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'''木部''' (もくぶ、[[英語|英]]: xylem) とは、[[維管束植物]] ([[シダ植物]]や[[種子植物]]) の[[維管束]]を構成する2つの複合組織のうちの1つであり (もう1つは[[師部]])、[[道管]]や[[道管|仮道管組織]]、木部繊維組織、木部柔組織からなる (図1a, b)。また、形成される場所によって、[[分裂組織|頂端分裂組織]]に由来する一次木部 (図1a) と、[[維管束形成層]]に由来する二次木部 (図1b) に分けられる。[[木本植物]] (いわゆる木) では、ふつう茎や根の大部分は二次木部 ([[木材|材]]) で占められる。木部は、水や[[栄養塩|無機養分]]の通道 (図1c)、および植物体の機械的支持の役割を担っている。 |
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'''木部'''（もくぶ、{{lang-en|xylem}}）とは、[[維管束]]の一部であり、いわゆる[[木材]]をなす部分である。 |
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== 概説 == |
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木部にあるのは、地下組織の[[根]]から吸収した水分や無機塩を地上部の[[茎]]や[[葉]]に供給するための通道組織である[[道管]]や[[仮道管]]、樹幹の支持機能を有する[[木部繊維]]、ならびに栄養分の貯蔵機能を有する[[木部柔細胞]]である。 |
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| image1 = Herbaceous Dicot Stem Primary Xylem in Young Helianthus (34349004113).jpg |
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| caption1 = '''1a'''. [[ヒマワリ]]（[[キク科]]）の[[茎]]の一次木部: 厚い細胞壁（赤色）の大型の細胞は[[道管]]要素、その周囲の薄い細胞壁の細胞は木部柔細胞、やや左下の厚い細胞壁をもつ小型の細胞は木部繊維（その左下は[[師部|師管]]、左下隅の厚壁細胞は師部繊維）。 |
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| image2 = Woody Dicot Stem Cross Section Quercus Wood 100x (35760481516).jpg |
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| caption2 = '''1b'''. [[ナラ]] ([[ブナ科]]) の[[茎]]の二次木部: 大型から中型の細胞は[[道管]]要素、大部分を占める小型の細胞は木部繊維であり、横向きの筋のような構造は木部柔細胞からなる放射組織。 |
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| image3 = Xylem_and_phloem_diagram.svg |
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| caption3 = '''1c'''. '''木部''' (xylem) は根で吸収された水・無機養分 (水色) の通路となり、また植物体を支える強度を付与する。一方、'''[[師部]]''' (phloem) は[[光合成]]産物 (オレンジ色) などの有機物の通路となる。 |
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==構成== |
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樹木の茎は、年を追って肥大するが、これは樹皮のすぐ内側にある[[維管束形成層]]と言う[[側生分裂組織]]の分裂活動による。この分裂組織は、外側に師管を中心とする[[師部]]を形成し、内側には木部を形成する。道管、仮道管、木部繊維は[[細胞壁]]を発達させながら、最後には細胞そのものは死に、これらのうち道管と仮道管はしばらくの間、水分通導機能をもち続ける。 |
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木部は、[[#管状要素|管状要素]]（[[道管|道管要素や仮道管]]）、[[#木部繊維|木部繊維]]、[[#木部柔細胞|木部柔細胞]]からなる<ref name="Iwasa2013木部">[[#木部|『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「木部」 p.1396]]</ref><ref name="Hara1994木部">[[#原|原 (1994) pp.80–85, 91]]</ref><ref name="Shimizu2001木部">[[#清水|清水 (2001) 「木部」 pp.182–185]]</ref>（図1a, b）。これらの細胞は、木部要素 (xylem elements) ともよばれる<ref name="Hara1994木部" />。木部柔細胞以外は、ふつう木化（[[リグニン]]化）した厚い二次[[細胞壁]]をもつ死んだ細胞（成熟した段階では[[原形質]]を失う）である。 |
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広葉樹では、道管と木部繊維が木部の主な構成要素であり、針葉樹では仮道管が主な構成要素である。これらの他に、木部柔細胞は長い間機能し続け、木材の心材化に伴ってその機能を失う。 |
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===管状要素=== |
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{{main|道管}} |
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'''管状要素'''（かんじょうようそ、tracheary element）は管状の死細胞（成熟した状態では[[原形質]]を失う）であり、[[リグニン]]を含む二次[[細胞壁]]によって肥厚した細胞壁からなる<ref name="Hara1994木部" /><ref name="Shimizu2001木部" />。管状要素の二次肥厚の様式には多様性があり、環紋肥厚、らせん紋肥厚、階紋肥厚、網紋肥厚、孔紋肥厚などがある<ref name="Hara1994木部" /><ref name="Shimizu2001木部" />（→''詳細は[[道管#管状要素の肥厚様式]]を参照''）。維管束植物の管状要素には、[[道管|道管要素]]と[[仮道管]]がある<ref name="Hara1994木部" /><ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Iwasa2013管状要素">[[#管状要素|『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「管状要素」 p.264]]</ref>。いずれも、地下で[[根]]によって吸収された水や[[無機塩|無機養分]]が地上部の[[茎]]や[[葉]]に供給される際の通路となる（→''詳細は[[道管#木部輸送]]を参照''）。仮道管の場合は、通道に加えて植物体の機械的支持も担っている<ref name="Iwasa2013仮道管" /><ref name="Kato1997道管">[[#加藤|岡本 (1997) pp.134–138]]</ref><ref name="Fukushima2011進化">[[#福島2011進化|大山 (2011) pp.21–25]]</ref>。 |
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<span id="道管"></span>[[被子植物]]の多くは'''道管要素''' (導管要素、vessel element) をもち、上下端で縦につながって'''[[道管]]''' (導管、vessel) を形成している<ref name="Hara1994木部" /><ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Kato1997道管" /><ref name="Fukushima2011道管">[[#福島2011道管|佐野 & 内海 (2011) pp.59–66]]</ref><ref name="Iwasa2013道管">[[#道管|『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「道管」 pp.977–978]]</ref> (図2a)。道管要素どうしの隔壁には'''穿孔''' (せん孔、perforation) とよばれる孔があり、上下の空間は連続している<ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Fukushima2011道管" /><ref name="Iwasa2013穿孔">[[#穿孔|『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「穿孔」 pp.803–804]]</ref>。道管要素は仮道管（下記）にくらべると太く短いことが多い<ref name="Kato1997道管" />。 |
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| image1 = Zea 40x 2 (36296537196).jpg |
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| caption1 = '''2a'''. [[トウモロコシ]]（[[イネ科]]）の茎の縦断面: 中央付近に階紋肥厚をもつ道管が見える。 |
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| image2 = Abies concolor tangential.jpg |
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| caption2 = '''2b'''. [[モミ属|コロラドモミ]]（[[マツ科]]）の仮道管組織の縦断面: 仮道管の間は[[壁孔]]（二重円構造として見える）で通道している。 |
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<span id="仮道管"></span>[[被子植物]]以外の[[維管束植物]]（[[シダ植物]]や[[裸子植物]]）はふつう道管をもたず、'''[[仮道管]]'''（仮導管、tracheid）からなる'''仮道管組織'''（仮導管組織、tracheid tissue）が存在する<ref name="Hara1994木部" /><ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Iwasa2013仮道管">[[#仮道管|『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「仮道管」 p.232]]</ref><ref name="Kato1997道管" />（図2b）。仮道管は道管要素に較べて細長く、両端が尖った[[紡錘形]]であり、穿孔をもたない<ref name="Hara1994木部" /><ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Iwasa2013仮道管" /><ref name="Kato1997道管" /><ref name="Fukushima2011仮道管">[[#福島2011仮道管|佐野 (2011) pp.53–55]]</ref>。水や[[栄養塩|無機養分]]は細胞壁が肥厚していない部分を通して通道する<ref name="Hara1994木部" /><ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Fukushima2011仮道管" />。この細胞壁が薄い部分はしばしば孔状であり、'''[[壁孔]]''' (pit) とよばれる（完全な孔ではなく一次細胞壁で仕切られている）<ref name="Hara1994木部" /><ref name="Shimizu2001木部" />。壁孔は道管要素にも存在する<ref name="Fukushima2011壁孔">[[#福島2011壁孔|佐野 (2011) pp.53–55]]</ref>。 |
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被子植物の多くは道管をもつが、[[アンボレラ科]]、[[シキミモドキ科]]、[[ヤマグルマ科]]、さまざまな[[水生植物]]（[[スイレン科]]、[[ウキクサ]]など）のように道管をもたないものもおり、無道管被子植物とよばれる<ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Kato1997道管" /><ref name="Tamura1999">[[#田村|田村 (1999) pp.137-143]]</ref>。一方、[[シダ植物]]や[[裸子植物]]の中には、[[イワヒバ属]]（[[ヒカゲノカズラ綱]]）、[[トクサ属]]（[[トクサ亜綱]]）、[[ワラビ]]（[[ウラボシ亜綱]]）、[[グネツム類]]のように道管をもつものも少数知られる<ref name="Hara1994木部" /><ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Kato1997道管" />。 |
