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「ソテツ科」の版間の差分

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{{生物分類表
{{生物分類表
|色 = lightgreen
|色 = 植物界
|名称 = ソテツ科
|名称 = ソテツ科
|画像 = [[ファイル:Cycas inflorescence.jpg|250px]]
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|画像キャプション = '''1'''. インドソテツ ({{Snamei||Cycas circinalis}})
|status_ref = <ref name="CITES">[http://www.unep-wcmc-apps.org/isdb/CITES/Taxonomy/tax-species-result.cfm?Genus=Cycadaceae&Species=spp.&source=plants&displaylanguage=#displaylanguage Cycadaceae spp. UNEP-WCMC. 20 September, 2011. UNEP-WCMC Species Database: CITES-Listed Species]</ref>
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|status = [[絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約|ワシントン条約]]附属書II類（附属書I類に指定されているものを除く）
|分類体系 = [[新エングラー体系]]
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|界 = [[植物界]] {{Sname||Plantae}}
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|門 = [[裸子植物門]] {{Sname||Gymnospermae}}
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|目 = ソテツ目 {{Sname||Cycadales}}
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|科 = '''ソテツ科''' {{Sname||Cycadaceae}}
|科 = '''ソテツ科''' {{Sname||Cycadaceae}}
|属 = '''ソテツ属''' {{Snamei||Cycas}}
|学名 = {{Sname|Cycadaceae}} {{AUY|Pers.|1807}}<ref name=sotetu>[http://www.tropicos.org/Name/42000445 Cycadaceae] Tropicos</ref>
|和名 = ソテツ科
|学名 =
科: {{Sname|Cycadaceae}} {{AUY|Pers.|1807|bio=bot}}<ref name="PWOf">{{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77126770-1|title=''Cycadaceae''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-11-04}}</ref><br />
|タイプ属 = {{Snamei||Cycas}} L. <ref name=sotetu />
属: {{Snamei|Cycas}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}<ref name="PWOg">{{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:326847-2|title=''Cycas''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-11-04}}</ref>
|下位分類名 = [[属 (分類学)|属]]
|シノニム =
|下位分類 = * [[ソテツ属]] {{Snamei||Cycas}}<ref>[http://www.theplantlist.org/1.1/browse/G/Cycadaceae/ Cycadaceae] The Plant List</ref>
:属
* {{Snamei|Dyerocycas}} {{AUY|Nakai|1943|bio=bot}}<ref name="PWOg" />
* {{Snamei|Epicycas}} {{AUY|de Laub.|1998|bio=bot}}<ref name="PWOg" />
* {{Snamei|Todda-pana}} {{AUY|Adans.|1763|bio=bot}}<ref name="PWOg" />
|タイプ種 = インドソテツ<ref name="YList_インドソテツ">{{Cite web|和書|author=米倉浩司・梶田忠|date=2003-|url=http://ylist.info/ylist_detail_display.php?pass=10918|title=インドソテツ|website=「BG Plants 和名－学名インデックス」（YList）|publisher=|accessdate=2023-11-04}}</ref> {{Snamei||Cycas circinalis}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}<ref name="Tropicon">{{Cite web|author=|date=|url=http://legacy.tropicos.org/Name/40019113|title=''Cycas'' L.|website=Tropicos|publisher=Missouri Botanical Garden|accessdate=2023-11-04}}</ref>
|英名 = cycads<ref name="TGDg">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/cy/Cycadaceae.php|title=Cycas|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-11-11}}</ref>{{efn2|name="cycads"|ただし、[[ソテツ類]]全体（ソテツ綱、ソテツ目）を指して cycads とすることが多い<ref name="TGDo">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/zz/Cycadales.php|title=Cycadales|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-11-11}}</ref><ref name="APweb" />。}}, bread-palm, funeral-palm, sago conehead<ref name="Tropicon" />
|下位分類名 = 種
|下位分類 = {{center|約120種}}
}}
}}
'''ソテツ科'''（ソテツか、[[学名]]：{{Sname||Cycadaceae}}）は、[[ソテツ綱]]ソテツ目に属する植物の[[科 (分類学)|科]]。現生種は100種ほどで、いずれも常緑[[木本]]。[[東南アジア]]を中心とする[[熱帯]]・[[亜熱帯]]に分布する。[[日本]]には[[ソテツ]]だけが[[南西諸島]]などに自生する<ref name=okayama>{{Cite web|和書|last= |first= |author=植物生態研究室 |authorlink= |coauthors= |date= |url= http://had0.big.ous.ac.jp/plantsdic/gymnospermae/cycadaceae/cycadaceae.htm|title=ソテツ科　Cycadaceae|format= |doi= |work= |publisher= 岡山理科大学　生物地球学部　生物地球学科|page= |pages= |language= |archiveurl= |archivedate= |accessdate= 2013-11-05|quote= |ref=}}</ref>。
'''ソテツ科'''（ソテツか、[[学名]]: {{Sname||Cycadaceae}}）は、[[ソテツ綱]]ソテツ目に属する[[裸子植物]]の[[科 (分類学)|科]]の1つであり、現生属としては'''ソテツ属'''（学名: {{Snamei||Cycas}}）のみを含む。[[常緑樹]]であり、幹は半地下性のものから高さ12[[メートル]]ほどになるものまでいる（図1）。葉は茎頂に密生し、[[羽状複葉]]、これを構成する小葉は線形で1本の[[葉脈]]をもつ。[[雌雄異株]]であり、"雄花"（小胞子嚢穂）または"雌花"（大胞子葉の集まり）を茎頂に形成する。2023年現在120種ほどが知られ、[[東アフリカ]]、[[南アジア]]から[[東アジア]]南部、[[東南アジア]]、北西[[オーストラリア]]の[[熱帯]]から[[亜熱帯]]域に分布する。[[日本]]での自生種は[[ソテツ]]（{{Snamei||Cycas revoluta}}）のみであり、九州南部から[[南西諸島]]に自生する。


