Thylacocephala)と考えられ、その外骨格は嚢頭類の背甲の片割れと解釈された[39]。ただし Zeng et al. 2017 [33]の再検討をはじめとして、フルディア科のラディオドンタ類(その外骨格は背側の甲皮)である可能性が多くの文献に取り上げられる[47][19][56][119][28][20]。なお、Zeng et al. 2017 で本属をラディオドンタ類とする根拠は、後にラディオドンタ類でないと判明したタウリコーニカリスTauricornicaris後述も参照[25]との類似に基づいた部分が多い[33]ため、それ以外のラディオドンタ類的特徴が見つからない限り、本属のラディオドンタ類としての本質は依然として疑わしく見受けられる[20]


下位分類

?

カリョシントリプス

タミシオカリス科

ホウカリス
Houcaris saron

"Anomalocaris" briggsi

タミシオカリス

アノマロカリス科+
アンプレクトベルア科

ラミナカリス

ホウカリス
Houcaris magnabasis

アノマロカリス

ライララパクス

アンプレクトベルア

"Anomalocaris" kunmingensis

ラムスコルディア
Ramskoeldia consimilis

ラムスコルディア
Ramskoeldia platyacantha

パラノマロカリス

フルディア科

ペイトイア

cf. Peytoia

スタンレイカリス

シンダーハンネス

エーギロカシス

フルディア

パーヴァンティア

カンブロラスター

フルディア科新種 M

コーダティカリス

Moysiuk & Caron 2021 に基づいたラディオドンタ類の内部系統関係[31]

疑問視されるものをも含め、ラディオドンタ類は以下のが知られている。

90年代から2010年代前期にかけて、ラディオドンタ類の構成種はアノマロカリス科Anomalocarididae)のみに分類された[40][8][43]。しかし新たな分類体系が Vinther et al. 2014 に創設されて以降、本群はラディオドンタ目(放射歯目 Radiodonta)に相当するようになり、そのうち多くの種類がアンプレクトベルア科Amplectobeluidae)・タミシオカリス科Tamisiocarididae, =Cetiocaridae)・フルディア科Hurdiidae)という新設の3つのに再分類された[18]

カリョシントリプスククメリクルス(他のラディオドンタ類と単系統群を構成するか否かが不確実)を除けば、ラディオドンタ類の単系統性はほとんどの系統解析に支持される[18][5][6][22][38][19][31]。様々な特徴のうち、三枚の甲皮・内突起の分岐・退化的な前端の胴節(首)などが本群の共有派生形質と推測される[19][31]。一方、フルディア科とアノマロカリス科+アンプレクトベルア科のいずれかを真節足動物に近縁とし、ラディオドンタ類を真節足動物に至る側系統群とするという少数派の解析結果もある[132]。本群のシンダーハンネスを他のラディオドンタ類より真節足動物に近縁とする(すなわちシンダーハンネスはラディオドンタ類ではない[2]、もしくはシンダーハンネスを含んだラディオドンタ類は真節足動物に対して側系統群となる[3])見解もあったが、再検討によりその根拠となった性質は疑わしく見受けられ、この系統仮説は否定的である(該当項目参照)[3]

ラディオドンタ類の内部系統関係について、カリョシントリプスは上述のどの科にも属さず、残り全てのラディオドンタ類(Vinther et al. 2014 の Anomalocarida に相当[18])より早期に分岐した基盤的なラディオドンタ類とされる[18][5][6][22][38][19][31]フルディア科単系統性は広く認められるが、アノマロカリス科アンプレクトベルア科の内部構成は不確実である[25][19][31]。特にアノマロカリス科のアノマロカリスは、2020年代まででは属以上に別系統の可能性が高い種が多く含まれており[18][5][22]、再分類がなされつつある[29][30]ライララパクスラムスコルディアは一般にアンプレクトベルア科に分類されるが、そのような位置付けが疑問視される場合もある[24][25][19][31]

フルディア科スタンレイカリス前部付属肢。このように内側に湾曲した5本以上の長い内突起は、フルディア科に特有の派生形質と考えられる[19][31]