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===木部繊維=== |
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[[ファイル:Woody Dicot Stem Tangential Section Quercus 400x (35801353875).jpg|thumb|250px|right|'''3'''. [[ナラ]]（[[ブナ科]]）の二次木部縦断面（接線断面）: やや太く仕切りがある列は道管、丸い細胞が縦にならんだものは放射柔組織、それ以外の細長い細胞は木部繊維。]] |
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道管をもつ植物は、'''木部繊維'''（もくぶせんい、xylem fiber, wood fiber）からなる'''木部繊維組織''' (xylem fiber tissue, wood fiber tissue) をもつ<ref name="Iwasa2013木部" /><ref name="Hara1994木部" /><ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Kato1997道管" /><ref name="Iwasa2013繊維">[[#繊維|『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「繊維」 p.799]]</ref>（図3）。木部繊維は細長い死細胞（成熟した状態では細胞壁のみ）であり、仮導管（[[#仮道管|上記参照]]）に類似しているが、より厚く肥厚してふつう通道能はほとんどなく、[[壁孔]]もあまり発達していない<ref name="Iwasa2013木部" /><ref name="Hara1994木部" /><ref name="Kato1997道管" /><ref name="Iwasa2013繊維" /><ref name="Fukushima2011木部繊維">[[#福島2011木部繊維|佐野 & 内海 (2011) pp.67–68]]</ref>。ただし仮道管と繊維は、下記のように中間的なものもあり、明瞭には区別できない<ref name="Fukushima2011木部繊維" />。管状要素として仮道管が主である植物では仮道管が植物体の機械的支持に用いられるが、道管が主である植物では木部繊維組織が植物体の機械的支持に用いられている<ref name="Iwasa2013木部" /><ref name="Kato1997道管" /><ref name="Fukushima2011進化" /><ref name="Iwasa2013繊維" />。 |
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木部繊維はいくつかのタイプに類別されることがある。繊維仮道管<ref name="Iwasa2013仮道管" /><ref name="Iwasa2013繊維" />（繊維状仮道管<ref name="Fukushima2011木部繊維" /> fiber tracheid）は疎ではあるが[[壁孔|有縁壁孔]]をもち、仮道管に似ている<ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Fukushima2011木部繊維" />（上記のように仮道管と繊維の明確な区分は不可能であると考えられている<ref name="Fukushima2011木部繊維" />）。一方、真正木繊維<ref name="学術用語集1">[[#学術用語集|『学術用語集 植物学編』 (1990) p.230]]</ref>（師部様繊維<ref name="Iwasa2013繊維" /> libriform wood fiber）は有縁壁孔を欠き、[[壁孔|単壁孔]]をもつ<ref name="Fukushima2011木部繊維" />。また[[#二次木部|二次木部]]には、二次[[細胞壁]]形成後に細胞分裂して隔壁を形成した繊維が存在することがあり、隔壁繊維（隔壁細胞<ref name="Shimizu2001木部" /> septate fiber; 隔壁木繊維 septal wood fiber）とよばれる<ref name="Iwasa2013繊維" /><ref name="Fukushima2011木部繊維" />。同様に原形質を残したものとして、木部柔細胞（下記）に似た代用繊維 (substitute fiber) とよばれるものもある<ref name="Iwasa2013繊維" />。隔壁繊維や代用繊維は機械的支持と共に養分貯蔵にも機能していると考えられている<ref name="Iwasa2013繊維" />。 |
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===木部柔細胞=== |
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[[ファイル:Gymnosperm Stem Medullary Rays in Five Year Pinus (35498761064).jpg|thumb|250px|right|'''4a'''. [[マツ属]]（[[マツ科]]）の二次木部横断面: 中央付近に柔細胞で囲まれた樹脂道が存在する。横に伸びる放射柔組織も見える。細胞内に見える黒丸は染色された[[細胞核|核]]であり、これらの細胞が生細胞であったことを示す。]] |
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[[ファイル:Woody_Dicot_Stem_Tangential_Section_Quercus_100x_(35760482536).jpg|thumb|250px|right|'''4b'''. [[ナラ]]（[[ブナ科]]）の二次木部接線断面: 左側に大きな広放射組織があり、ほかにも多数の単列放射組織が散在している。]] |
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木部に存在する柔細胞は'''木部柔細胞'''（もくぶじゅうさいぼう、xylem parenchymatous cell）とよばれ、[[柔組織]]である'''木部柔組織''' (xylem parenchyma) を形成している<ref name="Iwasa2013木部" /><ref name="Shimizu2001木部" />。木部柔細胞は、基本的に木部における唯一の生細胞である。柔細胞はふつう薄い一次[[細胞壁]]をもつが、木部柔細胞の細胞壁はときに肥厚し、単[[壁孔]]をもつものもある<ref name="Iwasa2013木部" /><ref name="Shimizu2001木部" />。木部柔細胞の主な機能は[[糖]]や[[樹脂]]、[[結晶]]などの貯蔵であり、ほかにも物質生産や物質輸送にも関わっている<ref name="Iwasa2013木部" /><ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Fukushima2011柔細胞1">[[#福島2011柔細胞1|佐野 (2011) pp.55–58]]</ref><ref name="Fukushima2011柔細胞2">[[#福島2011柔細胞2|佐野 & 内海 (2011) pp.68–73]]</ref>。 |
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二次木部（[[#二次木部|下記]]）の木部柔細胞には、多くの管状要素と同様に長軸方向に連なる'''軸方向柔組織'''（axial parenchyma; 紡錘形柔組織 fusiform parenchyma）と、放射方向にならんだ'''放射柔組織''' (ray parenchyma, radial parenchyma) がある<ref name="Iwasa2013木部" /><ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Fukushima2011柔細胞1" /><ref name="Fukushima2011柔細胞2" />。被子植物の軸方向柔組織は、道管とは独立して存在する独立柔組織 (apotracheal parenchyma) と、道管に接して存在する随伴柔組織 (paratracheal parenchyma) に大別される<ref name="Fukushima2011柔細胞2" /><ref name="Rudall1997材" />。放射柔組織の中には、縦に1列に並んだもの（単列放射組織 uniseriate ray）や、複数列に並んだもの（多列放射組織 multiseriate ray）がある<ref name="Fukushima2011柔細胞2" /><ref name="Rudall1997材" /> (図4)。また放射柔細胞は、放射方向に長い平伏細胞 (procumbent ray cell)、長軸方向に長い直立細胞 (upright ray cell)、等径的な方形細胞 (square ray cell) に類別される<ref name="Fukushima2011柔細胞2" />。このうち1種類の細胞だけからなるものを同形放射組織 (homocellular ray)、複数の種類の細胞が混在するものを異形放射組織 (heterocellular ray) とよぶ<ref name="Fukushima2011柔細胞2" /><ref name="Rudall1997材" />。放射組織の分布様式に基づく区分もあり、同サイズの放射組織が均等に散在しているものは散在放射組織 (diffuse ray) とよばれる<ref name="Fukushima2011柔細胞2" />。一方、小型の放射組織が密集しているものは集合放射組織 (aggregate ray) とよばれ（[[ハンノキ属]]など）、さらに密集化して1個の大きな放射組織となったものは広放射組織（broad ray; 複合放射組織 compound ray）とよばれる<ref name="Fukushima2011柔細胞2" />（[[コナラ属]]など; 図4b）。 |
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木部柔細胞の中には、それぞれ特殊な物質を含む異形細胞（周囲の細胞と極端に異なる形をした細胞）として油細胞 (oil cell)、結晶細胞 (crystalliferous cell)、多室結晶細胞 (chambered crystalliferous cell) などが存在することがある<ref name="Fukushima2011柔細胞2" />。例えば[[イチョウ]]（イチョウ科）の木部には、[[シュウ酸カルシウム]]の結晶を含む異形細胞が存在する<ref name="Fukushima2011柔細胞1" />。また二次木部では、軸方向または水平方向に分泌道 (secretory canal) がしばしば見られ、乳管 (latex tube) や[[タンニン]]管 (tanniferous tube) が存在することもある<ref name="Rudall1997材" />。[[球果類]]の木部では、エピセリウム細胞 (epithelial cell) とよばれる柔細胞で囲まれた細胞間隙が存在することがある<ref name="Fukushima2011柔細胞1" />。この間隙はエピセリウム細胞が分泌する樹脂で満たされ、樹脂道 (resin canal) とよばれる（図4a）。 |
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==一次木部と二次木部== |
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木部は、形成される場所に応じて一次木部と[[#二次木部|二次木部]]に分けられる<ref name="Iwasa2013木部" /><ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Iwasa2013一次木部">[[#一次木部|『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「一次木部」 p.73]]</ref><ref name="Iwasa2013二次木部">[[#二次木部|『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「二次木部」 p.1036]]</ref>。 |
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===一次木部=== |
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[[ファイル:Herbaceous Dicot Stem Tangential Section Xylem Elements in Cucurbita (36826668694).jpg|thumb|250px|right|'''5'''. [[カボチャ属]]（[[ウリ科]]）の茎の一次木部: 中央付近にらせん紋道管（原生木部）、左側に太い階紋道管（後生木部）が存在する。]] |
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頂端[[分裂組織]]（[[シュート頂]]分裂組織、[[根端分裂組織]]）に由来する前形成層 (procambium) から形成される木部は、'''一次木部''' (primary xylem) とよばれる<ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Iwasa2013一次木部" />。全ての維管束植物は、一次木部をもつ。 |
