コンテンツにスキップ

英文维基 | 中文维基 | 日文维基 | 草榴社区

インドガビアル

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』
インドガビアル
生息年代: 更新世 - 現世[1]
保全状況評価[2]
CRITICALLY ENDANGERED
(IUCN Red List Ver.3.1 (2001))
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
: 爬虫綱 Reptilia
: ワニ目 Crocodilia
: インドガビアル科 Gavialidae
: インドガビアル属 Gavialis
: インドガビアル G. gangeticus
学名
Gavialis gangeticus
(Gmelin, 1789)
シノニム[4]
  • Lacerta gangetica Gmelin, 1789
  • Crocodilus gavial Bonnaterre, 1789
  • Crocodilus longirostris Schneider, 1801
  • Crocodilus arctirostris Daudin, 1802
  • Crocodilus gangeticus and C. tenuirostris Cuvier, 1807
  • Rhamphostoma Wagler, 1830
  • †Gharialis hysudricus Lydekker, 1886
英名
Gharial
fish-eating crocodile
2019年の分布域
2019年時点の分布域(黒色)

インドガビアルGavialis gangeticus)は、インドガビアル科インドガビアル属に分類されるワニの一種。インドガビアル属唯一の現生種。単にガビアルとも呼ばれる。ワニの中でも大型で、雌は全長2.6 - 4.5 m、雄は全長3 - 6 mに達する。成体の雄は吻端に特徴的な突起があり、現地で「ガラ」と呼ばれる壺に似ていることから「ガリアル」と呼ばれるようになった。細長い吻には110本の鋭い歯があり、魚を捕らえるのに適している。

インドガビアルはおそらくインド亜大陸北部で進化した。シワリク丘陵ナルマダー川渓谷の鮮新世の堆積物からインドガビアルの化石が発掘されている。現在はインド亜大陸北部の平野部の川に生息している。ワニの中では最も水生傾向が強く、陸上に出るのは日光浴と砂州での巣作りのときのみである。冬の終わりに交尾し、雌は春に集まって巣を掘り、20 - 95個の卵を産む。雌は巣と幼体を守り、幼体はモンスーンの到来前に孵化する。幼体は最初の1年間は浅瀬に留まって餌を探すが、成長するにつれて深場に移動する。

野生のガビアルの個体数は1930年代から大幅に減少し、現在の分布域は歴史的分布域のわずか2%にまで減少している。インドとネパールで開始された保護プログラムは、1980年代初頭から飼育下で繁殖されたガビアルの再導入を行っている。砂の採掘や農地への転換による生息地の喪失、餌である魚類の枯渇、有害な漁法により個体数が減少している。2007年以来、 IUCNレッドリストでは近絶滅種とされている。

人間文化において古くから扱われており、インダス川流域でガビアルを描いた約4000年前の粘土板が発見された。ヒンドゥー教では、インドガビアルは川の神ガンガーの乗り物とされる。川の近くに住む人々は、インドガビアルに神秘的な力と治癒力があると信じ、その体の一部を伝統医学における薬の材料として使用していた。

名称

[編集]

「gharial(ガリアル)」という名前は、ヒンドゥスターニー語で陶器の壺を意味する「ghara(ガラ)」に由来し、成体雄の鼻先にある突起に由来している。「gavial(ガビアル)」とも呼ばれる[5]。「gavial」は「gharial」の誤植が定着したものである[6]。「fish-eating crocodile(魚を食べるワニ)」という英名は、ベンガル語の「mecho kumhir」の翻訳であり、魚を意味する「māch」とワニを意味する「kumhir」に由来する[7]。「Indian gharial」という呼び名はインドの個体群に対して使用される[8]。単にガビアルという場合は本種を指し、ガンジスワニとも呼ばれる[6]

分類

[編集]

1789年にヨハン・フリードリヒ・グメリンによって、Lacerta gangetica として記載された[9]Lacerta(現在はカナヘビ科の属) は1758年にカール・フォン・リンネが提案した属で、当時知られていた他のワニや様々なトカゲが含まれていた[10]。その後の数人の研究者は、インドガビアルをクロコダイル属に分類した。現在もクロコダイル科に含める説もある[11][12][13]

インドガビアル属 Gavialis は1811年にニコラウス・ミヒャエル・オッペル英語版が円筒形の背中を持つワニを含む分類群として提案した。彼はこの属をクロコダイル科に分類した[18]Rhamphostoma という属名は、1830年にヨハン・ゲオルク・ヴァーグラーが提案したもので、彼はこの属にCrocodilus gangeticusCrocodilus tenuirostris の2種が含まれると考えていた[19]

インドガビアル科 Gavialidae は1854年に動物学者のアーサー・アダムズによって提唱され、インドガビアル属のみが分類されるとした[20]Gavialis gangetica は、1864年にアルベルト・ギュンターによって使用された学名であり、彼は L. gangeticaC. longirostrisC. tenuirostris をシノニムとし、インドガビアル属を単型分類群とした[21]ジョン・エドワード・グレイは、ロンドン自然史博物館にある標本を調査した。彼も1869年にインドガビアル属を単型とした。また、彼は細い顎と類似した歯列から、マレーガビアルもインドガビアル科に分類した[4]

1886年にリチャード・ライデッカーが提唱した Gharialis hysudricus は、シワリク丘陵で発見された頭蓋骨の化石に基づいており、当時知られていたガビアルの頭蓋骨の化石よりも大きかった[22]。現在はインドガビアルのシノニムと考えられている[23]

進化

[編集]

インドガビアルの進化と他のワニ類との関係および分岐については、議論の的となっている[24]。一部の研究者は、インドガビアルの頭蓋骨の形状と歯列が独特で、より高度な特殊化を示していることから、インドガビアルは他のワニ類よりも早く進化したと仮定した[25][26]。他の研究者は、血漿タンパク質の分岐度が低いことから、インドガビアルは他のワニ類よりもずっと遅く進化したと示唆した。インドガビアルはこの特徴をマレーガビアルと共有しているため、マレーガビアルと姉妹群を形成することが示唆された[27]。対照的に、尾の筋肉の独特の構造から、インドガビアルと他のすべてのワニ類は姉妹群を形成することが示唆された[28]。インドガビアルとマレーガビアルのミトコンドリアDNAのリボソームセグメントの配列決定により、両者は22の特殊なヌクレオチドを共有していることが明らかになった。94%の類似性があり、姉妹分類群であるという見解を裏付けている[29]。両種の核遺伝子配列の分析も、姉妹群であるという見解を裏付けている[30][31]分子遺伝学と分子年代測定によると、約3800万年前の始新世にインドガビアルとマレーガビアルの間に遺伝的分岐があったことが示されている[32]

インドガビアル属は、前期中新世にインドとパキスタンで発生した[33]ハリヤナ州ヒマーチャル・プラデーシュ州のシワリク丘陵で発掘されたインドガビアルの化石は、鮮新世から前期更新世の間のものである[34]。インドガビアルの化石は、ミャンマー中央部のエーヤワディー川渓谷の2か所でも発見されており、後期更新世のものである[35]。第四紀には、ガビアルはマレー半島を経由してジャワ島まで分散したが、当時は陸続きであった。ジャワ島で発見された Gavialis bengawanicus の化石は、前期更新世のものである[33]。タイのナコンラチャシマ県で発見された G. bengawanicus の化石は、ガビアルが河川を通じて分散したという仮説を支持している[36]G. bengawanicus は唯一有効な絶滅したインドガビアル属の種である[37]

系統

[編集]

現存する主要なワニ類の系統図は、最新の分子研究に基づいており、インドガビアルとマレーガビアルの近縁関係、そしてガビアル科とクロコダイル科がアリゲーター科よりも近縁であることを示している[30][38][39][32][40]

ワニ目
アリゲーター科
カイマン亜科

カイマン属

クロカイマン属

コビトカイマン属

アリゲーター亜科

アリゲーター属

ロンギロストレス類
クロコダイル科

クロコダイル属

クチナガワニ属

コビトワニ属

ガビアル科

インドガビアル属

マレーガビアル属

以下は、絶滅した種も含め、ガビアル科内のインドガビアルの位置を示す詳細なクラドグラムである[32]

ガビアル科

インドガビアル属

Gavialis bengawanicus

Gavialis browni

Gryposuchus colombianus グリポスクス

Ikanogavialis イカノガビアリス

Gryposuchus pachakamue

Piscogavialis ピスコガビアリス

Toyotamaphimeia マチカネワニ

Penghusuchus ペンフースクス

Gavialosuchus ガビアロスクス

Tomistoma lusitanicum

マレーガビアル Tomistoma schlegelii

形態

[編集]
成体雌
成体雄
骨格

体色はオリーブ色で、成体は幼体よりも体色が濃く、幼体には暗褐色の横縞と斑点がある[41][42]。背側は20歳でほぼ黒くなり、腹側は黄白色である。首には2枚の鱗が横に4列並んでおり、背中まで続いている[43]。頭、首、背中の鱗板は21 - 22の横列と4つの縦列から1つの板を形成する。背中の鱗板は骨質だが、側面は柔らかく、弱い竜骨状になっている。手足の外縁にはトサカ状に突き出た突起があり、指には部分的に水かきがある[41]。前肢では指の間の1/3のみに、後肢では趾の間の2/3に水かきが発達する[12]