== 特徴 ==
== 特徴 ==
基本的に[[常緑樹]]であり、外観は[[ヤシ]]に似ている<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf">{{Cite web|author=Flora of China Editorial Committee|date=2008|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10241|title=Cycadaceae|website=[http://www.efloras.org/flora_page.aspx?flora_id=2 Flora of China]|publisher=Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria|accessdate=2023-11-04}}</ref><ref name="大橋2015">{{cite book|author=大橋広好|year=2015|chapter=ソテツ科|editor=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|title=改訂新版 日本の野生植物 1|publisher=平凡社|isbn=978-4582535310|page=23}}</ref>。幹は太い円柱状、短く半地下性のもの（下図2a）から高さ12[[メートル]] (m) に達するものまでいる<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" /><ref name="TGDg" /><ref name="大橋2015" /><ref name="植物の世界" />。幹は柔らかい多髄質であり、皮層と髄が発達している<ref name="大橋2015" />。幹は分岐しないか、わずかに分岐する<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" /><ref name="大橋2015" />（下図2b）。幹の表面はふつう葉の基部が残ったものでうろこ状に覆われるが（下図2c）、ときに平滑<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" /><ref name="大橋2015" />。地表に特殊化した根（[[根#サンゴ状根|サンゴ状根]]）を形成し、その中に[[窒素固定]]（窒素分子を植物が利用可能な[[アンモニア]]に変換する）を行う[[シアノバクテリア]]（藍藻）が共生している<ref name="植物形態学">{{Cite web|和書|author=福原達人|date=|url=http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/sotetsu.html|title=ソテツ|website=[http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/index.html 植物形態学]|publisher=|accessdate=2023-10-24}}</ref><ref name="竹内2016">{{Cite journal|author=竹内道樹|year=2016|title=ソテツ|journal=生物工学会誌|volume=94|issue=12|page=776|url=https://www.sbj.or.jp/wp-content/uploads/file/sbj/9412/9412_biomedia_3.pdf}}</ref><ref>{{Citation |author=植村誠次|date=1977年3月| contribution=根粒菌と根粒植物 | contribution-url= http://www.kubota.co.jp/siryou/pr/urban/pdf/14/pdf/14_2_5_2.pdf| title=森林土壌の生態 | periodical=URBAN KUBOTA|volume=|issue=14|pages=22-25|url=http://www.kubota.co.jp/siryou/pr/urban/pdf/14/index.html}}</ref>。また、[[サイカシン]]や[[興奮毒性#BMAA|BMAA]]などの毒を全体に含み<ref name="Hall2014" />、これらの毒の生成には共生シアノバクテリアが関わっていると考えられている<ref name="竹内2016">{{Cite journal|author=竹内道樹|year=2016|title=ソテツ|journal=生物工学会誌|volume=94|issue=12|page=776|url=https://www.sbj.or.jp/wp-content/uploads/file/sbj/9412/9412_biomedia_3.pdf}}</ref>。
[[葉]]は羽状複葉で<ref name=okayama />、小葉は細長くとがる。茎先に多数つき、基部は茎に残る。


{{multiple image
雌雄異株で、[[花]]は茎に頂生または側生する。[[雄蕊]]（小胞子葉）は鱗片状で、下面に多数の小胞子嚢（葯胞）がつく。[[雌蕊]]（大胞子葉）は葉に似た形で、ふちに[[胚珠]]が数個つく。
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Cycas chevalieri-IMG 9637.JPG
| caption1 = '''2a'''. {{Snamei||Cycas chevalieri}} の幹は短く半地下性。茎頂に"雄花"をつけている。
| image2 = Kolar cycas.jpg
| caption2 = '''2b'''. {{Snamei||Cycas indica|C. indica}} の幹はときに二又分岐する。
| image3 = Cycas rumphii kz01.jpg
| caption3 = '''2c'''. ナンヨウソテツ（{{Snamei||Cycas rumphii|C. rumphii}}）の幹の表面: 葉柄基部が残って鱗状になっている。
}}


ほとんどの種は[[常緑性]]であるが、オーストラリア産の {{Snamei||Cycas armstrongii|C. armstrongii}} や {{Snamei||Cycas lane-poolei|C. lane-poolei}} は、乾季に落葉する<ref name="TGDg" /><ref name="植物の世界" />。葉はふつう1回、まれに2–3回[[羽状複葉]]であり（下図3a, b）、多数の葉が茎頂に互生してらせん状に密生している<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" /><ref name="大橋2015" /><ref name="植物の世界" />（上図2a, b）。幼葉では小葉が表側（[[向軸側]]）に巻き込んでいる<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" /><ref name="TGDg" /><ref name="植物の世界" />（下図3c）。葉軸は平滑または棘がある<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" />。小葉は葉軸に互生または亜対生し、線状でふつう全縁だがときに鋸歯があり、中軸に1本の[[葉脈]]のみをもつ<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" /><ref name="TGDg" /><ref name="植物の世界" />（下図3）。この葉脈が分枝しない点で、他の[[ソテツ類]]（[[ザミア科]]）とは異なる<ref name="TGDg" /><ref name="植物の世界" />。小葉は葉軸基部に向かって小さくなり、葉柄部ではトゲ状の突起となる<ref name="TGDg" />。[[鱗片葉]]（低出葉）が普通葉と交互に生じ、ふつう固く尖っている<ref name="TGDg" />。
[[花粉]]は前葉体細胞を1個含む。胚珠内の花粉室で発芽し花粉管で固着し[[精子]]を放出する。胚嚢中には造卵器が数個あり、そのうち1個の卵細胞が受精する。


{{multiple image
[[根]]には[[藍藻]]が共生し[[窒素固定]]を行っている<ref>{{Citation |author=植村誠次| first=| author-link=| date= 1977年3月| contribution=根粒菌と根粒植物 | contribution-url= http://www.kubota.co.jp/siryou/pr/urban/pdf/14/pdf/14_2_5_2.pdf| title=森林土壌の生態 | periodical=URBAN KUBOTA| volume= | issue=14| pages=22-25| url=http://www.kubota.co.jp/siryou/pr/urban/pdf/14/index.html}}.</ref>。
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Starr-080531-4930-Cycas circinalis-leaf-Commodore Ave around residences Sand Island-Midway Atoll (24615519570).jpg
| caption1 = '''3a'''. インドソテツ（{{Snamei||Cycas circinalis|C. circinalis}}）の葉は1回羽状複葉
| image2 = Cycas debaoensis 02.jpg
| caption2 = '''3b'''. {{Snamei||Cycas debaoensis|C. debaoensis}} の葉は複数回羽状複葉
| image3 = Cycasthouarsii.jpg
| caption3 = '''3c'''. {{Snamei||Cycas thouarsii|C. thouarsii}} の幼葉と葉: 幼葉の小葉は向軸側に巻いている。
}}