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一次木部のうち、最初に分化する部分を'''原生木部''' (protoxylem)、その後に分化する部分を'''後生木部''' (metaxylem) とよぶ<ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Iwasa2013一次木部" />（図5）。原生木部の管状要素は直径が小さく、二次細胞壁の肥厚様式はふつう[[道管#管状要素の肥厚様式|環紋やらせん紋]]である<ref name="Hara1994木部" /><ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Iwasa2013一次木部" />。一方、後生木部の管状要素は大きく発達しており、二次細胞壁の肥厚様式は[[道管#管状要素の肥厚様式|階紋、網紋、または孔紋]]であることが多い<ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Iwasa2013一次木部" />。原生木部は、軸の伸長や後生木部の発達に伴って崩壊し、破生細胞間隙（細胞の崩壊によって生じた細胞間隙）となることがあり、特に原生木部間隙（原生木部腔 protoxylem cavity, protoxylem lacuna）ともよばれる<ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Fukushima2011単子葉">[[#福島2011単子葉|高部 (2011) pp.77–78]]</ref><ref name="学術用語集2">[[#学術用語集|『学術用語集 植物学編』 (1990) p.47]]</ref>（例：[[スギナ]]や[[ススキ]]）。 |
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原生木部と後生木部の位置関係（つまり木部の発生順序）は植物群およびその器官によって異なっており、以下のように類別される<ref name="Iwasa2013一次木部" /><ref name="Gifford2002維管束">[[#ギフォード|ギフォード & フォスター (2002) pp.48–51]]</ref>。 |
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*'''外原型木部''' (exarch xylem): 外端に原生木部が形成され、その後に内側の後生木部が形成される（つまり発生は求心的）。[[大葉植物]] ([[大葉シダ植物]]と[[種子植物]]) の[[根]]（下図6a）、[[小葉植物]]の[[茎]]に見られる。 |
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*'''中原型木部''' (mesarch xylem): 中間部に原生木部が形成され、その後に内側と外側に後生木部が形成される。大葉シダ植物の茎に多く見られる（下図6b）。 |
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*'''内原型木部''' (endarch xylem): 内端に原生木部が形成され、その後に外側の後生木部が形成される（つまり発生は遠心的）。[[種子植物]]の茎に見られる（下図6c）。同じく遠心的に形成されるが、維管束が中心に1個だけ存在し中心の原生木部から外側へ成熟するものは特に'''心原型木部''' (centrarch xylem) ともよばれ、[[リニア属]]などの初期維管束植物の茎、[[小葉植物]]の根に見られる<ref name="Simpson2006">[[#Simpson|Simpson (2006) p.78]]</ref>。 |
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| image1 = Herbaceous_Dicot_Root_Closed_Vascular_Bundle_in_Mature_Ranunculus_(35613584780).jpg |
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| caption1 = '''6a'''. [[キンポウゲ属]]（[[キンポウゲ科]]）の根の維管束（放射中心柱）: 木部（細胞壁が赤く染色された大きな細胞からなる部分）は3方向に突出しており、外縁部に直径が小さい細胞からなる原生木部、中心側に直径が大きな細胞からなる後生木部がある（つまり外原型木部）。 |
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| image2 = Проводящий пучок Pteridium aquilinum.JPG |
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| caption2 = '''6b'''. [[ワラビ属]]（[[薄嚢シダ]]）の根茎の維管束（網状中心柱の一部、写真上または下側が中心側）: 木部（細胞壁が赤く染色された大型の細胞からなる部分）のうち、直径が小さい細胞からなる原生木部が中心部にある（つまり中原型木部）。 |
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| image3 = Herbaceous Dicot Stem Medullary Rays Younger Trifolium (36959098262).jpg |
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| caption3 = '''6c'''. [[シャジクソウ属]]（[[マメ科]]）の茎の維管束（真正中心柱の一部、写真下が中心側）: 木部（細胞壁が赤く染色された大型の細胞からなる部分）のうち、内側（写真下側）に直径が小さい細胞からなる原生木部がある（つまり内原型木部）。 |
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===二次木部=== |
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[[茎]]や[[根]]において、一次木部と一次[[師部]]の間に生じた分裂組織である[[維管束形成層]]（単に形成層とよばれることも多い）から形成された木部は、'''二次木部'''（次生木部、二期木部、secondary xylem）とよばれる<ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Iwasa2013二次木部" /><ref name="Hara1994二次">[[#原|原 (1994) pp.134–139]]</ref>（下図7）。二次木部は、ふつう維管束形成層の内側に付加されていく<ref name="Iwasa2013二次木部" />（下図7）。維管束形成層による二次成長を行う植物（いわゆる[[木本植物]]) は、二次木部をもち、このような植物ではふつう茎や根のほとんどは二次木部で占められている。生物学における'''[[木材|材]]'''、'''[[木材]]''' (wood) は、二次木部のことを意味する<ref name="Fukushima2011概観">[[#福島2011概観|船田 (2011) pp.15–20]]</ref><ref name="Shimizu2001材">[[#清水|清水 (2001) 「材」 pp.193–195]]</ref>。二次木部では、一次木部にくらべて構成要素が放射方向に整然と並んでいる傾向がある<ref name="Iwasa2013二次木部" />。 |
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| image1 = Stamm21multi.svg |
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| caption1 = '''7a'''. [[木本]]の[[茎]]の模式図: 1. 髄、2, 3. '''二次木部'''（材）、4. [[維管束形成層]]、5. [[二次師部]]（靱皮）、6. [[周皮]]; 二次木部は維管束形成層から内側に向けて形成される。また二次木部から二次師部を貫通する放射組織がある。 |
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| image2 = Pinus_young_root.jpg |
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| caption2 = '''7b'''. [[マツ属]]（[[マツ科]]）の[[根]]の横断面: 二次木部（細胞壁が明瞭に見える領域）が発達し、中心部3/4ほどを占めている。 |
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| image3 = Woody Dicot Stem Four Year Liriodendron (36677091156).jpg |
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| caption3 = '''7c'''. [[ユリノキ属]]（[[モクレン科]]）の[[茎]]の横断面: 左側の緑色の部分の内縁が維管束形成層、中央の淡色部が髄（その周縁がおそらく一次木部の残骸）、その間が4年分の二次木部であり、明瞭な放射組織も見える（[[師部]]の放射組織と連続している）。 |
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[[維管束形成層]]には、細長い紡錘形始原細胞 (fusiform initial) と、ほぼ等径の放射組織始原細胞 (ray initial) が存在する<ref name="Iwasa2013二次木部" />。紡錘形始原細胞からは、[[道管|道管要素]]や[[仮道管]]のような管状要素、[[#木部繊維|木部繊維]]、および[[#木部柔細胞|軸方向柔細胞]]が形成される<ref name="Hara1994二次" /><ref name="Fukushima2011分化">[[#福島2011分化|船田 (2011) pp.46–52]]</ref>。一方、放射組織始原細胞からは、[[#木部柔細胞|放射柔細胞]]が形成され、球果類では放射方向に伸びる放射仮道管 (ray tracheid) も形成されることがある<ref name="Fukushima2011柔細胞1" /><ref name="Fukushima2011分化" /><ref name="Iwasa2013放射組織"/>。また[[被子植物]]では、2つの道管要素を穿孔を通してつなぐ特殊な細胞が形成されることがあり、有穿孔放射組織細胞 (perforated ray cell) とよばれる<ref name="Fukushima2011柔細胞2" /><ref name="Rudall1997材" />。このような放射組織始原細胞に由来する細胞からなる組織は、'''放射組織''' (ray) とよばれる<ref name="Shimizu2001木部" /><ref name="Fukushima2011柔細胞1" /><ref name="Iwasa2013放射組織">[[#放射仮道管、放射組織|『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「放射仮道管」 p.1296, 「放射組織」 p.1299]]</ref>（上図7）。同一の放射組織始原細胞に由来する放射組織は、木部へ伸びるもの (木部放射組織、xylem ray) と、[[師部]]へ伸びるもの (師部放射組織、phloem ray) が連続している<ref name="Iwasa2013放射組織" />（上図7c）。放射組織の機能は、同化産物など物質の貯蔵と、放射方向の物質輸送にある<ref name="Fukushima2011柔細胞2" />。 |
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====心材と辺材==== |
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| align = right |
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| caption_align = left |
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| image1 = Taxus wood.jpg |
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| caption1 = '''8a'''. [[ヨーロッパイチイ]]（[[イチイ科]]）の茎の横断面: 周縁部の辺材と中央部の心材がはっきり分かれている。 |
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| image2 = Aniba rosaeodora 2.jpg |
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| caption2 = '''8b'''. [[シタン]]（[[マメ科]]）の心材は紫褐色、重厚で緻密であり、珍重される（紫檀）。 |
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}} |
