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{{Otheruses|生物学上の基本的な構成単位|政治的意味合いの細胞|細胞 (政党)}}
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{{Infobox anatomy
{| class="wikitable floatright"
|Name =細胞<!-- Cell -->
|+  
|Image =Wilson1900Fig2.jpg
|-
|Caption =[[細胞周期]]の異なる段階にある[[タマネギ]]({{Snamei|Allium cepa}})の根の細胞。{{ill2|エドマンド・ビーチャー・ウィルソン|en|Edmund Beecher Wilson}}によるスケッチ(1900年)
|colspan="2" style="background-color:#ddf;" | '''[[生命の階層]]'''
|Image2 =celltypes.svg
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|Caption2 =[[真核細胞]]と[[原核細胞]]
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|colspan="2" style="background-color:#ddf;" | '''その他'''
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'''細胞'''(さいぼう、{{Lang-en-short|cell}})は{{Ill2|生命体の概要|en|Outline of life forms|label=すべての生命体<!--あらゆる形態の生命体-->}}の構造と機能の基本的な単位である<ref name="Toho">{{Cite web|和書|url=https://www.toho-u.ac.jp/sci/biomol/glossary/bio/cell_theory.html|title=細胞説 (cell theory)|website=東邦大学 理学部生物分子科学科|accessdate=2024-03-20}}</ref>。すべての細胞は、[[細胞膜]]に包まれた[[細胞質]]で構成され、その中には[[タンパク質]]、[[デオキシリボ核酸|DNA]]、[[リボ核酸|RNA]]などの多くの[[高分子]]と、[[栄養素]]や[[代謝産物]]などの多くの[[小分子]]が含まれている<ref name="Alberts20022">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26863/ Cell Movements and the Shaping of the Vertebrate Body] {{Webarchive |url=https://web.archive.org/web/20200122055346/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26863/ |date=2020-01-22 }} in Chapter 21 of ''[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/ Molecular Biology of the Cell] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170927035510/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/ |date=2017-09-27 }}'' fourth edition, edited by Bruce Alberts (2002) published by Garland Science. The Alberts text discusses how the "cellular building blocks" move to shape developing [[:en:embryo|embryo]]s. It is also common to describe small molecules such as [[:en:amino acid|amino acid]]s as "[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Search&db=books&doptcmdl=GenBookHL&term=%22all+cells%22+AND+mboc4%5Bbook%5D+AND+372023%5Buid%5D&rid=mboc4.section.4#23 molecular building blocks] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200122055404/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books?cmd=Search&doptcmdl=GenBookHL&term=%22all%2Bcells%22%2BAND%2Bmboc4%5Bbook%5D%2BAND%2B372023%5Buid%5D&rid=mboc4.section.4#23 |date=2020-01-22 }}".</ref>。細胞は複製、[[DNA修復]]やタンパク質合成などの機能を持つ。また、細胞は[[#運動|運動性]]を持ち、移動や生体内での輸送に関与する。
'''細胞'''(さいぼう、{{lang-en-short|cell}})とは、全ての[[生物]]が持つ、微小な[[部屋]]状の下部[[構造]]のこと。生物体の構造上・機能上の基本単位。そして同時にそれ自体を[[生命体]]と言うこともできる<ref name="SeikagakuDic531-17">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.531-532 【単細胞生物】]]</ref>。


一般的に、細胞は[[生物]]の種類によって[[真核生物]]が持つ'''[[真核細胞]]'''と[[原核生物]]が持つ'''[[原核細胞]]'''に大別される([[#細胞の種類]]を参照)<ref name="NCBI">{{Cite web |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/About/primer/genetics_cell.html |access-date=2017-07-08 |date=2004-03-30 |title=What Is a Cell? |archive-url=https://web.archive.org/web/20130503014839/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/About/primer/genetics_cell.html |archive-date=2013-05-03}}</ref>。真核細胞では、細胞質に[[細胞小器官]](オルガネラ)と呼ばれる構造を持つ<ref>{{Cite web|和書|url=https://www.nibb.ac.jp/cellular/research.html|title=細胞動態研究部門 研究紹介|website=基礎生物学研究所|accessdate=2024-03-20}}</ref>。細胞が[[地球]]上に初めて出現したのは約40億年前と考えられている<ref name="Origin12">{{cite journal |last=Schopf |first=J. William |last2=Kudryavtsev |first2=Anatoliy B. |last3=Czaja |first3=Andrew D. |last4=Tripathi |first4=Abhishek B. |date=2007 |title=Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils |journal=Precambrian Research |volume=158 |issue=3–4 |pages=141–155 |bibcode=2007PreR..158..141S |doi=10.1016/j.precamres.2007.04.009}}</ref><ref name="Origin22">{{cite journal |last=Schopf |first=J. W. |date=June 2006 |title=Fossil evidence of Archaean life |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences |volume=361 |issue=1470 |pages=869–885 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 |pmc=1578735 |pmid=16754604}}</ref><ref name="RavenJohnson20022">{{cite book |last1=Raven |first1=Peter Hamilton |url=https://archive.org/details/biologyrave00rave |title=Biology |last2=Johnson |first2=George Brooks |publisher=McGraw-Hill Education |year=2002 |isbn=978-0071122610 |page=[https://archive.org/details/biologyrave00rave/page/68 68] |access-date=7 July 2013 |url-access=registration}}</ref><ref>{{Cite web |title=First cells may have emerged because building blocks of proteins stabilized membranes |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2019/08/190812155502.htm |access-date=2021-09-18 |website=ScienceDaily|archive-date=2021-09-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210918102211/https://www.sciencedaily.com/releases/2019/08/190812155502.htm |url-status=live }}</ref>。当初の細胞は原核細胞で、真核細胞はいくつかの原核細胞が[[細胞内共生説|共生関係]]を結ぶことで誕生したと考えられている<ref name="Ohno">{{Cite book|和書|author=大野照文|chapter=2 古生物学的観点からみた多細胞動物への進化|title=無脊椎動物の多様性と系統(節足動物を除く)|editor=白山義久|publisher=裳華房|series=バイオディバーシティ・シリーズ5|date=2000-11-30|pages=49–50|isbn=4-7853-5828-9}}</ref>。ほとんどの真核細胞は直径1–100&nbsp;μm{{Small|([[マイクロメートル]])}}の大きさで、肉眼では見ることができず、[[光学顕微鏡]]を用いて観察される<ref>{{cite book |last1=Campbell |first1=Neil A. |url=http://www.phschool.com/el_marketing.html |title=Biology: Exploring Life |last2=Williamson |first2=Brad |last3=Heyden |first3=Robin J. |publisher=Pearson Prentice Hall |year=2006 |isbn=978-0132508827 |location=Boston, Massachusetts |access-date=2009-02-16 |archive-date=2014-11-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141102041816/http://www.phschool.com/el_marketing.html |url-status=live }}</ref>。原核生物はさらに小さく、直径0.5–2.0&nbsp;μm 程度である<ref name="Black 2004 p."/>。[[電子顕微鏡]]を用いることで、真核細胞の細胞小器官などの細胞構造や原核生物を詳細に観察することができる。
[[ファイル:Animal Cell.jpg|thumb|right|200px|動物の真核細胞のスケッチ]]


また生物には、[[細菌]]や[[繊毛虫]]のように体が単一の細胞で構成される'''[[単細胞生物]]'''と、[[植物]]や[[動物]]のように複数の細胞で構成される'''[[多細胞生物]]'''が存在する<ref name="NCBI"/>。単細胞生物は摂食や排泄、呼吸や運動などの生命維持に必要な役割を1つの細胞が担っている<ref name="Shirayama">{{Cite book|和書|author=白山義久|chapter=1 総合的観点からみた無脊椎動物の多様性と系統|title=無脊椎動物の多様性と系統(節足動物を除く)|editor=白山義久|publisher=裳華房|series=バイオディバーシティ・シリーズ5|date=2000-11-30|page=15|isbn=4-7853-5828-9}}</ref>。それに対し、多細胞生物では細胞は特殊化して特定の機能を持つように[[細胞分化|分化]]する<ref name="Shirayama"/>。
細胞を意味する英語の「{{lang|en|cell}}」の語源はギリシャ語で「小さな部屋」を意味する語である。[[ロバート・フック]]が1665年に刊行した自著『ミクログラフィア図版集ー微小世界図絵』(仮説社)の中で、「コルクガシの樹皮を観察したら多数の小部屋(cell)が並んでいた」と報告し、これが細胞が{{lang|en|cell}}と呼ばれるようになった起源である<ref>{{Book cite|url=https://lifespanbook.com/|title=ライフスパン 老いなき世界|author=デビット・A・シンクレア|publisher=東洋経済新聞社|year=2020|page=210|accessdate=2022-05-28}}</ref>。


細胞は[[1665年]]に[[ロバート・フック]]により発見され、{{lang|en|cell}}(原義は小さな部屋) と名付けられた<ref name="Iino">{{Cite journal|author1=飯野晃啓|author2=名黒知徳|author3=舟木賢治|author4=稲賀すみれ|year=1988|title=核と染色体の話―その形態と問題点― |url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/kenbikyo1950/23/1/23_1_67/_pdf/-char/ja |journal=電子顕微鏡|volume=23|issue=1|pages=67–76}}</ref>。この語は[[宇田川榕庵|宇田川榕菴]]『理学入門植學啓原』([[1833年]])により日本語に持ち込まれ、「細胞」と和訳された<ref name="Iino"/>。
== 概要 ==
細胞は、生物の原始的な形態である[[単細胞生物]]([[細菌]]・[[原生生物]]など)<ref name="SeikagakuDic802">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.802 【単細胞生物】]]</ref>では個体そのもの、複雑な[[多細胞生物]]では組織を構成する基本的な単位である<ref name="SeikagakuDic531-17" />。全ての生物がこの小部屋状の下部構造「細胞」から成り立ち、一般に「[[生物]]の最も基本的な構成単位」と認められ<ref name=Tamra3>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.3-4、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞、1-1細胞は生物の単位]]</ref>、細胞を持つことが生物の定義のひとつとされることもある<ref name=Tamra2>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.2、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞]]</ref>。この考えでは[[ウイルス]]や[[ウイロイド]]は、細胞を持たず代謝を行わないことや自己増殖ができない点などから、生物とはみなされない<ref name=Tamra2 />。


[[細胞生物学]]は細胞を研究する学問であり、ロバート・フックが1665年に細胞を発見したことに端を発する。1838年には[[マティアス・ヤーコプ・シュライデン]]が「植物の基本的単位は細胞である」という考えを提唱し、翌1839年には[[テオドール・シュワン]]がそれを動物にも拡張して「すべての生物は一つまたは複数の細胞から構成され、細胞はすべての生物の構造と機能の基本的な単位であり、すべての細胞は既存の細胞から生じる」という'''[[細胞説]]'''(細胞理論、{{lang|en|cell theory}})が生まれた<ref name="Toho"/><ref>{{cite book |last=Maton |first=Anthea |url=https://archive.org/details/cellsbuildingblo00mato |title=Cells Building Blocks of Life |publisher=Prentice Hall |year=1997 |isbn=978-0134234762 |location=New Jersey}}</ref>。細胞とその働きに関する研究は、[[分子生物学の歴史|DNAの発見]]、{{Ill2|がんシステム生物学|en|Cancer systems biology}}、[[老化]]、[[発生生物学]]など、[[生物学]]の関連分野における他の多くの研究につながっている。
細胞には、[[細胞質]]と外界を隔てる[[膜]]構造に包まれ、内部には[[解糖系]]・[[クエン酸回路]]などの[[代謝]]する[[代謝経路|経路]]<ref name="SeikagakuDic777-10">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.777-778 【代謝経路】]]</ref>などを担い生命活動を恒常的に行う器官を持ち、[[自然治癒力|自己再生]]と[[複製]]をするための遺伝情報とそれを発現させる機能が備わっている<ref name="SeikagakuDic531-17" /><ref name=Kaibou2v2>[[#解剖学第2版|解剖学第2版、p.2-10、細胞]]</ref>。


== 細胞の語源 ==
生物は多様であり、分類するドメインは複数ある。このうち、遺伝を担う共通の物質である[[DNA]]がどのような形態に置かれているかによって、細胞そして生物は2種類に分類される<ref name=Tamra7>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.7-8、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞、1-3生物を二つに分類する]]</ref>。DNAを保持するはっきりした構造を持たないものを[[原核生物]](前核生物)と言い<ref name="SeikagakuDic531-17" />、その他の[[細胞小器官]](オルガネラ<ref name="SeikagakuDic239">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.239 【オルガネラ】]]</ref>)も持たない<ref name="SeikagakuDic440-15">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.440-441 【原核細胞】]]</ref>。このような細胞は[[原核細胞]](前核細胞・裸核細胞)と呼ばれる<ref name="SeikagakuDic440-14">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.440 【原核細胞】]]</ref>。これに対し、DNAを包むはっきりした[[細胞核|核]]を持つ細胞が[[真核細胞]](被核細胞・有核細胞)であり、明確な細胞小器官も見られる<ref name="SeikagakuDic531-17" /><ref name="SeikagakuDic666-1">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.666 【真核細胞】]]</ref>。[[細胞分裂]]においても、真核細胞が[[有糸分裂]]を行うのに対し、原核細胞は行わない<ref name="SeikagakuDic666-1" />。
英語 の{{lang|en|cell}} はキリスト教の修道院で[[修道士]]が暮らす{{Ill2|庵室|en|Monastic cell|label=庵室(Monastic cell)|redirect=1}}に似ていることから、[[ロバート・フック]]により、この名前がつけられたとされる<ref name="Karp20092">{{cite book |last=Karp |first=Gerald |title=Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments |date=2009 |publisher=John Wiley & Sons |isbn=978-0470483374 |page=2 |quote=Hooke called the pores cells because they reminded him of the cells inhabited by monks living in a monastery. }}</ref><ref>{{cite book |last=Tero |first=Alan Chong |title=Achiever's Biology |date=1990 |publisher=Allied Publishers |isbn=978-8184243697 |page=36 |quote=In 1665, an Englishman, Robert Hooke observed a thin slice of" cork under a simple microscope. (A simple microscope is a microscope with only one biconvex lens, rather like a magnifying glass). He saw many small box like structures. These reminded him of small rooms called "cells" in which Christian monks lived and meditated.}}</ref>。cellは「小さな部屋」を意味する[[ラテン語]]の ''{{lang|la|cellula}}'' に由来する<ref name="npr12">{{Unbulleted list citebundle|{{Cite web |date=September 17, 2010 |title=The Origins Of The Word 'Cell' |url=https://www.npr.org/templates/story/story.php?storyId=129934828&t=1628175572746 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20210805150111/https://www.npr.org/templates/story/story.php?storyId=129934828&t=1628175572746 |archive-date=2021-08-05 |access-date=2021-08-05 |website=[[:en:National Public Radio|National Public Radio]] }}|{{cite encyclopedia |title=cellŭla |encyclopedia=[[:en:A Latin Dictionary|A Latin Dictionary]] |year=1879 |publisher=Charlton T. Lewis and Charles Short |url= http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus:text:1999.04.0059:entry=cellula|access-date= 5 August 2021|isbn= 978-1999855789 |archive-date=7 August 2021|archive-url= https://web.archive.org/web/20210807122358/http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0059%3Aentry%3Dcellula |url-status= live}}}}</ref>。日本語の細胞の由来であるが、[[蘭学者]]、[[宇田川榕庵|'''宇田川榕菴''']](1798-1846)による<ref name="Iino" /><ref name=":2">{{Cite journal|author=佐藤裕|year=2018|title=宇田川榕菴は“Utriculi(of Malpighi)”を意訳して細胞”と造語した|url=http://jshm.or.jp/journal/64-2/64-2_ip69.pdf|journal=日本医史学雑誌|volume=64|page=192}}</ref>。彼の時代は英名も定まっておらず、cellに相当する生物の構成単位はbladder(小嚢)やbubble(小胞)などとも呼ばれていた<ref name=":2" />。他に当時、植物解剖学の大家であった[[マルチェロ・マルピーギ]]は、[[ラテン語]]でutriculi(皮でできた小瓶)と呼んでいた<ref name=":2" />。榕菴は1833年刊行の日本初の植物学入門書『理学入門植學啓原』において、Utriculi(植物細胞)と脚注している<ref name=":2" />。これらのことから、榕菴は、植物体は細かい嚢(胞)状の最小単位で構成されていると考え、「細胞」と造語したと考えられている<ref name=":2" />。


== 細胞の数 ==
さらに生物には、一つ一つの細胞が独立して生きていくような[[単細胞生物]]から、同じような細胞が集まって[[群体]]を形成して一緒に生きていくようなもの、また一つ一つの細胞に分かれては生きていけないほどまでに特殊化した細胞からなる[[多細胞生物]]まで、様々な形態がある<ref name=Tamra3 />。


多細胞生物の細胞数は[[種 (分類学)|種]]によって異なる。[[人間|人体]]には約37兆個(3.72×10<sup>13</sup>)の細胞があり(2013年)<ref>{{Cite journal |last1=Bianconi |first1=Eva |last2=Piovesan |first2=Allison |last3=Facchin |first3=Federica |last4=Beraudi |first4=Alina |last5=Casadei |first5=Raffaella |last6=Frabetti |first6=Flavia |last7=Vitale |first7=Lorenza |last8=Pelleri |first8=Maria Chiara |last9=Tassani |first9=Simone |last10=Piva |first10=Francesco |last11=Perez-Amodio |first11=Soledad |date=2013-11-01 |title=An estimation of the number of cells in the human body |journal=Annals of Human Biology |volume=40 |issue=6 |pages=463–471 |doi=10.3109/03014460.2013.807878 |issn=0301-4460 |pmid=23829164 |hdl=11585/152451 |s2cid=16247166 |doi-access=free }}</ref>、そのうち約800億個は[[ヒトの脳|脳]]が占めていると推定されている<ref name="JCN2">{{cite journal |display-authors=3 |last=Azevedo |first=Frederico A.C. |last2=Carvalho |first2=Ludmila R.B. |last3=Grinberg |first3=Lea T. |last4=Farfel |first4=José Marcelo |last5=Ferretti |first5=Renata E.L. |last6=Leite |first6=Renata E.P. |last7=Filho |first7=Wilson Jacob |last8=Lent |first8=Roberto |last9=Herculano-Houzel |first9=Suzana |date=April 2009 |title=Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain |journal=The Journal of Comparative Neurology |volume=513 |issue=5 |pages=532–541 |doi=10.1002/cne.21974 |pmid=19226510 |s2cid=5200449}}</ref>。Hattonらによる最近の研究では(2023年)、人体の細胞数を約30兆個(男性で約36兆個、女性で約28兆個<ref name=":0">{{Cite journal |last=Hatton |first=Ian A. |last2=Galbraith |first2=Eric D. |last3=Merleau |first3=Nono S. C. |last4=Miettinen |first4=Teemu P. |last5=Smith |first5=Benjamin McDonald |last6=Shander |first6=Jeffery A. |date=2023-09-26 |title=The human cell count and size distribution |url=https://pnas.org/doi/10.1073/pnas.2303077120 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=120 |issue=39 |doi=10.1073/pnas.2303077120 |issn=0027-8424 |pmc=10523466 |pmid=37722043}}</ref>)と推定し、臓器ごとの細胞数を報告している<ref name=":0" />。
== 歴史 ==
[[ファイル:RobertHookeMicrographia1665.jpg|thumb|left|200px|コルクの細胞を描いたロバート・フックのスケッチ]]
英語「{{lang|en|cell}}(=小さな部屋)」の命名は[[ロバート・フック]]著「[[顕微鏡図譜]]」「{{読み仮名|{{lang|en|Micrographia}}|ミクログラフィア}}」が始まりとされる。
[[1665年]]、彼は[[コルクガシ]]の[[コルク]]層の小片を自作の顕微鏡で観察している時にこの構造を初めて発見し、生物は細胞から作られていると考えた。ただし彼が実際に観察したものは、内容物を失ったあとの[[細胞壁]]であった<ref name=Tamra3 />。その後、[[アントニ・ファン・レーウェンフック]]が発明した高性能の顕微鏡で細胞観察を行った<ref name=Tamra3 />。


== 細胞の種類 ==
[[1838年]]には[[マティアス・ヤーコプ・シュライデン]]が植物組織を、翌年には[[テオドール・シュワン]]が動物組織を観察した結果から<ref name=Tamra4>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.4、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞、1-2細胞生物学の発展]]</ref>、生物は基本的に細胞から構成されているとし、細胞は生物共通の構造で発生の基本単位であるとする「[[細胞説]]」を提唱した<ref name=Tamra3 />。細胞説は、細胞がどのように発生するかを説明していなかったが、[[1855年]]に[[ルドルフ・ルートヴィヒ・カール・ウィルヒョー]]が「細胞は分裂して増える」という説を発表し、[[1860年]]に[[ルイ・パスツール]]が生物の[[自然発生説]]を否定し、生物は細胞増殖で成長すると考えられるようになった<ref name=Tamra3 />。