[[雌雄異株]]<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" />。雄株は、らせん状に密に配列した多数の小胞子葉（雄性胞子葉）からなる卵形から円柱形の"雄花"（雄球花、雄性球花、雄錐、花粉錐、小胞子嚢穂、雄性胞子嚢穂<ref name="西田1997">{{cite book|author=西田治文|year=1997|chapter=ソテツ綱|title=バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=218–219|isbn=978-4-7853-5825-9}}</ref><ref name="植物形態学2">{{Cite web|author=福原達人|date=|url=http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/kyuukarui.html|title=球果類|website=[http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/index.html 植物形態学]|publisher=|accessdate=2023-02-17}}</ref><ref name="長谷部2020">{{cite book|author=長谷部光泰|year=2020|chapter=|editor=|title=陸上植物の形態と進化|publisher=裳華房|isbn=978-4785358716|page= 205}}</ref><ref name="清水2001">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=|editor=|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|page=260}}</ref>）が茎頂に直立する<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" /><ref name="大橋2015" /><ref name="植物の世界" />（上図2a, 下図4a, b）。小胞子葉の裏面（[[背軸面]]）に花粉嚢（小胞子嚢）が放射状に3–5個ずつ集まって多数密生する<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" /><ref name="大橋2015" />（下図4c）。雌株は、茎頂に大胞子葉が螺生して密生し、ドーム状の塊（"雌花"、大胞子葉群）を形成するが、他のソテツ類のようなまとまった胞子嚢穂にはならない<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" /><ref name="TGDg" /><ref name="大橋2015" /><ref name="植物の世界" />（下図5a）。大胞子葉は先が広がりときに羽状に分岐し、基部が柄となってその側方に1–5対の直生[[胚珠]]が互生している<ref name="PWOg" /><ref name="FOCf" /><ref name="TGDg" /><ref name="大橋2015" />（下図5）。[[種子]]は卵形や円形、楕円形など多様であり、やや扁平、種皮は紅色、黄色、緑色などで多肉質の外層、木質の中層、膜質の内層に分化する<ref name="FOCf" /><ref name="大橋2015" /><ref name="植物の世界" /><ref name="Liu2018" />。発芽時には、種皮は縦裂開する<ref name="APweb">{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=2001 onwards|url=https://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/cycadales.html#Cycadales|title=Cycadales|website=Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017|publisher=|accessdate=2023-11-08}}</ref>。[[子葉]]は2枚、地下生<ref name="FOCf" /><ref name="大橋2015" />。[[染色体]]基本数は x = 11、多くは染色体数 2n = 22, 24<ref name="FOCf" /><ref name="大橋2015" />。
== 属 ==

{{See also|en:Cycas#List of species}}
{{multiple image
* [[ソテツ属]] {{Snamei||Cycas}} - [[ソテツ]]
| total_width = 600
{{節スタブ}}
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Cycas circinalis male cone in Olomouc.jpg
| caption1 = '''4a'''. インドソテツ（{{Snamei||Cycas circinalis|C. circinalis}}）の"雄花"（小胞子嚢穂）
| image2 = Starr 080716-9526 Cycas revoluta.jpg
| caption2 = '''4b'''. ソテツの"雄花"（小胞子嚢穂）
| image3 = Cycas_microsporangia.jpg
| caption3 = '''4c'''. ソテツの小胞子葉裏面: 多数の花粉嚢が密生する。
}}
{{multiple image
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| caption_align = left
| image1 = Matthaei Botanical Gardens - IMG 8965.JPG
| caption1 = '''5a'''. [[種子]]を伴う[[ソテツ]]の"雌花"（大胞子葉群）
| image2 = Cycas panzhihuaensis strobilus (60448).jpg
| caption2 = '''5b'''. {{Snamei||Cycas panzhihuaensis|C. panzhihuaensis}} の大胞子葉群
| image3 = Cycas platyphylla Female cone 1.jpg
| caption3 = '''5c'''. {{Snamei||Cycas platyphylla|C. platyphylla}} の大胞子葉群
| image4 = Cycas circinalis 13zz.jpg
| caption4 = '''5d'''. インドソテツ（{{Snamei||Cycas circinalis|C. circinalis}}）の大胞子葉
}}

== 分布・生態 ==
東[[アフリカ]]、[[マダガスカル]]、[[南アジア]]から[[東アジア]]南部、[[東南アジア]]、北西[[オーストラリア]]、[[ポリネシア]]の[[熱帯]]から[[亜熱帯]]域に分布する<ref name="PWOg" /><ref name="TGDg" /><ref name="大橋2015" />（下図6a）。

{{multiple image
| total_width = 800
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Répartitions des Cycas.png
| caption1 = '''6a'''. ソテツ属の分布域（国単位）
| image2 = Understory habitation of C. micronesica.jpg
| caption2 = '''6b'''. 林内の {{Snamei||Cycas micronesica|C. micronesica}}
| image3 = Cycas tropophylla imported from iNaturalist photo 57445118 on 21 April 2022.jpg
| caption3 = '''6c'''. 崖に生える {{Snamei||Cycas tropophylla|C. tropophylla}}
}}

海岸沿いの低地から内陸の山地まで広く分布し、林内から林縁、サバンナ、荒地、急斜面など種によって生育環境は多様である<ref name="PWOg" /><ref name="TGDg" /><ref name="植物の世界" />（上図6b, c）。石灰岩地に生えるものも多い<ref name="植物の世界" />。いくつかの種は山火事に強く、火後に茎頂から再び芽吹くことができる<ref name="PWOg" /><ref name="TGDg" />。

[[ソテツ]]ではおもに昆虫、一部風による[[花粉媒介]]（風虫両媒）が報告されており、他の種でもそのような例が多いことが示唆されている<ref name="Kono2007">{{Cite journal|author=Kono, M., & Tobe, H.|year=2007|title=Is ''Cycas revoluta'' (Cycadaceae) wind‐or insect‐pollinated?|journal=American Journal of Botany|volume=94|issue=5|pages=847-855|doi=10.3732/ajb.94.5.847}}</ref>。同じソテツ目の[[ザミア科]]の多くで見られているような、特異性が高い昆虫媒走られていない<ref name="Kono2007" />。