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軸（[[茎]]や[[根]]）の周縁部にある二次木部、つまりより新しい二次木部は'''辺材'''（splint wood、液材 sapwood）とよばれる<ref name="Fukushima2011概観" /><ref name="Shimizu2001材" /><ref name="Fukushima2011心材">[[#福島2011心材|中田 & 船田 (2011) pp.117–124]]</ref><ref name="Iwasa2013辺材">[[#辺材|『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「辺材」 p.1285]]</ref>。辺材は軸方向柔組織や放射柔組織など生きた細胞を含み、支持機能と共に通道機能や貯蔵機能をもつ<ref name="Shimizu2001材" /><ref name="Iwasa2013辺材" />。色素などをあまり含んでいないため、心材にくらべて色が薄く、俗に白太、白材ともよばれる<ref name="Shimizu2001材" /><ref name="Iwasa2013辺材" />（図8）。一方、軸の中心部にある二次木部、つまりより古い二次木部は'''心材''' (heartwood, heart wood) とよばれる<ref name="Fukushima2011概観" /><ref name="Fukushima2011心材" /><ref name="Iwasa2013心材">[[#心材|『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「心材」 p.703]]</ref>。心材には生きた細胞が全く存在せず、通道機能や貯蔵機能が失われている<ref name="Iwasa2013心材" /><ref name="Fukushima2011心材" />。一方でふつう硬化し、機械的支持機能が増している<ref name="Shimizu2001材" /><ref name="Iwasa2013心材" />。[[リグニン]]や[[ポリフェノール]]などが多く沈着し、しばしば着色しているため、俗に赤心、赤身、赤味、赤肌、赤材ともよばれる<ref name="Shimizu2001材" /><ref name="Iwasa2013心材" />（図8）。[[コクタン]]（[[カキノキ科]]）や[[シタン]]（[[マメ科]]）はその名が示す色をした心材が利用されている<ref name="Shimizu2001材" />（図8b）。また[[ロッグウッド]]（[[マメ科]]）の心材から抽出される[[ヘマトキシリン]]は、[[細胞核]]などの染色剤として用いられる<ref name="Shimizu2001材" />。辺材と心材の境界部は'''移行材''' (intermediate wood, transition zone) とよばれ<ref name="Iwasa2013辺材" /><ref name="中田2014">[[#中田|中田 (2014) pp.63–79]]</ref>、[[フラボノイド]]合成系などの活性が高く、[[ポリフェノール]]や[[フラボノイド]]などの心材成分が生成されている<ref name="Fukushima2011心材" />。一方で、[[トドマツ]]（[[マツ科]]）や[[アオダモ]]（[[モクセイ科]]）のように心材成分が少なく、心材と辺材の区分が不明瞭なものもいる<ref name="Fukushima2011概観" />。 |
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また辺材でも、その全てが通水に用いられているわけではない。最も新しい（つまり最外の）年輪のみで通水するもの（例: [[ヤマウルシ]]）、各年輪の外側（後半部）で通水するもの（例: [[ネコヤナギ]]）、各年輪の内側（前半部）で通水するもの（例: [[イヌブナ]]）などが知られている<ref name="Fukushima2011道管" />。 |
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{{-}} |
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====年輪==== |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Woody Dicot Stem Spring and Summer Wood in Three Year Tilia (34067754603).jpg |
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| caption1 = '''9a'''. [[シナノキ属]]（[[アオイ科]]）の茎の年輪（3年分）: 外側がより新しい。 |
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| image2 = Gymnosperm Stem Spring and Summer Wood in Five Year Pinus (35526039663).jpg |
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| caption2 = '''9b'''. [[マツ属]]（[[マツ科]]）の茎の二次木部横断面: 早材（左）と前年度の晩材（右）の境界（年輪界）が明瞭。 |
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}} |
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[[維管束形成層]]から1年間に形成された二次木部は管状になり、'''[[年輪]]''' (annual ring) とよばれる<ref name="Hara1994二次" /><ref name="Shimizu2001材" /><ref name="Iwasa2013年輪">[[#年輪|『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「年輪」 p.1061]]</ref>。四季がある地域では維管束形成層の活動が季節によって大きく変動するため、1年ごとの年輪が明瞭に区別できることが多い（上図9）。春から初夏にかけてつくられた二次木部は'''早材''' (early wood, earlywood; 春材 spring wood) とよばれ、管状要素（道管要素や仮道管）の径が太く、比較的柔らかく明色であることが多い<ref name="Fukushima2011概観" /><ref name="Shimizu2001材" /><ref name="Iwasa2013辺材"/>。一方、夏から秋にかけてつくられた二次木部は'''晩材''' (late wood, latewood; 夏材 summer wood; 秋材 autumn wood) とよばれ、管状要素の径が細く緻密であり、比較的硬く色が濃いことが多い<ref name="Fukushima2011概観" /><ref name="Shimizu2001材" />。晩材と次の年の早材の間には明瞭な境界が存在することが多く、この境界は'''年輪界''' (annual ring boundary) とよばれる<ref name="Shimizu2001材" /><ref name="Iwasa2013年輪" />（上図9b）。一方、四季が不明瞭な地域（熱帯）では、年輪がはっきりしないことが多い。また雨期と乾期に対応して形成された年輪様の構造は成長輪 (growth ring) ともよばれる<ref name="Iwasa2013年輪" />。年輪の幅は環境条件によって変動するため、これをマーカーとした木材の年代推定が広く行われている（[[年輪年代学]]{{Refnest|group="注釈"|樹木の年輪パターンを分析することによって年代を科学的に考察し、決定していく年輪年代学は、地球の[[公転]]回数の正確な情報をもつところから、データの集積から[[暦年代]]まで判明できることも多く、[[考古学]]研究において応用され、多大な成果を上げている<ref>[[#キーワード|『考古学キーワード』 (1997) pp.58–59]]</ref>。}}）。 |
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====材のタイプ==== |
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[[ファイル:Hard Soft Wood.jpg|thumb|250px|right|'''10'''. 材の[[走査型電子顕微鏡]]像:（上）[[ナラ]]（[[ブナ科]]）の材は有孔材であり硬材。（下）[[マツ]]（[[マツ科]]）の材は無孔材であり軟材。]] |
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二次木部（材）は、[[道管]]の有無やその配列などに多様性があり（図10）、それに応じて以下のように類別される<ref name="Fukushima2011道管" /><ref name="Shimizu2001材" /><ref name="Iwasa2013材">[[#材|『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「材」 p.507]]</ref><ref name="Iwasa2013散孔材">[[#散孔材|『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「散孔材」 p.550]]</ref><ref name="Iwasa2013環孔材">[[#環孔材|『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「環孔材」 pp.260–261]]</ref>。材における各要素の形、大きさ、密度、配列様式などには大きな多様性があり、材から樹種を同定できる<ref name="Rudall1997材">[[#ルダル|ルダル (1997) pp.41–52]]</ref><ref>[http://db.ffpri.affrc.go.jp/WoodDB/index.html 木材データベース.] 森林総合研究所. (2020年4月21日閲覧)</ref>。 |
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*'''無孔材''' (nonporous wood, non-pored wood)（図10下、下図11a） |
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*:道管を欠き、早材から晩材にかけて次第に小さくなる仮導管が整然と列んだ材。[[球果類]]（[[針葉樹]]）に見られ、[[被子植物]]では[[ヤマグルマ]]（[[ヤマグルマ科]]）などに見られる。木部繊維を欠くため一般的に広葉樹材（有孔材）よりも柔らかく、商業的慣習から'''軟材''' (softwood) ともよばれる<ref name="Shimizu2001硬材軟材">[[#清水|清水 (2001) pp.23–24]]</ref><ref name="Iwasa2013無孔材">[[#無孔材|『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「無孔材」 pp.1368–1369]]</ref><ref name="Bowes2008Xylem">[[#Bowes|Bowes & Mauseth (2008) pp.68–71]]</ref>。 |
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*'''有孔材''' (porous wood, pored wood)（図10上、下図11b–e） |
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*:道管をもつ材。木部繊維をもつため一般的に針葉樹材（無孔材）よりも硬く、商業的慣習から'''硬材''' (hardwood) ともよばれる<ref name="Shimizu2001硬材軟材" /><ref name="Iwasa2013無孔材" /><ref name="Bowes2008Xylem" />。ただし[[バルサ]]（[[アオイ科]]）のように柔組織を多く含むため非常に柔らかい材をもつ種もいる<ref name="Rudall1997材" />。 |
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**'''散孔材''' (diffuse-porous wood)（下図11b） |
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**:道管が一つの年輪の中でほぼ均一に散在し、道管の大きさもほぼ等しい材。早材から晩材の区別が不明瞭で年輪界もはっきりしないことがある。[[ホオノキ]]（[[モクレン科]]）、[[クスノキ]]（[[クスノキ科]]）、[[スズカケノキ]]（[[スズカケノキ科]]）、[[ツゲ]]（[[ツゲ科]]）、[[カツラ (植物)|カツラ]]（[[カツラ科]]）、[[ブナ]]（[[ブナ科]]）、[[シラカバ]]（[[カバノキ科]]）、[[イロハモミジ]]（[[ムクロジ科]]）、[[ヤマボウシ]]（[[ミズキ科]]）などに見られる。 |
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**'''半散孔材''' (semidiffuse-porous wood、半環孔材)（下図11c） |
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**:早材から晩材にかけて道管が次第に小型になり、散孔材と環孔材の中間的な性質を示す材。[[ヤナギ]]（[[ヤナギ科]]）、[[オニグルミ]]（[[クルミ科]]）、[[ウメ]]、[[ナナカマド]]（[[バラ科]]）、[[ヤマウルシ]]、[[ヤマハゼ]]（([[ウルシ科]]）、[[イボタノキ]]（[[モクセイ科]]）、[[ニワトコ]]（[[ガマズミ科]]）などに見られる。 |