細胞は、[[細胞核|核]]を持つ[[真核細胞]]と、核は持たないが[[核様体]]領域を持つ[[原核細胞]]に大別される。原核生物は[[単細胞生物]]であるのに対し、真核生物は単細胞生物か[[多細胞生物]]のどちらかである<ref>{{Cite web|title=Differences Between Prokaryotic Cell and Eukaryotic Cell @ BYJU'S|url=https://byjus.com/biology/prokaryotic-and-eukaryotic-cells/|access-date=2021-09-18|website=BYJUS|language=en-US|archive-date=2021-10-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20211009221816/https://byjus.com/biology/prokaryotic-and-eukaryotic-cells/|url-status=live}}</ref>。
[[1857年]]には[[ミトコンドリア]]が、[[1898年]]には[[カミッロ・ゴルジ]]によってゴルジ体が発見された<ref name=Tamra4 />。1950年代頃から[[電子顕微鏡]]による観察が盛んに行われ、細胞膜や細胞骨格が観察された<ref name=Tamra4 />。さらに、多細胞生物の組織内部にある細胞についても1951年に[[HeLa細胞]]で細胞培養と不死化が成功して以来、観察が可能となった。技術は進み、均一な細胞集団の早い増殖技術、[[生化学]]や[[遺伝学]]の研究技法の導入、遺伝子組み換え技術や細胞工学的技術の発展、発生生物学技術の進歩などを取り込みながら、細胞の研究は進展している<ref name=Tamra4 />。


== 細胞を構成する原料 ==
=== 原核細胞 ===
=== 元素 ===
細胞は約17種類の[[元素]]が含まれる<ref name=Tamra25-1>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.25、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-3細胞をつくる元素]]</ref>。重量比64%の[[酸素]]は[[水]]や[[有機化合物]]の他に、[[呼吸]]で取り込んだ[[酸素]][[気体|ガス]]に含まれている。同18%の[[炭素]]は有機化合物の他に、呼吸で排出する[[二酸化炭素]]中にも存在する。同10%の[[水素]]は水や有機化合物に使われる。同3%の[[窒素]]は[[アミノ酸]]や[[塩基]]の原料となる<ref name=Tamra25-2>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.25、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-4細胞に含まれる分子]]</ref>。ここまでの4種類は主要四元素と呼ばれる<ref name=Tamra25-1 />。


{{main|原核生物}}
これに続き、神経細胞や細胞調整に使われる[[カルシウム]]・染色体やリン酸として使われる[[リン]]・[[ナトリウム]]・[[カリウム]]・[[塩素]]・[[マグネシウム]]などが続き、さらに微量元素と呼ばれる[[鉄]]・[[亜鉛]]・[[マンガン]]・[[ヨウ素]]・[[フッ素]]などがある<ref name=Tamra25-1 /><ref name=Tamra25-2 />。


[[File:Prokaryote cell-ja.svg|thumb|upright=1.25|lang=ja|典型的な[[原核細胞]]の構造]]
=== 分子 ===
生命に必須の物質といわれる水<ref name=Tamra24>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.24-25、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-2水という特異な物質]]</ref>以外に細胞中に含まれる分子は、主に[[糖質]]・[[脂質]]・[[タンパク質]]([[アミノ酸]])・[[核酸]]の4種に分けられる<ref name=Tamra25-2 />。


[[原核生物]](げんかくせいぶつ、{{Lang-en-short|Prokaryote}})には、生命の{{Ill2|3ドメイン系|en|Three-domain system|label=3つ}}の[[ドメイン (分類学)|ドメイン]]のうち、細菌と古細菌の2つが含まれる。原核細胞は地球上で最初の[[生命|生命体]]であり、[[細胞シグナル伝達]]などの重要な[[生物学的プロセス]]を持つことが特徴である。これは、真核細胞よりも単純で小さく、[[細胞核|核]]や膜結合[[細胞小器官]]を持たない。原核細胞の[[デオキシリボ核酸|DNA]]は、細胞質に直接接触した単一の{{Ill2|環状染色体|en|Circular chromosome}}から構成されている。細胞質内の核領域は[[核様体]]と呼ばれる。ほとんどの原核生物は、直径0.5–2.0&nbsp;μmと、すべての生物の中で最も小さい<ref name="Black 2004 p.">{{cite book |last=Black |first=Jacquelyn G. |title=Microbiology |publisher=Wiley |publication-place=New York Chichester |date=2004 |isbn=978-0-471-42084-2 |page=}}</ref>{{pn|date=September 2023}}。
糖質では、単糖のリボースがヌクレオチドの成分として重要である。[[グルコース]]はエネルギー源となり、単純多糖化すると植物では[[デンプン]]・動物では[[グリコーゲン]]となってエネルギー貯蔵能を持つ。[[セルロース]]は植物細胞の構造を支え、多糖の[[グリコサミノグリカン]]は動物細胞の細胞外マトリックスに多く含まれる<ref name=Tamra27>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.27-29、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-5糖質]]</ref>。


原核細胞は3つの領域から構成される。
不水溶性の脂質はグリセロールとのエステルである[[中性脂肪]]の形で存在し、エネルギー貯蔵の役目を持つ。また、リン酸と結合した脂質であるホスファチジルコリンなどのリン脂質は細胞膜の主成分である<ref name=Tamra29>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.29-31、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-6脂質]]</ref>。


* '''細胞表層''':細胞は{{Ill2|細胞表層|en|Cell envelope}}(細胞エンベロープ)という領域に包まれている。この細胞表層は、一般的に[[細胞壁]]で覆われた[[細胞膜]]からなり、細菌の種類によってはさらに[[莢膜]]と呼ばれる第三の層で覆われている。ほとんどの原核生物は細胞壁と細胞膜の両方を持つが、[[マイコプラズマ|マイコプラズマ属]](細菌)や[[テルモプラズマ|テルモプラズマ属]](古細菌)のように細胞膜の層しか持たない種もある。表層は細胞に剛性を与え、細胞内部を環境から分離し、保護フィルターの役割を果たす。細菌の細胞壁は[[ペプチドグリカン]]でできており、外力に対するさらなる障壁として機能する。また、{{Ill2|張度|en|Tonicity|label=低張環境}}での[[浸透圧]]による細胞の膨張や破裂({{Ill2|細胞溶解|en|Cytolysis}})を防ぐ。一部の真核細胞([[植物細胞]]や[[菌類|真菌細胞]])にも細胞壁がある。
生体内においてタンパク質と核酸は、直接に遺伝情報を持つため「情報高分子」と呼ばれる<ref name=Tamra32-1>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.32、Ⅰ細胞生物学の基礎、4.情報高分子(1):アミノ酸とタンパク質]]</ref>。酵素や<ref name=Tamra48>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.48-49、Ⅱ代謝:生体内化学反応、6酵素、6-1酵素はタンパク質触媒]]</ref>[[リボソーム]]<ref name=Tamra112>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.112-113、Ⅲ遺伝情報の保存と利用、13タンパク質合成、13-3リボソーム]]</ref>など生体物質などに使われるタンパク質は、 [[光学異性体]]L形に限られた20種類のアミノ酸が[[ペプチド結合]]を重ね、高次構造を持ったさまざまな種類がある<ref name=Tamra32-2>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.32-37、Ⅰ細胞生物学の基礎、4.情報高分子(1):アミノ酸とタンパク質、4-1タンパク質を構成するアミノ酸]]</ref>。
* '''細胞質領域''': 細胞内には[[細胞質]]領域があり、そこには[[ゲノム]](DNA)、[[リボソーム]]、およびさまざまな種類の封入体が含まれている<ref name="NCBI" />。遺伝物質は細胞質の内側を自由に移動することができる。原核生物は、[[プラスミド]]と呼ばれる[[染色体外DNA]]エレメントを持つことがあり、これは通常は環状である。直鎖状の細菌プラスミドは、ライム病を引き起こす{{Ill2|ライム病ボレリア|en|Borrelia burgdorferi}}({{Snamei|Borrelia burgdorferi}})に代表される[[ボレリア属]]({{Snamei|Borrelia}})を含む[[スピロヘータ門|スピロヘータ属]]{{Enlink|Spirochaete|英語版|en}}細菌のいくつかの種で同定されている<ref>European Bioinformatics Institute, [http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Borrelia_burgdorferi.html Karyn's Genomes: Borrelia burgdorferi] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130506040937/http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Borrelia_burgdorferi.html |date=2013-05-06 }}, part of 2can on the EBI-EMBL database. Retrieved 5 August 2012</ref>。細胞核は形成されず、[[デオキシリボ核酸|DNA]]は[[核様体]]として折り畳まれている。プラスミドは、[[抗生物質耐性]]遺伝子などの付加的な遺伝子を[[遺伝コード|コード化]]している。
* '''べん毛/性線毛''': 外見上、一部の原核生物は、細胞表面から[[鞭毛#細菌鞭毛|べん毛]](鞭毛{{Efn|name=flagella|旧来、鞭毛という語は真核細胞にも原核細胞にも用いられてきたが、運動性が大きく異なり、相沢 (1998)<ref>{{Cite book|和書|author=相沢慎一|title=バクテリアのべん毛モーター|series=PNEモノグラフ|publisher=共立出版|date=1998|isbn=978-4320054929}}</ref>により、原核生物のものを「べん毛」と表記して区別しようという提案がなされ<ref>{{Cite journal|和書|author=相沢慎一|title=転機にきたべん毛研究|journal=Mol. Sci.|volume= 4|date=20101998|pages=A0034|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/molsci/4/1/4_1_A0034/_pdf}}</ref>、[[生物物理学]]では普通そう表記される。}}、べんもう、{{lang|la|flagellum}}、複:{{lang|la|flagella}})や[[性繊毛]](せいせんもう、{{lang|la|pilus}}、複:{{lang|la|pili}})が突き出ている。これらはタンパク質でできた構造で、細胞間の移動と交信を促進する。


==== 細菌の形状 ====
核酸は糖の1’位に塩基が結びついた[[ヌクレオシド]]を基礎に、糖の4’位に結合した[[リン酸]](ここまでの構造を[[ヌクレオチド]]という)を介した[[ジエステル結合]]によって連続的に繋がった構造を持つDNAと、そこから転写されつくられるヌクレオチド重合体であるRNAがある。DNAの糖は2-デオキシリボース、RNAの糖はリボースである。また塩基は、DNAではプリン塩基であるアデニン(A)とグアニン(G)およびピリミジン塩基であるシトシン(C)とチミン(T)の4種が、RNAではチミンに代わってピリミジン塩基のウラシル(U)を含む4種が使われる<ref name=Tamra38>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.38-40、Ⅰ細胞生物学の基礎、5.情報高分子(2):ヌクレオチドと核酸、5-1核酸を構成するヌクレオチド]]</ref>。
また、DNAは、「[[グアニン]]」「[[シトシン|シトニン]]」「[[アミン|アデミン]]」「[[チミン]]」があり、グアニンがシトニンに、アデミンがチミンに結合する。


{{main|細菌#形状・サイズ}}
== 全ての細胞に共通する性質と構造 ==
全ての細胞は生体膜である[[細胞膜]]で包まれ<ref name=Matsu47>[[#松本ら(1993)]]</ref>、内部は生体物質を含む[[水溶液]]があり[[代謝]]の場となっている。[[リボソーム]]、[[細胞質]]([[原形質]])といった共通の構成要素を持っている。


細胞形態(cell morphology)とも呼ばれる細胞の形状は、[[細胞骨格]]の配置と動作から形成されると考えられている<ref name="Pichoff Lutkenhaus 2007">{{Cite journal |last1=Pichoff |first1=Sebastien |last2=Lutkenhaus |first2=Joe |date=2007-12-01 |title=Overview of cell shape: cytoskeletons shape bacterial cells |journal=Current Opinion in Microbiology |series=Growth and Development |volume=10 |issue=6 |pages=601–605 |doi=10.1016/j.mib.2007.09.005 |pmid=17980647 |pmc=2703429 |issn=1369-5274 }}</ref>。細胞形態の研究における多くの進歩は、[[黄色ブドウ球菌]]({{Snamei|Staphylococcus aureus}})、[[大腸菌]]({{Snamei|Escherichia coli}})、[[枯草菌]]({{Snamei|Bacillus subtilis}})のような単純な細菌の研究からもたらされた<ref name="Kysela-2016">{{Cite journal |last1=Kysela |first1=David T. |last2=Randich |first2=Amelia M. |last3=Caccamo |first3=Paul D. |last4=Brun |first4=Yves V. |date=2016-10-03 |title=Diversity Takes Shape: Understanding the Mechanistic and Adaptive Basis of Bacterial Morphology |journal=PLOS Biology |volume=14 |issue=10 |page=e1002565 |doi=10.1371/journal.pbio.1002565 |pmid=27695035 |pmc=5047622 |issn=1545-7885 |doi-access=free }}</ref>。さまざまな細胞の形状が発見され、記述されてきたが、細胞がどのようにして、またなぜさまざまな形状を形成するのかは、まだほとんど解明されていない。確認されている細胞の形状は、桿菌、球菌、スピロヘータなどである<ref name="Kysela-2016" />。球菌は円形、桿菌は細長い棒状、スピロヘータはらせん状である<ref name="Pichoff Lutkenhaus 2007" />。
外界から内部を隔てる約5nmの厚みを持つ細胞膜は、[[脂質二重層]]にタンパク質が結合した構成を持っている。その微細構造は疎水性の脂肪酸に親水性のリンや糖が結びついた分子が、疎水基を向かい合わせてP面を作り、親水基が外側のE面を作って緩く並び、所々にタンパク質が挟まっており、全体が流動している<ref name=Matsu47 />。脂質部分は水や脂溶性物質のみの通過を許し、水溶性物質が通れる箇所は挟まったチャンネルタンパク質に空いた小さな穴のみ限定される上、キャリアタンパク質という箇所はエネルギーを消費して通過する物質を選択する性質を持つ<ref name=Matsu47 />。

細胞が持つDNAは、[[塩基配列]]または遺伝暗号 (genetic code)と言うヌクレオチドの塩基部分が並ぶ構造を持つ<ref name=Take14>[[#武村(2012)|武村(2012)、p.14-24、第1章 エピジェネティクスを理解するための基礎知識、1-1 DNAとセントラルドグマ]]</ref>。この塩基の並びは3つを基本的な単位としており、これをmRNAに[[転写 (生物学)|転写]]し、細胞内の[[リボソーム]]でmRNAの情報([[コドン]])が[[翻訳 (生物学)|翻訳]]され、それに沿って[[アミノ酸]]が数珠状に合成され[[タンパク質]]が作られる。この一連の反応はすべての細胞に共通する基本的な原理であり、そのため[[セントラルドグマ]]と呼ばれている<ref name=Take14 />。

== 原核細胞と真核細胞 ==
[[ファイル:Cells_Size_comparison.jpg|thumb|right|200px|いろいろな細胞 (A)マウス肝細胞、(B)大腸菌、(C)出芽酵母]]
[[ファイル: Halobacteria.jpg|thumb|right|200px|[[高度好塩菌]]。原核細胞生物である[[古細菌]]の一種。]]
細胞はその内部構造から原核細胞と真核細胞に分けられる。これらの最も大きな差異は[[細胞核]]の有無であり、原核細胞には細胞核がない<ref name=Tamra7 />。原核細胞には[[細菌]]と[[古細菌]]が含まれ、真核細胞は[[真核生物]]が含まれる。また、原核細胞から構成される生物をまとめて[[原核生物]]と呼ぶ。これら3 種類の生物群はドメインと呼ばれる最も上位の分類群で、古細菌と真核生物が近く、細菌が離れている<ref name=Tamra8>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.8-12、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞、1-4生物の進化]]</ref>。

原核細胞は真核細胞に比べ、細胞膜の中に[[懸濁]]したリボソームがあるだけの単純な構造を持つ。原核細胞は単細胞生物や群体をなす生物に限定して見ることができ、[[五界説]]の[[モネラ界]]が相当する<ref name=Tamra7 />。真核細胞は、その細胞膜の内側に[[細胞小器官]]を有する<ref name=Tamra7 />。[[ミトコンドリア]]と[[葉緑体]]は細胞に取り込まれた[[細菌]]が共生したものに由来すると考えられている([[細胞内共生説]])。単細胞の真核生物は非常に多様な種類があるが、群体や多細胞生物の種類も多い(多細胞生物の中に含まれる[[界 (分類学)|界]]である[[動物界]]、[[植物界]]、[[真菌]]は全て真核細胞生物である)。なお、原核細胞を裸核細胞、真核細胞を被核細胞と呼ぶこともある。

=== 原核細胞 ===
[[原核細胞]]は単純な組織を持ち、細胞を持つ生物の初期の形態を維持していると考えられる。最大の特徴はDNAを含む[[核様体]]が膜の区切りが無く細胞質の中に漂っている事と、一般に単位膜で包まれた細胞小器官を持たない事である<ref name=Matsu50>[[#松本ら(1993)]]</ref>。DNA は環状で<ref name=Ide65>[[#井出(2006)|井出(2006)、p.65-75、第6章 テロメアとは何か]]</ref>、その一端が細胞膜の決まった箇所に付着している<ref name=Matsu50 />。

リボソームは細胞質中に浮遊したもの(遊離リボソーム)と、細胞膜に付着したもの(膜リボソーム)がある<ref name=Matsu50 />ため細胞質基質はザラザラしている。なお原核細胞のリボソームは真核細胞のそれよりやや小さい<ref name=Matsu50 />。

細胞膜は脂質二重層であり、その外側に[[モリクテス綱]]と[[テルモプラズマ綱]]を除くと[[細胞壁]]を持ち<ref name=Matsu50 />細胞内と外界とを隔てている<ref name=Matsu47 />。 [[エンドサイトーシス]]やミトコンドリアを持たない原核生物にとって、ここは[[電子伝達系]]を始めとした代謝の主要な場であり、盛んに内外との物質のやり取り、エネルギー生産などを行っている<ref name=Matsu50 />。原核生物にとって細胞膜の機能は大変に重要であり、体積に対してある程度の表面積を確保する必要がある。これが原核生物が細胞サイズをあまり拡大できない理由の一つといえる。また細胞壁の存在は、低張液などの条件下での[[浸透圧]]による細胞の破裂を防止する。原核藻類([[シアノバクテリア]]など)は[[光合成]]を行う機能を持つ<ref name=Matsu50 />。

この他目立つ構造に、[[鞭毛]]や[[線毛]]または[[莢膜]]や[[粘膜]]層を持つものがある<ref name=Matsu50 />。鞭毛はアクチン様タンパク質フラジェリンの螺旋様多重合体であり、これが細胞壁から突き出して回転し<ref name=Matsu50 />、能動的に移動することができる。線毛はタンパク質の繊維で、病原体などが他者へ付着することを容易にする<ref name=Matsu50 />。水を多く含み細胞を取り巻く莢膜や粘膜層は、食作用を受けにくくさせる効果がある<ref name=Matsu50 />。

[[細菌]]と[[古細菌]]を比較した場合、鞭毛や細胞壁は細菌や古細菌がそれぞれ独立に持つものであり、目的は同じでも両者の構造に共通点はない。また、古細菌の遺伝子発現やタンパク質合成系は細菌よりもむしろ真核生物に似ている(ただしDNA が細胞質中に存在するなど原核生物の基本的な性質は保存している)。古細菌のエーテル型脂質、特にその立体構造の違いは両者を決定的に区別するが、これは細菌と古細菌の違いというより、むしろ古細菌とその他の生物を区別する特徴である。

原核細胞の[[生理]]は機能化が進んだ真核生物よりも多様である。発見された数千種に過ぎない原核生物には、真核生物が成しえない[[硫黄]]からエネルギーを得るものや、空中窒素固定を可能にするものも存在する<ref name=Matsu50 />。


=== 真核細胞 ===
=== 真核細胞 ===
[[真核細胞]]は[[原核生物]]よりも一般に大きく、数種類の細胞小器官を持つなど複雑な構造をしている<ref name=Matsu53>[[#松本ら(1993)]]</ref>。


{{main|真核生物}}
細胞質の基質は原核細胞と違ってざらざらしていない。これはリボソームの主要な部分が小胞体に結合しているためである。真核細胞の細胞質には[[細胞骨格]](サイトスケルトン)と呼ばれる微小な管やフィラメント状がつくる網目もしくは束状をした3次元構造<ref name="SeikagakuDic534-8">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.534 【細胞骨格タンパク質】]]</ref>がある。これが特に発達した動物の細胞では、細胞骨格が各細胞の形を決定づける。植物の場合、細胞の形は細胞壁による影響が大きいが、細胞骨格が原形質の流動を制御する。[[細胞小器官]]はこの細胞骨格に定着しており、浮遊状態には無い<ref name="SeikagakuDic534-7">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.534 【細胞骨格】]]</ref>。細胞骨格は細胞質フィラメントと呼ばれる3種類のタンパク質からなる繊維に分けられる<ref name="SeikagakuDic534-8" />。また、細胞質フィラメントは骨格的機能だけでなく、分泌や情報の伝達、また運動にも機能すると推定されている<ref name="SeikagakuDic535-9">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.535 【細胞質フィラメント】]]</ref>。細胞膜は、原核細胞と構成は少々異なる部分もあるが、機能はほぼ同じである。真核細胞では、細胞壁があるものもあれば、無いものもある。