ラディオドンタ類の特徴の中で、流線型の体型(「首」はくびれる)、小さな頭部と甲皮、十数節(対)の胴節(鰭)、前部付属肢の捕食的と能動的な構造、およびの十字放射構造は祖先形質と考えられる[38][19][31]。一方、それぞれの群の派生形質と思われる特徴は、次の通りに挙げられる[19][31]

前部付属肢は長短を繰り返した内突起をもつ[31]
前部付属肢は内突起の後縁に3本以上の分岐をもつ[19][31]
前部付属肢は5本以上の長く特化した同規的な内突起をもつ[19][31]・内突起は内側に湾曲する(シンダーハンネスを除く)[31]・内突起は前縁のみに分岐をもつ[19]
  • 派生的なフルディア科
頭部と甲皮が巨大化[19]・眼は頭部の後方に位置する[31]・前部付属肢の先端数節が退化的[19][31]
アノマロカリス(1枚目)とコーダティカリス(2枚目)の歯。両方とも隆起をもつが、これは両者の共通祖先から受け継いだ祖先形質、もしくは単に収斂進化の結果と考えられる[28][31]

その他、歯の隆起の有無と系統の関連性(どっちが祖先的でどっちが派生的か)については諸説が分かれている[37][38][19][28][31]。また、同じく懸濁物食/濾過摂食性とされるのタミシオカリス科とエーギロカシスはそれぞれ遠縁であるため、ラディオドンタ類の中で、懸濁物食/濾過摂食性は2回以上に収斂進化したと考えられる[6][22]

2021年現在、次の42230以上のラディオドンタ類が正式に命名されるが、それ以外にも独立種の可能性が高い未命名の化石標本が多く発見される(分布と生息時代を参照)。4つの科の中でフルディア科は最も多様で、少なくとも十数種が含まれる。

属より上位の分類群は太字、本群的性質が不確実の属と種は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、複数種を含んだ属の模式種タイプ種)は「*」、ジュニアシノニム(無効の異名)は「=」で示される。

記載種の発見状態

ラディオドンタ類の記載種とそれぞれの生息時期・分布・体の構造などの発見状態は次の通りに列挙される(最新情報は2021年6月の Jiao et al. 2021 まで[51])。

各種のデフォルトの順番は本群に分類される時期(古い順)に基づく。本群的性質が不確実の種および発見が不確実の構造は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、ジュニアシノニム(無効の異名)は「=」で示される。

原記載(*:本群に再分類した記載) 生息時期・分布 前部付属肢 頭部の甲皮 他の構造 全身像
Anomalocaris canadensis
アノマロカリス・カナデンシス
=Anomalocaris whiteavesi
=Anomalocaris gigantea
=Anomalocaris cranbrookensis
Whiteaves 1892[95]
*Whittington 1982[8]
カンブリア紀第四期 - ウリューアン
カナダバージェス頁岩[95]Eager formation[53]Stanley glacier[97]
[注釈 35][4][19]
歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇・消化管・筋組織[71][8][4]
Lenisicaris pennsylvanica[29]
レニシカリス・ペンシルヴァニカ
(旧称 Anomalocaris pennsylvanica[89] アノマロカリス・ペンシルヴァニカ)
Resser 1929[89]
*Whittington 1982[8]
カンブリア紀第四期
アメリカKinzers Formation[89]

(柄部不完全)[53]
(不明) (不明) (不明)
Peytoia nathorsti
ペイトイア・ナトルスティ
=Laggania cambria[96][59]
Walcott 1911a[96]
*Whittington & Briggs 1985[71]
カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン
カナダバージェス頁岩[96]
アメリカWheeler Shale[35]Marjum Formation[20]
(背側の甲皮断片のみ、左右の甲皮連結部不明)[19]
歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾部・消化管・筋組織[71][8][35]
Peytoia infercambriensis[99]
ペイトイア・インフェーカンブリエンシス
(旧称 Cassubia infercambriensis[104]
Lendzion 1975[103]
*Dzik & Lendzion 1988[66]
カンブリア紀第三期
ポーランドZawiszany formation[103]