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**'''環孔材''' (ring-porous wood)（下図11d, e） |
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**:大型の道管が早材に環状に配置し、晩材の道管は小さい材。ふつう年輪界は明瞭。[[クリ]]、[[ミズナラ]]（[[ブナ科]]）、[[ケヤキ]]（[[ニレ科]]）、[[クワ]]（[[クワ科]]）、[[キハダ (植物)|キハダ]]（[[ミカン科]]）、[[シオジ]]（[[モクセイ科]]）、[[ハリギリ]]（[[ウコギ科]]）などに見られる。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 800 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Wood; a manual of the natural history and industrial applications of the timbers of commerce (1908) (20623135529).jpg |
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| caption1 = '''11a'''. [[イチイ属]] ([[イチイ科]]) の材 (無孔材) |
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| image2 = Wood; a manual of the natural history and industrial applications of the timbers of commerce (1908) (20623120059).jpg |
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| caption2 = '''11b'''. [[カエデ属]] ([[ムクロジ科]]) の材 (散孔材) |
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| image3 = Wood; a manual of the natural history and industrial applications of the timbers of commerce (1908) (20800419382).jpg |
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| caption3 = '''11c'''. [[クルミ属]] ([[クルミ科]]) の材 (半散孔材) |
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| image4 = Wood; a manual of the natural history and industrial applications of the timbers of commerce (1908) (20783581546).jpg |
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| caption4 = '''11d'''. [[アメリカトネリコ]] ([[モクセイ科]]) の材 (環孔材) |
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| image5 = Wood; a manual of the natural history and industrial applications of the timbers of commerce (1908) (20816905591).jpg |
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| caption5 = '''11e'''. [[ニレ属]] ([[ニレ科]]) の材 (環孔材、孔圏外道管は接線状) |
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}} |
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また横断面（木口面）からみた道管の配列様式（環孔材の場合は特に晩材部において）に応じて以下のように類別されることもある<ref name="Fukushima2011道管" /><ref name="Shimizu2001材" /><ref name="Iwasa2013紋様孔材">[[#紋様孔材|『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「紋様孔材」 p.1402]]</ref>。 |
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*放射状 (radial pattern): 道管が放射方向にならぶ。[[シラカシ]]（[[ブナ科]]）、[[アカシデ]]（[[カバノキ科]]）、[[カキノキ]]（[[カキノキ科]]）など。 |
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*接線状 (tangentional pattern): 道管が接線方向にならぶ。[[ハリギリ]] ([[ウコギ科]]) など。放射状と接線状の中間的なもの（斜めにならぶ）は斜線状 (diagonal pattern) とよばれる。 |
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*火炎状（紋様状）(dendritic pattern): 道管が紋様状に集まって無孔領域と明瞭に分かれる。雑孔材 (mosaic-porous wood)、紋様孔材 (figured-porous wood) ともよばれる。[[ヒイラギ]]、[[モクセイ]]（[[モクセイ科]]）、[[ゴヨウツツジ]]（[[ツツジ科]]）など。 |
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==ギャラリー== |
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<gallery style="font-size:80%;"> |
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File:Herbaceous Dicot Stem Vascular Bundle in Younger Trifolium (36988203031).jpg|[[シャジクソウ属]]（[[マメ科]]）の茎の一次木部横断面 |
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File:Zea 40x (35532235563).jpg|[[トウモロコシ]]（[[イネ科]]）の茎の維管束横断面: 右側が木部（大きな細胞は道管要素） |
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File:Monocot_Root_Casparian_Strip_in_Acorus_Vascular_Bundle_(35939627386).jpg|[[ショウブ属]]（[[ショウブ科]]）の根の横断面（大きな細胞が道管要素） |
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File:Pteridium_pinetorum_ssp._sibiricum.jpg|[[ワラビ属]] ([[ウラボシ綱]]) の根茎の維管束横断面. |
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File:Woody Dicot Stem Vascular Cylinder in Early First Year Growth Sambucus (35971462494).jpg|[[ニワトコ属]]（[[ガマズミ科]]）の茎横断面: 一次木部と形成初期の二次木部 |
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File:Woody Dicot Stem Proto and Metaxylem in One Year Liriodendron (36521024962).jpg|[[ユリノキ属]]（[[モクレン科]]）の茎（一次木部と二次木部）横断面 |
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File:Woody Dicot Stem Primary Xylem in Late One Year Quercus (35975051973).jpg|[[ナラ]]（[[ブナ科]]）の茎（一次木部と二次木部）横断面 |
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File:Gymnosperm Stem Pith in Three Year Pinus (36187184411).jpg|[[マツ属]]（[[マツ科]]）の茎の横断面: 中央に髄が残っている。樹脂道が散在している。 |
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File:Gymnosperm Stem Two Year Pinus (35486473174).jpg|マツ属（マツ科）の2年目の茎の横断面 |
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File:Gymnosperm Stem Vascular Tissues in Five Year Pinus (36165877152).jpg|マツ属（マツ科）の二次師部（左）と維管束形成層、二次木部の横断面 |
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File:Woody Dicot Stem Cambium in One Year Sambucus (35837214274).jpg|ニワトコ属（ガマズミ科）の二次師部（上）と維管束形成層、二次木部の横断面であり、放射柔組織も見える。 |
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File:LiriodendronXylem 20x 2 (35532238833).jpg|ユリノキ属（モクレン科）の木部縦断面: 道管の穿孔が見える。 |
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File:Gymnosperm Stem Annual Rings in Pinus (36484397195).jpg|マツ属（マツ科）の二次木部（仮道管）横断面 |
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File:Gymnosperm Stem Medullary Rays Three Year Pinus (35514817733).jpg|マツ属（マツ科）の二次木部横断面であり、放射柔組織が見える。 |
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File:Gymnosperm Stem Resin Ducts in Three Year Pinus (36323194845).jpg|マツ属（マツ科）の二次木部横断面であり、樹脂道と放射柔組織が見える。 |
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File:Gymnosperm Stem Circular Bordered Pits in Pinus Wood (36484401545).jpg|マツ属（マツ科）の二次木部（仮道管）縦断面 (放射断面) |
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File:Gymnosperm Stem Tracheids and Rays in Pinus Soft Wood (36087422180).jpg|マツ属（マツ科）の二次木部縦断面 (放射断面) |
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File:Gymnosperm Stem Soft Wood in Pinus (36087426450).jpg|マツ属（マツ科）の二次木部縦断面（接線断面） |
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File:Woody Dicot Stem Ray System in Four Year Liriodendron (36553835952).jpg|[[ユリノキ属]]（[[モクレン科]]）の二次木部横断面 |
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File:Corylus avellana3.jpg|[[セイヨウハシバミ]]（[[カバノキ科]]）の二次木部横断面 |
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File:Quer_digrep_1.jpg|マンソニア（[[アオイ科]]）の茎の二次木部の横断面 |
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File:Tangential_digrep1.jpg|マンソニア（アオイ科）の茎の二次木部の縦断面（接線面） |