吻部は非常に細長く[13]、先端は大きな八角形になっており[12]、歯は細かく鋭く湾曲しており、上顎の両側に27 - 29本、下顎の両側に25 - 26本ある[11]。ワニ目の現生種では、最も歯の数が多い[44]。前歯が最も大きい。下顎の第1、第2、第3歯は上顎の隙間に収まる。極めて長い下顎結合は23 - 24番目の歯まで伸びている。成体の吻長は基部長の3.5 - 6倍もある[12][41]。この長い吻部のため、ガビアルは特に魚を捕まえて食べるのに適している[5]鼻骨はかなり短く、前上顎骨から大きく離れている[12]頬骨は隆起し[41]、年齢とともに厚くなる[45]。体重103 - 121kgの個体の咬合力は1,784 - 2,006Nであった[39]

雄は性成熟すると、鼻先に球根状の突起が発達する[43]。この突起は、現地では「ガラ」として知られる陶器の壺に似ている。突起は11.5歳で鼻孔の上に成長し始め、15.5歳で約5 cm × 6 cm × 3.5 cm の大きさになる。この突起は共鳴器としての役割も持っており、雄は75 m離れた場所でも聞こえるシューという音を出すことができる[46]。インドガビアルは、目に見える性的二形を持つ唯一の現生ワニである[45]。成熟した雄は雌よりも頭蓋骨が大きく、基底長は715 mm、幅は287 mmを超える[47]

雌は全長2.6 mで性成熟し、最大4.5 mまで成長する。雄は全長3 m以上で成熟し、最大で6 mまで成長する[48]。成体雄の体重は平均約160 kgだが、600 kgに達することもある[5][49]。現生ワニ類の中では最大級で、記録された最も重い雄は977 kgであった[50]。1920年8月、ファイザーバードガーグラー川で体長6.55 mのインドガビアルが死亡したと主張されているが、信頼できる計測は行われていない[51]。全長7.16 - 9.14 mとされる雄のガビアルが、20世紀初頭にインドの河川で目撃された[52]

分布と生息地

[編集]
ネパールのカルナリ川のインドガビアルとヌマワニ

水深が深く水が澄んで流れの速い河川に生息する[13][44]。インドガビアルはかつて、パキスタンインダス川インドガンジス川、インド北東部とバングラデシュブラマプトラ川からミャンマーエーヤワディー川に至るまで、インド亜大陸北部の主要な河川水系で繁栄していた[45]。20世紀初頭には、パンジャーブを流れるインダス川支流では一般的であると考えられていた[53][54]。1980年代初頭までに、インダス川ではほぼ絶滅した[48]。2008年と2009年の調査では、インダス川でインドガビアルは目撃されなかった[5]。インドのゴーダーヴァリ川にも生息していたが、1940年代後半から1960年代にかけて乱獲され絶滅した[55]コシ川では1970年以降絶滅したと考えられていた[56]。1940年代には、ゴールデンマハシールを含む大型魚が生息していたアッサム州バラク川に数多く生息していた[57]。1988年までアッサム州、ミゾラム州マニプル州を流れるバラク川の支流でも少数の個体が目撃されたが、調査は行われなかった[58]。1927年、ミャンマーのエーヤワディー川の支流であるシュウェリ川でガビアルが射殺された[59]。20世紀までミャンマーにガビアルが生き残っていたことを証明する唯一の正式な記録である。今日でもシュウェリ川にガビアルが生息しているかどうかは不明だが、2012年の時点では不明であった[35]

1976年までに、その世界的な生息域は歴史的な生息域のわずか2%にまで減少し、生き残ったインドガビアルは200頭未満と推定された[45]。パキスタン、ブータン、ミャンマーでは局所的に絶滅している[5]。1980年代初頭以降、インドとネパールに放たれた飼育下繁殖個体によって、個体群が強化された。2017年、世界の個体数は最大で900頭と推定され、そのうち約600頭の成熟した個体が1,100 kmの河川沿いの6つの主要な集団に生息し、さらに50頭の成熟個体が1,200 kmの河川沿いの8つの小さな集団に生息している[2]

ネパールでは、ガンジス川の支流であるバルディア国立公園のカルナリ・ババイ川水系[50][60]チトワン国立公園ナラヤニ・ラプティ川水系に小規模な個体群が存在し、個体数はゆっくりと回復している[61][62]。2017年春、ババイ川で無人航空機を使用した調査が実施され、102kmの範囲で33頭のインドガビアルが確認された[63]

インドでは、以下の地域にガビアルが生息している。

  • ジム・コーベット国立公園ラムガンガ川では、1974年に5頭のインドガビアルが記録された。飼育下繁殖個体は1970年代後半から放たれた。個体群は2008年から繁殖しており、2013年までに成体は約42頭に増加した[64][65]。それらのほとんどはダムの湖岸の8kmに沿って集まっている。2015年の調査では、繁殖中の成体59頭を含む90頭のインドガビアルの個体群が明らかになった[66]
  • ガンジス川では、2009年から2012年の間にハスティナプール野生動物保護区に494頭のインドガビアルが放された[67][68]
  • ギルワ川では、1979年以来、飼育下個体によって小規模な繁殖個体群が維持されてきた[69]。2006年までに合計909頭のインドガビアルが放たれたが、同年に記録された営巣雌はわずか16頭であった[2]。2008年12月には、35頭の成体を含む105個体が数えられた。2009年春には、7か所で27の巣が発見された[70]。木本植物の生育と砂州付近の川の流れの減少により、営巣地は2017年に7か所であったが、2019年には2か所に減少した可能性がある[71]
  • ガンダキ川ではトリヴェニダム下流、ヴァルミキ保護区の西、ソハジ・バーワ自然保護区に隣接した場所に生息する[72]。個体数は2010年には15頭であったが、2015年3月には320kmの範囲で54頭に増加した。これらのガビアルのうち35頭は野生生まれの個体であった[73]
  • チャンバル川では、1974年に107頭のインドガビアルが記録された。1979年以降、飼育下繁殖個体が放たれ、1992年には1,095頭にまで増加した[74]。2007年12月から2008年3月の間に、111頭のインドガビアルが死んでいるのが発見された[75]。2013年の調査では、414kmの保護地域に合計948頭のインドガビアルが生息していた[76]。2017年には、2つの異なる調査チームによって、成熟個体が617 - 761頭、個体数は1250頭以上と推定され、411の巣が発見された[77]
  • パールヴァティー川はチャンバル川の支流で、2015年頃からインドガビアルがいくつかの砂州に生息しており、2016年には29頭のインドガビアルが観察され、2017年には2つの営巣地で251頭の幼体が観察された[77]
  • ヤムナー川では、2012年秋にケーン川との合流点付近で8頭の幼体が発見された。おそらくチャンバル川で繁殖している個体群の子孫であり、モンスーンの洪水で下流に流されてきたものと思われる[78]
  • ソン川では1981年から2011年の間に164頭の飼育個体が放された[79]
  • ビハール州コシ川では、2019年1月下旬、ガンジスカワイルカを対象とした調査中に、約175kmの範囲で日光浴をしている2頭のインドガビアルが目撃された。これは1970年代以来、この川で野生のインドガビアルが記録された初めての事例である[80]
  • オリッサ州マハナディ川では、1977年から1990年代初頭にかけて約700頭のインドガビアルが放された[69][81]。2005年から2006年にかけて1年半にわたって行われた調査では、雌雄の1ペアが川の砂州を共有していることが確認された[82]
  • 1979年から1993年の間に、カジランガ国立公園とディブルー・サイコーワ国立公園の間のブラマプトラ川上流域で20頭未満の個体が目撃された。この個体群は、商業漁業、密猟、地元民による繁殖地への侵入、森林伐採後の川床の沈泥により減少した。1998年には、生存可能ではないと判断された[83]。2004年から2007年の間に、アッサムのブラマプトラ川の小さな湖と支流で約30頭のガビアルが観察された[84]

バングラデシュでは、 2000年から2015年の間にパドマ川、ジャムナ川、マハナンダ川、ブラマプトラ川でインドガビアルの生息が確認された[85]

行動と生態

[編集]
国立チャンバル川自然保護区のインドガビアル

ワニの中では最も水生傾向が強い[48]。川岸で日光浴をするときだけ水から出る[8]変温動物であるため、暑い時期には体を冷やし、周囲の温度が低いときには体を温める[86]。寒い季節には毎日、特に午前中に日光浴をし、湿った浜辺の砂浜を好む。日中の気温の上昇に伴って日光浴のパターンも変化する。朝早くから日光浴を始め、暑いときには川に戻り、午後遅くに浜辺に戻る。成体雄、数匹の雌、および若齢個体からなる群れが一緒に日光浴をしているのが観察されている。成体雄が群れを支配し、未成熟の雄は許容する[48]。12月と1月には、若齢個体と成体が混じった大規模な群れで日光浴を行う。成体の雄と雌は2月中旬までにペアを形成する[87]