[[ソテツ類]]の[[種子]]の種皮外層は多肉質でしばしば派手な色をしており、大型動物に被食・排出されることで[[種子散布]]（動物被食散布）されると考えられている<ref name="Hall2014">{{Cite journal|author=Hall, J. A., & Walter, G. H.|year=2014|title=Relative seed and fruit toxicity of the Australian cycads ''Macrozamia miquelii'' and ''Cycas ophiolitica'': further evidence for a megafaunal seed dispersal syndrome in cycads, and its possible antiquity|journal=Journal of Chemical Ecology|volume=40|issue=|pages=860-868|doi=10.1007/s10886-014-0490-5}}</ref>。ソテツ類の[[種子]]の[[胚乳]]には[[サイカシン]]など毒が含まれるが、種皮外層には毒がほとんど含まれないことが報告されている<ref name="Hall2014" />。一方、ナンヨウソテツ（{{Snamei||Cycas rumphii}}）などいくつかの種では種子の種皮が海綿質で水に浮き、海流散布されると考えられている<ref name="植物の世界" /><ref name="Liu2021">{{Cite journal|author=Liu, J., Lindstrom, A. J., Chen, Y. S., Nathan, R. & Gong, X.|year=2021|title=Congruence between ocean‐dispersal modelling and phylogeography explains recent evolutionary history of ''Cycas'' species with buoyant seeds|journal=New Phytologist|volume=232|issue=4|pages=1863-1875|doi=10.1111/nph.17663}}</ref>。


== 保全状況評価 ==
== 保全状況評価 ==
[[国際自然保護連合]]（IUCN）の[[レッドリスト]]では、ソテツ属のうち11分類群が近絶滅種、16分類群が絶滅危惧種、30分類群が危急種に指定されている（2020年現在）<ref name="TGDg" />。これらの種の減少の主な原因は、農業や開発による生息環境の破壊、園芸のための違法な採取、気候変動などである<ref name="TGDg" />。
ソテツ科の全種は[[絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約|ワシントン条約]]の附属書II類に指定されている（附属書I類に指定されているものを除く）<ref name="CITES"/>。

ソテツ科の全種は、[[絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約|ワシントン条約]]の附属書II類に指定されている（チャボソテツ {{Snamei||Cycas beddomei}} はより規制が厳しい附属書I類に指定されている）<ref name="CITES" /><ref name="附属書">{{Cite web|和書|author=|date=2020-08-28|url=https://www.meti.go.jp/policy/external_economy/trade_control/02_exandim/06_washington/download/cites_appendices_flora.pdf|title=附属書（植物）|website=|publisher=経済産業省|accessdate=2023-11-04}}</ref>。

== 人間との関わり ==
[[ファイル:Starr 061211-2231 Cycas circinalis.jpg|thumb|right|250px|'''7'''. 植栽されているインドソテツ（ハワイ）]]
ソテツ属の中で、日本に自生する[[ソテツ]]（{{Snamei||Cycas revoluta}}）は観賞用に世界中で植栽されており、他にも インドソテツ{{efn2|name="インドナンヨウ"}}（{{Snamei||Cycas circinalis|C. circinalis}}）、{{Snamei||Cycas media|C. media}}、{{Snamei||Cycas pectinata|C. pectinata}}、ナンヨウソテツ{{efn2|name="インドナンヨウ"}}（{{Snamei||Cycas rumphii|C. rumphii}}）、{{Snamei||Cycas thouarsii|C. thouarsii}} などが利用されることがある<ref name="FOCf" /><ref name="植物の世界" />（図7）。

ソテツ属植物の幹などから抽出した[[デンプン]]（サゴ sago ともよばれる）は、食用に利用されることがあるが、[[サイカシン]]や[[興奮毒性#BMAA|BMAA]]などの毒を含むため、その除去を必要とする<ref name="FOCf" />。[[グアム島]]の[[風土病]]として筋萎縮性側索硬化症/パーキンソン認知症複合 (Guam ALS/PDC) があるが、ソテツ属（もしくはこれに共生する[[シアノバクテリア]]）が産生する毒が原因ではないかと考えられている<ref name="植物の世界" /><ref name="グアム">{{Cite web|和書|author=小久保康昌 |date=|url=https://mhlw-grants.niph.go.jp/system/files/2012/123151/201231159A_upload/201231159A0012.pdf|title=紀伊半島の家族性認知症-パーキンソン症候群における脳内BMAAの解析|website=厚生労働科学研究費補助金|publisher=|accessdate=2023-11-04}}</ref>。

ソテツ属から得られた[[デンプン]]は、[[粥]]や[[味噌]]、[[アルコール飲料]]などに利用されることがある<ref name="植物の世界" /><ref name="榮2003利用">{{cite book|author=榮喜久元|year=2003|chapter=島の暮らしと蘇鉄|editor=|title=蘇鉄のすべて|publisher=南方新社|isbn=978-4861240010|pages=40–44}}</ref><ref name="吉良2000">{{Cite journal|和書|author=吉良今朝芳, 三好亜季|title=奄美群島におけるソテツ利用|journal=鹿児島大学農学部演習林研究報告|issn=13449362|publisher=鹿児島大学農学部演習林|year=2000|month=dec|issue=28|pages=31-37|naid=110004993805|id={{hdl|10232/1192}}|url=https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2010622340}}</ref>。また、種子や葉は、民間薬として利用されることがある<ref name="植物の世界" /><ref name="熊本大">{{Cite web|和書|author=|url=https://www.pharm.kumamoto-u.ac.jp/yakusodb/detail/003628.php|title=ソテツ|website=[https://www.pharm.kumamoto-u.ac.jp/yakusodb/ 熊本大学薬学部 薬草園 植物データベース]|accessdate=2023-10-31}}</ref><ref name="鹿児島大">{{Cite web|和書|author=|url=http://kayaku-test.jp/3404|title=ソテツ|publisher=鹿児島県薬剤師会|accessdate=2023-10-31}}</ref>。
{{-}}

== 分類 ==
ソテツ属は、1753年に[[カール・フォン・リンネ]]によって記載された[[属 (分類学)|属]]である<ref name="PWOg" /><ref name="植物の世界">{{Cite book|author=テレンス・ウォルター|year=1997|chapter=ソテツ科|editor=|title=週刊朝日百科 植物の世界 11|publisher=|isbn=9784023800106|pages=294–297}}</ref>。属名の ''Cycas'' は、ギリシア語の ''koikas'' を書き間違えた ''kykas'' に由来するとされる<ref name="植物の世界" />。もともと''koikas'' は、古代ギリシアの博物学者である[[テオフラストス]]が、エジプト産の[[ドームヤシ]]（[[ヤシ科]]）に充てた語であると考えられている<ref name="植物の世界" />。