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File:Woody Dicot Root Quercus (36248756335).jpg|[[ナラ]]（[[ブナ科]]）の根の二次木部横断面 |
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File:Hardwood Pores.jpg|ナラ（ブナ科）材断面の[[走査型電子顕微鏡]]像（上）と光学顕微鏡像（下） |
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</gallery> |
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== 脚注 == |
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{{脚注ヘルプ}} |
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=== 注釈 === |
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{{Reflist|group=注釈}} |
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=== 出典 === |
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{{Reflist|3}} |
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== 参考文献 == |
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=== 一般書籍 === |
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* {{Cite book|和書|editors=福島和彦・船田良・[[杉山淳司]]・高部圭司・梅澤俊明・[[山本浩之]]|year=2011|month=10|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|isbn=978-4860992521|page=593}} |
|||
** {{Cite book|和書|author=船田良|year=2011|chapter=木材の構造と形成|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|pages=15-20|ref=福島2011概観}} |
|||
** {{Cite book|和書|author=大山幹成|year=2011|chapter=木材の構造と進化|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|pages=21-25|ref=福島2011進化}} |
|||
** {{Cite book|和書|author=船田良|year=2011|chapter=木部細胞の分化・成熟|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|pages=46-52|ref=福島2011分化}} |
|||
** {{Cite book|和書|author=佐野雄三|year=2011|chapter=仮道管|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|pages=53-55|ref=福島2011仮道管}} |
|||
** {{Cite book|和書|author=佐野雄三|year=2011|chapter=軸方向柔細胞、放射組織、樹脂道とエピセリウム細胞|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|pages=55-58|ref=福島2011柔細胞1}} |
|||
** {{Cite book|和書|author=佐野雄三 & 内海泰弘|year=2011|chapter=道管|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|pages=59-66|ref=福島2011道管}} |
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** {{Cite book|和書|author=佐野雄三 & 内海泰弘|year=2011|chapter=木部繊維|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|pages=67-68|ref=福島2011木部繊維}} |
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** {{Cite book|和書|author=佐野雄三 & 内海泰弘|year=2011|chapter=軸方向柔細胞、放射組織|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|pages=68-73|ref=福島2011柔細胞2}} |
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** {{Cite book|和書|author=高部圭司|year=2011|chapter=単子葉植物の構造と形成 道管|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|pages=77-78|ref=福島2011単子葉}} |
|||
** {{Cite book|和書|author=佐野雄三|year=2011|chapter=壁孔|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|pages=93-97|ref=福島2011壁孔}} |
|||
** {{Cite book|和書|author=中田了五 & 船田良|year=2011|chapter=心材の構造と形成|title=木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－|publisher=海青社|pages=117-124|ref=福島2011心材}} |
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* {{Cite book|和書|editor=安蒜政雄|year=1997|month=11|title=考古学キーワード|publisher=[[有斐閣]]|series=[[有斐閣双書]]|isbn=4-641-05860-1|page=252|ref=キーワード}} |
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* {{Cite book|和書|author=岡本素治|editor=加藤雅啓|editor-link=加藤雅啓|year=1997|month=10|chapter=9章 被子植物にみる多様性と系統|title=植物の多様性と系統|series=バイオディバーシティ・シリーズ (2)|publisher=[[裳華房]]|isbn=978-4-7853-5825-9|pages=131-180|ref=加藤}} |
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* {{Cite book|和書|author=田村道夫|year=1999|month=2|chapter=|editor=|title=植物の系統|publisher=[[文一総合出版]]|isbn=978-4829921265|page=222|ref=田村}} |
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* {{Cite book|和書|author=原襄|authorlink=原襄|year=1994|month=7|title=植物形態学|publisher=[[朝倉書店]]|isbn=978-4254170863|page=180|ref=原}} |
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* {{Cite book|和書|author=清水建美|authorlink=清水建美|year=2001|month=7|editor=|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|page=323|ref=清水}} |
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* {{Cite book|和書|author=アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター|translator=長谷部光泰・鈴木武・植田邦彦|year=2002|month=3|chapter=|editor=|title=維管束植物の形態と進化|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829921609|page=643|ref=ギフォード}} |
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* {{Cite book|和書|author=ポーラ・ルダル|translator=鈴木三男・田川裕美|year=1997|month=4|chapter=|editor=|title=植物解剖学入門 ―植物体の構造とその形成―|publisher=[[八坂書房]]|isbn=978-4896946963|page=197|ref=ルダル}}* {{Cite book|author=Bowes, B. & Mauseth, J. D.|year=2008|chapter=Xylem, Structure of wood|editor=|title=Plant Structure: A Colour Guide 2nd Edition|publisher=Jones & Bartlett Learning|isbn=978-0763763862|pages=288|ref=Bowes}} |
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* {{Cite book|author=Simpson, M.|year=2006|chapter=|editor=|title=Plant Systematics|publisher=Academic Press|isbn=978-0126444605|pages=590|ref=Simpson}} |
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=== 事典・辞典等 === |
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* {{Cite book|和書|editor1-first=|editor1-last=巌佐庸|editor1-link=巌佐庸|editor2-first=滋|editor2-last=倉谷|editor2-link=倉谷滋|editor3-first=成也|editor3-last=斎藤|editor3-link=斎藤成也|editor4-first=裕一|editor4-last=塚谷|editor4-link=塚谷裕一|year=2013|month=2|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=[[岩波書店]]|isbn=978-4000803144|page=2192}} |
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* {{Cite book|和書|editor1=文部省|editor2=日本植物学会|editor2-link=日本植物学会|year=1990|month=3|title=学術用語集 植物学編 (増訂版)|publisher=[[丸善]]|isbn=978-4621035344|page=684|ref=学術用語集}} |
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=== 雑誌論文 === |
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*{{cite journal|和書|author=中田了五|year=2014|title=樹木の wetwood 現象と定義|journal=木材学会誌|volume=60|pages=63-79|naid=130004775936|ref=中田}} |
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== 関連項目 == |
== 関連項目 == |
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*[[師部]] |
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*[[木#定義を巡って]] |
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*[[維管束]] |
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*[[木材]] |
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==外部リンク== |
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{{Commonscat|Xylem}} |