インドガビアルは生息域の一部でヌマワニと生息地を共有している。両者は同じ場所に巣を作るが、日光浴をする場所は異なる[88]。インドガビアルは浅い水辺近くの砂浜で日光浴をし、水辺の砂地に卵を産む。ヌマワニも砂浜で日光浴をするが、インドガビアルとは異なり、急な堤防や岩を登り、日光浴と巣作りの両方で浜辺から遠く離れた場所に移動する[89]。ヌマワニも魚を捕食するが、ヘビカメ哺乳類、動物の死骸など、インドガビアルよりも多様な獲物を捕食する[90]

摂食

[編集]

鋭く絡み合った歯と、水中でほとんど抵抗を受けない細長い吻を持っているため、水中で魚を狩るのに適応している。獲物を噛み砕かず、丸呑みする。若いインドガビアルは、魚を頭から飲み込み、自分の頭を後ろに引いて食道に押し込む様子が観察されている。若いインドガビアルは、昆虫オタマジャクシ、小魚、カエルを食べる。成体は小型甲殻類も食べる。インドガビアルの胃の中からは、ガンジススッポンの残骸も発見されている。インドガビアルは、大型の魚を引き裂き、石を胃石として飲み込むが、これは消化を助けるか、浮力を調整するためである。インドガビアルの中には、宝石が入っているものもあった[48]。1910年にシャルダ川で射殺されたインドガビアルの胃の中から重さ約4.5kgの石が発見された[91]

食性は動物食で、主に魚類を食べるが、鳥類哺乳類などを食べることもある[13]。水中で口吻を振り回し、獲物を捕らえる[44]

繁殖と成長

[編集]

雌は全長約2.6 mで成熟する[48]。飼育下の雌は全長3 mで繁殖する[92]。雄は15 - 18歳、全長約4 mで成熟し、吻先にコブが発達する[45]。「ガラ」と呼ばれるコブは性成熟を示し、音を共鳴し、繁殖行動のために使用される[93]

求愛と交尾は晩冬の2月中旬までに始まる。乾季のチャンバル川で観察される繁殖期の雌は、定期的に80 - 120km移動し、繁殖する雌の群れに加わって一緒に巣を掘る[87]。雌たちは川岸の水から2.5 - 14.5 m離れ、水面より1 - 3.5 m上で砂またはシルト質の河岸堤を巣の場所として選ぶ。これらの巣は深さ20 - 55 cm、直径約50 - 60 cmである。3月末から4月上旬にかけて、雌は20 - 95個の卵を産む[48]。一度に97個の卵を産んだ記録がある[94]。卵はワニの中で最大で、平均重量は160 gである[45]。卵はそれぞれ長さ85 - 90 mm、幅65 - 70 mmである[95]。71 - 93日後、幼体はモンスーンが始まる直前の7月に孵化する。ほとんどの爬虫類と同様に、性別は温度依存性決定である可能性が高い[48]。雌は孵化の鳴き声に反応して孵化したばかりの幼体を掘り起こすが、水にたどり着くことは助けない[45]。モンスーンによる洪水が来るまで巣に留まり、モンスーン後に戻ってくる[87]

1980年代に観察された飼育下の雄は巣の保護には参加しなかった。飼育下の雄は孵化したばかりの幼体に興味を示し、雌は雄が背中に孵化したばかりの幼体を乗せることを許していた[96]。チャンバル川では、雌が巣の近くに留まり、洪水が起こるまで幼体を守るのが観察された。ある若い雄を無線で追跡したところ、2年の間共同の巣を守る優位な雄であったことが明らかになった[97]

成長

[編集]
ラクナウ近郊の保護センターで生まれた若い個体

孵化したばかりのガビアルは全長34 - 39.2 cm、体重82 - 130 gである。2年で80 - 116 cm、3年で130 - 158 cmに成長する[48]。ネパールの繁殖センターで生まれたガビアルは、2013年4月、45ヶ月齢で全長140 - 167cm、体重5.6 - 10.5 kgであった。ガビアルは1匹あたり1ヶ月に最大3.5 kgの魚を消費した。生後75ヶ月までに体重は5.9 - 19.5kg、全長は29 - 62 cm増加し、169 - 229 cmに達した[98]

生後1年の若い個体は、倒木の残骸に囲まれた浅瀬に隠れて餌を探す[48]。チャンバル川の425kmにわたる調査では、全長120 cmまでの個体は、川の中層の水深が1 - 3mの場所を好むことが明らかになった。体が大きくなるほど、水深の深い場所に移動する。体長180cmを超える亜成体および成体のインドガビアルは、水深が4mより深い場所を好む[99]

若い個体は、対角線上の両脚を同時に押し出すことで前進する。幼いうちは疾走(ギャロップ)することもできるが、緊急時のみに行う。8 - 9ヶ月齢で全長約75cm、体重約1.5kgに達すると、後脚と前脚を同時に押し出す成体の移動方法に変わる。成体は他のワニのように陸上で半直立姿勢で歩くことはできないため、陸上でうまく活動することができない[44]。浜辺で日光浴をしているときは、水面に顔を向けて向きを変えることが多い[8]

脅威

[編集]

インドガビアルの個体数は、1946年の5,000 - 10,000頭から2006年には250頭未満にまで減少したと推定されており、3世代で96 - 98%減少している。インドガビアルは漁師に殺されたり、皮革、トロフィー、土着の薬用に狩猟され、卵は食用とされた。残った個体はいくつかの断片化された集団を形成している。狩猟は現在大きな脅威とは見なされていない。野生の成熟個体は、1997年の436頭から、2006年には250頭未満にまで減少した。この減少の理由の1つは、インドガビアルの生息地で漁業に刺し網が多く使用されるようになったことである。もう1つの主な理由は、ダム堰堤灌漑用の水路、人工堤防の建設、泥の沈殿や砂の採掘により河川環境が変化したことである。川沿いの土地は農業家畜放牧に利用されている[2]

2007年12月から2008年3月の間にチャンバル川で111頭のインドガビアルの死骸が発見されたとき、当初は毒物か違法な漁網の使用により網に絡まって溺死したのではないかと疑われた[75]。その後の病理検査で組織からカドミウムなどの重金属が高濃度で検出された。これらの重金属と、胃潰瘍原生動物寄生虫が死因と考えられた[100]。チャンバル川から水を汲み出すために使われるポンプは、インドガビアルの個体数に悪影響を及ぼしていることが判明している[101]。カルナリ川の保護されていない地域では、岩石や砂の採掘、無許可の漁業などの脅威がある[60]

保全

[編集]

インドガビアルはワシントン条約付属書Iに掲載されている[2]。インドでは1972年の野生生物保護法によって保護されている[45]。ネパールでは1973年の国立公園および野生生物保護法によって完全に保護されている[50]

再導入

[編集]
チトワン国立公園の繁殖施設で生まれた個体

1970年代後半から、インドガビアルの保護活動は再導入に重点が置かれてきた。インドとネパールの保護区の川には、飼育下で繁殖した2 - 3歳の全長約1 mの個体が放流されていた[2]

1975年、インド政府の支援のもと、オリッサ州の保護区で保護プロジェクトが立ち上げられた。このプロジェクトは、国際連合開発計画国際連合食糧農業機関の財政援助を受けて実施された。インド初の繁殖施設はナンダンカナン動物園に建設された。繁殖プロジェクト立ち上げに伴い、フランクフルト動物園から雄個体が空輸された。その後数年で、いくつかの保護区が設立された[102]。1976年には、ウッタル・プラデーシュ州に繁殖センターが2つ設立された。1つは保護林に、もう1つは野生生物保護区に建てられ、毎年最大800個体を孵化育成し、川に放流している[103]。1975年から1982年にかけて、インドには16ヶ所の保護施設と5ヶ所の保護区が設立された。インドガビアルの卵は当初ネパールから購入されていた。1991年、インド環境・森林・気候変動省は飼育繁殖と卵収集への資金提供を撤回し、このプロジェクトは目的を果たしたと主張した。1997年から1998年にかけて、国立チャンバル保護区には1,200頭以上のインドガビアルと75以上の巣が見つかったが、1999年から2003年までは調査は行われなかった。野生および飼育繁殖の巣から収集されたインドガビアルの卵は、2004年までに12,000個に達した。卵は孵化し、幼体は約1 m以上に育てられた[45]。1980年代初頭から2006年の間に5,000頭以上のインドガビアルが河川に放流された[104]。1982年から2007年の間に142頭のインドガビアルがケーン川に放流されたにもかかわらず、2013年春にケーン川で観察された成体雌はわずか1匹であり、放流されたインドガビアルのほとんどが繁殖していなかった[79]。インドのパンジャーブ州ビアース川にも若いインドガビアルが放流されている[2]