(柄部・先端肢節不完全)[99]
(不明) (不明) (不明)[注釈 36][66][99]
Amplectobelua symbrachiata
アンプレクトベルア・シンブラキアタ
Hou et al. 1995[40] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[40]
[注釈 35][64][7] 歯(断片)・GLS・胴体・鰭・鰓・尾扇?・尾毛・消化管[64][7]
(眼・尾扇推測的)
Houcaris saron[30]
ホウカリス・サロン
(旧称 Anomalocaris saron[40] アノマロカリス・サロン)
Hou et al. 1995[40] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[40]
(不明) (不明) (不明)[注釈 37][29][31]
Cucumericrus decoratus
ククメリクルス・デコラトゥス
Hou et al. 1995[40] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[40]
(不明) (不明)
[注釈 2]・胴体(断片)[40]
(不明)
"Anomalocaris" briggsi
"アノマロカリス"・ブリッグシ
Nedin 1995[101] カンブリア紀第四期
オーストラリアEmu Bay Shale[101]
(不明) [27] (不明)
Hurdia victoria
フルディア・ヴィクトリア
Walcott 1912[63]
*Daley et al. 2009[41]
カンブリア紀ウリューアン
カナダバージェス頁岩[63]
アメリカSpence Shale[35]

歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇[42]
Hurdia triangulata
フルディア・トライアングラタ
Walcott 1912[63]
*Daley et al. 2009[41]
カンブリア紀ウリューアン
カナダバージェス頁岩[63]

歯・胴体・鰭・鰓・尾扇[42]

(眼推測的)
Amplectobelua stephenensis
アンプレクトベルア・スティーヴネンシス
Daley & Budd 2010[52] カンブリア紀ウリューアン
カナダバージェス頁岩[52]

(柄部不明)[52]
(不明) 鰓(断片)[52] (不明)
Caryosyntrips serratus
カリョシントリプス・セラトゥス
Daley & Budd 2010[52] カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン
カナダバージェス頁岩[52]
アメリカWheeler Shale[36]
(不明) (不明) (不明)
"Anomalocaris" kunmingensis
"アノマロカリス"・クンミンゲンシス
Wang et al. 2013[43] カンブリア紀第四期
中国Wulongqing Formation[43]

(柄部不完全)[43]
(不明)
[37][51]
(不明)
Paranomalocaris multisegmentalis
パラノマロカリス・マルティセグメンタリス
Wang et al. 2013[43] カンブリア紀第四期
中国Wulongqing Formation[43]

(柄部不完全)[43]
(不明) (不明) (不明)
Tamisiocaris borealis
タミシオカリス・ボレアリス
Daley & Peel 2010[98]
*Vinther et al. 2014[18]
カンブリア紀第三期
グリーンランドシリウス・パセット[98]
(背側の甲皮断片のみ)[18] (不明) (不明)
Schinderhannes bartelsi
シンダーハンネス・バーテルシ
Kühl et al. 2009[2]
*Vinther et al. 2014[18]
デボン紀前期
ドイツフンスリュック粘板岩[2]
(柄部・先端肢節不明)[注釈 38][19] (背側の甲皮・左右の甲皮連結部不明)[注釈 38][19] 歯(不完全)・眼・胴体[注釈 39]・鰭(1対のみ確実)[注釈 40]・鰓?[注釈 40]・尾扇・尾刺・筋組織?[注釈 40][2][3]
Lyrarapax unguispinus
ライララパクス・ウングイスピナス
Cong et al. 2014[5] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[5]

(柄部不完全)[38]
(左右の甲皮連結部不明)[38] 歯・眼・胴体・鰭・鰓(断片)・尾扇?・尾毛・消化管・筋組織・神経系(脳のみ)[5][38]
Aegirocassis benmoulai
エーギロカシス・ベンモウライ
Van Roy et al. 2015[6] オルドビス紀前期
モロッコFezouata Formation[6]
胴体・鰭・鰓・尾部(不完全)[6][20]
(眼・尾部推測的)
Lyrarapax trilobus
ライララパクス・トライロバス
Cong et al. 2016[32] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[32]