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{{DEFAULTSORT:もくふ}} |
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*福原達人 (2019) [https://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/1-3.html 1-3. 木部・篩部.] ''[https://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/ 植物形態学.]'' 福岡教育大学. (2020年3月7日閲覧) |
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*[https://photosyn.jp/pwiki/index.php?%E7%B6%AD%E7%AE%A1%E6%9D%9F 維管束] [https://photosyn.jp/pwiki/index.php?%E5%85%89%E5%90%88%E6%88%90%E4%BA%8B%E5%85%B8 光合成事典.] 日本光合成学会. (2020年3月7日閲覧) |
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*[http://db.ffpri.affrc.go.jp/WoodDB/index.html 木材データベース.] 森林総合研究所. (2020年3月25日閲覧) |
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*[http://db.ffpri.affrc.go.jp/ESWood/home.php 東南アジア産材の木材特性データベース.] 森林総合研究所. (2020年3月25日閲覧) |
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*{{Kotobank}} |
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[[category:植物学]] |
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[[Category:木材]] |
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[[category:植物生理学]] |
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2023年6月25日 (日) 13:22時点における最新版
木部 (もくぶ、英: xylem) とは、維管束植物 (シダ植物や種子植物) の維管束を構成する2つの複合組織のうちの1つであり (もう1つは師部)、道管や仮道管組織、木部繊維組織、木部柔組織からなる (図1a, b)。また、形成される場所によって、頂端分裂組織に由来する一次木部 (図1a) と、維管束形成層に由来する二次木部 (図1b) に分けられる。木本植物 (いわゆる木) では、ふつう茎や根の大部分は二次木部 (材) で占められる。木部は、水や無機養分の通道 (図1c)、および植物体の機械的支持の役割を担っている。
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構成
[編集]木部は、管状要素（道管要素や仮道管）、木部繊維、木部柔細胞からなる[1][2][3]（図1a, b）。これらの細胞は、木部要素 (xylem elements) ともよばれる[2]。木部柔細胞以外は、ふつう木化（リグニン化）した厚い二次細胞壁をもつ死んだ細胞（成熟した段階では原形質を失う）である。
管状要素
[編集]→詳細は「道管」を参照
管状要素（かんじょうようそ、tracheary element）は管状の死細胞（成熟した状態では原形質を失う）であり、リグニンを含む二次細胞壁によって肥厚した細胞壁からなる[2][3]。管状要素の二次肥厚の様式には多様性があり、環紋肥厚、らせん紋肥厚、階紋肥厚、網紋肥厚、孔紋肥厚などがある[2][3]（→詳細は道管#管状要素の肥厚様式を参照）。維管束植物の管状要素には、道管要素と仮道管がある[2][3][4]。いずれも、地下で根によって吸収された水や無機養分が地上部の茎や葉に供給される際の通路となる（→詳細は道管#木部輸送を参照）。仮道管の場合は、通道に加えて植物体の機械的支持も担っている[5][6][7]。
被子植物の多くは道管要素 (導管要素、vessel element) をもち、上下端で縦につながって道管 (導管、vessel) を形成している[2][3][6][8][9] (図2a)。道管要素どうしの隔壁には穿孔 (せん孔、perforation) とよばれる孔があり、上下の空間は連続している[3][8][10]。道管要素は仮道管（下記）にくらべると太く短いことが多い[6]。
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被子植物以外の維管束植物（シダ植物や裸子植物）はふつう道管をもたず、仮道管（仮導管、tracheid）からなる仮道管組織（仮導管組織、tracheid tissue）が存在する[2][3][5][6]（図2b）。仮道管は道管要素に較べて細長く、両端が尖った紡錘形であり、穿孔をもたない[2][3][5][6][11]。水や無機養分は細胞壁が肥厚していない部分を通して通道する[2][3][11]。この細胞壁が薄い部分はしばしば孔状であり、壁孔 (pit) とよばれる（完全な孔ではなく一次細胞壁で仕切られている）[2][3]。壁孔は道管要素にも存在する[12]。
被子植物の多くは道管をもつが、アンボレラ科、シキミモドキ科、ヤマグルマ科、さまざまな水生植物（スイレン科、ウキクサなど）のように道管をもたないものもおり、無道管被子植物とよばれる[3][6][13]。一方、シダ植物や裸子植物の中には、イワヒバ属（ヒカゲノカズラ綱）、トクサ属（トクサ亜綱）、ワラビ（ウラボシ亜綱）、グネツム類のように道管をもつものも少数知られる[2][3][6]。
木部繊維
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道管をもつ植物は、木部繊維（もくぶせんい、xylem fiber, wood fiber）からなる木部繊維組織 (xylem fiber tissue, wood fiber tissue) をもつ[1][2][3][6][14]（図3）。木部繊維は細長い死細胞（成熟した状態では細胞壁のみ）であり、仮導管（上記参照）に類似しているが、より厚く肥厚してふつう通道能はほとんどなく、壁孔もあまり発達していない[1][2][6][14][15]。ただし仮道管と繊維は、下記のように中間的なものもあり、明瞭には区別できない[15]。管状要素として仮道管が主である植物では仮道管が植物体の機械的支持に用いられるが、道管が主である植物では木部繊維組織が植物体の機械的支持に用いられている[1][6][7][14]。
木部繊維はいくつかのタイプに類別されることがある。繊維仮道管[5][14]（繊維状仮道管[15] fiber tracheid）は疎ではあるが有縁壁孔をもち、仮道管に似ている[3][15]（上記のように仮道管と繊維の明確な区分は不可能であると考えられている[15]）。一方、真正木繊維[16]（師部様繊維[14] libriform wood fiber）は有縁壁孔を欠き、単壁孔をもつ[15]。また二次木部には、二次細胞壁形成後に細胞分裂して隔壁を形成した繊維が存在することがあり、隔壁繊維（隔壁細胞[3] septate fiber; 隔壁木繊維 septal wood fiber）とよばれる[14][15]。同様に原形質を残したものとして、木部柔細胞（下記）に似た代用繊維 (substitute fiber) とよばれるものもある[14]。隔壁繊維や代用繊維は機械的支持と共に養分貯蔵にも機能していると考えられている[14]。
木部柔細胞
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木部に存在する柔細胞は木部柔細胞（もくぶじゅうさいぼう、xylem parenchymatous cell）とよばれ、柔組織である木部柔組織 (xylem parenchyma) を形成している[1][3]。木部柔細胞は、基本的に木部における唯一の生細胞である。柔細胞はふつう薄い一次細胞壁をもつが、木部柔細胞の細胞壁はときに肥厚し、単壁孔をもつものもある[1][3]。木部柔細胞の主な機能は糖や樹脂、結晶などの貯蔵であり、ほかにも物質生産や物質輸送にも関わっている[1][3][17][18]。
二次木部（下記）の木部柔細胞には、多くの管状要素と同様に長軸方向に連なる軸方向柔組織（axial parenchyma; 紡錘形柔組織 fusiform parenchyma）と、放射方向にならんだ放射柔組織 (ray parenchyma, radial parenchyma) がある[1][3][17][18]。被子植物の軸方向柔組織は、道管とは独立して存在する独立柔組織 (apotracheal parenchyma) と、道管に接して存在する随伴柔組織 (paratracheal parenchyma) に大別される[18][19]。放射柔組織の中には、縦に1列に並んだもの（単列放射組織 uniseriate ray）や、複数列に並んだもの（多列放射組織 multiseriate ray）がある[18][19] (図4)。また放射柔細胞は、放射方向に長い平伏細胞 (procumbent ray cell)、長軸方向に長い直立細胞 (upright ray cell)、等径的な方形細胞 (square ray cell) に類別される[18]。このうち1種類の細胞だけからなるものを同形放射組織 (homocellular ray)、複数の種類の細胞が混在するものを異形放射組織 (heterocellular ray) とよぶ[18][19]。放射組織の分布様式に基づく区分もあり、同サイズの放射組織が均等に散在しているものは散在放射組織 (diffuse ray) とよばれる[18]。一方、小型の放射組織が密集しているものは集合放射組織 (aggregate ray) とよばれ（ハンノキ属など）、さらに密集化して1個の大きな放射組織となったものは広放射組織（broad ray; 複合放射組織 compound ray）とよばれる[18]（コナラ属など; 図4b）。
木部柔細胞の中には、それぞれ特殊な物質を含む異形細胞（周囲の細胞と極端に異なる形をした細胞）として油細胞 (oil cell)、結晶細胞 (crystalliferous cell)、多室結晶細胞 (chambered crystalliferous cell) などが存在することがある[18]。例えばイチョウ（イチョウ科）の木部には、シュウ酸カルシウムの結晶を含む異形細胞が存在する[17]。また二次木部では、軸方向または水平方向に分泌道 (secretory canal) がしばしば見られ、乳管 (latex tube) やタンニン管 (tanniferous tube) が存在することもある[19]。球果類の木部では、エピセリウム細胞 (epithelial cell) とよばれる柔細胞で囲まれた細胞間隙が存在することがある[17]。この間隙はエピセリウム細胞が分泌する樹脂で満たされ、樹脂道 (resin canal) とよばれる（図4a）。
一次木部と二次木部
[編集]木部は、形成される場所に応じて一次木部と二次木部に分けられる[1][3][20][21]。
一次木部
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頂端分裂組織（シュート頂分裂組織、根端分裂組織）に由来する前形成層 (procambium) から形成される木部は、一次木部 (primary xylem) とよばれる[3][20]。全ての維管束植物は、一次木部をもつ。
一次木部のうち、最初に分化する部分を原生木部 (protoxylem)、その後に分化する部分を後生木部 (metaxylem) とよぶ[3][20]（図5）。原生木部の管状要素は直径が小さく、二次細胞壁の肥厚様式はふつう環紋やらせん紋である[2][3][20]。一方、後生木部の管状要素は大きく発達しており、二次細胞壁の肥厚様式は階紋、網紋、または孔紋であることが多い[3][20]。原生木部は、軸の伸長や後生木部の発達に伴って崩壊し、破生細胞間隙（細胞の崩壊によって生じた細胞間隙）となることがあり、特に原生木部間隙（原生木部腔 protoxylem cavity, protoxylem lacuna）ともよばれる[3][22][23]（例：スギナやススキ）。
原生木部と後生木部の位置関係（つまり木部の発生順序）は植物群およびその器官によって異なっており、以下のように類別される[20][24]。
- 外原型木部 (exarch xylem): 外端に原生木部が形成され、その後に内側の後生木部が形成される（つまり発生は求心的）。大葉植物 (大葉シダ植物と種子植物) の根（下図6a）、小葉植物の茎に見られる。
- 中原型木部 (mesarch xylem): 中間部に原生木部が形成され、その後に内側と外側に後生木部が形成される。大葉シダ植物の茎に多く見られる（下図6b）。
- 内原型木部 (endarch xylem): 内端に原生木部が形成され、その後に外側の後生木部が形成される（つまり発生は遠心的）。種子植物の茎に見られる（下図6c）。同じく遠心的に形成されるが、維管束が中心に1個だけ存在し中心の原生木部から外側へ成熟するものは特に心原型木部 (centrarch xylem) ともよばれ、リニア属などの初期維管束植物の茎、小葉植物の根に見られる[25]。
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二次木部