ネパールでは、1978年以来、採取された卵をチトワン国立公園内の保護繁殖センターで孵化させている。最初の一群である50個体のインドガビアルは1981年春にナラヤニ川に放たれた。その後、インドガビアルは国内の他の5つの川にも放たれた[50]。2016年には、このセンターは5歳から12歳のインドガビアル600頭以上で過密状態となり、多くは放流する適切な年齢を超えていた[105]。1981年から2018年の間に、合計1,365頭のインドガビアルがラプティ・ナラヤニ川水系に放たれた[106]。インドガビアルの再導入は個体数の維持に役立ったが、放流個体の生存率はかなり低かった。 2002年と2003年の春にラプティ・ナラヤニ川に標識を付けて放された36頭のうち、2004年春に生存が確認されたのはわずか14頭であった[62]。この再導入プログラムは、寒冷期に荒廃した地域に、高齢で雌雄判別のつかないインドガビアルが放たれたことや、再導入の有効性が評価されなかったことなどから、包括的かつ協調的ではないとして2017年に批判された[105]。代わりに、野生の巣をそのまま残し、営巣地や日光浴場所の保護を強化し、インドガビアルの動きを監視することが提案されている[107]

飼育下個体の放流は、生存可能な個体群の回復には大きく貢献しなかった[2]。放流個体の観察により、再導入では生存に影響を与える複数の問題に対処できないことが明らかになった。河川の流路変更による撹乱、砂の採掘、川岸の耕作、地元住民による漁業、刺し網やダイナマイトの使用などの漁法に関連する問題が挙げられる[108][109]。そのため、2017年にワニ専門家グループのメンバーは、ガビアルの保護プログラムへの地元コミュニティの関与を促進することを推奨した[110]

2023年5月、パキスタンのパンジャーブ地方でインドガビアルの目撃情報が報告された。これは、30年ほど姿を消していたとみられる同種のパキスタンにおける初の目撃となった。これらの目撃情報を受けて、WWFは他のパートナーと協力してインドガビアルの保護活動を強化することを目指している。目標は、新たに発見された個体群を生存させ、反映させることである。パキスタンは、同種を再導入するため、ネパールから数百匹のインドガビアルの移送を要請している[111][112][113]

現地保護

[編集]

ギルワ川の川岸では、2019年に砂州と川中島の木本植物が除去され、2020年には砂が追加され、約1,000平方メートルの人工砂州が作られた。この介入により、この場所の土壌温度が安定し、最適化された。この川沿いのガビアルの巣の数は2018年の25から2020年には36に増加し、未孵化卵と幼体の死亡数は大幅に減少した[114]

飼育下

[編集]
フロリダの動物園の飼育個体

1999年時点では、インドではマドラス・クロコダイル・バンク・トラスト、マイソール動物園ジャイプール動物園、ククライル・ガビアル・リハビリテーションセンターなどでガビアルが飼育されていた[115]

ヨーロッパでは、チェコ共和国プラハ動物園とプロティヴィーン動物園、ドイツのベルリン動物園でガビアルが飼育されている[116]。フランスのワニ園では、2000年にネパールの繁殖センターから6匹の幼体を受け取った[117]

アメリカ合衆国では、ブッシュガーデン・タンパベイ、クリーブランド・メトロパーク動物園、フォートワース動物園、ホノルル動物園サンディエゴ動物園、スミソニアン国立動物園、サンアントニオ動物園、セントオーガスティン・アリゲーター・ファームでインドガビアルが飼育されている[45]ブロンクス動物園ロサンゼルス動物園は2017年にインドガビアルを導入した[118][119]。2023年、フォートワース動物園は4頭のインドガビアルの誕生を発表した[120]

日本では野毛山動物園iZooのみで飼育されている。ワシントン条約に加え、ガビアル科単位で特定動物に指定されているため、個人での飼育は出来ない[121]

文化

[編集]
ガビアルが描かれた『バーブル・ナーマ』の挿絵、インドの国立博物館収蔵[122]

インドガビアルの最も古い描写は、インダス文明に遡る。印章や粘土板には、口に魚をくわえ、魚に囲まれたインドガビアルが描かれている。粘土板には、ガビアルと魚に囲まれた神が描かれている。これらの破片は約4,000年前のもので、モヘンジョダロシンド州のアムリで発見された[123]

紀元前3世紀に遡るサーンチー仏塔の柱の岩の彫刻の一つにガビアルが描かれている[124]。ヒンドゥー教の神話 では、ガビアルは川の神ガンガーと風と海の神ヴァルナの乗り物である[125]。16世紀にバーブルは著書『バーブル・ナーマ』の中で、 1526年にガジプルバラナシの間のガガラ川でインドガビアルが目撃されたと記している[126]

1915年、イギリス人将校がインダス川沿いで漁師がガビアルを狩る伝統的な方法を観察した。漁師は砂州近くの水面下約60 - 75cmの深さに網を張り、ガビアルが川から上がって日光浴をするのを隠れて待った。しばらくすると漁師は隠れ場所から出て、驚いたガビアルは川に飛び出して網に絡まった[127]

ネパールの人々は、雄のガビアルのコブに神秘的な力があると信じ、コブを得るためにガビアルを殺した[128]タルーの人々は、コブを野原で燃やすと虫や害虫を寄せ付けないと信じ、ガビアルの卵は咳止め薬や媚薬として効果的であると信じていた[50]。人間を襲うことはないと考えられている一方、水葬者を食べるとみなされており、消化管の内容物から装飾品が発見された例もあるが、実際に死骸を食べたのか胃石として装飾品を食べたのかは不明である[11][48]

ネパール語では「Lamthore gohi」や「Chimpta gohi」 (gohiはワニの意味)、ヒンディー語では「Gharial」、マラーティー語で「Susar」 、ビハール語で「Nakar」や「Bahsoolia nakar」 、オリヤー語で「Thantia kumhira」(「Thantia」はサンスクリット語でくちばし、鼻、象の鼻を意味する「tuṇḍa」に由来)などがある。オリヤー語ではオスは「Ghadiala」、メスは「Thantiana」と呼ばれている[7]

画像

[編集]