(柄部不完全)[32]
(左右の甲皮不明)[32] 眼・胴体・鰭・消化管・筋組織[32] (左右の甲皮・尾毛推測的)
Zhenghecaris shankouensis
ゼンヘカリス・シャンコウエンシス
Vannier et al. 2006[108]
*Zeng et al. 2017[33]
カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[108]
(不明)
(左右の甲皮不明)[33]
(不明) (不明)
Caryosyntrips camurus
カリョシントリプス・カムルス
Pates & Daley 2017[36] カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン
カナダ:バージェス頁岩[36]
アメリカSpence Shale[36]Marjum Formation[20]
(断片不確実)[52][20] (不明) (不明)
Caryosyntrips durus
カリョシントリプス・ドゥルス
Pates & Daley 2017[36] カンブリア紀ドラミアン
アメリカWheeler Shale[36]

(先端9節のみ)[36]
(不明) (不明) (不明)
Stanleycaris hirpex
スタンレイカリス・ヒーペクス
Pates et al. 2018[124]
(ex Caron et al. 2010)[97]
カンブリア紀ウリューアン
カナダStephen Formation[97]
(不明)
歯・消化管(咽頭のみ)[124][31]
(不明)
Ramskoeldia platyacantha
ラムスコルディア・プラティアカンタ
Cong et al. 2018[24] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[24]
(背側の甲皮断片のみ)[24] 歯(断片)・GLS・鰭(断片)[24] (不明)
Ramskoeldia consimilis
ラムスコルディア・コンシミリス
Cong et al. 2018[24] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[24]
(左右の甲皮断片のみ)[24] 歯(断片)・GLS・鰭(断片)[24] (不明)
Laminacaris chimera
ラミナカリス・キメラ
Guo et al. 2018[25] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[25]
(不明) (不明) (不明)
Pahvantia hastata
パーヴァンティア・ハスタタ
Robison 1981[127]
*Lerosey & Pates 2018[22]
カンブリア紀ドラミアン
アメリカWheeler Shale[127]Marjum Formation[20]
(2節のみ確実)[22][注釈 41] 鰓?[注釈 41][19] (不明)
Ursulinacaris grallae
ウースリナカリス・グララエ
Pates et al. 2019a[47] カンブリア紀ウリューアン
カナダMount Cap Formation[47]

(先端肢節不確実)[47]
(不明) (不明) (不明)
Houcaris magnabasis[30]
ホウカリス・マグナベシス
(旧称 Anomalocaris magnabasis[92] アノマロカリス・マグナベシス)
Pates et al. 2019b[92] カンブリア紀第四期
アメリカPioche Shale[92]Pyramid shale[92]
(不明) 歯(不完全)・鰭(断片)[92] (不明)
Cambroraster falcatus
カンブロラスター・ファルカトゥス
Moysiuk & Caron 2019[19] カンブリア紀ウリューアン
カナダバージェス頁岩[19]
歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇・消化管(咽頭のみ)[19]
Cordaticaris striatus
コーダティカリス・ストリアトゥス
Sun et al. 2020b[28] カンブリア紀ドラミアン
中国Zhangxia Formation[28]
(柄部・先端肢節不明)[28]
歯・胴体(不完全)・鰓[28]
(不明)
Buccaspinea cooperi
ブッカスピネア・クーペリ
Pates et al. 2021[20] カンブリア紀ドラミアン
アメリカMarjum Formation[20]

(柄部不完全)[28]
(不明)
歯(枚数不確実)・胴体(不完全)・鰭・鰓[20]
(不明)
Lenisicaris lupata
レニシカリス・ルパタ
Wu et al. 2021a[29] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[29]

(柄部不完全)[29]
(不明) (不明) (不明)
Paranomalocaris simplex
パラノマロカリス・シンプレクス
Jiao et al. 2021[51] カンブリア紀第四期
中国Wulongqing Formation[51]

(柄部不完全)[51]
(不明) (不明) (不明)

発見史

ラディオドンタ類のほとんどの表皮は柔軟で、硬質化した部位も局部に限られるため、遺骸脱皮の各部分はばらばらになりやすく[71][8][41]、単離した硬組織(前部付属肢甲皮)のみ発見されることが多い[52][33][54]。そのため、良好な保存状態をもつ全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別生物やその一部と誤解され[95][96][148][63][127][34][36]、もしくは逆に複数の種のラディオドンタ類の特徴を誤って1つの種に由来とされたこともある[71][8][52][59][41][42]