<!--
真核細胞のDNA は、一本または複数本の分子から構成される直線状で原核生物よりも多く<ref name=Matsu53 />、[[染色体]]と呼ばれる<ref name=Ide65 />。染色体は、DNA が[[ヒストン]]という塩基性タンパク質に絡みついた複合体(ヌクレオソーム)を構成してしっかりと凝縮した状態になっている<ref name=Ide99>[[#井出(2006)|井出(2006)、p.99-119、第9章 テロメナーゼという酵素]]</ref>。全ての染色体のDNA は核の中に閉じ込められており、[[核膜]]によって細胞質と隔てられている。何種類かの[[細胞内小器官]]は、それぞれが独自のDNA を持つものがある。それらは大きさがほぼ細菌に近い事もあり、元々は別の生物だったものが共生によって細胞小器官となったとする考えを[[細胞内共生説]]という<ref name=Tamra8 />。
[[File:Animal cell structure en.svg|thumb|upright=1.25|典型的な動物細胞の構造]]
[[File:Plant cell structure-en.svg|thumb|upright=1.25|典型的な[[植物細胞]]の構造]]
-->
[[ファイル:Biological cell.svg|thumb|350px|典型的な動物細胞の模式図:(1)[[核小体]](仁)、(2)[[細胞核]]、(3)[[リボソーム]]、(4)[[小胞]]、(5)[[粗面小胞体]]、(6)[[ゴルジ体]]、(7)[[微小管]]、(8)[[滑面小胞体]]、(9)[[ミトコンドリア]]、(10)[[液胞]]、(11)[[細胞質基質]]、(12)[[リソソーム]]、(13)[[中心体]]]]
[[ファイル:Plant cell structure.png|right|350px|thumb|典型的な植物細胞の模式図: 動物細胞との違いは、濃い緑色で描かれている'''細胞壁'''({{lang|en|Cell wall}})、紺色で示されている'''液胞'''({{lang|en|vacuole}})、筋の入った緑色の紡錘形に見える'''葉緑体'''(Chloroplast)、核の左横に描かれた小さな球体である'''白色体'''({{lang|en|Leukoplast}})のほか、細胞質分裂の後にも細胞壁の表面に残り、隣接する細胞と原形質を連絡する通路となる'''原形質連絡'''({{lang|en|Plasmodesmata}})などである。]]


[[植物]]、[[動物]]、[[真菌類]]、[[粘菌|粘菌類]]、[[原生動物]]、そして[[藻類]]はすべて[[真核生物]](しんかくせいぶつ、{{Lang-en-short|Eukaryote}})である。これらの細胞の幅は一般的な原核生物の約15倍で、体積は1,000倍にもなることがある。原核生物と比較した場合の真核生物の主な特徴は、{{Ill2|細胞区画|en|Cellular compartment|label=区画化}}、すなわち特定の活動を行う膜結合[[細胞小器官]](区画)の存在である。その中でもっとも重要なものは[[細胞核]](核)であり、細胞の[[デオキシリボ核酸|DNA]]を収容する細胞小器官である<ref name="NCBI" />。この核が「真の核」({{Lang-en-short|true kernel (nucleus)}})を意味する真核生物という名前の由来である。そのほかに次のような違いがある。
真核細胞生物の中には、[[繊毛]]や[[鞭毛]]で移動できるものがある。鞭毛は原核生物のものとは構造が異なり、まったく違った性格のものであり、細胞骨格の一種である微小管がタンパク質繊維で結びついたものである<ref name=Matsu56>[[#松本ら(1993)、p.56-57、3.細胞の微細構造とその機能、3.3.真核生物、3.3.2細胞小器官以外の細胞質-細胞骨格、鞭毛、繊毛]] </ref>。


* 細胞膜の機能は原核生物のそれと似ているが、その構造には若干の違いがある。細胞壁はあってもなくてもよい。
=== 原核細胞と真核細胞の特徴のまとめ ===
* 真核生物のDNAは、[[染色体]]と呼ばれる1本またはそれ以上の直鎖分子に組織化され、[[ヒストン]]タンパク質と結合している。染色体DNAはすべて、膜によって細胞質と隔てられた[[細胞核]]に保存されている<ref name="NCBI" />。DNAは、[[ミトコンドリア]]のような真核細胞小器官の中にも存在することがある。
{| class="wikitable" border="1" style="margin:0 auto;"
* 多くの真核細胞は{{Ill2|一次繊毛|en|Primary cilia}}で[[繊毛|繊毛化]]されている。一次繊毛は、化学感覚、{{Ill2|機械感覚|en|Mechanosensation}}、温度感覚{{Enlink|Thermoception|英語版|en}}において重要な役割を果たしている。それぞれの繊毛は、「さまざまな細胞シグナル伝達経路を調整し、時には繊毛運動あるいは細胞の分裂や分化にシグナル伝達を結びつける、感覚細胞[[触角|アンテナ]]と見なすことができる<ref name="Christenson2008">{{cite journal |last1=Satir |first1=P. |last2=Christensen |first2=Søren T. |title=Structure and function of mammalian cilia |journal=Histochemistry and Cell Biology |volume=129 |issue=6 |pages=687–693 |date=June 2008 |pmid=18365235 |pmc=2386530 |doi=10.1007/s00418-008-0416-9 |id=1432-119X }}</ref>」。
* 運動性の真核生物は、{{Ill2|運動毛|en|Motile cilia}}や[[鞭毛]]を使って移動することができる。[[球果植物|針葉樹類]]や[[被子植物]]には運動細胞は存在しない{{cn|date=September 2023}}。真核生物の鞭毛は、原核生物のべん毛よりも複雑で<ref>{{cite journal |last1=Blair |first1=D. F. |last2=Dutcher |first2=S. K. |title=Flagella in prokaryotes and lower eukaryotes |journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=2 |issue=5 |pages=756–767 |date=October 1992 |pmid=1458024 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80136-4 }}</ref>、細胞骨格の一種である微小管がタンパク質繊維で結びついたものである<ref>{{Cite book|和書 |title=細胞の増殖と生体システム |year=1993 |publisher=[[学会出版センター]] |chapter=3.細胞の微細構造とその機能、3.3.真核生物、3.3.2細胞小器官以外の細胞質-細胞骨格、鞭毛、繊毛 |author=松本信二、船越浩海、玉野井逸朗 |isbn=4-7622-6737-6 |pages=56–57}}</ref>。
{{Clear}}
{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
|+原核細胞と真核細胞の特徴の比較
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!
!&nbsp;
!colspan="2"|原核細胞
![[原核生物]]
!真核細胞
![[真核生物]]
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!典型的な生物
!代表的な生物
|[[細菌]]
|[[細菌]]、[[古細菌]]
|[[原生生物]]、[[真菌類]]、[[植物]]、[[動物]]
|[[古細菌]]
|[[真核生物]]([[原生生物]]、[[真菌]]、[[植物]]、[[動物]])<ref name=Ide65 />
|-
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!一般的な大きさ
!典型的な大きさ
|[[マイクロメートル|μm]]<ref name="CampbellBiology320">{{cite book |title=Campbell Biology{{snd}}Concepts and Connections |publisher=Pearson Education |year=2009 |page=320}}</ref>
|colspan="2"| 1から10 µm
|≈ 10–100&nbsp;μm<ref name="CampbellBiology320" />
| 5から100 µm
|-
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![[細胞核]]の形態
![[細胞核|核]]の種類
|colspan="2"|[[核様体]]; はっきりとしたの境界い。核膜の存在はごく稀
|[[核様体]]領域。真核はい。
|二重膜で区切られたはっきりしたがある
|二重膜を持つ真
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|-
![[デオキシリボ核酸|DNA]]
!DNAの形態
|{{Ill2|環状染色体|en|Circular chromosome|label=環状}}(通常)
|環状。直線状は稀
|[[ヒストン]][[タンパク質]]を伴う直鎖分子([[染色体]])
|環状、ヒストンと結合している
|直線状で、ヒストンと結合している<br />細胞分裂時には[[染色体]]を形成する<br />末端は[[テロメア]]と結合する<ref name=Ide65 />
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|-
![[リボ核酸|RNA]]/[[タンパク質]]合成
!DNAの存在様式<ref name=Tamra7 /><ref name=Tamra8 />
|[[細胞質]]内で対をなす
|裸のDNA
|核内で[[RNA合成]]
|クロマチン様
|タンパク質が結したクロマチン様
細胞質内で[[タンパク質合成]]
|-
!RNA-/タンパク質-合成
|colspan="2"|[[細胞質]]中で行われる
|RNAの合成は核の中で、タンパク質の合成は細胞質で行われる
|-
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![[リボソーム]]
![[リボソーム]]
|{{Ill2|原核生物のリボソーム大サブユニット|en|Prokaryotic large ribosomal subunit|label=50S}}と{{Ill2|原核生物のリボソーム小サブユニット|en|Prokaryotic small ribosomal subunit|label=30S}}
|colspan="2"|50S+30S
|{{Ill2|真核生物のリボソーム大サブユニット (60S)|en|Eukaryotic large ribosomal subunit (60S)|label=60S}}と{{Ill2|真核生物のリボソーム小サブユニット (40S)|en|Eukaryotic small ribosomal subunit (40S)|label=40S}}
|60S+40S
|-
!細胞質
|エステル型脂質<ref name=Tamra8 />
|エーテル型脂質<ref name=Tamra8 />
|膜と[[細胞骨格]]によって高度に構造化されている
|-
|-
!細胞質構造
!細胞壁<ref name=Tamra7 /><ref name=Tamra8 />
|ごく少数の構造体
|ペプチドグリカン<br />ムラミン酸を持つ
|[[細胞内膜系|内膜]]と[[細胞骨格]]によって高度に構造化されている。
|タンパク質<br />ムラミン酸は無い
|あり・なし
|-
|-
!細胞の移動
![[走化性|細胞の移動]]
|[[フラジェリン]]から構成される[[鞭毛]]。滑走
|[[フラジェリン]](鞭毛抗原)でできた[[鞭毛]](べん毛)
|[[微小管]]を含む鞭毛と[[繊毛]]。[[アクチン]]を含む{{Ill2|葉状仮足|en|Lamellipodium}}と{{Ill2|糸状仮足|en|Filopodia}}。
|古細菌型鞭毛
|[[チューブリン]]から構成される鞭毛と[[繊毛]]
|-
|-
![[ミトコンドリア]]
![[ミトコンドリア]]
|なし
|colspan="2"|なし<ref name=Tamra7 />
|1から
|1~
|-
|-
![[葉緑体]]
![[葉緑体]]
|colspan="2"|なし
|なし
|[[藻類]][[植物]]にある
|[[藻類]]および[[植物]]の内部
|-
|-
!組織化
!組織化
|通常単細胞。稀に群体
|通常単細胞
|単細胞。稀に群体融合細胞
|単細胞、コロニー、特殊な細胞を持つ高等多細胞生物
|単細胞、群体から高度に分化した多細胞まで
|-
|-
![[細胞分裂]]
![[細胞分裂]]
|[[分裂 (生物学)|二分裂]](単純分裂)
|Zリング
|[[有糸分裂]](分裂または出芽)
|[[ESCRT]]複合体([[プロテオ古細菌界|プロテオ古細菌]])<br />出芽([[テルモプロテウス目]])<br />Zリング([[ユーリ古細菌]])
[[減数分裂]]
|収縮環<br />細胞板(植物)
|-
|-
![[染色体]]
!細胞骨格<ref name=Tamra7 />
|単一の染色体
|colspan="2"|なし
|複数の染色体
|あり
|-
|-
![[膜]]
!原形質流動<ref name=Tamra7 />
|[[細胞膜]]
|colspan="2"|なし
|細胞膜と膜結合細胞小器官
|あり
|}
|}


== 細胞小器官 ==
== 細胞の構造 ==

[[原核生物]]であれ[[真核生物]]であれ、すべての細胞には細胞を包み込み、出入りするものを調節し(選択的透過性)、[[膜電位|細胞の電位]]を維持する[[細胞膜|膜]]がある。膜の内側では、[[細胞質]]が細胞容積の大部分を占めている。[[ヘモグロビン]]を最大限に収納するために、細胞核もほとんどの細胞小器官も持たない[[赤血球]]を除けば、すべての細胞は[[遺伝子|遺伝情報]]の伝達物質である[[デオキシリボ核酸|DNA]]と、細胞の主要な機械である[[酵素]]などさまざまな[[タンパク質]]を[[遺伝子発現|合成する]]のに必要な情報を含む[[リボ核酸|RNA]]を持っている。細胞内には、他にもさまざまな[[生体分子]]が存在する。この記事では、これらの主要な{{Ill2|細胞成分|en|Cellular component|label=}}を列挙し、その機能を簡単に説明する。

=== 細胞膜 ===

{{main|細胞膜}}

[[File: Cell membrane detailed diagram en.svg|thumb|upright=1.35|細胞膜の[[脂質二重層]]の詳細図]]

[[細胞膜]](cell membrane)は原形質膜(plasma membrane)とも呼ばれ、細胞の細胞質を取り囲む[[生体膜#選択的透過性|選択的透過性]]の[[生体膜]]である<ref name="BYJUS">{{Cite web |title=Why is the plasma membrane called a selectively permeable membrane? – Biology Q&A |url=https://byjus.com/questions/why-is-the-plasma-membrane-called-a-selectively-permeable-membrane/ |access-date=2021-09-18 |website=BYJUS |archive-date=2021-09-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210918101505/https://byjus.com/questions/why-is-the-plasma-membrane-called-a-selectively-permeable-membrane/ |url-status=live}}</ref>。動物では原形質膜が細胞の外側の境界であるが、植物や原核生物では膜の外側は[[細胞壁]]で覆われていることが多い。この膜は、細胞を周囲の環境から分離し保護する役割を果たし、ほとんどが[[両親媒性分子|両親媒性]](一部が[[疎水性]]で一部が[[親水性]])の[[リン脂質]]からなる[[脂質二重層|二重層]]でできている。そのため、この層は[[リン脂質二重膜]]、または流体モザイク膜と呼ばれることもある。この膜の中には、細胞の一般的な分泌孔となる{{Ill2|ポロソーム|en|Porosome}}と呼ばれる高分子構造体と、さまざまな分子を細胞内外に移動させるチャネルやポンプとして働くさまざまな[[タンパク質]]分子が埋め込まれている<ref name="NCBI" />。膜は、物質([[分子]]や[[イオン (化学)|イオン]])を自由に通過させるか、限定的に通過させるか、あるいは全く通過させないように、半透過性または選択的透過性という特徴を有している<ref name="BYJUS" />。細胞膜<!-- Cell surface membrane -->には、[[受容体タンパク質]]も含まれており、細胞は[[ホルモン]]などの外部のシグナル分子を感知することができる<ref name="Guyton Hall 2016">{{cite book |last1=Guyton |first1=Arthur C. |last2=Hall |first2=John E. |year=2016 |title=Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology |location=Philadelphia |publisher=Elsevier Saunders |pages=930–937 |url=https://books.google.com/books?id=3sWNCgAAQBAJ |oclc=1027900365 |isbn=978-1-4557-7005-2}}</ref>。

=== 細胞骨格 ===

{{main|細胞骨格|形態形成}}

[[File:DAPIMitoTrackerRedAlexaFluor488BPAE.jpg|thumb|内皮細胞の蛍光画像。核は青色、[[ミトコンドリア]]は赤色、マイクロフィラメントは緑色に染色されている。]]

細胞骨格(cytoskeleton)はさまざまな役割を担い、細胞の形状を組織化・維持し、細胞小器官を所定位置へ固定し、[[エンドサイトーシス]](細胞外物質の細胞内への取り込み)や[[細胞質分裂]]([[細胞分裂]]後の娘細胞の分離)を補助し、成長や移動の際には細胞の一部を動かす働きをする。真核生物の細胞骨格は、[[微小管]]、[[中間径フィラメント]]、および[[マイクロフィラメント]]で構成されている。[[神経細胞]]では、中間径フィラメントは[[ニューロフィラメント]]と呼ばれる。これらに関与するタンパク質は非常に多く、それぞれがフィラメントを方向づけ、束ね、整列させることで細胞の構造を制御している<ref name="NCBI" />。原核生物の細胞骨格はあまり研究されていないが、細胞の形状、[[細胞極性|極性]]、細胞質分裂の維持に関与している<ref>{{cite journal |last1=Michie |first1=K. A. |last2=Löwe |first2=J. |title=Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton |journal=Annual Review of Biochemistry |volume=75 |pages=467–492 |year=2006 |pmid=16756499 |doi=10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 |s2cid=4550126 }}</ref>。マイクロフィラメントを構成する[[サブユニット]]タンパク質は、[[アクチン]]と呼ばれる小さな単量体タンパク質である。微小管のサブユニットは[[チューブリン]]と呼ばれる[[二量体]]分子である。中間径フィラメントは[[ヘテロポリマー]]であり、そのサブユニットは組織の細胞型によって異なる。中間径フィラメントのサブユニットタンパク質には、[[ビメンチン]]、[[デスミン]]、[[ラミン]](ラミンA、B、C)、[[ケラチン]](複数の酸性ケラチンおよび塩基性ケラチン)、{{Ill2|ニューロフィラメントタンパク質|en|Neurofilament proteins}}({{Ill2|ニューロフィラメント軽鎖|en|Neurofilament light polypeptide|label=NF-L}}、{{Ill2|ニューロフィラメント中間鎖|en|NEFM|label=NF-M}})などがある。

=== 遺伝物質 ===

{{main|デオキシリボ核酸|リボ核酸}}

[[File:DNA orbit animated.gif|thumb|[[デオキシリボ核酸]] (DNA) の一部分の構造のアニメーション。2本のらせん状の鎖の間に4種類の塩基が水平に並び、その組み合わせで遺伝情報を表している。]]

生命には、[[デオキシリボ核酸]](DNA)と[[リボ核酸]](RNA)の2種類の[[遺伝物質]]({{lang|en|genetic material}})がある。細胞はDNAを使用して長期的に情報を保存する<ref name="NCBI" />。生物に含まれる生物学的情報はDNA配列に[[遺伝コード|コード化]]されている。RNAは、情報伝達([[伝令RNA|mRNA]]など)や[[酵素]]機能([[リボソームRNA]]など)に使われる。[[転移RNA]](tRNA)分子は、[[翻訳 (生物学)|翻訳]]でタンパク質が作られる際に、[[アミノ酸]]を運搬したり付加するのに使われる。

原核生物の遺伝物質は、細胞質の[[核様体|核様体領域]]で単純な{{Ill2|環状染色体|en|Circular chromosome|label=環状細菌染色体}}に組織化されている。真核生物では、遺伝物質は[[染色体]]と呼ばれる個別の直鎖分子に分割されて細胞核の中に格納され<ref name="NCBI" />、通常、[[ミトコンドリア]]や[[葉緑体]]などいくつかの細胞小器官にも遺伝物質が収められている([[細胞内共生説]]を参照)。

[[ヒトの細胞の一覧|ヒトの細胞]]では、遺伝物質は[[細胞核]]([[核ゲノム]])とミトコンドリア([[ミトコンドリアゲノム]])に格納されている。ヒトの場合、核ゲノムは[[染色体]]と呼ばれる46本の直鎖DNA分子に分割され、内訳は22対の{{Ill2|相同染色体|en|Homologous chromosome|redirect=1}}と1対の[[性染色体]]からなる。ミトコンドリアゲノムは環状DNA分子であり、核ゲノムの直鎖DNAとは異なる。ミトコンドリアDNAは核染色体よりもはるかに小さいが<ref name="NCBI" />、ミトコンドリアのエネルギー産生に関わる13個のタンパク質と特定のtRNAをコード化している。

[[トランスフェクション]]と呼ばれる工程によって、外来の遺伝物質(一般的にはDNA)を人為的に細胞内に導入することもできる。そのDNAが細胞の[[ゲノム]]に挿入されていなければ一過性であり、挿入されていれば安定したものとなる。ある種の[[ウイルス]]は宿主のゲノムに遺伝物質を挿入する。