脚注

[編集]
  1. ^ Rio, J. P. & Mannion, P. D. (2021). “Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem”. PeerJ 9: e12094. doi:10.7717/peerj.12094. PMC 8428266. PMID 34567843. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8428266/. 
  2. ^ a b c d e f g h Lang, J.; Chowfin, S. & Ross, J. P. (2019). Gavialis gangeticus. IUCN Red List of Threatened Species 2019: e.T8966A149227430. https://www.iucnredlist.org/species/8966/149227430 2 July 2024閲覧。. 
  3. ^ Appendices CITES”. cites.org. 2024年7月2日閲覧。
  4. ^ a b Gray, J. E. (1869). “Synopsis of the species of recent Crocodilians or Emydosaurians, chiefly founded on the specimens in the British Museum and the Royal College of Surgeons”. The Transactions of the Zoological Society of London 6 (4): 125–169. doi:10.1111/j.1096-3642.1867.tb00575.x. https://archive.org/details/transactionsofzo06zool/page/132. 
  5. ^ a b c d e Stevenson, C. & Whitaker, R. (2010). “Gharial Gavialis gangeticus. In Manolis, S. C. & Stevenson, C.. Crocodiles. Status Survey and Conservation Action Plan (Third ed.). Darwin: Crocodile Specialist Group. pp. 139–143. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/23_G-6764939a.pdf 
  6. ^ a b 中井穂瑞嶺『ディスカバリー 生き物再発見 ワニ大図鑑』誠文堂新光社、2023年4月15日、218-224頁。ISBN 978-4-416-52371-1 
  7. ^ a b Daniel, J. C.「Gharial, or Long-snouted Crocodile Gavialis gangeticus (Gmelin)」『The Book of Indian Reptiles』Bombay Natural History Society and Oxford University Press、Bombay and Oxford、1983年、15–16頁。ISBN 9780195621686 
  8. ^ a b c Bustard, H. R. & Singh, L. A. K. (1977). “Studies on the Indian gharial Gavialis gangeticus (Gmelin) (Reptilia, Crocodilia) change in terrestrial locomotory pattern with age”. Journal of the Bombay Natural History Society 74 (3): 534−535. https://archive.org/details/journalofbombay741977bomb/page/534. 
  9. ^ Gmelin, J. F. (1789). Lacerta gangetica (ラテン語). Caroli a Linné. Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis [Carol Linné. The System of Nature by the three Kingdoms of Nature: according to classes, orders, genera, species with characteristics, differences, synonyms, places]. ((Tomus I. Pars III)). Leipzig: G. E. Beers. pp. 1057–1058. https://archive.org/details/carolilinns01linn/page/1057 
  10. ^ Linnaeus, C. (1758). “Lacerta” (ラテン語). Caroli Linnæi Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. ((Tomus I)) (decima, reformata ed.). Holmiae: Laurentius Salvius. p. 41−42. https://archive.org/stream/mobot31753000798865#page/200/mode/2up 
  11. ^ a b c 青木良輔 「素早く魚を捕らえる インドガビアル」『週刊朝日百科 動物たちの地球 両生類・爬虫類5 リクガメ・ワニほか』第5巻 101号著、朝日新聞社1992年、150-152頁。
  12. ^ a b c d e 松井孝爾 「インドガビアル」『原色ワイド図鑑3 動物』今泉吉典、松井孝爾監修、学習研究社1984年、151、184頁。
  13. ^ a b c d 長坂拓也 「インドガビアル」『爬虫類・両生類800種図鑑 第3版』千石正一監修 長坂拓也編著、ピーシーズ、2002年、159頁。
  14. ^ Bonnaterre, P. J. (1789). Le Gavial (フランス語). Tableau encyclopédique et méthodique des trois règnes de la nature. Erpétologie [Encyclopedic and methodical plates of the three Kingdoms of Nature. Herpetology]. Paris: Chez Panckoucke. pp. 34–35. https://archive.org/details/tableauencyclo00bonn/page/34 
  15. ^ Schneider, J. G. T. (1801). Longirostris (ラテン語). Historiae amphibiorum naturalis et literariae fasciculus secundus [Natural History of and Literature about the Amphibians]. Jena: F. Frommann. pp. 160–161. https://archive.org/details/historiaeamphibi02schn/page/160 
  16. ^ Daudin, F. M. (1802). “Le crocodile à bec étroit ou le grand Gavial [The straight-snouted crocodile or the great Gavial”] (フランス語). Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Reptiles; ouvrage faisant suit à l'Histoire naturelle générale et particulière, composée par Leclerc de Buffon; et rédigee par C.S. Sonnini, membre de plusieurs sociétés savantes. ((Tome 2)). Paris: F. Dufart. pp. 393–396. https://archive.org/details/histoirenaturel121802daud/page/392 
  17. ^ Cuvier, G. (1807). “Sur les différentes espèces de crocodiles vivans et sur leurs caractères distinctifs [About the different species of the living crocodiles and their distinct characteristics]” (フランス語). Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle 10: 8–66. https://archive.org/details/annalesdumusum10mus/page/66. 
  18. ^ Oppel, N. M. (1811). Familia. Crocodilini” (ドイツ語). Die Ordnungen, Familien und Gattungen der Reptilien als Prodrom einer Naturgeschichte derselben. München: J. Lindauer. p. 19. https://archive.org/details/dieordnungenfami00oppe/page/19 
  19. ^ Wagler, J. (1830). Rhamphostoma (ドイツ語). Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender Classification der Säugethiere und Vögel. Ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie [A natural System of the Amphibiae, preceded by a Classification of the Mammalia and Birds. A contribution to comparative Zoology]. München: J. G. Cotta'scche Buchhandlung. p. 141. https://archive.org/details/natrlichessystem00wagl/page/141 
  20. ^ Adams, A. (1854). “II. Order – Emydosaurians (Emydosauria)”. In Adams, A.; Baikie, W. B.; Barron, C.. A Manual of Natural History, for the Use of Travellers: Being a Description of the Families of the Animal and Vegetable Kingdoms: with Remarks on the Practical Study of Geology and Meteorology. London: John Van Voorst. pp. 70–71. https://books.google.com/books?id=71FAAAAAIAAJ&pg=PA70 
  21. ^ Günther, A. (1864). Gavialis, Geoffr.”. The reptiles of British India. London: Robert Hardwicke. p. 63. https://archive.org/details/reptilesofbritis00gn/page/63 
  22. ^ Lydekker, R. (1886). Gharialis hysudricus. Memoirs of the Geological Survey of India. Indian Tertiary and post Tertiary Vertebrata. III. Calcutta: Geological Survey Office. pp. 222–223. https://archive.org/details/indiantertiarypo03foot/page/222/mode/2up 
  23. ^ Martin, J. E. (2018). “The taxonomic content of the genus Gavialis from the Siwalik Hills of India and Pakistan”. Papers in Palaeontology 5 (3): 483–497. Bibcode2019PPal....5..483M. doi:10.1002/spp2.1247. https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-02123647/file/2019Gavialis.pdf. 
  24. ^ Brochu, C. A. (1997). “Morphology, fossils, divergence timing, and the phylogenetic relationships of Gavialis”. Systematic Biology 46 (3): 479–522. doi:10.1093/sysbio/46.3.479. PMID 11975331. 
  25. ^ Kälin, J. A. (1931). “Über die Stellung der Gavialiden im System der Crocodilia [On the position of the Gavialids in the system of the Crocodilia]”. Revue Suisse de Zoologie 38 (3): 379–388. https://archive.org/details/revuesuissedezoo3819schw/page/n451/mode/2up. 
  26. ^ Hecht, M. K.; Malone, K. (1972). “On the Early History of the Gavialid Crocodilians”. Herpetologica 28 (3): 281–284. JSTOR 3890639. 
  27. ^ Densmore III, L. D. & Dessauer, H. C. (1984). “Low levels of protein divergence detected between Gavialis and Tomistoma: evidence for crocodilian monophyly?”. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry 77 (4): 715–720. doi:10.1016/0305-0491(84)90302-X. 
  28. ^ Frey, E.; Riess, J. & Tarsitano, S. F. (1989). “The axial tail musculature of recent crocodiles and its phyletic implications”. American Zoologist 29 (3): 857–862. doi:10.1093/icb/29.3.857. https://academic.oup.com/icb/article-pdf/29/3/857/831972/29-3-857.pdf. 
  29. ^ Gatesy, J. & Amato, G. D. (1992). “Sequence Similarity of 12S Ribosomal Segment of Mitochondrial DNAs of Gharial and False Gharial”. Copeia 1992 (1): 241–243. doi:10.2307/1446560. JSTOR 1446560. 
  30. ^ a b Harshman, J.; Huddleston, C. J.; Bollback, J. P.; Parsons, T. J.; Braun, M. J. (2003). “True and false gharials: A nuclear gene phylogeny of crocodylia”. Systematic Biology 52 (3): 386–402. doi:10.1080/10635150309323. PMID 12775527. 
  31. ^ Willis, R. E.; McAliley, L. R.; Neeley, E. D. & Densmore Ld, L. D. (2007). “Evidence for placing the false gharial (Tomistoma schlegelii) into the family Gavialidae: Inferences from nuclear gene sequences”. Molecular Phylogenetics and Evolution 43 (3): 787–794. Bibcode2007MolPE..43..787W. doi:10.1016/j.ympev.2007.02.005. PMID 17433721. 
  32. ^ a b c Lee, M. S. Y.; Yates, A. M. (2018). “Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil record”. Proceedings of the Royal Society B 285 (1881). doi:10.1098/rspb.2018.1071. PMC 6030529. PMID 30051855. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6030529/. 
  33. ^ a b Delfino, M. & De Vos, J. (2010). “A revision of the Dubois crocodylians, Gavialis bengawanicus and Crocodylus ossifragus, from the Pleistocene Homo erectus beds of Java”. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (2): 427. Bibcode2010JVPal..30..427D. doi:10.1080/02724631003617910. 