[編集]茎や根において、一次木部と一次師部の間に生じた分裂組織である維管束形成層（単に形成層とよばれることも多い）から形成された木部は、二次木部（次生木部、二期木部、secondary xylem）とよばれる[3][21][26]（下図7）。二次木部は、ふつう維管束形成層の内側に付加されていく[21]（下図7）。維管束形成層による二次成長を行う植物（いわゆる木本植物) は、二次木部をもち、このような植物ではふつう茎や根のほとんどは二次木部で占められている。生物学における材、木材 (wood) は、二次木部のことを意味する[27][28]。二次木部では、一次木部にくらべて構成要素が放射方向に整然と並んでいる傾向がある[21]。
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維管束形成層には、細長い紡錘形始原細胞 (fusiform initial) と、ほぼ等径の放射組織始原細胞 (ray initial) が存在する[21]。紡錘形始原細胞からは、道管要素や仮道管のような管状要素、木部繊維、および軸方向柔細胞が形成される[26][29]。一方、放射組織始原細胞からは、放射柔細胞が形成され、球果類では放射方向に伸びる放射仮道管 (ray tracheid) も形成されることがある[17][29][30]。また被子植物では、2つの道管要素を穿孔を通してつなぐ特殊な細胞が形成されることがあり、有穿孔放射組織細胞 (perforated ray cell) とよばれる[18][19]。このような放射組織始原細胞に由来する細胞からなる組織は、放射組織 (ray) とよばれる[3][17][30]（上図7）。同一の放射組織始原細胞に由来する放射組織は、木部へ伸びるもの (木部放射組織、xylem ray) と、師部へ伸びるもの (師部放射組織、phloem ray) が連続している[30]（上図7c）。放射組織の機能は、同化産物など物質の貯蔵と、放射方向の物質輸送にある[18]。
心材と辺材
[編集]
軸（茎や根）の周縁部にある二次木部、つまりより新しい二次木部は辺材（splint wood、液材 sapwood）とよばれる[27][28][31][32]。辺材は軸方向柔組織や放射柔組織など生きた細胞を含み、支持機能と共に通道機能や貯蔵機能をもつ[28][32]。色素などをあまり含んでいないため、心材にくらべて色が薄く、俗に白太、白材ともよばれる[28][32]（図8）。一方、軸の中心部にある二次木部、つまりより古い二次木部は心材 (heartwood, heart wood) とよばれる[27][31][33]。心材には生きた細胞が全く存在せず、通道機能や貯蔵機能が失われている[33][31]。一方でふつう硬化し、機械的支持機能が増している[28][33]。リグニンやポリフェノールなどが多く沈着し、しばしば着色しているため、俗に赤心、赤身、赤味、赤肌、赤材ともよばれる[28][33]（図8）。コクタン（カキノキ科）やシタン（マメ科）はその名が示す色をした心材が利用されている[28]（図8b）。またロッグウッド（マメ科）の心材から抽出されるヘマトキシリンは、細胞核などの染色剤として用いられる[28]。辺材と心材の境界部は移行材 (intermediate wood, transition zone) とよばれ[32][34]、フラボノイド合成系などの活性が高く、ポリフェノールやフラボノイドなどの心材成分が生成されている[31]。一方で、トドマツ（マツ科）やアオダモ（モクセイ科）のように心材成分が少なく、心材と辺材の区分が不明瞭なものもいる[27]。
また辺材でも、その全てが通水に用いられているわけではない。最も新しい（つまり最外の）年輪のみで通水するもの（例: ヤマウルシ）、各年輪の外側（後半部）で通水するもの（例: ネコヤナギ）、各年輪の内側（前半部）で通水するもの（例: イヌブナ）などが知られている[8]。
年輪
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維管束形成層から1年間に形成された二次木部は管状になり、年輪 (annual ring) とよばれる[26][28][35]。四季がある地域では維管束形成層の活動が季節によって大きく変動するため、1年ごとの年輪が明瞭に区別できることが多い（上図9）。春から初夏にかけてつくられた二次木部は早材 (early wood, earlywood; 春材 spring wood) とよばれ、管状要素（道管要素や仮道管）の径が太く、比較的柔らかく明色であることが多い[27][28][32]。一方、夏から秋にかけてつくられた二次木部は晩材 (late wood, latewood; 夏材 summer wood; 秋材 autumn wood) とよばれ、管状要素の径が細く緻密であり、比較的硬く色が濃いことが多い[27][28]。晩材と次の年の早材の間には明瞭な境界が存在することが多く、この境界は年輪界 (annual ring boundary) とよばれる[28][35]（上図9b）。一方、四季が不明瞭な地域（熱帯）では、年輪がはっきりしないことが多い。また雨期と乾期に対応して形成された年輪様の構造は成長輪 (growth ring) ともよばれる[35]。年輪の幅は環境条件によって変動するため、これをマーカーとした木材の年代推定が広く行われている（年輪年代学[注釈 1]）。
材のタイプ
[編集]
二次木部（材）は、道管の有無やその配列などに多様性があり（図10）、それに応じて以下のように類別される[8][28][37][38][39]。材における各要素の形、大きさ、密度、配列様式などには大きな多様性があり、材から樹種を同定できる[19][40]。
- 無孔材 (nonporous wood, non-pored wood)（図10下、下図11a）
- 有孔材 (porous wood, pored wood)（図10上、下図11b–e）
- 道管をもつ材。木部繊維をもつため一般的に針葉樹材（無孔材）よりも硬く、商業的慣習から硬材 (hardwood) ともよばれる[41][42][43]。ただしバルサ（アオイ科）のように柔組織を多く含むため非常に柔らかい材をもつ種もいる[19]。
- 散孔材 (diffuse-porous wood)（下図11b）
- 半散孔材 (semidiffuse-porous wood、半環孔材)（下図11c）
- 環孔材 (ring-porous wood)（下図11d, e）
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また横断面（木口面）からみた道管の配列様式（環孔材の場合は特に晩材部において）に応じて以下のように類別されることもある[8][28][44]。
- 放射状 (radial pattern): 道管が放射方向にならぶ。シラカシ（ブナ科）、アカシデ（カバノキ科）、カキノキ（カキノキ科）など。
- 接線状 (tangentional pattern): 道管が接線方向にならぶ。ハリギリ (ウコギ科) など。放射状と接線状の中間的なもの（斜めにならぶ）は斜線状 (diagonal pattern) とよばれる。
- 火炎状（紋様状）(dendritic pattern): 道管が紋様状に集まって無孔領域と明瞭に分かれる。雑孔材 (mosaic-porous wood)、紋様孔材 (figured-porous wood) ともよばれる。ヒイラギ、モクセイ（モクセイ科）、ゴヨウツツジ（ツツジ科）など。
ギャラリー
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マツ属（マツ科）の2年目の茎の横断面 -
マツ属（マツ科）の二次師部（左）と維管束形成層、二次木部の横断面 -
ニワトコ属（ガマズミ科）の二次師部（上）と維管束形成層、二次木部の横断面であり、放射柔組織も見える。 -
ユリノキ属（モクレン科）の木部縦断面: 道管の穿孔が見える。 -
マツ属（マツ科）の二次木部（仮道管）横断面 -
マツ属（マツ科）の二次木部横断面であり、放射柔組織が見える。 -
マツ属（マツ科）の二次木部横断面であり、樹脂道と放射柔組織が見える。 -
マツ属（マツ科）の二次木部（仮道管）縦断面 (放射断面) -
マツ属（マツ科）の二次木部縦断面 (放射断面) -
マツ属（マツ科）の二次木部縦断面（接線断面） -
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マンソニア（アオイ科）の茎の二次木部の横断面 -
マンソニア（アオイ科）の茎の二次木部の縦断面（接線面） -
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ナラ（ブナ科）材断面の走査型電子顕微鏡像（上）と光学顕微鏡像（下）
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脚注
[編集]注釈
[編集]出典
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参考文献
[編集]一般書籍
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- 船田良「木材の構造と形成」『木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－』海青社、2011年、15-20頁。
- 大山幹成「木材の構造と進化」『木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－』海青社、2011年、21-25頁。
- 船田良「木部細胞の分化・成熟」『木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－』海青社、2011年、46-52頁。
- 佐野雄三「仮道管」『木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－』海青社、2011年、53-55頁。
- 佐野雄三「軸方向柔細胞、放射組織、樹脂道とエピセリウム細胞」『木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－』海青社、2011年、55-58頁。
- 佐野雄三 & 内海泰弘「道管」『木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－』海青社、2011年、59-66頁。
- 佐野雄三 & 内海泰弘「木部繊維」『木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－』海青社、2011年、67-68頁。
- 佐野雄三 & 内海泰弘「軸方向柔細胞、放射組織」『木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－』海青社、2011年、68-73頁。
- 高部圭司「単子葉植物の構造と形成 道管」『木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－』海青社、2011年、77-78頁。
- 佐野雄三「壁孔」『木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－』海青社、2011年、93-97頁。
- 中田了五 & 船田良「心材の構造と形成」『木質の形成 第2版 －バイオマス科学への招待－』海青社、2011年、117-124頁。
- 安蒜政雄 編『考古学キーワード』有斐閣〈有斐閣双書〉、1997年11月、252頁。ISBN 4-641-05860-1。
- 岡本素治 著「9章 被子植物にみる多様性と系統」、加藤雅啓 編『植物の多様性と系統』裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ (2)〉、1997年10月、131-180頁。ISBN 978-4-7853-5825-9。
- 田村道夫『植物の系統』文一総合出版、1999年2月、222頁。ISBN 978-4829921265。
- 原襄『植物形態学』朝倉書店、1994年7月、180頁。ISBN 978-4254170863。
- 清水建美『図説 植物用語事典』八坂書房、2001年7月、323頁。ISBN 978-4896944792。
- アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター 著、長谷部光泰・鈴木武・植田邦彦 訳『維管束植物の形態と進化』文一総合出版、2002年3月、643頁。ISBN 978-4829921609。
- ポーラ・ルダル 著、鈴木三男・田川裕美 訳『植物解剖学入門 ―植物体の構造とその形成―』八坂書房、1997年4月、197頁。ISBN 978-4896946963。* Bowes, B. & Mauseth, J. D. (2008). “Xylem, Structure of wood”. Plant Structure: A Colour Guide 2nd Edition. Jones & Bartlett Learning. pp. 288. ISBN 978-0763763862
- Simpson, M. (2006). Plant Systematics. Academic Press. pp. 590. ISBN 978-0126444605
事典・辞典等
[編集]- 巌佐庸、倉谷, 滋、斎藤, 成也 ほか 編『岩波 生物学辞典 第5版』岩波書店、2013年2月、2192頁。ISBN 978-4000803144。
- 文部省、日本植物学会 編『学術用語集 植物学編 (増訂版)』丸善、1990年3月、684頁。ISBN 978-4621035344。
雑誌論文
[編集]- 中田了五「樹木の wetwood 現象と定義」『木材学会誌』第60巻、2014年、63-79頁、NAID 130004775936。
関連項目
[編集]外部リンク
[編集]
- 福原達人 (2019) 1-3. 木部・篩部. 植物形態学. 福岡教育大学. (2020年3月7日閲覧)
- 維管束 光合成事典. 日本光合成学会. (2020年3月7日閲覧)
- 木材データベース. 森林総合研究所. (2020年3月25日閲覧)
- 東南アジア産材の木材特性データベース. 森林総合研究所. (2020年3月25日閲覧)
- 『木部』 - コトバンク