=== 細胞小器官 ===

{{main|細胞小器官}}
{{main|細胞小器官}}
[[ファイル:Biological cell.svg|thumb|350px|典型的な動物細胞の模式図:(1)[[核小体]](仁)、(2)[[細胞核]]、(3)[[リボソーム]]、(4)[[小胞]]、(5)[[粗面小胞体]]、(6)[[ゴルジ体]]、(7)[[微小管]]、(8)[[滑面小胞体]]、(9)[[ミトコンドリア]]、(10)[[液胞]]、(11)[[細胞質基質]]、(12)[[リソソーム]]、(13)[[中心体]]]]
[[ファイル:Plant cell structure.png|right|350px|thumb|典型的な植物細胞の模式図: 動物細胞との違いは、濃い緑色で描かれている'''細胞壁'''(Cell wall)、紺色で示されている'''液胞'''(vacuole)、筋の入った緑色の紡錘形に見える'''葉緑体'''(Chloroplast) 、核の左横に描かれた小さな球体である'''白色体'''(Leukoplast)のほか、細胞質分裂の後にも細胞壁の表面に残り、隣接する細胞と原形質を連絡する通路となる'''原形質連絡'''(Plasmodesmata)などである。]]
真核細胞の内部には、細胞小器官(細胞器官、オルガネラ)と呼ばれる膜に包まれた<ref name=Matsu53 />構造体がある。これらはそれぞれ特有の機能を持ち<ref name=Matsu53 />、まるで生命個体の[[器官]]のように働くため、このような名称がつけられた。例えば[[酸素]]を吸収し[[二酸化炭素]]を排出する面から見た[[呼吸]]の役割は、[[ミトコンドリア]]と比される。[[消化]]を[[高分子]]を取り入れて[[加水分解]]することとすれば、[[口]]は[[ピノソーム]]、[[消化管]]は[[リソソーム]]に相当する<ref name="SeikagakuDic537-4">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.537 【細胞小器官】]]</ref>。
他に、
* [[マイクロフィラメント]](アクチンフィラメント)
* [[中間径フィラメント]](中間フィラメントあるいは10nmフィラメント)
* [[デスモソーム]](接着斑)
* [[ギャップ結合]](間隙結合あるいはネクサス)
* [[タイト結合|密着結合]](タイトジャンクションあるいは閉鎖帯)
* [[エンドソーム]]
* [[ペルオキシソーム]]
* [[分泌顆粒]](分泌小胞)
なども存在する。


細胞小器官({{lang-en-short|organelles}}、''{{lang-la-short|organella}}'')とは、一つまたは複数の重要な機能を果たすように適応(または特殊化)された細胞の構成要素であり、人体における[[臓器]]の存在に似ている(心臓、肺、腎臓など、それぞれの臓器は異なる機能を果たす)<ref name="NCBI" />。真核細胞にも原核細胞にも細胞小器官があるが、原核細胞の小器官は一般に単純で、膜結合型ではない。
微小管、中間系フィラメントおよび[[アクチンフィラメント]]をまとめて、[[細胞骨格]]と呼ぶ。


細胞内にはさまざまな細胞小器官がある。単独で存在するもの([[細胞核|核]]や[[ゴルジ装置]]など)もあれば、多数(数百から数千)存在するもの([[ミトコンドリア]]、[[葉緑体]]、[[ペルオキシソーム]]、[[リソソーム]]など)もある。[[細胞質]]は細胞小器官を取り囲み、細胞内を満たす[[ゲル]]状の液体である。
== そのあり方 ==
実際には、すべての生物で細胞がこの様な構造が見られるわけではない。[[原生生物]]は多細胞生物の細胞と同様に核構造を持ち真核生物に分類されるが、[[変形菌]]の変形体や[[ミズカビ]]・[[ケカビ]]などでは大きな体が細胞に分かれておらず、しかも多数の核を含む。これは細胞の成長と核分裂が起きても細胞質分裂が起きないためで、多数の細胞に当たる内容が単一の細胞容器に含まれる。この様な生物は[[多核体]]と呼ばれる。同様に多数の細胞に当たる内容が単一の細胞の輪郭に含まれるものは多細胞生物にもあり、例えば[[横紋筋]]などがそうであるが、これはむしろ多数の細胞が融合したものと見なし、これを[[合胞体]]という。


==== 真核生物 ====
多細胞生物では、逆に細胞として不可欠なはずの内容を欠く例もある。例えば我々[[ほ乳類]]の[[赤血球]]には核がない。これはむしろ多細胞生物に見られる細胞の役割分担の中で、なくてもその機能が果たせる場合にはそれが[[退化]]することもある、ということであろう。


[[File:HeLa cells stained with Hoechst 33258.jpg|thumb|DNAが青く染色されたヒトのがん細胞(特に[[HeLa細胞]])。中央と右端の細胞は[[間期 (細胞分裂)|間期]]にあるためDNAが拡散し、核全体が標識されている。左側の細胞は[[有糸分裂|有糸分裂期]]で、染色体が[[染色体凝縮|凝縮]]している。]]
== 原核生物から多細胞生物へ ==
45億年前と言われる[[地球]]誕生後、最初の細胞は40億年前頃に原核生物として誕生した。真核細胞への進化はその15億年後に成されたが、当初は単細胞生物であった。多細胞生物が誕生するには更に10億年の期間を待たなければならなかった<ref name=Take104>[[#武村(2012)|武村(2012)、p.104-120、第4章 体細胞の分化とエピジェネティクス、4-1 多細胞生物の細胞とホメオティック遺伝子]]</ref>。


* '''細胞核''': 細胞の情報中枢である[[細胞核]](cell nucleus)は、[[真核細胞]]に見られる最も重要な細胞小器官である。核は、細胞の[[染色体]]を収容し、[[DNA複製]]と[[RNA合成]](転写)のほとんどすべてがここで行われる。核は球形で、[[核膜]]と呼ばれる二重の膜によって細胞質と隔てられており、この二つの膜の間の空間を核膜槽と呼ぶ。核膜はDNAを保護する役割を果たし、DNAの構造を誤って傷つけたり、DNAのプロセシング(処理)を妨害したりするさまざまな分子からDNAを隔離している。[[デオキシリボ核酸|DNA]]はプロセシングの過程で[[転写 (生物学)|転写]]され、[[伝令RNA]](mRNA)と呼ばれる特殊な[[リボ核酸|RNA]]に写し取られる。このmRNAは、次に核の外側に運ばれ、そこで特定のタンパク質分子に[[翻訳 (生物学)|翻訳]]される。[[核小体]]は、リボソームサブユニットが組み立てられる、核内にある特別な領域である。原核生物では、DNAのプロセシングは[[細胞質]]で行われる<ref name="NCBI" />。
原核細胞と真核細胞の大きな差異である核や細胞小器官は、それぞれが膜に包まれ、内容物を閉じ込めている。核では傷つきやすいDNAであり、葉緑体やミトコンドリアはエネルギー転移系、小胞体やゴルジ体は膜合成系と分泌器官系、細胞にとって危険な[[過酸化水素]]をつくる酵素[[ベルオキシダー]]を閉じ込めるミクロボディや、リソソームはやはり危険を伴う酵素や異物の消化を行う<ref name=Matsu53 />。
* '''ミトコンドリアと葉緑体''': これらは細胞のエネルギーを作り出す。[[ミトコンドリア]]({{lang|en|mitochondria}})は自己複製する二重膜結合型の細胞小器官であり、すべての真核細胞の細胞質内にさまざまな数、形状、大きさで存在している<ref name="NCBI" />。[[細胞呼吸|細胞の呼吸]]はミトコンドリアで行われ、[[酸素]]を使って細胞の栄養素(一般的には[[グルコース]])に蓄えられたエネルギーを放出し、[[酸化的リン酸化]]によって[[アデノシン三リン酸|ATP]]を産生し、細胞エネルギーを生み出す([[好気呼吸]]を参照)。ミトコンドリアは原核生物のように[[二分裂]]によって増殖する。葉緑体({{lang|en|chloroplasts}})は植物と藻類のみに存在し、太陽エネルギーを取り込んで[[光合成]]を行い、[[炭水化物]]を生産する。


[[File:Endomembrane system diagram en.svg|thumb|upright=1.25|[[細胞内膜系]]の図]]
このような小器官は複数の発生段階を踏んだと考えられている<ref name=Matsu57>[[#松本ら(1993)]]</ref>。葉緑体やミトコンドリアはそれぞれの機能を持つ原核生物を、初期の真核生物が食作用で細胞内に取り込み共生し、現在の姿になったと考えられる。この根拠として、両者は2重以上の単位膜に覆われ、独自のDNAを持ち、原核生物と同じ70Sのリボソームを持ち、また2重以上の単位膜に覆われる点が挙げられる。特に複数の膜は、内側が原核生物時代の細胞膜、外側が真核生物の食作用時につくった窪み部分の細胞膜をそれぞれ由来とすると思われる<ref name=Matsu57 />。


* '''小胞体''': [[小胞体]]({{lang|en|endoplasmic reticulum, ER}})は、細胞質内を自由に移動する分子とは対照的に、特定の{{Ill2|化学修飾|en|Chemical modification|label=修飾}}や特定の目的地を目指す分子のための輸送ネットワークである。小胞体には2つの形態があり、一つは[[粗面小胞体]]で、表面にリボソームがあり、小胞体内にタンパク質を分泌する。もう一つは[[滑面小胞体]]で、表面にリボソームがない<ref name="NCBI" />。滑面小胞体はカルシウムイオンの隔離と放出に関与し、[[脂質]]合成の役割も担っている。
機械的に脆いDNAを守る核も2重の単位膜を持つ。この由来はよく分かっていないが<ref name=Matsu60>[[#松本ら(1993)]]</ref>、原核細胞で見られるDNAが付着する細胞膜部分の周囲がへこみ、2重に折りたたまれた単位膜がDNAを覆った球状器官が細胞内部に入ったという意見がある<ref name=Matsu55>[[#松本ら(1993)]]</ref>。
* '''ゴルジ装置''': [[ゴルジ装置]]({{lang|en|golgi apparatus}})の主な機能は、細胞内で合成された[[タンパク質]]や[[脂質]]などの[[高分子]]をプロセシングし、輸送のために充填することである。
* '''リソソームとペルオキシソーム''': [[リソソーム]]({{lang|en|lysosomes}})には[[消化酵素]](酸性[[加水分解|加水分解酵素]])が含まれている。これは、余剰または使い古された[[細胞小器官]]、食物粒子、取り込まれた[[ウイルス]]や[[細菌]]などを消化する。リソソームの加水分解酵素は酸性条件下で最適に活性化される。[[ペルオキシソーム]]({{lang|en|peroxisomes}})には、細胞から有毒な[[過酸化物]]を除去する酵素が含まれている。これらの破壊的な酵素を膜結合系の内側に閉じ込めることで、細胞内に収容することができる<ref name="NCBI" />。
* '''中心体''':[[中心体]]({{lang|en|centrosome}})は、[[細胞骨格]]の重要な構成要素である[[微小管]]を組織する。中心体はまた、[[小胞体]]と[[ゴルジ装置]]を介した輸送も制御している。中心体は、2つの直交する[[中心小体]]({{lang|en|centrioles}})から構成され、それぞれが車輪のような組織を持ち、[[細胞分裂]]の際に分離して[[紡錘体]]の形成を助ける。動物細胞では中心体は一つである。また、一部の真菌類や藻類の細胞にも見られる。
* '''液胞''': [[液胞]]({{lang|en|vacuoles}})は細胞内の老廃物を隔離し、植物細胞の水分を貯蔵する。液胞はしばしば「膜に囲まれ、液体で満たされた空間」と表現される。[[アメーバ属]]({{snamei|Amoeba}})に代表される一部の細胞は、水分が多すぎる場合は細胞から水を汲み出すことができる収縮性の液胞がある。植物や真菌細胞の液胞は通常、動物細胞よりも大きい。植物の液胞は、濃度勾配に逆らってイオンを輸送する膜で囲まれている。


==== 真核生物と原核生物 ====
小胞体やゴルジ体は1重の単位膜で構成される。タンパク質の合成と分泌に関わるこれら小器官に相当する機能を原核細胞では細胞膜と付着するリボソームで行っている。真核細胞は進化の過程でリボソームを持つ細胞膜の一部を内部に凹ませ、細胞内でのタンパク質合成とゴルジ体そして液胞を使った分泌のメカニズムを獲得したという説がある<ref name=Matsu55 />。同様に1重単位膜のリソソームも、食作用のため細胞膜の一部を異物を取り囲むように腔を作った部分の変化とも考えられる<ref name=Matsu55 />。


* '''リボソーム''': [[リボソーム]]({{lang|en|ribosomes}})は、[[リボ核酸|RNA]]と[[タンパク質]]分子からなる大きな複合体である<ref name="NCBI" />。リボソームは2つのサブユニットから構成され、核からのRNAを使用してアミノ酸からタンパク質を合成する組み立て工場として機能する。リボソームは、細胞内で自由に遊離するか、膜(真核生物では粗面小胞体、原核生物では細胞膜)に結合している<ref>{{cite journal |last=Ménétret |first=Jean-François |last2=Schaletzky |first2=Julia |last3=Clemons |first3=William M. |last4=Osborne |first4=Andrew R. |last5=Skånland |first5=Sigrid S. |last6=Denison |first6=Carilee |last7=Gygi |first7=Steven P. |last8=Kirkpatrick |first8=Don S. |last9=Park |first9=Eunyong |last10=Ludtke |first10=Steven J. |last11=Rapoport |first11=Tom A. |last12=Akey |first12=Christopher W. |display-authors=3 |title=Ribosome binding of a single copy of the SecY complex: implications for protein translocation |journal=Molecular Cell |volume=28 |issue=6 |pages=1083–1092 |date=December 2007 |pmid=18158904 |doi=10.1016/j.molcel.2007.10.034 |url=https://authors.library.caltech.edu/90566/2/1-s2.0-S1097276507008258-mmc1.pdf |doi-access=free |access-date=2020-09-01 |archive-date=2021-01-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210121115905/https://authors.library.caltech.edu/90566/2/1-s2.0-S1097276507008258-mmc1.pdf |url-status=live }}</ref>。
多細胞生物は生命活動の役割を細胞単位で分担しているという特徴がある。しかし、このように違う各細胞のDNAは基本的に変わらない。これは、ひとつはDNAの発現部分の選択や後成的な仕組みによってコントロールされる。これらは[[エピジェネティック]]と呼ばれる<ref name=Take25>[[#武村(2012)|武村(2012)、p.25-33、第1章 エピジェネティクスを理解するための基礎知識、1-2 エピジェネティクスとはなにか]]</ref>。
* '''色素体''':[[色素体]](plastids)は、植物細胞や[[ユーグレナ藻]]によく見られる膜結合細胞小器官で、植物や生物の色に影響を与える特定の色素を含んでいる。そしてこれらの色素は、食物を貯蔵し、光エネルギーを得るのにも役立つ。色素体には、特定の色素に基づく3つの種類がある。[[葉緑体]](クロロプラスト)には、[[クロロフィル]]といくつかの[[カロテノイド]]色素が含まれており、光合成の際に光エネルギーの獲得を助ける。[[有色体]](クロモプラスト)には、オレンジ[[カロチン]]や黄色[[キサントフィル]]などの脂溶性カロテノイド色素が含まれ、その合成と貯蔵を助ける。[[白色体]](ロイコプラスト)は色素を持たない色素体で、栄養素の貯蔵に役立っている<ref>{{cite book |last=Sato |first=N. |year=2006 |pages=75–102 |title=The Structure and Function of Plastids |volume=23 |editor1=Wise, R. R. |editor2=Hoober, J. K. |publisher=Springer |chapter=Origin and Evolution of Plastids: Genomic View on the Unification and Diversity of Plastids |isbn=978-1-4020-4060-3 |doi=10.1007/978-1-4020-4061-0_4 |series=Advances in Photosynthesis and Respiration}}</ref>。


== 細胞の大きさ・比重 ==
== 細胞外側の構造 ==
[[地球]]生物で細胞の大きさを競えるものは[[卵細胞]]であり、ヒトが持ちうる最大の細胞も[[卵子]]と例外ではない。特に[[鳥類]]が産む大きな[[卵]]の[[黄身]]は1つの卵細胞に当たり、最大と言われる[[ダチョウ]]では7,500,000,000,000,000µm<sup>3</sup>にもなる。ヒトの卵子は1,400,000µm<sup>3</sup>に過ぎない<ref>{{Cite book|和書|title=空想自然科学入門|chapter=第一部 生物学 2.卵とチビ|pages=32-49|author=アイザック・アシモフ|authorlink=アイザック・アシモフ|translator=小尾信彌、山高昭|publisher=ハヤカワ文庫|edition=18刷|origdate=1978|year=1995|isbn=4-15-050021-5}}</ref>。


多くの細胞は、細胞膜の外側に全体的あるいは部分的に存在する構造を持っている。これらはまた、細胞膜によって外部環境から保護されていない点からも注目される。こうした構造体を組み立てるには、その構成成分を細胞膜を越えて輸送しなくてはならない。
;ヒトの細胞の大きさ
:[[顆粒球]]>[[リンパ球]]>網赤血球>[[赤血球]]>[[血小板]]


;細胞の比重
=== 細胞壁 ===
:[[赤血球]]>顆粒球>[[リンパ球]]>[[血小板]]>[[アルブミン]]


== 細胞の死 ==
{{further|細胞壁}}
細胞の死は生物が成長する各段階において見られ、例えば[[オタマジャクシ]]の尾が収縮する例が挙げられる。その死には遺伝子にあらかじめ組み込まれた情報に則ったものから、偶発的な場合もある<ref name="SeikagakuDic535-1">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.533 【細胞死】]]</ref>。自発的な細胞死は[[アポトーシス]]、偶発的な細胞死(壊死)は[[ネクローシス]]と呼ばれる<ref name="SeikagakuDic-3-572">[[#生化学辞典(3版)|生化学辞典第3版 p.572 【細胞死】]]</ref>。


原核細胞や真核細胞の多くには[[細胞壁]]がある。細胞壁は、細胞膜のさらなる保護層で、細胞を機械的あるいは化学的に環境から保護する。細胞の種類によって、細胞壁は異なる材料で作られる。植物の細胞壁は主に[[セルロース]]、真菌類の細胞壁は[[キチン]]、細菌の細胞壁は[[ペプチドグリカン]]でできている。
細胞中の塩基は[[波長]]260nmの[[紫外線]]を特異的に吸収する性質を持ち、DNAの塩基構造を変化させることがある。例えば、チミンが並ぶ部分が紫外線を吸光すると、その間シクロブタン環が形成され、対になるグリシンがアデニンに変化する現象が起こる。結果遺伝情報が書き換えられ、突然変異やガン化または細胞死などの異常を起こす可能性が生じる。また塩基構造の変化はDNAの複製や転写を阻害してしまう事もある<ref name=Tamra42>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.42-45、Ⅰ細胞生物学の基礎、5.情報高分子(2):ヌクレオチドと核酸、5-4核酸の性質]]</ref>。


=== 原核生物 ===
[[クロイツフェルト・ヤコブ病]]は不充分な折りたたみ構造を持つ異常タンパク質が引き起こす脳細胞死が原因である。これを含む[[プリオン病]]は[[プリオン]]は本来水溶性のタンパク質だが、らせん構造が減少しβシート構造が増えた異常プリオンは不溶化し、分解されずに脳細胞に沈着する。これが鋳型となり正常なプリオンを異常化させ、増殖するように振舞いながら脳細胞を死に至らしめる

<ref name=Tamra123>[[#田村(2010)|田村(2010)、p.123-126、Ⅲ遺伝情報の保存と利用、14タンパク質の局在化,成熟,分解、14-6タンパク質の分解]]</ref>。
==== 莢膜 ====
<ref>赤血球</ref>などは主に肝細胞に排除される。

細菌の中には、細胞膜と細胞壁の外側に[[ゼラチン|ゲル]]状の[[莢膜]](きょうまく、{{lang|en|capsule}})を持つものがある。莢膜は、[[肺炎球菌]]や[[髄膜炎菌]]では[[多糖]]で、[[炭疽菌]]では[[ポリペプチド]]で、[[レンサ球菌]]では[[ヒアルロン酸]]でできている。莢膜は通常の[[染色 (生物学)|染色]]プロトコールでは標識されないが、{{Ill2|インドインク|en|India ink|label=}}や[[メチルブルー]]で検出することができ、細胞間のコントラストを高めて観察することができる<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=N2GU-DYKkk0C&q=Prokaryotic+india+ink&pg=PA87 |title=Prokaryotes |publisher=Newnes |date=1996 |isbn=978-0080984735 |access-date=November 9, 2020 |archive-date=April 14, 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210414134256/https://books.google.com/books?id=N2GU-DYKkk0C&q=Prokaryotic+india+ink&pg=PA87 |url-status=live }}</ref>{{rp|87}}。

==== べん毛 ====

[[べん毛]](鞭毛{{Efn|name=flagella}}、べんもう、{{lang|en|flagella}})は、細胞が移動するための細胞小器官である。細菌のべん毛は細胞膜を通過して細胞質から伸び、細胞壁を貫通する。このべん毛は、[[フラジェリン]]というタンパク質でできた長くて太い糸状の付属器官である。古細菌や真核生物ではそれぞれ異なる種類のべん毛を持っている。

==== 線毛 ====

{{Main|細胞接着}}

[[線毛]](せんもう、{{lang|en|fimbria}})は[[性繊毛]]({{lang|en|pilus}})とも呼ばれ、細菌の表面に見られる短くて細い毛のようなフィラメントである。線毛は[[ピリン]]というタンパク質([[抗原|抗原性]]を示す)で構成され、細菌がヒト細胞上の特定の[[受容体]]に付着することができる。また、{{Ill2|細菌接合|en|Bacterial conjugation}}に関与する繊毛にも特殊な種類がある。

== 細胞プロセス ==

[[File:Three cell growth types.svg|thumb|upright=1.25|[[原核生物]]は[[二分裂]]によって分裂するが、[[真核生物]]は[[有糸分裂]]または[[減数分裂]]によって分裂する。]]