  34. ^ Patnaik, R. & Schleich, H. H. (1993). “Fossil crocodile remains from the Upper Siwaliks of India”. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie (33): 91–117. https://archive.org/details/mitteilungenderb313319911993baye/page/90. 
  35. ^ a b Win Ko Ko & Platt, S. G. (2012). “Does the Gharial (Gavialis gangeticus) survive in Myanmar?”. Crocodile Specialist Group Newsletter 32 (4): 14–16. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/News-153f3fd2.pdf#page=14. 
  36. ^ Martin, J. E.; Buffetaut, E.; Naksri, W.; Lauprasert, K. & Claude, J. (2012). Gavialis from the Pleistocene of Thailand and its relevance for drainage connections from India to Java”. PLOS ONE 7 (9): e44541. Bibcode2012PLoSO...744541M. doi:10.1371/journal.pone.0044541. PMC 3445548. PMID 23028557. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3445548/. 
  37. ^ Martin, J. E. (2019). “The taxonomic content of the genus Gavialis from the Siwalik Hills of India and Pakistan”. Papers in Palaeontology 5 (3): 483–497. Bibcode2019PPal....5..483M. doi:10.1002/spp2.1247. https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-02123647/file/2019Gavialis.pdf. 
  38. ^ Gatesy, J. & Amato, G. (2008). “The rapid accumulation of consistent molecular support for intergeneric crocodylian relationships”. Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (3): 1232–1237. Bibcode2008MolPE..48.1232G. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID 18372192. 
  39. ^ a b Erickson, G. M.; Gignac, P. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D. et al. (2012). “Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation”. PLOS ONE 7 (3): e31781. Bibcode2012PLoSO...731781E. doi:10.1371/journal.pone.0031781. PMC 3303775. PMID 22431965. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3303775/. 
  40. ^ Hekkala, E.; Gatesy, J.; Narechania, A.; Meredith, R.; Russello, M.; Aardema, M. L.; Jensen, E.; Montanari, S. et al. (2021). “Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene "horned" crocodile of Madagascar, Voay robustus. Communications Biology 4 (1): 505. doi:10.1038/s42003-021-02017-0. PMC 8079395. PMID 33907305. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8079395/. 
  41. ^ a b c d Boulenger, G. A. (1889). Gavialis. Catalogue of the Chelonians, Rhynchocephalians, and Crocodiles in the British Museum (Natural History) (New ed.). London: Trustees of the British Museum (Natural History). pp. 275–276. https://archive.org/details/catalogueofchelo00brituoft/page/275 
  42. ^ Boulenger, G. A. (1890). “Genus Gavialis. Fauna of British India. Reptilia and Batrachia. London: Taylor and Francis. p. 3. https://archive.org/details/reptiliabatrachi00boul/page/3 
  43. ^ a b Brazaitis, P. (1973). “Family Gavialidae Gavialis gangeticus Gmelin”. Zoologica 3: 80−81. https://archive.org/details/zoologicascie58341973newy/page/80. 
  44. ^ a b c d 青木良輔 「インドガビアル」『動物世界遺産 レッド・データ・アニマルズ4 インド、インドシナ』小原秀雄・浦本昌紀・太田英利・松井正文編著、講談社2000年、198頁。
  45. ^ a b c d e f g h i j Whitaker, R.; Members of the Gharial Multi-Task Force; Madras Crocodile Bank (2007). “The Gharial: Going Extinct Again”. Iguana 14 (1): 24–33. オリジナルの2011-07-26時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20110726191641/http://www.ircf.org/downloads/Iguana14_1%20Gharial%20Going%20Extinct%20Again.pdf. 
  46. ^ Biswas, S.; Acharjyo, L. N. & Mohapatra, S. (1977). “A note on the protuberance or knob on the snout of male gharial, Gavialis gangeticus (Gmelin)”. Journal of the Bombay Natural History Society 74 (3): 536–537. https://archive.org/details/journalofbombay741977bomb/page/536. 
  47. ^ Hone, D.; Mallon, J.C.; Hennessey, P. & Witmer, L.M. (2020). “Ontogeny of a sexually selected structure in an extant archosaur Gavialis gangeticus (Pseudosuchia: Crocodylia) with implications for sexual dimorphism in dinosaurs”. PeerJ 8: e9134. doi:10.7717/peerj.9134. PMC 7227661. PMID 32435543. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7227661/. 
  48. ^ a b c d e f g h i j k Whitaker, R. & Basu, D. (1982). “The Gharial (Gavialis gangeticus): A review”. Journal of the Bombay Natural History Society 79 (3): 531–548. https://www.biodiversitylibrary.org/page/48239318#page/584/mode/1up. 
  49. ^ Gauthier, J. A.; Nesbitt, S. J.; Schachner, E. R.; Bever, G. S. & Joyce, W. G. (2011). “The bipedal stem crocodilian Poposaurus gracilis: inferring function in fossils and innovation in archosaur locomotion”. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 52 (1): 107–126. doi:10.3374/014.052.0102. https://www.researchgate.net/publication/229181586. 
  50. ^ a b c d e Maskey, T. M. & Percival, H. F. (1994). “Status and Conservation of Gharial in Nepal”. Crocodiles. Proceedings of the 12th Working Meeting of the Crocodile Specialist Group convened at Pattaya, Thailand, 2–6 May 1994. Gland: IUCN Crocodile Specialist Group. pp. 77–83. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/12th-634937f9.pdf#page=90 
  51. ^ Pitman, C. R. S. (1925). “The length attained by and the habits of the Gharial (G. gangeticus)”. Journal of the Bombay Natural History Society 30 (3): 703. https://archive.org/details/journalofbomb30341925bomb/page/703. 
  52. ^ Flower, S. S. (1914). “The Gharial, Garialis gangeticus. Report on a zoological mission to India in 1913. Cairo: Ministry of Public Works. p. 21. https://archive.org/details/flowerzoologicalmissi1913/page/20/mode/2up 
  53. ^ Francis, R. (1911). “The broad snouted Mugger in the Indus”. Journal of the Bombay Natural History Society 20 (4): 11601162. https://archive.org/details/journalofbombayn20191011bomb/page/1160/mode/2up. 
  54. ^ Rao, C. J. (1933). “Gavial on the Indus”. Journal of the Sind Natural History Society 1 (4): 37. 
  55. ^ Bustard, H. R. & Choudhury, B. C. (1983). “The distribution of the Gharial”. Journal of the Bombay Natural History Society 79 (2): 427–429. https://archive.org/details/journalofbombay791982bomb/page/428. 
  56. ^ Biswas, S. (1970). “A Preliminary Survey of the Gharial in the Kosi River”. Indian Forester 96 (9): 705–710. 
  57. ^ Macdonald, A. S. J. (1944). “Circumventing the Mahseer and Other Sporting Fish in India. Part VI: Mahseer Fishing in Assam and the Dooars”. Journal of the Bombay Natural History Society 44 (3): 322–354. https://archive.org/details/journalofbo4419431944bomb/page/322/mode/2up. 
  58. ^ Choudhury, A. U. (1997). “Records of the gharial Gavialis gangeticus (Gmelin) from the Barak river system of north-eastern India”. Journal of the Bombay Natural History Society 94 (1): 162–164. https://archive.org/details/journalofbombay941997bomb/page/162. 
  59. ^ Barton, C. G. (1929). “The Occurrence of the Gharial (Gavialis gangeticus) in Burma”. Journal of the Bombay Natural History Society 33 (2): 450–451. https://archive.org/details/journalofbomb33121929bomb/page/450/mode/2up. 
  60. ^ a b Bashyal, A.; Shrestha, S.; Luitel, K.P.; Yadav, B.P.; Khadka, B.; Lang, J.W. & Densmore, L.D. (2021). “Gharials (Gavialis gangeticus) in Bardiya National Park, Nepal: Population, habitat and threats”. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 31 (9): 2594–2602. Bibcode2021ACMFE..31.2594B. doi:10.1002/aqc.3649. 
  61. ^ Priol, P. (2003). Gharial field study report (Report). Kathmandu: Department of National Parks and Wildlife Conservation.
  62. ^ a b Ballouard, J. M.; Priol, P.; Oison, J.; Ciliberti, A. & Cadi, A. (2010). “Does reintroduction stabilize the population of the critically endangered gharial (Gavialis gangeticus, Gavialidae) in Chitwan National Park, Nepal?”. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 20 (7): 756–761. Bibcode2010ACMFE..20..756B. doi:10.1002/aqc.1151. https://www.researchgate.net/publication/227989979. 
  63. ^ Thapa, G. J.; Thapa, K.; Thapa, R.; Jnawali, S. R.; Wich, S. A.; Poudyal, L. P. & Karki, S. (2018). “Counting crocodiles from the sky: monitoring the critically endangered gharial (Gavialis gangeticus) population with an unmanned aerial vehicle (UAV)”. Journal of Unmanned Vehicle Systems 6 (2): 71–82. doi:10.1139/juvs-2017-0026. hdl:1807/87439. 
  64. ^ Chowfin, S. (2010). “Crocodilian and freshwater research and conservation project, Uttarakhand, India”. Crocodile Specialist Group Newsletter 29 (3): 19. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/CSG%20-4575e7bc.pdf. 