現生[[ソテツ類]]の中で、ソテツ属（{{Snamei||Cycas}}）が最初に他と別れた[[属 (分類学)|属]]であることは、形態および分子形質から強く支持されている<ref name="APweb" /><ref name="Liu2018" />。古くは、すべてのソテツ類をソテツ科にまとめることもあったが<ref name="井上1983">{{cite book|author=井上浩, 岩槻邦男, 柏谷博之, 田村道夫, 堀田満, 三浦宏一郎 & 山岸高旺|year=1983|chapter=ソテツ目|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=978-4832600621|page=204}}</ref>、2023年現在ではふつう本属のみがソテツ科として分けられている<ref name="PWOf" /><ref name="APweb" /><ref name="Liu2018" />（他の現生ソテツ類は、ザミア科に分類されることが多い<ref name="APweb" />）。ソテツ属は、小葉の[[葉脈]]が分枝しないこと、雌生殖器として大胞子葉が集まっているだけで明瞭な大胞子嚢穂を形成しないことなどで他の属と区別できる<ref name="APweb" /><ref name="植物の世界" />。

2023年現在、ソテツ属には約120種が知られている<ref name="PWOg" /><ref name="Liu2018" />。古くは、半地中性の球根状の茎をもつ種が {{Snamei|Epicycas}} として分けられたこともある<ref name="Liu2018" />。また、複数の亜属や[[節 (分類学)|節]]に分ける分類体系がいくつか提唱された<ref name="Liu2018" />。その中で、2018年現在では、小胞子葉や大胞子葉、種子の形態的特徴に基づいてソテツ属を6節（''Asiorientales'', ''Panzhihuaenses'', ''Stangerioides'', ''Wadeanae'', ''Indosinenses'', ''Cycas''）に分類する体系が一般的となっている<ref name="Liu2018">{{Cite journal|author=Liu, J., Zhang, S., Nagalingum, N. S., Chiang, Y. C., Lindstrom, A. J. & Gong, X.|year=2018|title=Phylogeny of the gymnosperm genus Cycas L.(Cycadaceae) as inferred from plastid and nuclear loci based on a large-scale sampling: evolutionary relationships and taxonomical implications|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=127|issue=|pages=87-97|doi=10.1016/j.ympev.2018.05.019}}</ref>（表1, 2）。この体系は、[[分子系統学]]的研究からも支持されているが、''Stangerioides'' 節は単系統群ではないことが示されている<ref name="Liu2018" />（下図8）。また、ソテツ属内の現生種の種分化は比較的最近の出来事であり、3,600万年前から1,000万年前の間に始まったと推定されている<ref name="APweb" /><ref name="Liu2018" />。

{| class="wikitable"
|+ 表1. <span style="font-weight:400;">ソテツ属の各節の特徴<ref name="Liu2018" /><ref name="Zheng2017">{{Cite journal|author=Zheng, Y., Liu, J., Feng, X. & Gong, X.|year=2017|title=The distribution, diversity, and conservation status of Cycas in China|journal=Ecology and Evolution|volume=7|issue=9|pages=3212-3224|doi=10.1002/ece3.2910}}</ref></span>
! 節 !! 小胞子嚢葉 !! 大胞子嚢葉先端 !! 胚珠 !! 種子 !! 分布
|-
! ''Asiorientales''
| 硬い、ロウ質 || 羽状 || 有毛 || 赤い外層<br />平滑で縦溝がある中層 || 九州から台湾、中国東南部
|-
! ''Panzhihuaenses''
| 硬い、ロウ質 || 羽状 || 無毛 || 赤橙色の外層<br />平滑な中層 || 中国中南部
|-
! ''Stangerioides''
| 柔軟 || 羽状 || 無毛 || 黄色の外層<br />突起で覆われた中層 || 中国南部からインドシナ
|-
! ''Wadeae''
| 柔軟、ロウ質 || 羽状 || 無毛 || 黄色の外層<br />縦綾がある中層 || フィリピン
|-
! ''Indosinenses''
| 硬い || 羽状 || 無毛 || 橙色、繊維質の外層<br />平滑な中層 || ヒマラヤからインドシナ
|-
! ''Cycas''
| 木質 || 非羽状 || 無毛 || 多様 || 東アフリカ、マダガスカル、インド、<br />東南アジア、北オーストラリア
|}
{{cladogram
|caption='''8'''. ソテツ属内の系統仮説の一例<ref name="Liu2018" />
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''ソテツ科'''
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|2={{Clade
|1=''Indosinenses'' 節
|2=''Cycas'' 節
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}