=== 複製 ===

{{main|細胞分裂}}

細胞分裂は、一つの細胞(母細胞と呼ばれる)が二つの娘細胞に分裂する過程である。これにより、多細胞生物では成長([[組織 (生物学)|組織]]成長)につながり、単細胞生物では生殖([[栄養繁殖|栄養生殖]])につながる。原核細胞は[[二分裂]]によって分裂するが、真核細胞の細胞分裂は通常、[[有糸分裂]]と呼ばれる核分裂と、それに続く[[細胞質分裂]]という段階を経る。{{Ill2|二倍体|en|Diploid|redirect=1}}細胞は[[減数分裂]]を経て、通常は4個の[[倍数性#倍数性|一倍体]]細胞を生成する。{{Ill2|一倍体|en|Haploid}}細胞は多細胞生物の[[配偶子]]として働き、融合して新しい二倍体細胞を形成する。

[[DNA複製]]、言い換えれば細胞のゲノムを複製する過程は、細胞が有糸分裂あるいは二分裂によって分裂するたびに行われる<ref name="NCBI" />。これは[[細胞周期]]のS期に起こる。

減数分裂では、DNAは1回だけ複製され、細胞は2回分裂する。DNA複製は{{Ill2|減数分裂I|en|Meiosis I|redirect=1}}の前にのみ行われる。DNA複製は、細胞の2回目の分裂である{{Ill2|減数分裂II|en|Meiosis II|redirect=1}}には起こらない<ref>{{cite book|title=Campbell Biology{{snd}}Concepts and Connections|year=2009|publisher=Pearson Education|page=138}}</ref>。他の細胞活動と同様、複製を行うには特殊なタンパク質が必要である<ref name="NCBI" />。

=== DNA修復 ===

{{main|DNA修復}}

すべての生物の細胞は、[[DNA損傷|DNAの損傷]]を走査し、検出された損傷を[[DNA修復|修復]]する酵素系を持っている<ref>{{cite book |last1=Snustad |first1=D. Peter |last2=Simmons |first2=Michael J. |title=Principles of Genetics |edition=5th |at=DNA repair mechanisms, pp. 364–368}}</ref>。細菌からヒトに至るまで、生物の中ではさまざまな修復過程が進化してきた。こうした修復過程が広く普及していることは、[[突然変異]]につながる可能性のある損傷による[[細胞死]]や複製誤りを避けるために、細胞のDNAを未損傷の状態に維持することの重要性を示している。[[大腸菌]]({{snamei|E. coli}})は、多様で明確に説明されたDNA修復過程を持つ、よく研究された細胞生物である。これには、[[ヌクレオチド除去修復]]、[[DNAミスマッチ修復]]、二本鎖[[切断 (DNA)|切断]]に対する[[非相同末端結合]]、[[相同組換え|組換え修復]]および光依存性修復([[光回復酵素|光回復]])などが含まれる。

=== 成長および代謝 ===

{{main|細胞成長|代謝}}

連続する細胞分裂の間、細胞は細胞代謝の作用によって成長する。細胞代謝とは、個々の細胞が[[栄養素|栄養]]分子を処理する過程である。代謝には2つの区分があり、細胞が複雑な分子を分解して[[化学エネルギー|エネルギー]]と[[還元剤|還元力]]を生成する[[異化作用]]と、細胞がエネルギーと還元力を使って複雑な分子を作り出したり、別の生物学的機能を果たす[[同化作用]]である。生物が消費する複雑な糖は、[[グルコース]]などの[[単糖|単糖類]]と呼ばれる、より単純な糖分子に分解される。細胞内では、グルコースは2つの異なる経路を経て分解され、容易に利用可能なエネルギーを持つ[[アデノシン三リン酸]](ATP)分子を作る<ref name="NCBI" />。

=== タンパク質合成 ===

<!--[[File:Proteinsynthesis.png|thumb|An overview of protein synthesis.<br />Within the [[:en:cell nucleus|nucleus]] of the cell (''light blue''), [[:en:gene|gene]]s (DNA, ''dark blue'') are [[:en:transcription (genetics)|transcribed]] into [[:en:RNA|RNA]]. This RNA is then subject to post-transcriptional modification and control, resulting in a mature [[:en:mRNA|mRNA]] (''red'') that is then transported out of the nucleus and into the [[:en:cytoplasm|cytoplasm]] (''peach''), where it undergoes [[:en:translation (genetics)|translation]] into a protein. mRNA is translated by [[:en:ribosome|ribosome]]s (''purple'') that match the three-base [[:en:codon|codon]]s of the mRNA to the three-base anti-codons of the appropriate [[:en:transfer RNA|tRNA]]. Newly synthesized proteins (''black'') are often further modified, such as by binding to an effector molecule (''orange''), to become fully active.]]-->

{{main|タンパク質生合成}}

細胞には、新しいタンパク質を合成する能力があり、これは細胞活動の調節や維持に不可欠である。この過程では、DNA/RNAに[[遺伝コード|コード化]]された情報に基づいて、[[アミノ酸]]の構成要素から新しいタンパク質分子が形成される。タンパク質合成は一般に、[[転写 (生物学)|転写]]と[[翻訳 (生物学)|翻訳]]という2つの大きな段階からなる。

転写とは、DNAの遺伝情報を使用して[[相補性 (分子生物学)|相補]]的なRNA鎖を生成する過程のことである。このRNA鎖は[[伝令RNA]](mRNA)分子として加工され、細胞内を自由に移動できるようになる。mRNA分子は、[[細胞質]]で[[リボソーム]]と呼ばれるタンパク質-RNA複合体に結合し、そこで[[ポリペプチド]]配列に翻訳される。リボソームは、mRNA配列に基づくポリペプチド配列の形成を仲介する。mRNAの配列は、リボソーム内の結合ポケットで[[転移RNA]](tRNA)アダプター分子に結合することにより、ポリペプチド配列に直接に関与する。そして新しいポリペプチドは、機能的な[[タンパク質構造|三次元]]のタンパク質分子に[[タンパク質フォールディング|折り畳まれる]]。

=== 運動 ===

{{main|運動性}}

単細胞生物は食物を探したり、捕食者から逃れるために移動することができる。一般的な運動機構には[[鞭毛]]や[[繊毛]]がある。

多細胞生物では、[[創傷治癒]]、[[免疫応答]]、[[転移 (医学)|がん転移]]などの過程で細胞が移動することがある。たとえば、動物の創傷治癒では、[[白血球]]が創傷部位に移動し、感染の原因となる[[微生物]]を殺滅する。細胞の運動性には、多くの受容体、架橋、結束、結合、接着、モーター、その他のタンパク質が関与している<ref name="Ananthakrishnan Ehrlicher 2007">{{cite journal |last1=Ananthakrishnan |first1=R. |last2=Ehrlicher |first2=A. |title=The forces behind cell movement |journal=International Journal of Biological Sciences |volume=3 |issue=5 |pages=303–317 |date=June 2007 |pmid=17589565 |pmc=1893118 |doi=10.7150/ijbs.3.303 |publisher=Biolsci.org }}</ref>。その過程は3段階に分けられる。順に、細胞の前縁の突出、前縁の接着と細胞体と後方との脱接着、細胞を前方に引っ張るための細胞骨格の収縮である。各段階は、細胞骨格の固有の部位から発生する物理的な力によって駆動される<ref name="Alberts2">{{cite book |last1=Alberts |first=Bruce |title=Molecular biology of the cell |date=2002 |publisher=Garland Science |isbn=0815340729 |pages=973–975 |edition=4th}}</ref><ref name="Ananthakrishnan Ehrlicher 2007" />。

==== 進路決定、制御、および交信 ====

{{See also|{{ill2|サイバネティックス (生物学)|en|Cybernetics#In biology|label=サイバネティックス}}}}

2020年8月、科学者は、細胞(特に粘菌の細胞や、マウスの膵臓がん由来の細胞)が体内を効率的に[[走化性|移動]]するための最適な経路を特定する方法について発表した。細胞は、拡散した[[走化性|化学誘引物質]]を、角を曲がるなどする前に分解して濃度勾配を生成することで、次の分岐点を感知することができるという<ref>{{cite news |last1=Willingham |first1=Emily |title=Cells Solve an English Hedge Maze with the Same Skills They Use to Traverse the Body |url=https://www.scientificamerican.com/article/cells-solve-an-english-hedge-maze-with-the-same-skills-they-use-to-traverse-the-body/ |access-date=7 September 2020 |work=Scientific American |language=en |archive-date=4 September 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200904102655/https://www.scientificamerican.com/article/cells-solve-an-english-hedge-maze-with-the-same-skills-they-use-to-traverse-the-body/ |url-status=live }}</ref><ref>{{cite news |title=How cells can find their way through the human body |url=https://phys.org/news/2020-08-cells-human-body.html |access-date=7 September 2020 |work=phys.org |language=en |archive-date=3 September 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200903220400/https://phys.org/news/2020-08-cells-human-body.html |url-status=live }}</ref><ref>{{cite journal |last=Tweedy |first=Luke |last2=Thomason |first2=Peter A. |last3=Paschke |first3=Peggy I. |last4=Martin |first4=Kirsty |last5=Machesky |first5=Laura M. |last6=Zagnoni |first6=Michele |last7=Insall |first7=Robert H.|title=Seeing around corners: Cells solve mazes and respond at a distance using attractant breakdown |journal=Science |volume=369 |issue=6507 |date=August 2020 |page=eaay9792 |pmid=32855311 |doi=10.1126/science.aay9792 |s2cid=221342551 |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.aay9792 |access-date=2020-09-13 |archive-date=2020-09-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200912234645/https://science.sciencemag.org/content/369/6507/eaay9792 |url-status=live }}</ref>。

=== 細胞死 ===

細胞の死は生物が成長する各段階において見られ、例えば[[オタマジャクシ]]の尾が収縮する例が挙げられる。その死には遺伝子にあらかじめ組み込まれた情報に則ったものから、偶発的な場合もある<ref>{{Cite book|和書 |title=生化学辞典第2版 |year=1995 |publisher=[[東京化学同人]] |page=533 |chapter=細胞死 |edition=第2版第6刷 |isbn=4-8079-0340-3}}</ref>。自発的な細胞死は[[アポトーシス]]、偶発的な細胞死(壊死)は[[ネクローシス]]と呼ばれる<ref>{{Cite book|和書 |title=生化学辞典第3版 |year=2000 |publisher=[[東京化学同人]] |edition=第3版第4刷 |isbn=4-8079-0480-9 |chapter=細胞死 |page=572}}</ref>。

== 多細胞性 ==

{{main|多細胞生物}}

=== 細胞の特殊化と分化 ===

{{main|細胞分化}}

[[File:C elegans stained.jpg|thumb|upright|多細胞性の線虫、[[カエノラブディティス・エレガンス]] ({{snamei|Caenorhabditis elegans}}) の顕微鏡画像。全ての細胞核を強調するために染色した。]]

[[単細胞生物]]とは対照的に、多細胞生物は、複数の細胞から構成される[[生物]]である<ref>{{cite book |last=Becker |first=Wayne M. |display-authors=etal |title=The world of the cell |publisher=[[:en:Benjamin Cummings|Pearson Benjamin Cummings]] |year=2009 |isbn=978-0321554185 |page=480}}</ref>。

複雑な多細胞生物では、各細胞は特定の機能に適応した異なる{{Ill2|細胞型|en|Cell type}}に特化している。哺乳動物の場合、主な細胞型として[[皮膚|皮膚細胞]]、[[筋細胞]]、[[神経細胞]]、[[血液細胞]]、[[線維芽細胞]]、[[幹細胞]]などがある。細胞型が異なれば外見も機能も異なるが、[[遺伝学|遺伝学的]]には同じである。同じ[[遺伝子型]]でも、含まれる[[遺伝子]]の[[遺伝子発現の調節|発現の差異]](差次的発現変動)により、異なる細胞型になることがある。

ほとんどの異なる細胞型は、[[接合子]]と呼ばれる単一の[[分化全能性|全能性]]細胞であるから発生し、{{Ill2|個体発生|en|Ontogeny|label=発生過程|redirect=1}}で数百の異なる細胞型に[[細胞分化|分化]]する。細胞の分化は、さまざまな環境要因(細胞間相互作用など)と[[内因性 (生物学)|内在性]]の違い([[細胞分裂|分裂]]時の[[分子]]分布の不均等など)によって引き起こされる。

=== 多細胞性の起源 ===

{{Ill2|多細胞性|en|Multicellularity}}は、真核生物で少なくとも25回進化しており<ref name="Grosberg2007">{{cite journal |last1= Grosberg |first1=R. K. |last2=Strathmann |first2=R. R. |url=http://www-eve.ucdavis.edu/grosberg/Grosberg%20pdf%20papers/2007%20Grosberg%20%26%20Strathmann.AREES.pdf |title=The evolution of multicellularity: A minor major transition? |journal=Annu Rev Ecol Evol Syst |year=2007 |volume=38 |pages=621–654 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735 |access-date=2013-12-23 |archive-date=2016-03-04 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304121329/http://www-eve.ucdavis.edu/grosberg/Grosberg%20pdf%20papers/2007%20Grosberg%20%26%20Strathmann.AREES.pdf |url-status=dead }}</ref><ref>{{Cite journal|last=Parfrey|first=Laura Wegener|last2=Lahr|first2=Daniel J. G.|date=2013-04|title=Multicellularity arose several times in the evolution of eukaryotes (Response to DOI 10.1002/bies.201100187)|url=https://web.archive.org/web/20140725235332/http://www.producao.usp.br/bitstream/handle/BDPI/45022/339_ftp.pdf?sequence=1&isAllowed=y|journal=BioEssays|volume=35|issue=4|pages=339–347|language=en|doi=10.1002/bies.201200143}}</ref>、原核生物でも[[シアノバクテリア]]、[[粘液細菌|粘菌細菌]]、[[放線菌目|放線菌]]、{{snamei||Magnetoglobus multicellularis}}、[[メタノサルキナ属]]などで独自に進化してきた<ref>{{Cite journal|last=Lyons|first=Nicholas A|last2=Kolter|first2=Roberto|date=2015-04-01|title=On the evolution of bacterial multicellularity|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369527414001982|journal=Current Opinion in Microbiology|volume=24|pages=21–28|doi=10.1016/j.mib.2014.12.007|issn=1369-5274|pmc=PMC4380822|pmid=25597443}}</ref>。しかし、動物、真菌類、褐藻類、紅藻類、緑藻類、植物の6つの真核生物グループだけが、複雑な多細胞生物を進化させてきた<ref name="pmid21351878">{{cite journal |last=Popper |first=Zoë A. |last2=Michel |first2=Gurvan |last3=Hervé |first3=Cécile |last4=Domozych |first4=David S. |last5=Willats |first5=William G.T. |last6=Tuohy |first6=Maria G. |last7=Kloareg |first7=Bernard |last8=Stengel |first8=Dagmar B. |display-authors=3 |title=Evolution and diversity of plant cell walls: from algae to flowering plants |journal=Annual Review of Plant Biology |volume=62 |pages=567–590 |date=2011 |pmid=21351878 |doi=10.1146/annurev-arplant-042110-103809 |url=http://public.wsu.edu/~lange-m/Documnets/Teaching2011/Popper2011.pdf |hdl=10379/6762 |s2cid=11961888 |hdl-access=free |access-date=2013-12-23 |archive-date=2016-07-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160729224035/http://public.wsu.edu/~lange-m/Documnets/Teaching2011/Popper2011.pdf |url-status=live }}</ref>。植物([[緑色植物亜界]])では繰り返し進化し、[[動物]]では1–2回、[[褐藻類]]では1回、[[真菌類]]、{{Ill2|動菌下門|en|Mycetozoa|label=粘菌類}}、[[紅藻類]]ではおそらく数回進化した<ref>{{cite journal|last=Bonner |first=John Tyler |author-link=[[:en:John Tyler Bonner|John Tyler Bonner]] |year=1998 |title=The Origins of Multicellularity |journal=Integrative Biology |volume=1 |issue=1 |pages=27–36 |url=http://courses.cit.cornell.edu/biog1101/outlines/Bonner%20-Origin%20of%20Multicellularity.pdf |format=PDF, 0.2 MB |issn=1093-4391 |doi=10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20120308175112/http://courses.cit.cornell.edu/biog1101/outlines/Bonner%20-Origin%20of%20Multicellularity.pdf |archive-date=March 8, 2012 }}</ref>。多細胞性は、相互依存的な生物の[[群体|コロニー]]から、{{Ill2|細胞膜形成|en|Cellularization}}から、あるいは生物の[[共生|共生関係]]から進化した可能性がある。

多細胞性の最初の証拠は、30億年から35億年前に生息していた[[シアノバクテリア]]のような生物から得られている<ref name="Grosberg2007" />。初期の多細胞生物の化石には、論争の的になっているグリパニア・スピラリス({{snamei||Grypania spiralis}})や、[[ガボン]]にある[[古原生代]]の{{Ill2|フランスヴィル生物相|en|Francevillian biota|label=フランスヴィル層群化石}}B層の黒色頁岩の化石などがある<ref>{{cite journal|last=Albani|first=Abderrazak El|author-link=[[:en:Abderrazak El Albani]]|last2=Bengtson|first2=Stefan|last3=Canfield|first3=Donald E.|last4=Bekker|first4=Andrey|last5=Macchiarelli|first5=Roberto|last6=Mazurier|first6=Arnaud|last7=Hammarlund|first7=Emma U.|last8=Boulvais|first8=Philippe|last9=Dupuy|first9=Jean-Jacques|date=July 2010|title=Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago|journal=Nature|volume=466|issue=7302|pages=100–104|bibcode=2010Natur.466..100A|doi=10.1038/nature09166|pmid=20596019|last10=Fontaine|first10=Claude|last11=Fürsich|first11=Franz T.|last12=Gauthier-Lafaye|first12=François|last13=Janvier|first13=Philippe|last14=Javaux|first14=Emmanuelle|last15=Ossa|first15=Frantz Ossa|last16=Pierson-Wickmann|first16=Anne-Catherine|last17=Riboulleau|first17=Armelle|last18=Sardini|first18=Paul|last19=Vachard|first19=Daniel|last20=Whitehouse|first20=Martin|last21=Meunier|first21=Alain|display-authors=3|s2cid=4331375}}</ref>。

単細胞の祖先から多細胞性への進化は、捕食を{{Ill2|進化的圧力|en|Evolutionary pressure|label=選択圧}}とした{{Ill2|実験進化|en|Experimental evolution|label=進化実験}}によって再現される<ref name="Grosberg2007" />。

==起源==

{{main|{{ill2|生命の進化史|en|Evolutionary history of life}}}}

細胞の起源は「[[生命の起源]]」と関係し、地球上の{{ill2|生命の進化史の年表|en|Timeline of the evolutionary history of life|label=生命の歴史}}の始まりでもある。

=== 原始細胞の起源 ===

[[File:Stromatolites.jpg|thumb|[[ストロマトライト]]は、藍藻とも呼ばれる[[シアノバクテリア]]の死骸が残ったものである。地球上で知られている最古の生命の化石である。この10億年前の化石は、米国の[[グレイシャー国立公園]]で発見された。]]

{{further|生命の起源|{{ill2|細胞の進化|en|Evolution of cells}}}}

{{Ill2|初期地球|en|Early Earth}}に生命が誕生するきっかけとなった[[小分子]]の起源については、いくつかの理論がある。たとえば、[[隕石]]に乗って地球に運ばれてきた説([[マーチソン隕石]]を参照)、[[熱水噴出孔|深海の噴出孔]]で形成された説、還元性大気の中で[[雷]]によって合成された説([[ユーリー-ミラーの実験]]を参照)などがある。最初の自己複製形態が何であったかを明らかにする実験データはほとんどない。[[リボ核酸|RNA]]は遺伝情報を保存し、化学反応を[[触媒]]することができるため、最も初期の[[自己複製]]分子であると考えられているが([[RNAワールド]]仮説を参照)、粘土や[[ペプチド核酸]]など、自己複製可能な他の物質がRNAより前に存在していた可能性もある<ref name="OrgelLE">{{cite journal |last= Orgel |first=L. E. |title=The origin of life--a review of facts and speculations |journal=Trends in Biochemical Sciences |volume=23 |issue=12 |pages=491–495 |date=December 1998 |pmid=9868373 |doi=10.1016/S0968-0004(98)01300-0 }}</ref>。細胞は少なくとも35億年前に誕生した<ref name="Origin1">{{cite journal |last=Schopf |first=J. William |last2=Kudryavtsev |first2=Anatoliy B. |last3=Czaja |first3=Andrew D. |last4=Tripathi |first4=Abhishek B.|date=2007 |title=Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils |journal=Precambrian Research |volume=158 |issue=3–4 |pages=141–155 |bibcode=2007PreR..158..141S |doi=10.1016/j.precamres.2007.04.009 }}</ref><ref name="Origin2">{{cite journal |last= Schopf |first=J. William |title=Fossil evidence of Archaean life |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences |volume=361 |issue=1470 |pages=869–885 |date=June 2006 |pmid=16754604 |pmc=1578735 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 }}</ref><ref name="RavenJohnson2002">{{cite book |last1=Raven |first1=Peter Hamilton |last2=Johnson |first2=George Brooks |title=Biology|url=https://archive.org/details/biologyrave00rave|url-access=registration |access-date=7 July 2013|year=2002|publisher=McGraw-Hill Education|isbn=978-0071122610|page=[https://archive.org/details/biologyrave00rave/page/68 68]}}</ref>。現在の見解では、これらの細胞は[[従属栄養生物]]と考えられている。初期の細胞膜は、おそらく現代のものより単純で透過性が高く、脂質1分子につき脂肪酸鎖が1本しかなかった。脂質は水中で自発的に二重膜[[小胞]]を形成することが知られており、RNAに先行していた可能性もあるが、RNA触媒によって最初の細胞膜が生成された可能性や、膜の形成前に構造タンパク質が必要であった可能性もある<ref>{{cite journal |last= Griffiths |first=G. |title=Cell evolution and the problem of membrane topology |journal=Nature Reviews. Molecular Cell Biology |volume=8 |issue=12 |pages=1018–1024 |date=December 2007 |pmid=17971839 |doi=10.1038/nrm2287 |s2cid=31072778 |doi-access=free }}</ref>。