  65. ^ Chowfin, S. M. & Leslie, A. J. (2013). “A preliminary investigation into nesting and nest predation of the critically endangered, gharial (Gavialis gangeticus) at Boksar in Corbett Tiger Reserve, Uttarakhand, India”. World Crocodile Conference. Proceedings of the 22nd Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Gland: IUCN Crocodile Specialist Group. pp. 26−28. http://www.hwctf.org/Proceedings%20of%20the%2022nd%20Working%20Meeting%20of%20the%20IUCN-SSC%20Crocodile%20Specialist%20Group.pdf#page=27 
  66. ^ Chowfin, S. M. & Leslie, A. J. (2016). “The Gharial (Gavialis gangeticus) in Corbett Tiger Reserve”. In Crocodile Specialist Group. Crocodiles. Proceedings of the 24th Working Meeting of the Crocodile Specialist Group in Skukuza, South Africa, 23–26 May 2016. Gland: IUCN. pp. 120–124. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/cbb669b854f5d9b31438d0eca189915e.pdf#page=121 
  67. ^ Yadav, S. K.; Nawab, A. & Afifullah Khan, A. (2013). “Conserving the Critically Endangered Gharial Gavialis gangeticus in Hastinapur Wildlife Sanctuary, Uttar Pradesh: Promoting better coexistence for conservation”. World Crocodile Conference. Proceedings of the 22nd Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Gland: IUCN Crocodile Specialist Group. pp. 78−82. http://www.hwctf.org/Proceedings%20of%20the%2022nd%20Working%20Meeting%20of%20the%20IUCN-SSC%20Crocodile%20Specialist%20Group.pdf#page=79 
  68. ^ An endangered apex predator returns to the Ganga River” (英語). World Wildlife Fund. 15 August 2023閲覧。
  69. ^ a b Rao, R. J. & Choudhury, B. C. (1992). “Sympatric distribution of gharial and mugger in India”. Journal of the Bombay Natural History Society 89: 312–315. https://archive.org/details/journalofbombay891992bomb/page/312. 
  70. ^ Das, A.; Basu, D.; Converse, L. & Choudhury, S. C. (2012). “Herpetofauna of Katerniaghat Wildlife Sanctuary, Uttar Pradesh, India”. Journal of Threatened Taxa 4 (5): 2553–2568. doi:10.11609/JoTT.o2587.2553-68. 
  71. ^ Vashistha, G.; Mungi, N.A.; Lang, J.W.; Ranjan, V.; Dhakate, P.M.; Khudsar, F.A. & Kothamasi, D. (2021). “Gharial nesting in a reservoir is limited by reduced river flow and by increased bank vegetation”. Scientific Reports 11 (1): 4805. Bibcode2021NatSR..11.4805V. doi:10.1038/s41598-021-84143-7. PMC 7910305. PMID 33637782. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7910305/. 
  72. ^ Choudhary, S. K. (2010). Multi-species Survey in River Gandak, Bihar with focus on Gharial and Ganges River Dolphin. Bhagalpur: T. M. Bhagalpur University. https://www.academia.edu/10105543 
  73. ^ Choudhury, B. C.; Behera, S. K.; Sinha, S. K. & Chandrashekar, S. (2016). “Restocking, Monitoring, Population Status, New Breeding Record and Conservation Actions for Gharial in the Gandak River, Bihar, India”. In Crocodile Specialist Group. Crocodiles. Proceedings of the 24th Working Meeting of the Crocodile Specialist Group in Skukuza, South Africa, 23-26 May 2016. Gland: IUCN. pp. 124. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/cbb669b854f5d9b31438d0eca189915e.pdf#page=125 
  74. ^ Hussain, S. A. (1999). “Reproductive success, hatchling survival and rate of increase of gharial Gavialis gangeticus in National Chambal Sanctuary, India”. Biological Conservation 87 (2): 261−268. Bibcode1999BCons..87..261A. doi:10.1016/S0006-3207(98)00065-2. 
  75. ^ a b Nawab, A.; Basu, D. J.; Yadav, S. K. & Gautam, P. (2013). “Impact of Mass Mortility of Gharial Gavialis gangeticus (Gmelin, 1789) on its Conservation in the Chambal River in Rajasthan”. In Sharma, B. K.. Faunal Heritage of Rajasthan, India. Springer International Publishing. pp. 221–229. doi:10.1007/978-3-319-01345-9_9. ISBN 978-3-319-01344-2 
  76. ^ Rao, R. J.; Tagor, S.; Singh, H. & Dasgupta, N. (2013). “Monitoring of Gharial (Gavialis gangeticus) and its habitat in the National Chambal Sanctuary, India”. World Crocodile Conference. Proceedings of the 22nd Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Gland: IUCN Crocodile Specialist Group. pp. 66−73. http://www.hwctf.org/Proceedings%20of%20the%2022nd%20Working%20Meeting%20of%20the%20IUCN-SSC%20Crocodile%20Specialist%20Group.pdf#page=67 
  77. ^ a b Khandal, D.; Sahu, Y. K.; Dhakad, M.; Shukla, A.; Katdare, S. & Lang, J. W. (2017). “Gharial and Mugger in upstream tributaries of the Chambal River, north India”. Crocodile Specialist Group Newsletter 36 (4): 11–16. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/0add0eef2e93114c16d6db73f1a9aab3.pdf. 
  78. ^ Nair, T. (2012). “Gharial hatchlings in the Yamuna”. Crocodile Specialist Group Newsletter 32 (4): 17. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/News-153f3fd2.pdf#page=17. 
  79. ^ a b Nair, T. & Katdare, S. (2013). “Dry-season assessment of gharials (Gavialis gangeticus) in the Betwa, Ken and Son Rivers, India”. World Crocodile Conference. Proceedings of the 22nd Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Gland: IUCN Crocodile Specialist Group. pp. 53−65. http://www.hwctf.org/Proceedings%20of%20the%2022nd%20Working%20Meeting%20of%20the%20IUCN-SSC%20Crocodile%20Specialist%20Group.pdf#page=54 
  80. ^ Nair, T.; Dey, S. & Gupta, S. P. (2019). “Relicts in the River: Short Survey for Gharials (Gavialis gangeticus) in the Kosi River, India”. Crocodile Specialist Group Newsletter 38 (4): 11–14. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/088e46b7001f85854cb7d30b1c90b743.pdf#page=11. 
  81. ^ Bustard, H. R. (1983). “Movement of wild Gharial, Gavialis gangeticus (Gmelin) in the River Mahanadi, Orissa (India)”. British Journal of Herpetology 6: 287–291. 
  82. ^ Mohanty, B.; Nayak, S. K.; Panda, B.; Mitra, A. & Pattanaik, S. K. (2010). “Gharial (Gavialis gangeticus) in the Mahanadi River system of Orissa, India: On the brink of extinction”. E-planet 8 (8): 49–52. 
  83. ^ Choudhury, A. U. (1998). “Status of the gharial Gavialis gangeticus in the main Brahmaputra river”. Journal of the Bombay Natural History Society 95 (1): 118–120. https://archive.org/details/journalofbombay941997bomb/page/162. 
  84. ^ Saikia, B. P. (2010). “Indian Gharial (Gavialis gangeticus): Status, ecology and conservation”. In Singaravelan, N.. Rare Animals of India. Sharjah: Bentham Science Publishers. pp. 76–100. ISBN 9781608054855. https://books.google.com/books?id=BUPcAwAAQBAJ&pg=PA76 
  85. ^ Hasan, K. & Alam, S. (2016). “Chapter 3: Findings”. Gharials of Bangladesh. Dhaka: IUCN Bangladesh Country Office. pp. 29–65. https://www.researchgate.net/publication/326981894 
  86. ^ Lang, J. W. (1987). “Crocodilian behaviour: implications for management”. In Webb, G. J. W.; Manolis, S. C.; Whitehead, P. J.. Wildlife Management: Crocodiles and Alligators. Sydney: Surrey Beatty and Sons. pp. 273−294 
  87. ^ a b c Lang, J. W. & Kumar, P. (2013). “Behavioral ecology of Gharial on the Chambal River, India”. World Crocodile Conference. Proceedings of the 22nd Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Gland: IUCN Crocodile Specialist Group. pp. 42−52. http://www.hwctf.org/Proceedings%20of%20the%2022nd%20Working%20Meeting%20of%20the%20IUCN-SSC%20Crocodile%20Specialist%20Group.pdf#page=43 
  88. ^ Rao, R. J. & Choudhury, B. C. (1992). “Sympatric distribution of Gharial Gavialis gangeticus and Mugger Crocodylus palustris in India”. Journal of the Bombay Natural History Society 89 (3): 313–314. https://archive.org/details/journalofbombay891992bomb/page/312. 
  89. ^ Choudhary, S.; Choudhury, B. C. & Gopi, G. V. (2018). “Spatio-temporal partitioning between two sympatric crocodilians (Gavialis gangeticus & Crocodylus palustris) in Katarniaghat Wildlife Sanctuary, India”. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 28 (5): 1067–1076. Bibcode2018ACMFE..28.1067C. doi:10.1002/aqc.2911. https://www.researchgate.net/publication/325692895. 
  90. ^ Whitaker, R. & Whitaker, Z. (1989). “Ecology of the mugger crocodile”. Crocodiles, their ecology, management, and conservation. Gland: IUCN Crocodile Specialist Group. pp. 276–296. https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/NS-1989-001.pdf 
  91. ^ Forsyth, H. W. (1914). “The food of Crocodiles”. Journal of the Bombay Natural History Society 23 (1): 228–229. https://archive.org/details/journalofbombayn20191011bomb/page/228/mode/2up. 
  92. ^ Bustard, H. R. & Maharana, S. (1983). “Size at first breeding in the Gharial [Gavialis gangeticus (Gmelin) (Reptilia, Crocodilia) in captivity”]. Journal of the Bombay Natural History Society 79 (1): 206−207. https://archive.org/details/journalofbombay791982bomb/page/206. 