{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''表2'''. ソテツ属の分類体系<ref name="Liu2018" /><ref name="Hill2008">{{Cite journal|author=Hill, K. D.|year=2008|title=The genus ''Cycas'' (Cycadaceae) in China|journal=Telopea|volume=12|issue=1|pages=71-118|doi=}}</ref><ref name="Lindstrom2008">{{Cite journal|author=Lindstrom, A. J., Hill, K. D. & Stanberg, L. C.|year=2008|title=The genus ''Cycas'' (Cycadaceae) in the Philippines|journal=Telopea|volume=12|issue=1|pages=119-145|doi=}}</ref>
*'''ソテツ属'''　{{Snamei||Cycas}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}<ref name="PWOg" />
**{{Snamei|Cycas}} sect. ''Asiorientales'' {{AUY|J. Schust.|1932|bio=bot}}
**:[[ソテツ]] {{Snamei||Cycas revoluta|C. revoluta}} のみを含む{{efn2|name="台湾"|ソテツのうち台湾の個体群はタイワンソテツ（{{Snamei||Cycas taitungensis}}）としてソテツとは別種とされることがあるが<ref name="Shen1994">{{Cite journal|author=Shen, C. F.|year=1994|title=''Cycas taitungensis'' CF Shen, KD Hill, CH Tsou & CJ Chen, sp. nov.(Cycadaceae), a new name for the widely known cycad species endemic in Taiwan|journal=Bot. Bull. Acad. Sin|volume=35|issue=2|pages=133-140|url=https://ejournal.sinica.edu.tw/bbas/content/1994/2/bot352-10.pdf}}</ref>、詳細な解析からは同種とすべきことが提唱されている<ref name="Chang2022">{{Cite journal|author=Chang, J. T., Chao, C. T., Nakamura, K., Liu, H. L., Luo, M. X. & Liao, P. C.|year=2022|title=Divergence with gene flow and contrasting population size blur the species boundary in ''Cycas'' Sect. ''Asiorientales'', as inferred from morphology and RAD-seq data|journal=Frontiers in Plant Science|volume=13|issue=|pages=824158|doi=10.3389/fpls.2022.824158}}</ref>}}。
**{{Snamei|Cycas}} sect. ''Panzhihuaenses'' ({{AU|D.Yue Wang}}) {{AUY|K.D.Hill|2008|bio=bot}}
**:{{Snamei||Cycas panzhihuaensis|C. panzhihuaensis}} のみを含む。
**{{Snamei|Cycas}} sect. ''Stangerioides'' {{AUY|Smitinand|1971|bio=bot}}
**:{{Snamei||Cycas micholitzii|C. micholitzii}}（タイプ種）, {{Snamei||Cycas multifrondis|C. multifrondis}}, {{Snamei||Cycas balansae|C. balansae}}, {{Snamei||Cycas fugax|C. fugax}}, {{Snamei||Cycas szechuanensis|C. szechuanensis}}, {{Snamei||Cycas debaoensis|C. debaoensis}}, {{Snamei||Cycas sexseminifera|C. sexseminifera}}, {{Snamei||Cycas brachycantha|C. brachycantha}}, {{Snamei||Cycas collina|C. collina}}, {{Snamei||Cycas hoabinhensis|C. hoabinhensis}}, {{Snamei||Cycas shanyaensis|C. shanyaensis}}, {{Snamei||Cycas taiwaniana|C. taiwaniana}} など
**{{Snamei|Cycas}} sect. ''Wadeae'' {{AUY|K.D.Hill & A.Lindstrom|2008|bio=bot}}
**:{{Snamei||Cycas wadei|C. wadei}}（タイプ種）, {{Snamei||Cycas curranii|C. curranii}}, {{Snamei||Cycas saxatilis|C. saxatilis}} の3種を含む。
**{{Snamei|Cycas}} sect. ''Indosinenses'' {{AUY|J. Schust.|1932|bio=bot}}
**:{{Snamei||Cycas siamensis|C. siamensis}}（タイプ種）, {{Snamei||Cycas petrae|C. petrae}}, {{Snamei||Cycas hongheensis|C. hongheensis}}, {{Snamei||Cycas macrocarpa|C. macrocarpa}}, {{Snamei||Cycas clivicola|C. clivicola}}, {{Snamei||Cycas elephantipes|C. elephantipes}}, {{Snamei||Cycas siamensis|C. siamensis}}, {{Snamei||Cycas nongnoochiae|C. nongnoochiae}}, {{Snamei||Cycas condaoensis|C. condaoensis}} など
**{{Snamei|Cycas}} sect. ''Cycas''
**:インドソテツ<ref name="YList_インドソテツ" />{{efn2|name="インドナンヨウ"|{{Snamei||Cycas circinalis|C. circinalis}} にナンヨウソテツ、{{Snamei||Cycas rumphii|C. rumphii}} にインドソテツの名を充てていることもある<ref name="熱帯植物要覧">{{cite book|author=|year=1986|chapter=|editor=熱帯植物研究会|title=熱帯植物要覧|publisher=大日本山林会|isbn=978-4924395039|pages=<!--要確認-->}}</ref>。ただし、{{Snamei||Cycas rumphii|C. rumphii}} はインドには分布しない<ref name="PWOrumphii">{{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:326820-2|title=''Cycas rumphii''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-11-11}}</ref>。}} {{Snamei||Cycas circinalis|C. circinalis}}（タイプ種）, {{Snamei||Cycas indica|C. indica}}, {{Snamei||Cycas inermis|C. inermis}}, {{Snamei||Cycas nitida |C. nitida}}, {{Snamei||Cycas montana|C. montana}}, {{Snamei||Cycas conferta|C. conferta}}, {{Snamei||Cycas maconochiei|C. maconochiei}}, ナンヨウソテツ<ref name="YList_ナンヨウソテツ">{{Cite web|和書|author=米倉浩司・梶田忠|date=2003-|url=http://ylist.info/ylist_detail_display.php?pass=10919|title=ナンヨウソテツ|website=「BG Plants 和名－学名インデックス」（YList）|publisher=|accessdate=2023-11-11}}</ref>{{efn2|name="インドナンヨウ"}} {{Snamei||Cycas rumphii|C. rumphii}}, {{Snamei||Cycas zambalensis|C. zambalensis}}, {{Snamei||Cycas javana|C. javana}}, {{Snamei||Cycas campestris|C. campestris}}, {{Snamei||Cycas pruinosa|C. pruinosa}}, {{Snamei||Cycas media|C. media}} など
|}


== 脚注 ==
== 脚注 ==
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=== 注釈 ===
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=== 出典 ===
{{Reflist}}
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== 外部リンク ==
{{デフォルトソート:そてつか}}
{{Commons&cat|Cycas}}
{{wikispecies|Cycas}}
* {{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:326847-2|title=''Cycas''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-11-4}}（英語）
* {{Cite web|author=Flora of China Editorial Committee|date=2008|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10241|title=Cycadaceae|website=[http://www.efloras.org/flora_page.aspx?flora_id=2 Flora of China]|publisher=Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria|accessdate=2023-11-04}}（英語）
* {{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/cy/Cycadaceae.php|title=Cycas|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-11-11}}（英語）


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2023年11月25日 (土) 04:53時点における版

ソテツ科
1. インドソテツ (Cycas circinalis)
保全状況評価[1][2]
ワシントン条約附属書II類（附属書I類に指定されているものを除く）
分類
界 : 植物界 Plantae
階級なし : 裸子植物 gymnosperms
綱 : ソテツ綱 Cycadopsida
目 : ソテツ目 Cycadales
科 : ソテツ科 Cycadaceae
属 : ソテツ属 Cycas
学名
科: Cycadaceae Pers. (1807)[3]

属: Cycas L. (1753)[4]

タイプ種
インドソテツ[5] Cycas circinalis L. (1753)[6]
シノニム
属
英名
cycads[7][注 1], bread-palm, funeral-palm, sago conehead[6]
種
約120種