代表的な例として、アノマロカリス・カナデンシス(Anomalocaris canadensis)とペイトイア・ナトルスティ(Peytoia nathorsti)は、最初期に命名される同時に最初にラディオドンタ類として復元された種でもあるが、錯綜する研究史をもち、命名当初から比較的正確の全身復元に至るまでおよそ1世紀の時間をかかっていた[71][8][59]。この2種のラディオドンタ類の化石は最初では単離した各部位のみ発見され、前者は前部付属肢のみで、「アノマロカリス」(アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis)というコノハエビ類の腹部として記載されており[95]、この甲殻類の腹部と解釈された化石が、常に前半身を欠いているのが謎とされていた。後者の歯の部分はクラゲと考えられ、「ペイトイア」(ペイトイア・ナトルスティ Peytoia nathorsti)と記載される同時に、胴部はナマコもしくは海綿[149]と見なされ、「ペイトイア」(ラガニア・カンブリア Laggania cambria)と名付けられた[96]。19世紀末から20世紀初期にかけて命名されたこれらの化石は、記載から1世紀近くもお互いに無関係の別生物と考えられた[8]。この2種は1980年代でついに各部位が1つの個体に出揃った全身化石が発見され、全身復元がなされていた[71][139]が、アノマロカリスは胴部が1990年代まで、歯が2010年代までペイトイアのように復元されるなど、お互いの特徴が混同される経緯があった[8][59]

上述の種とは異なり、甲皮が先に発見される例としてフルディアの2種(Hurdia victoria, H. triangulata)とパーヴァンティア・ハスタタ(Pahvantia hastata)が挙げられる。これらの種はいずれも最初では背側の甲皮のみ発見され、何らかの節足動物の背甲として記載された[63][127]。そして後に発見されるこの2属のラディオドンタ類の左右の甲皮は、長らくプロボシカリスProboscicaris)という別生物のコノハエビ類の背甲としてまとめられた[147][127]。フルディアがラディオドンタ類と判明した2010年代も、ペイトイア(前部付属肢)とパーヴァンティア(左右の甲皮)に由来する部分が同属によるものと誤認される経緯があった[41][52][42][22]

かつてシドネイアの付属肢と誤解釈された cf. Peytoia(左上と下、1と4)、ペイトイア(右上、2)とフルディア(中央、3)の前部付属肢の化石

また、ペイトイアとフルディアなどの前部付属肢のように、単離した部位が、同じ生息地にある別生物由来と考えられた例もある(いずれも記載当初では同じ生息地のシドネイアの付属肢と考えられた)[148][42]スタンレイカリスカリョシントリプスのように、記載当初から既にラディオドンタ類として分類されるが、一部の単離した構造の化石標本が別生物の全身化石と誤解釈され、命名までなされた例もある(いずれも前部付属肢が葉足動物と誤認され、前者はアイシュアイアの1種 Aysheaia prolata[126]、後者は新属新種の Mureropodia apae[117][34][36]

こうして最初では独立の動物と考えられた部位から後にラディオドンタ類の一部と判明した種類は、学名も元々該当する部位のみを示したものを受け継ぐのが一般的である(例えばアノマロカリスの学名「Anomalocaris」は前部付属肢による[95])。同属由来の複数の部位がそれぞれ別属と命名された場合では学名の先取権に従い、最も早期に命名したものが正式の学名とされ、残りのものはそのジュニアシノニム(無効の異名)に含まれる(例えばのフルディアの学名「Hurdia」は1912年[63]で命名された背側の甲皮によるもので、側面の甲皮を示す「Probosicaris」はより晩期の1962年[147]で命名されたため不採用である[41])。なお、同属由来の複数の部位がそれぞれ同一文献に別属と命名されたの場合では動物命名法国際審議会の条約[注釈 42]に従い、第一校訂者により有効の学名を決定される(例えば同時に Walcott 1911a に記載されたペイトイア/ペイトイアの場合、Conway Morris 1978 は第一校訂者として、特徴が明確な歯を示す「Peytoia」を有効の学名、特徴がやや不明確な胴部を示す「Laggania」をそのジュニアシノニムにした)[149][59]