=== 真核細胞の起源 ===

{{main|{{ill2|真核生物の最終共通祖先|en|Eukaryogenesis}}}}
[[File:Symbiogenesis 2 mergers- ja.svg|thumb|upright=1.8|lang=ja|[[シンビオジェネシス|共生発生説]]では、約22億年前に[[古細菌]]と好気性細菌が融合し、好気性[[ミトコンドリア]]を持つ真核生物が誕生した。さらに、16億年前に2度目の融合が起こり、[[葉緑体]]が加わって緑色植物が誕生した<ref name="latorre" />。]]

[[真核細胞]]は約22億年前に、{{Ill2|真核生物の最終共通祖先|en|Eukaryogenesis}}(eukaryogenesis)として知られる過程で誕生した。これには、[[古細菌]]と[[細菌]]が一緒になって最初の真核生物の{{Ill2|共通祖先|en|Common descent|preserve=1}}を誕生させた[[シンビオジェネシス|共生発生]]が関係していると広く受け入れられている。これらの細胞は、細胞核<ref name="McGrath 2022">{{cite journal |last=McGrath |first=Casey |title=Highlight: Unraveling the Origins of LUCA and LECA on the Tree of Life |journal=Genome Biology and Evolution |volume=14 |issue=6 |date=31 May 2022 |doi=10.1093/gbe/evac072|pmc=9168435 }}</ref><ref name="Weiss et al 2016">{{cite journal |last1=Weiss |first1=Madeline C. |last2=Sousa |first2=F. L. |last3=Mrnjavac |first3=N. |last4=Neukirchen |first4=S. |last5=Roettger |first5=M. |last6=Nelson-Sathi |first6=S. |last7=Martin |first7=William F. |author7-link=William F. Martin |display-authors=3 |s2cid=2997255 |year=2016 |title=The physiology and habitat of the last universal common ancestor |journal=Nature Microbiology |volume=1 |issue=9 |page=16116 |doi=10.1038/nmicrobiol.2016.116 |pmid=27562259 |url=http://complexityexplorer.s3.amazonaws.com/supplemental_materials/3.6+Early+Metabolisms/Weiss_et_al_Nat_Microbiol_2016.pdf }}</ref>と条件的好気性[[ミトコンドリア]]を持ち<ref name="latorre">{{cite book |last1=Latorre |first1=A. |last2=Durban |first2=A |last3=Moya |first3=A. |last4=Pereto |first4=J. |chapter-url=https://books.google.com/books?id=m3oFebknu1cC&pg=PA326 |chapter=The role of symbiosis in eukaryotic evolution |title=Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective |editor1=Gargaud, Muriel |editor2=López-Garcìa, Purificacion |editor3=Martin, H. |year=2011 |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |pages=326–339 |isbn=978-0-521-76131-4 |access-date=27 August 2017 |archive-date=24 March 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190324055723/https://books.google.com/books?id=m3oFebknu1cC&pg=PA326 |url-status=live }}</ref>、新たなレベルの複雑さと能力を備えていた。この細胞は約20億年前に最後の真核生物の共通祖先を含む単細胞生物の集団へと進化し、その過程で能力を獲得したが、その一連の過程については議論があり、共生発生から始まったわけではない可能性もある。その細胞は、少なくとも一つの[[中心小体]]と[[繊毛]]、性([[減数分裂]]と{{Ill2|異型配偶子融合|en|Syngamy}})、[[ペルオキシソーム]]、そして[[キチン]]や[[セルロース]]の細胞壁を持つ休眠[[嚢胞]]を持っていた<ref>{{cite journal |last=Leander |first=B. S. |title=Predatory protists |journal=Current Biology |volume=30 |issue=10 |pages=R510–R516 |date=May 2020 |pmid=32428491 |doi=10.1016/j.cub.2020.03.052 |s2cid=218710816 |doi-access=free }}</ref><ref name="Strassert Irisarri Williams Burki 2021">{{cite journal |last1=Strassert |first1=Jürgen F. H. |last2=Irisarri |first2=Iker |last3=Williams |first3=Tom A. |last4=Burki |first4=Fabien |title=A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids |journal=Nature Communications |volume=12 |issue=1 |date=25 March 2021 |page=1879 |doi=10.1038/s41467-021-22044-z|pmid=33767194 |pmc=7994803 |bibcode=2021NatCo..12.1879S }}</ref>。やがて真核生物の最後の共通祖先は、[[動物]]、[[真菌類]]、[[植物]]、そして多様な単細胞生物の祖先を含む真核生物の[[クラウングループ]]を生み出した<ref name="Gabaldón">{{cite journal |last=Gabaldón |first=T. |title=Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell |journal=Annual Review of Microbiology |volume=75 |issue=1 |pages=631–647 |date=October 2021 |pmid=34343017 |doi=10.1146/annurev-micro-090817-062213 |s2cid=236916203 }}</ref><ref name="w1990">{{cite journal |last1=Woese |first1=C.R. |author1-link=Carl Woese |last2=Kandler |first2=Otto |author2-link=Otto Kandler |last3=Wheelis |first3=Mark L. |author3-link=Mark Wheelis |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=87 |issue=12 |pages=4576–4579 |date=June 1990 |pmid=2112744 |pmc=54159 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |bibcode=1990PNAS...87.4576W |doi-access=free }}</ref>。約16億年前、[[シアノバクテリア]]由来の[[葉緑体]]を加えた2度目の共生発生によって、緑色植物が誕生した<ref name="latorre" />。


== ヒトの細胞 ==
== ヒトの細胞 ==
ヒトの細胞は、最小の[[リンパ球]]で直径約5 µm、最大のひとつ[[卵子]]は約120 µmある。一般的な細胞は10-20 µmである。かつては人体1kg当たりの平均的細胞数は約1兆個であり、体重60 kgの平均的[[男性]]の場合、その身体は約60兆個で作られている<ref name=Kaibou2v2 />とされていたが、細胞の種類などを考慮した計算では約37兆個とされる<ref>[https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.3109/03014460.2013.807878 An estimation of the number of cells in the human body: Annals of Human Biology: Vol 40, No 6]</ref>。


{{Main|ヒトの細胞の一覧}}
ヒトの体には[[生殖細胞]]と[[体細胞]]があり、そのほとんどを占める体細胞は約200種で、増殖方法から大きく3種類の組織に分けられる<ref name=Ide1>[[#井出(2006)|井出(2006)、p.1-10、第1章 ヒトを構成する細胞]]</ref>。

*1. 生理的再生系組織では、正常な状態でも常に細胞が再生・機能・死にある3つの群が存在する。[[血液]]の単球は数日から比較的長い[[赤血球]]でも120日程度で死を迎え、一方で[[骨髄]]の[[幹細胞]]から常に再生供給される。その入れ替わりは1分間に数億個に相当する。[[表皮]]や[[消化器系]]の上皮も常に基底部で新しい細胞が作られ、表面の細胞は死んで脱落を繰り返す<ref name=Ide1 />。
[[ヒトの細胞の一覧|ヒトの細胞]]は、最小の[[リンパ球]]で直径約5 µm、最大のひとつ[[卵子]]は約120 µmある。一般的な細胞は10–20 µmである。ヒトの体には[[生殖細胞]]と[[体細胞]]があり、そのほとんどを占める体細胞は約200種で、増殖方法から大きく3種類の組織に分けられる<ref name=":1">{{Cite book|和書 |title=細胞の運命Ⅳ細胞の老化 |year=2006 |publisher=[[サイエンス社]] |edition=初版 |isbn=4-7819-1127-7 |author=井出利憲 |pages=1-10 |chapter=第1章 ヒトを構成する細胞}}</ref>。
*2. 条件再生系組織の細胞は、通常ではほとんど増えないが、傷つくなど特別な状況で増殖を行う。[[肝細胞]]はこの顕著な例で、分裂は通常の場合年に1回程度だが、手術などで一部を除去すると猛烈に増殖を行う。例えば肝臓の70%を切除しても1週間程度で元に戻る。この種類の細胞になる幹細胞は未だ発見されていない<ref name=Ide1 />。
*1. 生理的再生系組織では、正常な状態でも常に細胞が再生・機能・死にある3つの群が存在する。[[血液]]の単球は数日から比較的長い[[赤血球]]でも120日程度で死を迎え、一方で[[骨髄]]の[[幹細胞]]から常に再生供給される。その入れ替わりは1分間に数億個に相当する。[[表皮]]や[[消化器系]]の上皮も常に基底部で新しい細胞が作られ、表面の細胞は死んで脱落を繰り返す<ref name=":1"/>。
*3. 非再生系組織の細胞は増殖能力が無く、自然には再生しない。[[神経]]細胞、[[骨格筋]]細胞、[[心筋]]細胞など特殊な機能に分化したものがこれに当たり、加齢とともに減少の一途を辿る。筋力トレーニングで骨格筋は太くなるが、これは細胞が増えたのではなく細胞内のタンパク質が増えたものである。同様に肥満も細胞が脂肪を蓄えたためで、細胞の数は基本的に変わらない<ref name=Ide1 />。
*2. 条件再生系組織の細胞は、通常ではほとんど増えないが、傷つくなど特別な状況で増殖を行う。[[肝細胞]]はこの顕著な例で、分裂は通常の場合年に1回程度だが、手術などで一部を除去すると猛烈に増殖を行う。例えば肝臓の70%を切除しても1週間程度で元に戻る。この種類の細胞になる幹細胞は未だ発見されていない{{R|":1"}}。
*3. 非再生系組織の細胞は増殖能力が無く、自然には再生しない。[[神経]]細胞、[[骨格筋]]細胞、[[心筋]]細胞など特殊な機能に分化したものがこれに当たり、加齢とともに減少の一途を辿る。筋力トレーニングで骨格筋は太くなるが、これは細胞が増えたのではなく細胞内のタンパク質が増えたものである。同様に肥満も細胞が脂肪を蓄えたためで、細胞の数は基本的に変わらない<ref name=":1"/>。

== 研究史 ==

{{main|[[細胞説|細胞理論]]}}

[[File:RobertHookeMicrographia1665.jpg|thumb|ロバート・フックが描いた[[コルク]]中の細胞のスケッチ(1665年)]]

* 1632–1723: [[アントニ・ファン・レーウェンフック]]は独学で[[レンズ]]を作り、初歩的な[[光学顕微鏡]]を組み立て、雨水から[[ツリガネムシ|ツリガネムシ属]]({{snamei|Vorticella}})などの原生動物や、自らの口中の細菌をスケッチした<ref name="Gest 2004">{{cite journal |last=Gest |first=H. |year=2004 |title=The discovery of microorganisms by Robert Hooke and Antoni Van Leeuwenhoek, fellows of the Royal Society |journal=Notes and Records of the Royal Society of London |volume=58 |issue=2 |pages=187–201 |doi=10.1098/rsnr.2004.0055 |pmid=15209075 |s2cid=8297229}}</ref>。
* 1665: ロバート・フックは、初期の[[光学顕微鏡#概要|複式顕微鏡]]を使って[[コルク]]から細胞(死んだ細胞壁<ref name="Toho"/>)を発見し、その後、生きた植物組織から細胞を発見した。彼は著書『[[顕微鏡図譜]](''{{lang|la|Micrographia}}'')』(1665年)の中で、細胞(''cell、''[[ラテン語]]で「小さな部屋」を意味する ''{{lang|la|cellula}}'' から<ref name="npr12"/>)という言葉を作った<ref name="Hooke">{{cite book|和書 |last=Hooke |first=Robert |author-link=ロバート・フック |title=Micrographia: ... |date=1665 |publisher=Royal Society of London |location=London |page=113 |url=https://archive.org/stream/mobot31753000817897#page/113/mode/2up |quote=... I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [...] these pores, or cells, [...] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this ... |postscript=none}} – Hooke describing his observations on a thin slice of cork. See also: [http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html Robert Hooke] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/19970606013455/http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html|date=1997-06-06}}</ref><ref name="Gest 2004"/>。
* 1839: [[テオドール・シュワン]]と<ref>{{cite book|和書 |last=Schwann |first=Theodor |author-link=テオドール・シュワン|year=1839 |title=Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen |publisher=Sander |place=Berlin |url=http://www.deutschestextarchiv.de/book/show/schwann_mikroskopische_1839}}</ref>、[[マティアス・ヤーコプ・シュライデン|マティアス・ヤーコブ・シュライデン]]は、動物と植物は細胞からできているという原理を解明し、細胞は構造と発生の共通単位であると結論づけ、[[細胞説|細胞理論]]を確立した。
* 1855: [[ルドルフ・ルートヴィヒ・カール・フィルヒョウ|ルドルフ・ウィルヒョウ]]は、新しい細胞はあらかじめ存在する細胞から細胞分裂によって生じると述べた(『[[b:ラテン語の名言/近世・近代編/omnis_cellula_e_cellula|''omnis cellula ex cellula'']](すべての細胞は細胞から)』。
* 1931: [[エルンスト・ルスカ]]は、[[ベルリン大学]]に最初の[[透過型電子顕微鏡]](TEM)を製作した<ref name="Ruska">{{cite book |title=The Early Development of Electron Lenses and Electron Microscopy |series=Applied Optics |volume=25 |issue=6 |pages=820 |author1=Ernst Ruska |translator=T. Mulvey |isbn=978-3-7776-0364-3 |date=January 1980 |bibcode=1986ApOpt..25..820R }}</ref>。1935年までに、彼は光学顕微鏡の2倍の解像度を持つTEMを構築し、これまでは解像できなかった細胞小器官を明らかにした。
* 1981: [[リン・マーギュリス]]は、『''{{lang|en|Symbiosis in Cell Evolution}}''(細胞進化における共生)』を出版し、[[シンビオジェネシス|共生発生]]によって真核細胞がどのように誕生したかを詳述した<ref name="Cornish-Bowden 2017">{{Cite journal |last=Cornish-Bowden |first=Athel |title=Lynn Margulis and the origin of the eukaryotes |journal=[[:en:Journal of Theoretical Biology|Journal of Theoretical Biology]] |series=The origin of mitosing cells: 50th anniversary of a classic paper by Lynn Sagan (Margulis) |date=7 December 2017 |volume=434 |page=1 |doi=10.1016/j.jtbi.2017.09.027 |pmid=28992902 |bibcode=2017JThBi.434....1C |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519317304459 }}</ref>。




== 脚注 ==
== 脚注 ==
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=== 注釈 ===
{{Reflist|2}}
{{Notelist}}
=== 出典 ===
{{Reflist}}


== 参考文献 ==
== 推薦文献 ==

* [http://www.zytologie-online.net/ Cell Biology and DNA] - Graphics
日本語:
*『細胞の分子生物学』第3版

*『岩波生物学辞典』第4版
* {{Cite book|和書|author = |title = 辞典2|edition = 第2版第6刷|year = 1995|publisher = [[東京化学同人]]|isbn = 4-8079-0340-3|page = |ref = 生化学辞典(2版)}}
* {{Cite book|和書 |title=細胞の分子 6版 |year=2017 |publisher=ニュートンプレス |isbn=978-4315520620 |author=Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter |translator=中村桂子, 松原謙一 監訳}}
* {{Cite book|和書|author = |title = 辞典3版|edition = 第3版第4刷|year = 2000|publisher = [[東京化学同人]]|isbn = 4-8079-0480-9|page = |ref = 生化学辞典(3版)}}
* {{Cite book|和書 |title=Essential細胞 原書5 |date=2021/07 |year=2021 |publisher=南江堂 |isbn=9784524226825 |author=Bruce, Alexander |translator=中村桂子, 松原謙一, 榊佳之, 水島昇}}
* {{Cite book|和書 |title=分子細胞生物学 第9版 |date=2023/7/31 |year=2023 |publisher=東京化学同人 |isbn=978-4807920518 |author=H. Lodish ほか |translator=田利明, 須藤和夫, 山本啓一}}
* {{Cite book|和書|author =河野邦雄、伊藤隆造、坂本裕和、前島徹、樋口桂|editor = 財団法人 東洋療法学校協会 |title = 解剖学第2版|edition = 第2版第1刷|year = 2006|publisher = [[医歯薬出版]]|isbn = 4-263-24207-6|page = |ref = 解剖学第2版}}
* {{Cite book|和書|author =田村隆明|editor = |title =基礎細胞生物学|edition =1第1刷|year = 2010|publisher = [[東京化学同人]]|isbn = 978-4-8079-0724-3|page = |ref = 田(2010)}}
* {{Cite book|和書 |title=クーパー分子細胞生物学 第8 |date=2022/03/31 |year=2022 |publisher=東京化学同人 |isbn=9784807920259 |author=G. M. Cooper |translator=(監訳) 須藤和夫, 堅利明 () 榎森康文, 足立博之, 富重道雄, 齋藤康太}}

* {{Cite book|和書|author =井出利憲|editor = |title =細胞の運命Ⅳ細胞の老化|edition = 初版|year = 2006|publisher = [[サイエンス社]]|isbn = 4-7819-1127-7|page = |ref = 井出(2006)}}
英語:
* {{Cite book|和書|author =松本信二、船越浩海、玉野井逸朗|editor = |title =細胞の増殖と生体システム|edition = 初版|year = 1993|publisher = [[学会出版センター]]|isbn = 4-7622-6737-6|page = |ref = 松本ら(1993)}}

* {{Cite book|和書|author =武村政春|editor = |title =DNAを操る分子たち|edition = 初版第1刷|year = 2012|publisher = [[技術評論社]]|isbn = 978-4-7741-4998-1|page = |ref = 武村(2012)}}
{{Refbegin}}
* {{Cite book |last1=Alberts |first1=Bruce |last2=Johnson |first2=Alexander |last3=Lewis |first3=Julian |last4=Morgan |first4=David |last5=Raff |first5=Martin |last6=Roberts |first6=Keith |last7=Walter |first7=Peter |year=2015 |title=Molecular Biology of the Cell |edition=6th |publisher=Garland Science |page=2 |isbn=978-0815344322 |ref={{sfnRef|Alberts}} }}
* {{Cite book |last=Alberts |first=B. |display-authors=etal |title=Molecular Biology of the Cell |edition=6th |publisher=Garland |year=2014 |url=http://www.garlandscience.com/product/isbn/9780815344322 |isbn=978-0815344322 |access-date=2016-07-06 |archive-date=2014-07-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140714210549/http://www.garlandscience.com/product/isbn/9780815344322 |url-status=dead }}; The [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2 fourth edition is freely available] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20091011113848/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2 |date=2009-10-11 }} from [[:en:National Center for Biotechnology Information|National Center for Biotechnology Information]] Bookshelf.
* {{Cite book |last=Lodish |first=Harvey |display-authors=etal |title=Molecular Cell Biology |edition=5th |publisher=WH Freeman |location= New York |year=2004 |url=https://archive.org/details/molecularcellbio00harv |isbn=978-0716743668 }}
* {{Cite book |last=Cooper |first=G. M. |title=The cell: a molecular approach |edition=2nd |publisher=ASM Press |location=Washington, D.C |year=2000 |isbn=978-0878931026 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=cooper.TOC&depth=2 |access-date=2017-08-30 |archive-date=2009-06-30 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090630030426/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=cooper.TOC&depth=2 |url-status=live }}
{{Refend}}