ソテツ科（ソテツか、学名: Cycadaceae）は、ソテツ綱ソテツ目に属する裸子植物の科の1つであり、現生属としてはソテツ属（学名: Cycas）のみを含む。常緑樹であり、幹は半地下性のものから高さ12メートルほどになるものまでいる（図1）。葉は茎頂に密生し、羽状複葉、これを構成する小葉は線形で1本の葉脈をもつ。雌雄異株であり、"雄花"（小胞子嚢穂）または"雌花"（大胞子葉の集まり）を茎頂に形成する。2023年現在120種ほどが知られ、東アフリカ、南アジアから東アジア南部、東南アジア、北西オーストラリアの熱帯から亜熱帯域に分布する。日本での自生種はソテツ（Cycas revoluta）のみであり、九州南部から南西諸島に自生する。

特徴

基本的に常緑樹であり、外観はヤシに似ている[4][10][11]。幹は太い円柱状、短く半地下性のもの（下図2a）から高さ12メートル (m) に達するものまでいる[4][10][7][11][12]。幹は柔らかい多髄質であり、皮層と髄が発達している[11]。幹は分岐しないか、わずかに分岐する[4][10][11]（下図2b）。幹の表面はふつう葉の基部が残ったものでうろこ状に覆われるが（下図2c）、ときに平滑[4][10][11]。地表に特殊化した根（サンゴ状根）を形成し、その中に窒素固定（窒素分子を植物が利用可能なアンモニアに変換する）を行うシアノバクテリア（藍藻）が共生している[13][14][15]。また、サイカシンやBMAAなどの毒を全体に含み[16]、これらの毒の生成には共生シアノバクテリアが関わっていると考えられている[14]。

2a. Cycas chevalieri の幹は短く半地下性。茎頂に"雄花"をつけている。
2b. C. indica の幹はときに二又分岐する。
2c. ナンヨウソテツ（C. rumphii）の幹の表面: 葉柄基部が残って鱗状になっている。

ほとんどの種は常緑性であるが、オーストラリア産の C. armstrongii や C. lane-poolei は、乾季に落葉する[7][12]。葉はふつう1回、まれに2–3回羽状複葉であり（下図3a, b）、多数の葉が茎頂に互生してらせん状に密生している[4][10][11][12]（上図2a, b）。幼葉では小葉が表側（向軸側）に巻き込んでいる[4][10][7][12]（下図3c）。葉軸は平滑または棘がある[4][10]。小葉は葉軸に互生または亜対生し、線状でふつう全縁だがときに鋸歯があり、中軸に1本の葉脈のみをもつ[4][10][7][12]（下図3）。この葉脈が分枝しない点で、他のソテツ類（ザミア科）とは異なる[7][12]。小葉は葉軸基部に向かって小さくなり、葉柄部ではトゲ状の突起となる[7]。鱗片葉（低出葉）が普通葉と交互に生じ、ふつう固く尖っている[7]。

3a. インドソテツ（C. circinalis）の葉は1回羽状複葉
3b. C. debaoensis の葉は複数回羽状複葉
3c. C. thouarsii の幼葉と葉: 幼葉の小葉は向軸側に巻いている。

雌雄異株[4][10]。雄株は、らせん状に密に配列した多数の小胞子葉（雄性胞子葉）からなる卵形から円柱形の"雄花"（雄球花、雄性球花、雄錐、花粉錐、小胞子嚢穂、雄性胞子嚢穂[17][18][19][20]）が茎頂に直立する[4][10][11][12]（上図2a, 下図4a, b）。小胞子葉の裏面（背軸面）に花粉嚢（小胞子嚢）が放射状に3–5個ずつ集まって多数密生する[4][10][11]（下図4c）。雌株は、茎頂に大胞子葉が螺生して密生し、ドーム状の塊（"雌花"、大胞子葉群）を形成するが、他のソテツ類のようなまとまった胞子嚢穂にはならない[4][10][7][11][12]（下図5a）。大胞子葉は先が広がりときに羽状に分岐し、基部が柄となってその側方に1–5対の直生胚珠が互生している[4][10][7][11]（下図5）。種子は卵形や円形、楕円形など多様であり、やや扁平、種皮は紅色、黄色、緑色などで多肉質の外層、木質の中層、膜質の内層に分化する[10][11][12][21]。発芽時には、種皮は縦裂開する[9]。子葉は2枚、地下生[10][11]。染色体基本数は x = 11、多くは染色体数 2n = 22, 24[10][11]。

4a. インドソテツ（C. circinalis）の"雄花"（小胞子嚢穂）
4b. ソテツの"雄花"（小胞子嚢穂）
4c. ソテツの小胞子葉裏面: 多数の花粉嚢が密生する。
5a. 種子を伴うソテツの"雌花"（大胞子葉群）
5b. C. panzhihuaensis の大胞子葉群
5c. C. platyphylla の大胞子葉群
5d. インドソテツ（C. circinalis）の大胞子葉

分布・生態

東アフリカ、マダガスカル、南アジアから東アジア南部、東南アジア、北西オーストラリア、ポリネシアの熱帯から亜熱帯域に分布する[4][7][11]（下図6a）。

6a. ソテツ属の分布域（国単位）
6b. 林内の C. micronesica
6c. 崖に生える C. tropophylla

海岸沿いの低地から内陸の山地まで広く分布し、林内から林縁、サバンナ、荒地、急斜面など種によって生育環境は多様である[4][7][12]（上図6b, c）。石灰岩地に生えるものも多い[12]。いくつかの種は山火事に強く、火後に茎頂から再び芽吹くことができる[4][7]。

ソテツではおもに昆虫、一部風による花粉媒介（風虫両媒）が報告されており、他の種でもそのような例が多いことが示唆されている[22]。同じソテツ目のザミア科の多くで見られているような、特異性が高い昆虫媒走られていない[22]。

ソテツ類の種子の種皮外層は多肉質でしばしば派手な色をしており、大型動物に被食・排出されることで種子散布（動物被食散布）されると考えられている[16]。ソテツ類の種子の胚乳にはサイカシンなど毒が含まれるが、種皮外層には毒がほとんど含まれないことが報告されている[16]。一方、ナンヨウソテツ（Cycas rumphii）などいくつかの種では種子の種皮が海綿質で水に浮き、海流散布されると考えられている[12][23]。

保全状況評価

国際自然保護連合（IUCN）のレッドリストでは、ソテツ属のうち11分類群が近絶滅種、16分類群が絶滅危惧種、30分類群が危急種に指定されている（2020年現在）[7]。これらの種の減少の主な原因は、農業や開発による生息環境の破壊、園芸のための違法な採取、気候変動などである[7]。