本群と誤認された古生物

パラペイトイアにおける否定的なラディオドンタ類復元(A)と有力視されるMegacheira類復元(B)。明確の部分は暗灰色、ラディオドンタ類的とされるが本質が疑わしい部分は赤色、不明の部分は破線で示される。
Gilled lobopodian としてのオムニデンスのサイズ推定図。歯(暗灰色)以外の部分は不明(薄灰色)。

限られた部位のみを保存した化石標本によって知られ、それをラディオドンタ類に由来と誤認された別の古生物は、以下の例が挙げられる。

前半身の付属肢関節肢)と腹板のみによって知られる。Hou et al. 1995 に命名され、「脚のあるラディオドンタ類」と解釈された[40]が、2010年代以降では一般にMegacheira類の真節足動物と見なされるようになった[143][144][4][6][67][132]。(詳細はパラペイトイアを参照)
一連の歯でできた口器のみによって知られる。Ramsköld et al. 1994 に2mほど巨大なラディオドンタ類(おそらくアノマロカリス)のと解釈され[64]、Hou et al. 2006 に命名されると同時に1mほど巨大な鰓曳動物の口器と解釈された[150]が、Vinther et al. 2016 以降ではパンブデルリオンに似た1.5mほど巨大な gilled lobopodian の口器と見なされるようになった[60]
不規則な板状の外骨格のみによって知られる。Zeng et al. 2017 に命名され、フルディア科のラディオドンタ類の頭部の甲皮と解釈された[33]が、2018年以降では真節足動物の胴部の背板と見なされるようになった[151][25][24]