== 関連項目 ==

{{Div col}}
* [[細胞皮質]] - 細胞膜の挙動と細胞表面の特性を調節する、細胞膜の内側にある細胞質タンパク質の層
* [[細胞培養]] - 細胞を制御された条件で増殖させる過程
* {{Ill2|細胞モデル|en|Cellular model}} - インシリコ研究で使われる生物学的細胞の数学的モデル
* {{Ill2|サイトネーム|en|Cytoneme}} - 細胞間のシグナル伝達タンパク質の交換に特化した細い細胞突起
* {{Ill2|サイトリシス|en|Cytorrhysis}}(細胞破壊) - 植物細胞が完全に崩壊した後、内部の陽圧の喪失による細胞壁への永久的かつ修復不可能な損傷
* [[細胞毒性]] - 細胞に対して毒性を示すこと
* [[脂質ラフト]] - シグナル伝達分子のための情報中枢として機能する、細胞膜上のミクロドメイン
* [[ヒトの細胞の一覧]] - ヒトに存在する細胞の種類の一覧表
* {{Ill2|細胞生物学の概要|en|Outline of cell biology}} - 細胞生物学の概要とトピックガイドを示す記事
* {{Ill2|パラカリオン・ミョウジネンシス|en|Parakaryon myojinensis}}({{snamei|Parakaryon myojinensis}}) - 原核生物から真核生物への発展段階を示すと考えられている、両者の特徴を持つ単細胞生物
* [[原形質分離]] - 高張液下で植物細胞が水分を失って細胞壁と細胞膜が分離する現象
* [[合胞体]] - 複数の細胞から生じる多核細胞
* [[トンネルナノチューブ|トンネル・ナノチューブ]] - 動物細胞どうしを接続する細胞膜から伸びる突起
* [[ヴォールト (細胞小器官)]] - 真核細胞にみられる細胞小器官の一つ(機能はまだ完全に解明されていない)
* [[エンドサイトーシス]] - 物質が細胞内に取り込む細胞内の過程
* [[エキソサイトーシス]] - 細胞が分子(神経伝達物質やタンパク質など)を細胞外に輸送する分泌形態
* [[デスモソーム]]- 細胞間の接着に特化した細胞構造体
* [[エンドソーム]] - エンドサイトーシスによって接種された物質が送り込まれる液胞
* [[ギャップ結合]] - 動物細胞タイプの間に形成される細胞間結合のひとつ
* [[密着結合]] - 上皮細胞間での溶質と水分の漏出を防ぐ多タンパク質接合複合体
{{div col end}}


== 外部リンク ==
== 外部リンク ==
日本語:
* {{Kotobank}}
{{Wiktionary}}
{{Wiktionary}}
{{Commonscat|Cell types}}
{{Commonscat|Cell types}}

* {{Mpedia|英語版記事名=Cells|英語版タイトル=Cells}}
英語:
* [https://bunseiri.com/?p=14 細胞の構造] ([https://bunseiri.com/ ビジュアル生理学] 内の項目)

* {{Kotobank}}
{{Wikiquote}}

* [http://www.mechanobio.info/ MBInfo – Descriptions on Cellular Functions and Processes]
* [http://publications.nigms.nih.gov/insidethecell/ Inside the Cell] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170720164847/http://publications.nigms.nih.gov/insidethecell/ |date=2017-07-20 }} – a science education booklet by [[:en:National Institutes of Health|National Institutes of Health]], in PDF and [[:en:ePub|ePub]].
* [http://www.biology.arizona.edu/cell_bio/cell_bio.html Cell Biology] in "The Biology Project" of [[:en:University of Arizona|University of Arizona]].
* [http://www.centreofthecell.org/ Centre of the Cell online]<!-- Partly by [[:en:Queen Mary University|Queen Mary University]]. -->
* [http://cellimages.ascb.org/ The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110610012208/http://cellimages.ascb.org/ |date=2011-06-10 }}, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
* [http://wormweb.org/celllineage WormWeb.org: Interactive Visualization of the ''C. elegans'' Cell lineage] – Visualize the entire cell lineage tree of the nematode ''[[:en:Caenorhabditis elegans|C. elegans]]''

{{Cellular structures}}
{{Biological organization}}
<!--
{{Biotechnology}}
-->


{{Normdaten}}
{{Normdaten}}
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[[Category:細胞生物学|*]]
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2024年11月17日 (日) 03:12時点における最新版

細胞
細胞周期の異なる段階にあるタマネギAllium cepa)の根の細胞。エドマンド・ビーチャー・ウィルソン英語版によるスケッチ(1900年)
表記・識別
MeSH D002477
グレイ解剖学 p.35
TH H1.00.01.0.00001
FMA 686465
解剖学用語

細胞(さいぼう、: cell)はすべての生命体英語版の構造と機能の基本的な単位である[1]。すべての細胞は、細胞膜に包まれた細胞質で構成され、その中にはタンパク質DNARNAなどの多くの高分子と、栄養素代謝産物などの多くの小分子が含まれている[2]。細胞は複製、DNA修復やタンパク質合成などの機能を持つ。また、細胞は運動性を持ち、移動や生体内での輸送に関与する。

一般的に、細胞は生物の種類によって真核生物が持つ真核細胞原核生物が持つ原核細胞に大別される(#細胞の種類を参照)[3]。真核細胞では、細胞質に細胞小器官(オルガネラ)と呼ばれる構造を持つ[4]。細胞が地球上に初めて出現したのは約40億年前と考えられている[5][6][7][8]。当初の細胞は原核細胞で、真核細胞はいくつかの原核細胞が共生関係を結ぶことで誕生したと考えられている[9]。ほとんどの真核細胞は直径1–100 μmマイクロメートルの大きさで、肉眼では見ることができず、光学顕微鏡を用いて観察される[10]。原核生物はさらに小さく、直径0.5–2.0 μm 程度である[11]電子顕微鏡を用いることで、真核細胞の細胞小器官などの細胞構造や原核生物を詳細に観察することができる。

また生物には、細菌繊毛虫のように体が単一の細胞で構成される単細胞生物と、植物動物のように複数の細胞で構成される多細胞生物が存在する[3]。単細胞生物は摂食や排泄、呼吸や運動などの生命維持に必要な役割を1つの細胞が担っている[12]。それに対し、多細胞生物では細胞は特殊化して特定の機能を持つように分化する[12]

細胞は1665年ロバート・フックにより発見され、cell(原義は小さな部屋) と名付けられた[13]。この語は宇田川榕菴『理学入門植學啓原』(1833年)により日本語に持ち込まれ、「細胞」と和訳された[13]

細胞生物学は細胞を研究する学問であり、ロバート・フックが1665年に細胞を発見したことに端を発する。1838年にはマティアス・ヤーコプ・シュライデンが「植物の基本的単位は細胞である」という考えを提唱し、翌1839年にはテオドール・シュワンがそれを動物にも拡張して「すべての生物は一つまたは複数の細胞から構成され、細胞はすべての生物の構造と機能の基本的な単位であり、すべての細胞は既存の細胞から生じる」という細胞説(細胞理論、cell theory)が生まれた[1][14]。細胞とその働きに関する研究は、DNAの発見がんシステム生物学英語版老化発生生物学など、生物学の関連分野における他の多くの研究につながっている。

細胞の語源

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英語 のcell はキリスト教の修道院で修道士が暮らす庵室(Monastic cell)英語版に似ていることから、ロバート・フックにより、この名前がつけられたとされる[15][16]。cellは「小さな部屋」を意味するラテン語cellula に由来する[17]。日本語の細胞の由来であるが、蘭学者宇田川榕菴(1798-1846)による[13][18]。彼の時代は英名も定まっておらず、cellに相当する生物の構成単位はbladder(小嚢)やbubble(小胞)などとも呼ばれていた[18]。他に当時、植物解剖学の大家であったマルチェロ・マルピーギは、ラテン語でutriculi(皮でできた小瓶)と呼んでいた[18]。榕菴は1833年刊行の日本初の植物学入門書『理学入門植學啓原』において、Utriculi(植物細胞)と脚注している[18]。これらのことから、榕菴は、植物体は細かい嚢(胞)状の最小単位で構成されていると考え、「細胞」と造語したと考えられている[18]

細胞の数

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多細胞生物の細胞数はによって異なる。人体には約37兆個(3.72×1013)の細胞があり(2013年)[19]、そのうち約800億個はが占めていると推定されている[20]。Hattonらによる最近の研究では(2023年)、人体の細胞数を約30兆個(男性で約36兆個、女性で約28兆個[21])と推定し、臓器ごとの細胞数を報告している[21]

細胞の種類

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細胞は、を持つ真核細胞と、核は持たないが核様体領域を持つ原核細胞に大別される。原核生物は単細胞生物であるのに対し、真核生物は単細胞生物か多細胞生物のどちらかである[22]

原核細胞

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典型的な原核細胞の構造

原核生物(げんかくせいぶつ、: Prokaryote)には、生命の3つ英語版ドメインのうち、細菌と古細菌の2つが含まれる。原核細胞は地球上で最初の生命体であり、細胞シグナル伝達などの重要な生物学的プロセスを持つことが特徴である。これは、真核細胞よりも単純で小さく、や膜結合細胞小器官を持たない。原核細胞のDNAは、細胞質に直接接触した単一の環状染色体英語版から構成されている。細胞質内の核領域は核様体と呼ばれる。ほとんどの原核生物は、直径0.5–2.0 μmと、すべての生物の中で最も小さい[11][要ページ番号]

原核細胞は3つの領域から構成される。

  • 細胞表層:細胞は細胞表層英語版(細胞エンベロープ)という領域に包まれている。この細胞表層は、一般的に細胞壁で覆われた細胞膜からなり、細菌の種類によってはさらに莢膜と呼ばれる第三の層で覆われている。ほとんどの原核生物は細胞壁と細胞膜の両方を持つが、マイコプラズマ属(細菌)やテルモプラズマ属(古細菌)のように細胞膜の層しか持たない種もある。表層は細胞に剛性を与え、細胞内部を環境から分離し、保護フィルターの役割を果たす。細菌の細胞壁はペプチドグリカンでできており、外力に対するさらなる障壁として機能する。また、低張環境英語版での浸透圧による細胞の膨張や破裂(細胞溶解英語版)を防ぐ。一部の真核細胞(植物細胞真菌細胞)にも細胞壁がある。
  • 細胞質領域: 細胞内には細胞質領域があり、そこにはゲノム(DNA)、リボソーム、およびさまざまな種類の封入体が含まれている[3]。遺伝物質は細胞質の内側を自由に移動することができる。原核生物は、プラスミドと呼ばれる染色体外DNAエレメントを持つことがあり、これは通常は環状である。直鎖状の細菌プラスミドは、ライム病を引き起こすライム病ボレリア英語版Borrelia burgdorferi)に代表されるボレリア属Borrelia)を含むスピロヘータ属 (en:英語版細菌のいくつかの種で同定されている[23]。細胞核は形成されず、DNA核様体として折り畳まれている。プラスミドは、抗生物質耐性遺伝子などの付加的な遺伝子をコード化している。
  • べん毛/性線毛: 外見上、一部の原核生物は、細胞表面からべん毛(鞭毛[注釈 1]、べんもう、flagellum、複:flagella)や性繊毛(せいせんもう、pilus、複:pili)が突き出ている。これらはタンパク質でできた構造で、細胞間の移動と交信を促進する。

細菌の形状

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細胞形態(cell morphology)とも呼ばれる細胞の形状は、細胞骨格の配置と動作から形成されると考えられている[26]。細胞形態の研究における多くの進歩は、黄色ブドウ球菌Staphylococcus aureus)、大腸菌Escherichia coli)、枯草菌Bacillus subtilis)のような単純な細菌の研究からもたらされた[27]。さまざまな細胞の形状が発見され、記述されてきたが、細胞がどのようにして、またなぜさまざまな形状を形成するのかは、まだほとんど解明されていない。確認されている細胞の形状は、桿菌、球菌、スピロヘータなどである[27]。球菌は円形、桿菌は細長い棒状、スピロヘータはらせん状である[26]

真核細胞

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典型的な動物細胞の模式図:(1)核小体(仁)、(2)細胞核、(3)リボソーム、(4)小胞、(5)粗面小胞体、(6)ゴルジ体、(7)微小管、(8)滑面小胞体、(9)ミトコンドリア、(10)液胞、(11)細胞質基質、(12)リソソーム、(13)中心体
典型的な植物細胞の模式図: 動物細胞との違いは、濃い緑色で描かれている細胞壁Cell wall)、紺色で示されている液胞vacuole)、筋の入った緑色の紡錘形に見える葉緑体(Chloroplast)、核の左横に描かれた小さな球体である白色体Leukoplast)のほか、細胞質分裂の後にも細胞壁の表面に残り、隣接する細胞と原形質を連絡する通路となる原形質連絡Plasmodesmata)などである。

植物動物真菌類粘菌類原生動物、そして藻類はすべて真核生物(しんかくせいぶつ、: Eukaryote)である。これらの細胞の幅は一般的な原核生物の約15倍で、体積は1,000倍にもなることがある。原核生物と比較した場合の真核生物の主な特徴は、区画化英語版、すなわち特定の活動を行う膜結合細胞小器官(区画)の存在である。その中でもっとも重要なものは細胞核(核)であり、細胞のDNAを収容する細胞小器官である[3]。この核が「真の核」(: true kernel (nucleus))を意味する真核生物という名前の由来である。そのほかに次のような違いがある。

  • 細胞膜の機能は原核生物のそれと似ているが、その構造には若干の違いがある。細胞壁はあってもなくてもよい。
  • 真核生物のDNAは、染色体と呼ばれる1本またはそれ以上の直鎖分子に組織化され、ヒストンタンパク質と結合している。染色体DNAはすべて、膜によって細胞質と隔てられた細胞核に保存されている[3]。DNAは、ミトコンドリアのような真核細胞小器官の中にも存在することがある。
  • 多くの真核細胞は一次繊毛英語版繊毛化されている。一次繊毛は、化学感覚、機械感覚英語版、温度感覚 (en:英語版において重要な役割を果たしている。それぞれの繊毛は、「さまざまな細胞シグナル伝達経路を調整し、時には繊毛運動あるいは細胞の分裂や分化にシグナル伝達を結びつける、感覚細胞アンテナと見なすことができる[28]」。
  • 運動性の真核生物は、運動毛英語版鞭毛を使って移動することができる。針葉樹類被子植物には運動細胞は存在しない[要出典]。真核生物の鞭毛は、原核生物のべん毛よりも複雑で[29]、細胞骨格の一種である微小管がタンパク質繊維で結びついたものである[30]
原核細胞と真核細胞の特徴の比較
原核生物 真核生物
代表的な生物 細菌古細菌 原生生物真菌類植物動物
典型的な大きさ μm[31] ≈ 10–100 μm[31]
の種類 核様体領域。真核はない。 二重膜を持つ真核
DNA 環状英語版(通常) ヒストンタンパク質を伴う直鎖分子(染色体
RNA/タンパク質合成 細胞質内で対をなす 核内でRNA合成

細胞質内でタンパク質合成

リボソーム 50S英語版30S英語版 60S英語版40S英語版
細胞質構造 ごく少数の構造体 内膜細胞骨格によって高度に構造化されている。
細胞の移動 フラジェリン(鞭毛抗原)でできた鞭毛(べん毛) 微小管を含む鞭毛と繊毛アクチンを含む葉状仮足英語版糸状仮足英語版
ミトコンドリア なし 1~数千個
葉緑体 なし 藻類および植物の内部
組織化 通常は単細胞 単細胞、コロニー、特殊な細胞を持つ高等多細胞生物
細胞分裂 二分裂(単純分裂) 有糸分裂(分裂または出芽)

減数分裂

染色体 単一の染色体 複数の染色体
細胞膜 細胞膜と膜結合細胞小器官

細胞の構造

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原核生物であれ真核生物であれ、すべての細胞には細胞を包み込み、出入りするものを調節し(選択的透過性)、細胞の電位を維持するがある。膜の内側では、細胞質が細胞容積の大部分を占めている。ヘモグロビンを最大限に収納するために、細胞核もほとんどの細胞小器官も持たない赤血球を除けば、すべての細胞は遺伝情報の伝達物質であるDNAと、細胞の主要な機械である酵素などさまざまなタンパク質合成するのに必要な情報を含むRNAを持っている。細胞内には、他にもさまざまな生体分子が存在する。この記事では、これらの主要な細胞成分英語版を列挙し、その機能を簡単に説明する。

細胞膜

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細胞膜の脂質二重層の詳細図

細胞膜(cell membrane)は原形質膜(plasma membrane)とも呼ばれ、細胞の細胞質を取り囲む選択的透過性生体膜である[32]。動物では原形質膜が細胞の外側の境界であるが、植物や原核生物では膜の外側は細胞壁で覆われていることが多い。この膜は、細胞を周囲の環境から分離し保護する役割を果たし、ほとんどが両親媒性(一部が疎水性で一部が親水性)のリン脂質からなる二重層でできている。そのため、この層はリン脂質二重膜、または流体モザイク膜と呼ばれることもある。この膜の中には、細胞の一般的な分泌孔となるポロソーム英語版と呼ばれる高分子構造体と、さまざまな分子を細胞内外に移動させるチャネルやポンプとして働くさまざまなタンパク質分子が埋め込まれている[3]。膜は、物質(分子イオン)を自由に通過させるか、限定的に通過させるか、あるいは全く通過させないように、半透過性または選択的透過性という特徴を有している[32]。細胞膜には、受容体タンパク質も含まれており、細胞はホルモンなどの外部のシグナル分子を感知することができる[33]

細胞骨格

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内皮細胞の蛍光画像。核は青色、ミトコンドリアは赤色、マイクロフィラメントは緑色に染色されている。

細胞骨格(cytoskeleton)はさまざまな役割を担い、細胞の形状を組織化・維持し、細胞小器官を所定位置へ固定し、エンドサイトーシス(細胞外物質の細胞内への取り込み)や細胞質分裂細胞分裂後の娘細胞の分離)を補助し、成長や移動の際には細胞の一部を動かす働きをする。真核生物の細胞骨格は、微小管中間径フィラメント、およびマイクロフィラメントで構成されている。神経細胞では、中間径フィラメントはニューロフィラメントと呼ばれる。これらに関与するタンパク質は非常に多く、それぞれがフィラメントを方向づけ、束ね、整列させることで細胞の構造を制御している[3]。原核生物の細胞骨格はあまり研究されていないが、細胞の形状、極性、細胞質分裂の維持に関与している[34]。マイクロフィラメントを構成するサブユニットタンパク質は、アクチンと呼ばれる小さな単量体タンパク質である。微小管のサブユニットはチューブリンと呼ばれる二量体分子である。中間径フィラメントはヘテロポリマーであり、そのサブユニットは組織の細胞型によって異なる。中間径フィラメントのサブユニットタンパク質には、ビメンチンデスミンラミン(ラミンA、B、C)、ケラチン(複数の酸性ケラチンおよび塩基性ケラチン)、ニューロフィラメントタンパク質英語版NF-L英語版NF-M英語版)などがある。

遺伝物質

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デオキシリボ核酸 (DNA) の一部分の構造のアニメーション。2本のらせん状の鎖の間に4種類の塩基が水平に並び、その組み合わせで遺伝情報を表している。

生命には、デオキシリボ核酸(DNA)とリボ核酸(RNA)の2種類の遺伝物質genetic material)がある。細胞はDNAを使用して長期的に情報を保存する[3]。生物に含まれる生物学的情報はDNA配列にコード化されている。RNAは、情報伝達(mRNAなど)や酵素機能(リボソームRNAなど)に使われる。転移RNA(tRNA)分子は、翻訳でタンパク質が作られる際に、アミノ酸を運搬したり付加するのに使われる。

原核生物の遺伝物質は、細胞質の核様体領域で単純な環状細菌染色体英語版に組織化されている。真核生物では、遺伝物質は染色体と呼ばれる個別の直鎖分子に分割されて細胞核の中に格納され[3]、通常、ミトコンドリア葉緑体などいくつかの細胞小器官にも遺伝物質が収められている(細胞内共生説を参照)。

ヒトの細胞では、遺伝物質は細胞核核ゲノム)とミトコンドリア(ミトコンドリアゲノム)に格納されている。ヒトの場合、核ゲノムは染色体と呼ばれる46本の直鎖DNA分子に分割され、内訳は22対の相同染色体英語版と1対の性染色体からなる。ミトコンドリアゲノムは環状DNA分子であり、核ゲノムの直鎖DNAとは異なる。ミトコンドリアDNAは核染色体よりもはるかに小さいが[3]、ミトコンドリアのエネルギー産生に関わる13個のタンパク質と特定のtRNAをコード化している。

トランスフェクションと呼ばれる工程によって、外来の遺伝物質(一般的にはDNA)を人為的に細胞内に導入することもできる。そのDNAが細胞のゲノムに挿入されていなければ一過性であり、挿入されていれば安定したものとなる。ある種のウイルスは宿主のゲノムに遺伝物質を挿入する。

細胞小器官

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細胞小器官(: organelles: organella)とは、一つまたは複数の重要な機能を果たすように適応(または特殊化)された細胞の構成要素であり、人体における臓器の存在に似ている(心臓、肺、腎臓など、それぞれの臓器は異なる機能を果たす)[3]。真核細胞にも原核細胞にも細胞小器官があるが、原核細胞の小器官は一般に単純で、膜結合型ではない。

細胞内にはさまざまな細胞小器官がある。単独で存在するもの(ゴルジ装置など)もあれば、多数(数百から数千)存在するもの(ミトコンドリア葉緑体ペルオキシソームリソソームなど)もある。細胞質は細胞小器官を取り囲み、細胞内を満たすゲル状の液体である。