  93. ^ Martin, B. G. H. & Bellairs, A. d'A. (1977). “The narial excrescence and pterygoid bulla of the gharial, Gavialis gangeticus (Crocodilia)”. Journal of Zoology 182 (4): 541–558. doi:10.1111/j.1469-7998.1977.tb04169.x. 
  94. ^ Bustard, H. R. & Basu, S. (1983). “A record (?) Gharial clutch”. Journal of the Bombay Natural History Society 79 (1): 207−208. https://archive.org/details/journalofbombay791982bomb/page/207. 
  95. ^ Smith, M. A. (1931). Gavialis. The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. Reptilia and Amphibia. ((I. Loricata, Testudines)). London: Secretary of State for India in Council. pp. 37–40. https://archive.org/details/FBISmithReptiles1/page/n63 
  96. ^ Bustard, H. R. (1982). “Behaviour of the male Gharial during the nesting and post-hatching period”. Journal of the Bombay Natural History Society 79 (3): 677–680. https://archive.org/details/journalofbombay791982bomb/page/530. 
  97. ^ Lang, J. W. & Kumar, P. (2016). “Chambal Gharial Ecology Project – 2016 Update”. In Crocodile Specialist Group. Crocodiles. Proceedings of the 24th Working Meeting of the Crocodile Specialist Group Skukuza, South Africa, 23-26 May 2016. Gland: IUCN. pp. 136–148. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/cbb669b854f5d9b31438d0eca189915e.pdf#page=137 
  98. ^ Khadka, B. B. & Bashyal, A. (2019). “Growth rate of captive Gharials Gavialis gangeticus (Gmelin, 1789) (Reptilia: Crocodylia: Gavialidae) in Chitwan National Park, Nepal”. Journal of Threatened Taxa 11 (15): 14998–15003. doi:10.11609/jott.5491.11.15.14998-15003. 
  99. ^ Hussain, S. A. (2009). “Basking site and water depth selection by Gharial Gavialis gangeticus Gmelin 1789 (Crocodylia, Reptilia) in National Chambal Sanctuary, India and its implication for river conservation”. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 19 (2): 127–133. Bibcode2009ACMFE..19..127H. doi:10.1002/aqc.960. 
  100. ^ Whitaker, R.; Basu, D. & Huchzermeyer, F. (2008). “Update on gharial mass mortality in National Chambal Sanctuary”. Crocodile Specialist Group Newsletter 27 (1): 4–8. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/CSG%20-8d303c03.pdf. 
  101. ^ Katdare, S. (2011). “Gharial (Gavialis gangeticus) populations and human influences on habitat on the River Chambal, India”. Aquatic Conservation 21 (4): 364–371. Bibcode2011ACMFE..21..364K. doi:10.1002/aqc.1195. 
  102. ^ Bustard, H. R. (1999). “Indian Crocodile Conservation Project”. Envis Wildlife and Protected Areas 2 (1): 5–9. https://archive.org/details/IndianCrocodilians/page/n9. 
  103. ^ Singh, A.; Singh, R. L. & Basu, D. (1999). “Conservation Status of the Gharial in Uttar Pradesh”. Envis Wildlife and Protected Areas 2 (1): 91–94. https://archive.org/details/IndianCrocodilians/page/n91/mode/2up. 
  104. ^ Stevenson, C. J. (2015). “Conservation of the Indian Gharial Gavialis gangeticus: successes and failures”. International Zoo Yearbook 49 (1): 150–161. doi:10.1111/izy.12066. 
  105. ^ a b Lang, J. W. (2017). “Doing the Needful in Nepal: Priorities of Gharial Conservation”. Crocodile Specialist Group Newsletter 36 (2): 9–12. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/f6c68866824331a45008304911496a1d.pdf. 
  106. ^ Khadka, B. B. (2018). “119 Juvenile Gharials released into the Rapti River, Chitwan National Park, Nepal”. Crocodile Specialist Group Newsletter 37 (1): 12−13. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/9165a6d4d4d38607adc3b1e8b9e93c5e.pdf. 
  107. ^ Acharya, K. P.; Khadka, B. K.; Jnawali, S. R.; Malla, S.; Bhattarai, S.; Wikramanayake, E. & Köhl, M. (2017). “Conservation and population recovery of Gharials (Gavialis gangeticus) in Nepal”. Herpetologica 73 (2): 129–135. doi:10.1655/HERPETOLOGICA-D-16-00048.1. 
  108. ^ Katdare, S.; Srivathsa, A.; Joshi, A.; Panke, P.; Pande, R.; Khandal, D. & Everard, M. (2011). “Gharial (Gavialis gangeticus) populations and human influences on habitat on the River Chambal, India”. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 21 (4): 364–371. Bibcode2011ACMFE..21..364K. doi:10.1002/aqc.1195. 
  109. ^ Nair, T.; Thorbjarnarson, J. B.; Aust, P. & Krishnaswamy, J. (2012). “Rigorous gharial population estimation in the Chambal: implications for conservation and management of a globally threatened crocodilian”. Journal of Applied Ecology 49 (5): 1046–1054. Bibcode2012JApEc..49.1046N. doi:10.1111/j.1365-2664.2012.02189.x. 
  110. ^ Webb, G. (2018). “Editorial”. Crocodile Specialist Group Newsletter 37 (1): 3−4. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/9165a6d4d4d38607adc3b1e8b9e93c5e.pdf. 
  111. ^ Sighting of extinct Gharial signals hope for species revival”. The Express Tribune (May 15, 2023). 2024年7月4日閲覧。
  112. ^ Gharials in Pakistan- what we know so far”. www.wwfpak.org. 2024年7月4日閲覧。
  113. ^ Monitoring and assessment of gharial conservation initiatives”. wwf.panda.org. 2024年7月4日閲覧。
  114. ^ Vashistha, G.; Lang, J.W.; Dhakate, P.M. & Kothamasi, D. (2021). “Sand addition promotes gharial nesting in a regulated river-reservoir habitat”. Ecological Solutions and Evidence 2 (2): e12068. Bibcode2021EcoSE...2E2068V. doi:10.1002/2688-8319.12068. 
  115. ^ Choudhury, B. C. (1999). “Crocodile Breeding in Indian Zoos”. Envis Wildlife and Protected Areas 2 (1): 100–103. https://archive.org/details/IndianCrocodilians/page/n101. 
  116. ^ Ziegler, T. (2018). “Europe”. In Crocodile Specialist Group. Crocodile Specialist Group Steering Committee Meeting, Universidad Nacional del Litoral, Santa Fe, Argentina (6 May 2018). Santa Fe, Argentina. pp. Agenda Item: SC. 2.7. http://www.iucncsg.org/content_images/SantaFe/SC.2.7.%20Europe.pdf 
  117. ^ Fougeirol, L. (2009年). “Le gavial du Gange, un rêve” (フランス語). www.luc-fougeirol.com. 2011年2月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年12月26日閲覧。
  118. ^ Bronx Zoo (2017年). “Indian Gharials return to the Zoo”. Wildlife Conservation Society. 2024年7月4日閲覧。
  119. ^ L.A. Zoo Becomes One of Nine Zoos in the Western Hemisphere to House Gharials Flown in from India”. Los Angeles Zoo and Botanical Gardens (2017年). 2020年10月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年10月29日閲覧。
  120. ^ NBCDFW Staff and Alicia Barrera (2023年). “Fort Worth Zoo announces 'groundbreaking births' of endangered gharial crocodiles”. NBCDFW. 2024年7月4日閲覧。
  121. ^ 特定動物リスト (動物の愛護と適切な管理)環境省・2015年12月10日に利用)
  122. ^ Verma, S. P. (2016). “Part II. Depictions of Natural History, Figure 11”. The Illustrated Baburnama. Oxon: Routledge. p. Figure 11. ISBN 9781317338628. https://books.google.com/books?id=G4GPCwAAQBAJ&pg=PT491 
  123. ^ Parpola, A. (2011). “Crocodile in the Indus Civilization and later South Asian traditions”. In Osada, H.; Endo, H.. Linguistics, Archaeology and the Human Past. Kyoto, Japan: Indus Project Research Institute for Humanity and Nature. pp. 1–57. ISBN 978-4-902325-67-6. https://www.harappa.com/sites/default/files/pdf/Parpola_Asko_2011._Crocodile_in_the_Indu.pdf 
  124. ^ Vyas, R. (2018). “Gharial Motifs (Gavialis gangeticus) at Sanchi Stupa, India”. Crocodile Specialist Group Newsletter 37 (4): 13. http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/3ab6597756810d7ab30707a91943b1f3.pdf#page=13. 
  125. ^ Behera, S. K.; Singh, H. & Sagar, V. (2014). “Indicator Species (Gharial and Dolphin) of Riverine Ecosystem: An Exploratory of River Ganga”. In Sanghi, R.. Our National River Ganga: Lifeline of Millions. Switzerland: Springer International Publishing. pp. 103–123. doi:10.1007/978-3-319-00530-0_4. ISBN 978-3-319-00529-4. https://www.researchgate.net/publication/287563244 
  126. ^ Babur, Z. M. (1922). “Fauna of Hindustan: Aquatic animals” (チャガタイ語). Babur-nama [The Memoirs of Babur]. 2. London: Luzac and Co. pp. 501–503. https://archive.org/details/baburnamainengli02babuuoft/page/502 
  127. ^ Lowis, R. M. (1915). “Gharial, Gavialis gangeticus, and Porpoise, Platanista gangetica, catching in the Indus”. Journal of the Bombay Natural History Society 23 (4): 779. https://archive.org/details/journalofbombayn231914bomb/page/779/mode/1up. 
  128. ^ Maskey, T. M. & Mishra, H. R. (1982). “Conservation of gharial (Gavialis gangeticus) in Nepal”. In Majupuria, T. C.. Wild is beautiful: Introduction to the magnificent, rich and varied fauna and wildlife of Nepal. Gwalior, Madhya Pradesh: Lashkar S. Devi. pp. 185–196 

関連項目

[編集]