ソテツ科の全種は、ワシントン条約の附属書II類に指定されている（チャボソテツ Cycas beddomei はより規制が厳しい附属書I類に指定されている）[1][2]。

人間との関わり

7. 植栽されているインドソテツ（ハワイ）

ソテツ属の中で、日本に自生するソテツ（Cycas revoluta）は観賞用に世界中で植栽されており、他にも インドソテツ[注 2]（C. circinalis）、C. media、C. pectinata、ナンヨウソテツ[注 2]（C. rumphii）、C. thouarsii などが利用されることがある[10][12]（図7）。

ソテツ属植物の幹などから抽出したデンプン（サゴ sago ともよばれる）は、食用に利用されることがあるが、サイカシンやBMAAなどの毒を含むため、その除去を必要とする[10]。グアム島の風土病として筋萎縮性側索硬化症/パーキンソン認知症複合 (Guam ALS/PDC) があるが、ソテツ属（もしくはこれに共生するシアノバクテリア）が産生する毒が原因ではないかと考えられている[12][24]。

ソテツ属から得られたデンプンは、粥や味噌、アルコール飲料などに利用されることがある[12][25][26]。また、種子や葉は、民間薬として利用されることがある[12][27][28]。

分類

ソテツ属は、1753年にカール・フォン・リンネによって記載された属である[4][12]。属名の Cycas は、ギリシア語の koikas を書き間違えた kykas に由来するとされる[12]。もともとkoikas は、古代ギリシアの博物学者であるテオフラストスが、エジプト産のドームヤシ（ヤシ科）に充てた語であると考えられている[12]。

現生ソテツ類の中で、ソテツ属（Cycas）が最初に他と別れた属であることは、形態および分子形質から強く支持されている[9][21]。古くは、すべてのソテツ類をソテツ科にまとめることもあったが[29]、2023年現在ではふつう本属のみがソテツ科として分けられている[3][9][21]（他の現生ソテツ類は、ザミア科に分類されることが多い[9]）。ソテツ属は、小葉の葉脈が分枝しないこと、雌生殖器として大胞子葉が集まっているだけで明瞭な大胞子嚢穂を形成しないことなどで他の属と区別できる[9][12]。

2023年現在、ソテツ属には約120種が知られている[4][21]。古くは、半地中性の球根状の茎をもつ種が Epicycas として分けられたこともある[21]。また、複数の亜属や節に分ける分類体系がいくつか提唱された[21]。その中で、2018年現在では、小胞子葉や大胞子葉、種子の形態的特徴に基づいてソテツ属を6節（Asiorientales, Panzhihuaenses, Stangerioides, Wadeanae, Indosinenses, Cycas）に分類する体系が一般的となっている[21]（表1, 2）。この体系は、分子系統学的研究からも支持されているが、Stangerioides 節は単系統群ではないことが示されている[21]（下図8）。また、ソテツ属内の現生種の種分化は比較的最近の出来事であり、3,600万年前から1,000万年前の間に始まったと推定されている[9][21]。

表1. ソテツ属の各節の特徴[21][30]
節 小胞子嚢葉 大胞子嚢葉先端 胚珠 種子 分布
Asiorientales 硬い、ロウ質 羽状 有毛 赤い外層
平滑で縦溝がある中層		 九州から台湾、中国東南部
Panzhihuaenses 硬い、ロウ質 羽状 無毛 赤橙色の外層
平滑な中層		 中国中南部
Stangerioides 柔軟 羽状 無毛 黄色の外層
突起で覆われた中層		 中国南部からインドシナ
Wadeae 柔軟、ロウ質 羽状 無毛 黄色の外層
縦綾がある中層		 フィリピン
Indosinenses 硬い 羽状 無毛 橙色、繊維質の外層
平滑な中層		 ヒマラヤからインドシナ
Cycas 木質 非羽状 無毛 多様 東アフリカ、マダガスカル、インド、
東南アジア、北オーストラリア
ソテツ科
 

Asiorientales 節

 
 

Panzhihuaenses 節

 
 
 

Cycas balansae clade

Stangerioides 節
 
 
 

Core Stangerioides

 
 

Hainan clade

 
 
 

Wadeae 節

 
 
 

Indosinenses 節

 
 

Cycas 節

 
 
 
 
 
ソテツ属
8. ソテツ属内の系統仮説の一例[21]


表2. ソテツ属の分類体系[21][31][32]

脚注

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注釈

  1. ^ ただし、ソテツ類全体（ソテツ綱、ソテツ目）を指して cycads とすることが多い[8][9]。
  2. ^ a b c d C. circinalis にナンヨウソテツ、C. rumphii にインドソテツの名を充てていることもある[35]。ただし、C. rumphii はインドには分布しない[36]。
  3. ^ ソテツのうち台湾の個体群はタイワンソテツ（Cycas taitungensis）としてソテツとは別種とされることがあるが[33]、詳細な解析からは同種とすべきことが提唱されている[34]

出典

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  2. ^ a b “附属書（植物）”. 経済産業省 (2020年8月28日). 2023年11月4日閲覧。
  3. ^ a b “Cycadaceae”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年11月4日閲覧。
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w “Cycas”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年11月4日閲覧。
  5. ^ a b 米倉浩司・梶田忠 (2003-). “インドソテツ”. 「BG Plants 和名－学名インデックス」（YList）. 2023年11月4日閲覧。
  6. ^ a b “Cycas L.”. Tropicos. Missouri Botanical Garden. 2023年11月4日閲覧。
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o “Cycas”. The Gymnosperm Database. 2023年11月11日閲覧。
  8. ^ “Cycadales”. The Gymnosperm Database. 2023年11月11日閲覧。
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  35. ^ 熱帯植物研究会, ed (1986). 熱帯植物要覧. 大日本山林会. ISBN 978-4924395039 
  36. ^ “Cycas rumphii”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年11月11日閲覧。
  37. ^ 米倉浩司・梶田忠 (2003-). “ナンヨウソテツ”. 「BG Plants 和名－学名インデックス」（YList）. 2023年11月11日閲覧。

外部リンク

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ウィキスピーシーズにソテツ科に関する情報があります。
  • “Cycas”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年11月4日閲覧。（英語）
  • Flora of China Editorial Committee (2008年). “Cycadaceae”. Flora of China. Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria. 2023年11月4日閲覧。（英語）
  • “Cycas”. The Gymnosperm Database. 2023年11月11日閲覧。（英語）
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