脚注

注釈

  1. ^ a b c 2010年代後期以降の「アノマロカリス類」と「Anomalocaridid」は、本群全般に及ばず、そのうちのアノマロカリス科Anomalocarididae)のみを指す総称として狭義化されつつある。詳細は本文参照
  2. ^ a b ラディオドンタ類としての本質が高い不確実性をもつククメリクルスは、鰭の付け根に脚がある。
  3. ^ 通常は十数節、最少はエーギロカシスの7節、最多はパラノマロカリスの二十数節。
  4. ^ カリョシントリプススタンレイカリスなど
  5. ^ 通常は13節、タミシオカリスは少なくとも17節、パラノマロカリスは20節以上、多くのフルディア科の種類は10節以下。
  6. ^ スタンレイカリスシンダーハンネスペイトイア、cf. Peytoia
  7. ^ アノマロカリス科アンプレクトベルア科フルディア
  8. ^ ペイトイアエーギロカシス
  9. ^ エーギロカシスペイトイアフルディア
  10. ^ フルディアH. victoria)、エーギロカシスパーヴァンティアなど
  11. ^ フルディアH. triangulata)、カンブロラスターコーダティカリスなど
  12. ^ アノマロカリスパラノマロカリスラミナカリスレニシカリスなど
  13. ^ アンプレクトベルアライララパクスL. unguispinus
  14. ^ a b もし内突起に密集した分岐が見当たらない未命名標本 Tamisiocaris aff. borealisTamisiocaris borealis とは別種であった場合、本種はタミシオカリス科の中で例外的に懸濁物食/濾過摂食ならぬ、堆積物から餌を摂る種類となる可能性がある。
  15. ^ スタンレイカリスシンダーハンネスペイトイア、cf. Peytoia
  16. ^ タミシオカリス"Anomalocaris" briggsi
  17. ^ Lerosey-Aubril & Pates 2018 に「懸濁物食に適した前部付属肢の櫛状の内突起」と解釈されたパーヴァンティアの構造は鰓の見間違いだった可能性がある (Moysiuk & Caron 2019)。
  18. ^ カンブロラスターは文献によって堆積物から餌を摂る(Moysiuk & Caron 2019)、もしくは懸濁物食/濾過摂食(De Vivo et al. 2021)であったとされる。
  19. ^ Zhao et al. (2005, 2011) と Wu et al. 2021a ではアノマロカリス由来(Anomalocaris sp. 5)、Jiao et al. 2021 ではアンプレクトベルア科(おそらくアンプレクトベルア)由来とされる。
  20. ^ 科未定未命名種最多7種:新種A (Qingjiang)、新種B (Qingjiang)、未命名種 (Poleta)、未命名種 (Mantou)、KUMIP 314037、KUMIP 314087、?未命名種 (Kuonamka)、
  21. ^ 未命名種最多1種:Caryosyntrips cf. camurus
  22. ^ 未命名種最多1種:?Laminacaris sp.
  23. ^ 属未定未命名種最多2種:YKLP 12377、未命名種 (Kinzers)、新属新種 (Wheeler)
  24. ^ 未命名種最多10種:Anomalocaris sp. 1 (Chengjiang)、Anomalocaris sp. ELRC 20001、Anomalocaris cf. canadensis (Emu Bay)、Anomalocaris sp. 3 (Malong)、? GTBM-9-1-1022 (Kaili)、Anomalocaris sp. 4 (Balang)、Anomalocaris aff. canadensis (Weeks)、Anomalocaris sp. 6 (Weeks)、Anomalocaris cf. canadensis (Chengjiang)
  25. ^ 属未定未命名種最多1種:YKLP 12378
  26. ^ 未命名種最多4種:Amplectobelua sp. (Qingjiang)、Amplectobelua aff. symbrachiata (Kinzers)、? GTBM-9-1-1022 (Kaili)、Amplectobelua cf. A. stephenensis (Wheeler)
  27. ^ 属未定未命名種最多1種:YKLP 12419
  28. ^ 国際動物命名規約の条項(科の名称は模式属の語幹から作られなければならない。ICZN 11.7.1.1)に応じていない無効名。
  29. ^ 未命名種最多1種:Tamisiocaris aff. borealis (Kinzers)
  30. ^ 属未定未命名/有効性未検証種最多12種:?Huangshandongia yichangensi、?Liantuoia inflasa、NIGPAS 171706、cf. Peytoiaバージェス)、?Amiella ornata、新種 M(バージェス)、?UWIPG B/III/1、NMW 2012.36G.90、YPM 227517、YPM 227518、YPM 227644
  31. ^ 未命名種最多1種:Peytoia cf. nathorsti (Balang)
  32. ^ 未命名/検証種最多3種:Hurdia sp. (Qingjiang)、Hurdia sp. (Pioche)、Hurdia hospes
  33. ^ 未命名種最多1種:Stanleycaris sp. (Wheeler)
  34. ^ 未命名種最多2種:Cambroraster sp. nov. A (Chengjiang)、Cambroraster cf. falcatus (Mantou)
  35. ^ a b 左右の甲皮は眼と誤解釈された経緯がある。
  36. ^ かつて本種由来と誤解釈された別種の胴体化石標本はある。
  37. ^ かつて本種由来と誤解釈された別種の全身化石標本 NIGPAS 115340 と ELRC 20001(アノマロカリス未命名種 Anomalocaris sp. ELRC 20001 由来)はある。
  38. ^ a b Kühl et al. 2009 に前部付属肢の柄部と解釈された部分は、Moysiuk & Caron 2019 に左右の甲皮と再解釈された。
  39. ^ Kühl et al. 2009 に硬質の背板と解釈された部分は、Ortega-Hernández 2016 に柔軟な体節構造と再解釈された。
  40. ^ a b c Kühl et al. 2009 に胴部の鰭と解釈された部分は、Ortega-Hernández 2016 によると鰓と筋組織、もしくはそのいずれかの見間違いだった可能性が高い。
  41. ^ a b Lerosey-Aubril & Pates 2018 に「濾過摂食に適した前部付属肢の5本の櫛状内突起」と解釈されたパーヴァンティアの構造は、Moysiuk & Caron 2019 によると鰓の見間違いだった可能性がある。
  42. ^ ICZN 24.同時に公表された学名,綴り,もしくは行為の間の優先権

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関連項目

著名なラディオドンタ類の例:

関連分類群・器官など:

関連地質時代堆積累層

外部リンク