真核生物

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DNAが青く染色されたヒトのがん細胞(特にHeLa細胞)。中央と右端の細胞は間期にあるためDNAが拡散し、核全体が標識されている。左側の細胞は有糸分裂期で、染色体が凝縮している。
  • 細胞核: 細胞の情報中枢である細胞核(cell nucleus)は、真核細胞に見られる最も重要な細胞小器官である。核は、細胞の染色体を収容し、DNA複製RNA合成(転写)のほとんどすべてがここで行われる。核は球形で、核膜と呼ばれる二重の膜によって細胞質と隔てられており、この二つの膜の間の空間を核膜槽と呼ぶ。核膜はDNAを保護する役割を果たし、DNAの構造を誤って傷つけたり、DNAのプロセシング(処理)を妨害したりするさまざまな分子からDNAを隔離している。DNAはプロセシングの過程で転写され、伝令RNA(mRNA)と呼ばれる特殊なRNAに写し取られる。このmRNAは、次に核の外側に運ばれ、そこで特定のタンパク質分子に翻訳される。核小体は、リボソームサブユニットが組み立てられる、核内にある特別な領域である。原核生物では、DNAのプロセシングは細胞質で行われる[3]
  • ミトコンドリアと葉緑体: これらは細胞のエネルギーを作り出す。ミトコンドリアmitochondria)は自己複製する二重膜結合型の細胞小器官であり、すべての真核細胞の細胞質内にさまざまな数、形状、大きさで存在している[3]細胞の呼吸はミトコンドリアで行われ、酸素を使って細胞の栄養素(一般的にはグルコース)に蓄えられたエネルギーを放出し、酸化的リン酸化によってATPを産生し、細胞エネルギーを生み出す(好気呼吸を参照)。ミトコンドリアは原核生物のように二分裂によって増殖する。葉緑体(chloroplasts)は植物と藻類のみに存在し、太陽エネルギーを取り込んで光合成を行い、炭水化物を生産する。
細胞内膜系の図
  • 小胞体小胞体endoplasmic reticulum, ER)は、細胞質内を自由に移動する分子とは対照的に、特定の修飾英語版や特定の目的地を目指す分子のための輸送ネットワークである。小胞体には2つの形態があり、一つは粗面小胞体で、表面にリボソームがあり、小胞体内にタンパク質を分泌する。もう一つは滑面小胞体で、表面にリボソームがない[3]。滑面小胞体はカルシウムイオンの隔離と放出に関与し、脂質合成の役割も担っている。
  • ゴルジ装置ゴルジ装置golgi apparatus)の主な機能は、細胞内で合成されたタンパク質脂質などの高分子をプロセシングし、輸送のために充填することである。
  • リソソームとペルオキシソームリソソームlysosomes)には消化酵素(酸性加水分解酵素)が含まれている。これは、余剰または使い古された細胞小器官、食物粒子、取り込まれたウイルス細菌などを消化する。リソソームの加水分解酵素は酸性条件下で最適に活性化される。ペルオキシソームperoxisomes)には、細胞から有毒な過酸化物を除去する酵素が含まれている。これらの破壊的な酵素を膜結合系の内側に閉じ込めることで、細胞内に収容することができる[3]
  • 中心体中心体centrosome)は、細胞骨格の重要な構成要素である微小管を組織する。中心体はまた、小胞体ゴルジ装置を介した輸送も制御している。中心体は、2つの直交する中心小体centrioles)から構成され、それぞれが車輪のような組織を持ち、細胞分裂の際に分離して紡錘体の形成を助ける。動物細胞では中心体は一つである。また、一部の真菌類や藻類の細胞にも見られる。
  • 液胞液胞vacuoles)は細胞内の老廃物を隔離し、植物細胞の水分を貯蔵する。液胞はしばしば「膜に囲まれ、液体で満たされた空間」と表現される。アメーバ属Amoeba)に代表される一部の細胞は、水分が多すぎる場合は細胞から水を汲み出すことができる収縮性の液胞がある。植物や真菌細胞の液胞は通常、動物細胞よりも大きい。植物の液胞は、濃度勾配に逆らってイオンを輸送する膜で囲まれている。

真核生物と原核生物

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  • リボソームリボソームribosomes)は、RNAタンパク質分子からなる大きな複合体である[3]。リボソームは2つのサブユニットから構成され、核からのRNAを使用してアミノ酸からタンパク質を合成する組み立て工場として機能する。リボソームは、細胞内で自由に遊離するか、膜(真核生物では粗面小胞体、原核生物では細胞膜)に結合している[35]
  • 色素体色素体(plastids)は、植物細胞やユーグレナ藻によく見られる膜結合細胞小器官で、植物や生物の色に影響を与える特定の色素を含んでいる。そしてこれらの色素は、食物を貯蔵し、光エネルギーを得るのにも役立つ。色素体には、特定の色素に基づく3つの種類がある。葉緑体(クロロプラスト)には、クロロフィルといくつかのカロテノイド色素が含まれており、光合成の際に光エネルギーの獲得を助ける。有色体(クロモプラスト)には、オレンジカロチンや黄色キサントフィルなどの脂溶性カロテノイド色素が含まれ、その合成と貯蔵を助ける。白色体(ロイコプラスト)は色素を持たない色素体で、栄養素の貯蔵に役立っている[36]

細胞膜の外側の構造

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多くの細胞は、細胞膜の外側に全体的あるいは部分的に存在する構造を持っている。これらはまた、細胞膜によって外部環境から保護されていない点からも注目される。こうした構造体を組み立てるには、その構成成分を細胞膜を越えて輸送しなくてはならない。

細胞壁

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原核細胞や真核細胞の多くには細胞壁がある。細胞壁は、細胞膜のさらなる保護層で、細胞を機械的あるいは化学的に環境から保護する。細胞の種類によって、細胞壁は異なる材料で作られる。植物の細胞壁は主にセルロース、真菌類の細胞壁はキチン、細菌の細胞壁はペプチドグリカンでできている。

原核生物

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莢膜

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細菌の中には、細胞膜と細胞壁の外側にゲル状の莢膜(きょうまく、capsule)を持つものがある。莢膜は、肺炎球菌髄膜炎菌では多糖で、炭疽菌ではポリペプチドで、レンサ球菌ではヒアルロン酸でできている。莢膜は通常の染色プロトコールでは標識されないが、インドインク英語版メチルブルーで検出することができ、細胞間のコントラストを高めて観察することができる[37]:87

べん毛

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べん毛(鞭毛[注釈 1]、べんもう、flagella)は、細胞が移動するための細胞小器官である。細菌のべん毛は細胞膜を通過して細胞質から伸び、細胞壁を貫通する。このべん毛は、フラジェリンというタンパク質でできた長くて太い糸状の付属器官である。古細菌や真核生物ではそれぞれ異なる種類のべん毛を持っている。

線毛

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線毛(せんもう、fimbria)は性繊毛pilus)とも呼ばれ、細菌の表面に見られる短くて細い毛のようなフィラメントである。線毛はピリンというタンパク質(抗原性を示す)で構成され、細菌がヒト細胞上の特定の受容体に付着することができる。また、細菌接合英語版に関与する繊毛にも特殊な種類がある。

細胞プロセス

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原核生物二分裂によって分裂するが、真核生物有糸分裂または減数分裂によって分裂する。

複製

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細胞分裂は、一つの細胞(母細胞と呼ばれる)が二つの娘細胞に分裂する過程である。これにより、多細胞生物では成長(組織成長)につながり、単細胞生物では生殖(栄養生殖)につながる。原核細胞は二分裂によって分裂するが、真核細胞の細胞分裂は通常、有糸分裂と呼ばれる核分裂と、それに続く細胞質分裂という段階を経る。二倍体英語版細胞は減数分裂を経て、通常は4個の一倍体細胞を生成する。一倍体英語版細胞は多細胞生物の配偶子として働き、融合して新しい二倍体細胞を形成する。

DNA複製、言い換えれば細胞のゲノムを複製する過程は、細胞が有糸分裂あるいは二分裂によって分裂するたびに行われる[3]。これは細胞周期のS期に起こる。

減数分裂では、DNAは1回だけ複製され、細胞は2回分裂する。DNA複製は減数分裂I英語版の前にのみ行われる。DNA複製は、細胞の2回目の分裂である減数分裂II英語版には起こらない[38]。他の細胞活動と同様、複製を行うには特殊なタンパク質が必要である[3]

DNA修復

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すべての生物の細胞は、DNAの損傷を走査し、検出された損傷を修復する酵素系を持っている[39]。細菌からヒトに至るまで、生物の中ではさまざまな修復過程が進化してきた。こうした修復過程が広く普及していることは、突然変異につながる可能性のある損傷による細胞死や複製誤りを避けるために、細胞のDNAを未損傷の状態に維持することの重要性を示している。大腸菌E. coli)は、多様で明確に説明されたDNA修復過程を持つ、よく研究された細胞生物である。これには、ヌクレオチド除去修復DNAミスマッチ修復、二本鎖切断に対する非相同末端結合組換え修復および光依存性修復(光回復)などが含まれる。

成長および代謝

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連続する細胞分裂の間、細胞は細胞代謝の作用によって成長する。細胞代謝とは、個々の細胞が栄養分子を処理する過程である。代謝には2つの区分があり、細胞が複雑な分子を分解してエネルギー還元力を生成する異化作用と、細胞がエネルギーと還元力を使って複雑な分子を作り出したり、別の生物学的機能を果たす同化作用である。生物が消費する複雑な糖は、グルコースなどの単糖類と呼ばれる、より単純な糖分子に分解される。細胞内では、グルコースは2つの異なる経路を経て分解され、容易に利用可能なエネルギーを持つアデノシン三リン酸(ATP)分子を作る[3]

タンパク質合成

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細胞には、新しいタンパク質を合成する能力があり、これは細胞活動の調節や維持に不可欠である。この過程では、DNA/RNAにコード化された情報に基づいて、アミノ酸の構成要素から新しいタンパク質分子が形成される。タンパク質合成は一般に、転写翻訳という2つの大きな段階からなる。

転写とは、DNAの遺伝情報を使用して相補的なRNA鎖を生成する過程のことである。このRNA鎖は伝令RNA(mRNA)分子として加工され、細胞内を自由に移動できるようになる。mRNA分子は、細胞質リボソームと呼ばれるタンパク質-RNA複合体に結合し、そこでポリペプチド配列に翻訳される。リボソームは、mRNA配列に基づくポリペプチド配列の形成を仲介する。mRNAの配列は、リボソーム内の結合ポケットで転移RNA(tRNA)アダプター分子に結合することにより、ポリペプチド配列に直接に関与する。そして新しいポリペプチドは、機能的な三次元のタンパク質分子に折り畳まれる

運動

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単細胞生物は食物を探したり、捕食者から逃れるために移動することができる。一般的な運動機構には鞭毛繊毛がある。

多細胞生物では、創傷治癒免疫応答がん転移などの過程で細胞が移動することがある。たとえば、動物の創傷治癒では、白血球が創傷部位に移動し、感染の原因となる微生物を殺滅する。細胞の運動性には、多くの受容体、架橋、結束、結合、接着、モーター、その他のタンパク質が関与している[40]。その過程は3段階に分けられる。順に、細胞の前縁の突出、前縁の接着と細胞体と後方との脱接着、細胞を前方に引っ張るための細胞骨格の収縮である。各段階は、細胞骨格の固有の部位から発生する物理的な力によって駆動される[41][40]

進路決定、制御、および交信

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2020年8月、科学者は、細胞(特に粘菌の細胞や、マウスの膵臓がん由来の細胞)が体内を効率的に移動するための最適な経路を特定する方法について発表した。細胞は、拡散した化学誘引物質を、角を曲がるなどする前に分解して濃度勾配を生成することで、次の分岐点を感知することができるという[42][43][44]

細胞死

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細胞の死は生物が成長する各段階において見られ、例えばオタマジャクシの尾が収縮する例が挙げられる。その死には遺伝子にあらかじめ組み込まれた情報に則ったものから、偶発的な場合もある[45]。自発的な細胞死はアポトーシス、偶発的な細胞死(壊死)はネクローシスと呼ばれる[46]

多細胞性

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細胞の特殊化と分化

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多細胞性の線虫、カエノラブディティス・エレガンス (Caenorhabditis elegans) の顕微鏡画像。全ての細胞核を強調するために染色した。

単細胞生物とは対照的に、多細胞生物は、複数の細胞から構成される生物である[47]

複雑な多細胞生物では、各細胞は特定の機能に適応した異なる細胞型英語版に特化している。哺乳動物の場合、主な細胞型として皮膚細胞筋細胞神経細胞血液細胞線維芽細胞幹細胞などがある。細胞型が異なれば外見も機能も異なるが、遺伝学的には同じである。同じ遺伝子型でも、含まれる遺伝子発現の差異(差次的発現変動)により、異なる細胞型になることがある。

ほとんどの異なる細胞型は、接合子と呼ばれる単一の全能性細胞であるから発生し、発生過程英語版で数百の異なる細胞型に分化する。細胞の分化は、さまざまな環境要因(細胞間相互作用など)と内在性の違い(分裂時の分子分布の不均等など)によって引き起こされる。

多細胞性の起源

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多細胞性英語版は、真核生物で少なくとも25回進化しており[48][49]、原核生物でもシアノバクテリア粘菌細菌放線菌Magnetoglobus multicellularisメタノサルキナ属などで独自に進化してきた[50]。しかし、動物、真菌類、褐藻類、紅藻類、緑藻類、植物の6つの真核生物グループだけが、複雑な多細胞生物を進化させてきた[51]。植物(緑色植物亜界)では繰り返し進化し、動物では1–2回、褐藻類では1回、真菌類粘菌類英語版紅藻類ではおそらく数回進化した[52]。多細胞性は、相互依存的な生物のコロニーから、細胞膜形成英語版から、あるいは生物の共生関係から進化した可能性がある。

多細胞性の最初の証拠は、30億年から35億年前に生息していたシアノバクテリアのような生物から得られている[48]。初期の多細胞生物の化石には、論争の的になっているグリパニア・スピラリス(Grypania spiralis)や、ガボンにある古原生代フランスヴィル層群化石英語版B層の黒色頁岩の化石などがある[53]

単細胞の祖先から多細胞性への進化は、捕食を選択圧英語版とした進化実験英語版によって再現される[48]

起源

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細胞の起源は「生命の起源」と関係し、地球上の生命の歴史英語版の始まりでもある。

原始細胞の起源

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ストロマトライトは、藍藻とも呼ばれるシアノバクテリアの死骸が残ったものである。地球上で知られている最古の生命の化石である。この10億年前の化石は、米国のグレイシャー国立公園で発見された。

初期地球英語版に生命が誕生するきっかけとなった小分子の起源については、いくつかの理論がある。たとえば、隕石に乗って地球に運ばれてきた説(マーチソン隕石を参照)、深海の噴出孔で形成された説、還元性大気の中でによって合成された説(ユーリー-ミラーの実験を参照)などがある。最初の自己複製形態が何であったかを明らかにする実験データはほとんどない。RNAは遺伝情報を保存し、化学反応を触媒することができるため、最も初期の自己複製分子であると考えられているが(RNAワールド仮説を参照)、粘土やペプチド核酸など、自己複製可能な他の物質がRNAより前に存在していた可能性もある[54]。細胞は少なくとも35億年前に誕生した[55][56][57]。現在の見解では、これらの細胞は従属栄養生物と考えられている。初期の細胞膜は、おそらく現代のものより単純で透過性が高く、脂質1分子につき脂肪酸鎖が1本しかなかった。脂質は水中で自発的に二重膜小胞を形成することが知られており、RNAに先行していた可能性もあるが、RNA触媒によって最初の細胞膜が生成された可能性や、膜の形成前に構造タンパク質が必要であった可能性もある[58]

真核細胞の起源

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共生発生説では、約22億年前に古細菌と好気性細菌が融合し、好気性ミトコンドリアを持つ真核生物が誕生した。さらに、16億年前に2度目の融合が起こり、葉緑体が加わって緑色植物が誕生した[59]

真核細胞は約22億年前に、真核生物の最終共通祖先英語版(eukaryogenesis)として知られる過程で誕生した。これには、古細菌細菌が一緒になって最初の真核生物の共通祖先英語版を誕生させた共生発生が関係していると広く受け入れられている。これらの細胞は、細胞核[60][61]と条件的好気性ミトコンドリアを持ち[59]、新たなレベルの複雑さと能力を備えていた。この細胞は約20億年前に最後の真核生物の共通祖先を含む単細胞生物の集団へと進化し、その過程で能力を獲得したが、その一連の過程については議論があり、共生発生から始まったわけではない可能性もある。その細胞は、少なくとも一つの中心小体繊毛、性(減数分裂異型配偶子融合英語版)、ペルオキシソーム、そしてキチンセルロースの細胞壁を持つ休眠嚢胞を持っていた[62][63]。やがて真核生物の最後の共通祖先は、動物真菌類植物、そして多様な単細胞生物の祖先を含む真核生物のクラウングループを生み出した[64][65]。約16億年前、シアノバクテリア由来の葉緑体を加えた2度目の共生発生によって、緑色植物が誕生した[59]

ヒトの細胞

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ヒトの細胞は、最小のリンパ球で直径約5 µm、最大のひとつ卵子は約120 µmある。一般的な細胞は10–20 µmである。ヒトの体には生殖細胞体細胞があり、そのほとんどを占める体細胞は約200種で、増殖方法から大きく3種類の組織に分けられる[66]

  • 1. 生理的再生系組織では、正常な状態でも常に細胞が再生・機能・死にある3つの群が存在する。血液の単球は数日から比較的長い赤血球でも120日程度で死を迎え、一方で骨髄幹細胞から常に再生供給される。その入れ替わりは1分間に数億個に相当する。表皮消化器系の上皮も常に基底部で新しい細胞が作られ、表面の細胞は死んで脱落を繰り返す[66]
  • 2. 条件再生系組織の細胞は、通常ではほとんど増えないが、傷つくなど特別な状況で増殖を行う。肝細胞はこの顕著な例で、分裂は通常の場合年に1回程度だが、手術などで一部を除去すると猛烈に増殖を行う。例えば肝臓の70%を切除しても1週間程度で元に戻る。この種類の細胞になる幹細胞は未だ発見されていない[66]
  • 3. 非再生系組織の細胞は増殖能力が無く、自然には再生しない。神経細胞、骨格筋細胞、心筋細胞など特殊な機能に分化したものがこれに当たり、加齢とともに減少の一途を辿る。筋力トレーニングで骨格筋は太くなるが、これは細胞が増えたのではなく細胞内のタンパク質が増えたものである。同様に肥満も細胞が脂肪を蓄えたためで、細胞の数は基本的に変わらない[66]

研究史

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ロバート・フックが描いたコルク中の細胞のスケッチ(1665年)


脚注

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注釈

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  1. ^ a b 旧来、鞭毛という語は真核細胞にも原核細胞にも用いられてきたが、運動性が大きく異なり、相沢 (1998)[24]により、原核生物のものを「べん毛」と表記して区別しようという提案がなされ[25]生物物理学では普通そう表記される。

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  67. ^ a b Gest, H. (2004). “The discovery of microorganisms by Robert Hooke and Antoni Van Leeuwenhoek, fellows of the Royal Society”. Notes and Records of the Royal Society of London 58 (2): 187–201. doi:10.1098/rsnr.2004.0055. PMID 15209075. 
  68. ^ Hooke, RobertMicrographia: ...』Royal Society of London、London、1665年、113頁https://archive.org/stream/mobot31753000817897#page/113/mode/2up。「... I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [...] these pores, or cells, [...] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this ...」  – Hooke describing his observations on a thin slice of cork. See also: Robert Hooke Archived 1997-06-06 at the Wayback Machine.
  69. ^ Schwann, TheodorMikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen』Sander、Berlin、1839年http://www.deutschestextarchiv.de/book/show/schwann_mikroskopische_1839 
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  71. ^ Cornish-Bowden, Athel (7 December 2017). “Lynn Margulis and the origin of the eukaryotes”. Journal of Theoretical Biology. The origin of mitosing cells: 50th anniversary of a classic paper by Lynn Sagan (Margulis) 434: 1. Bibcode2017JThBi.434....1C. doi:10.1016/j.jtbi.2017.09.027. PMID 28992902. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519317304459. 

推薦文献

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日本語:

  • Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter 著、中村桂子, 松原謙一 監訳 訳『細胞の分子生物学 第6版』ニュートンプレス、2017年。ISBN 978-4315520620 
  • Bruce, Alexander 著、中村桂子, 松原謙一, 榊佳之, 水島昇 訳『Essential細胞生物学 原書第5版』南江堂、2021年7月。ISBN 9784524226825 
  • H. Lodish ほか 著、田利明, 須藤和夫, 山本啓一 訳『分子細胞生物学 第9版』東京化学同人、2023年7月31日。ISBN 978-4807920518 
  • G. M. Cooper 著、(監訳) 須藤和夫, 堅田利明 (訳) 榎森康文, 足立博之, 富重道雄, 齋藤康太 訳『クーパー分子細胞生物学 第8版』東京化学同人、2022年3月31日。ISBN 9784807920259 

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関連項目

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外部リンク

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