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{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
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|色 = |
|色 = 細菌 |
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|fossil_range = {{long fossil range|Paleoproterozoic|present|ref=<ref name="Yamamoto2013" />}} |
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|名称 = 藍色細菌門 |
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|名称 = シアノバクテリア門 |
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|画像 = [[ファイル:Oscillatoria sp.jpg|220px]] |
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|画像 = [[ファイル:Oscillatoria sp.jpg|250px]]<br />[[ファイル:SAG_36.85_Chroococcus_turgidus_SWES6wk_ML_160818_010_ovl_prime.jpg|250px]] |
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|画像キャプション = [[ユレモ属]]の1種 {{Snamei||Oscillatoria}} sp. |
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|画像キャプション = '''1'''. (上) 糸状藍藻の1種、(下) クロオコックス属 |
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|地質時代 = PC |
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|地質時代2 = PR |
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|ドメイン = [[細菌]] {{Sname||Bacteria}} |
|ドメイン = [[細菌]] {{Sname||Bacteria}} |
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|門 = ''' |
|門 = '''シアノバクテリア門''' {{Sname||Cyanobacteria}} |
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|学名 = {{Sname|Cyanobacteria}} |
|学名 = {{Sname||Cyanobacteria}}<br /> {{AUY|Stanier ex Cavalier-Smith|2002}} |
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|和名 = シアノバクテリア<ref name="生物学辞典">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=藍色細菌|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|pages=1445–1446}}</ref>、藍色細菌<ref name="生物学辞典" />、ラン細菌<ref name="生物学辞典" />、藍藻<ref name="渡辺1999" />、ラン藻<ref name="コトバンク_ラン藻">{{Cite Kotobank|word=ラン藻|encyclopedia=ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典|accessdate=2021-09-25}}</ref>、藍色植物<ref name="渡辺1999" />、藍藻植物<ref name="渡辺1999" /> |
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|和名 = 藍色細菌、藍藻 |
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|英名 = cyanobacteria<ref name="Graham2008" />, cyanoprokaryotes<ref name="Büdel2012" />, blue-green algae<ref name="Graham2008" />, cyanophytes<ref name="Graham2008" /> |
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|下位分類名 = [[綱 (分類学)|綱]]、[[目 (分類学)|目]] |
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|下位分類名=下位分類{{efn2|name="orders"|目レベルの分類は過渡的であり、必ずしも系統を反映していない (本文参照)。}} |
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|下位分類 = |
|下位分類 = |
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*"セリキトクロマチア綱" {{Sname||Sericytochromatia}}{{efn2|name="heterotroph"|光合成能をもたない。シアノバクテリア門には含めないこともある<ref name="Garcia‐Pichel2019" />。}} |
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* 酸素発生型光合成細菌 |
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*"[[メライナバクテリア]]綱" {{Sname||Melainabacteria}}{{efn2|name="heterotroph"}} |
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** [[クロオコッカス目]] |
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*オキシフォトバクテリア綱 (酸素発生型光合成細菌綱) {{Sname||Oxyphotobacteria}}{{efn2|name="オキシフォトバクテリア綱"|この名はまだ一般的ではなく、植物命名規約に基づく「藍藻綱 ({{Sname||Cyanophyceae}})」が暫定的に用いられることがある<ref name="Algaebase">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=4351|title=Cyanophyceae|website=Algaebase|publisher=|accessdate=2021-09-23}}</ref>。}} |
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** [[プレウロカプサ目]] |
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**グロエオバクター目 {{Sname||Gloeobacterales}} |
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** [[ユレモ目]] |
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**グロエオマルガリータ目 {{Sname||Gloeomargaritales}} |
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** [[ネンジュモ目]] |
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**シネココックス目 {{Sname||Synechococcales}} |
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** [[スティゴネマ目]] |
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**ユレモ目 {{Sname||Oscillatoriales}} |
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** [[グロエオバクター目]] |
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**スピルリナ目 {{Sname||Spirulinales}} |
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* "[[メライナバクテリア|メライナバクテリア綱]]" |
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**クロオコックス目 {{Sname||Chroococcales}} |
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* "セリキュトクロマティア綱" |
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**プレウロカプサ目 {{Sname||Pleurocapsales}} |
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**クロオコッキディオプシス目 {{Sname||Chroococcidiopsidales}} |
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**[[ネンジュモ目]] {{Sname||Nostocales}} |
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'''藍藻'''（'''ラン藻'''、らんそう、{{Lang-en-short|blue-green algae}}）または'''シアノバクテリア'''{{efn2|name="教育指導要領"|2019年現在、高等学校の[https://www.mext.go.jp/a_menu/shotou/new-cs/index.htm 教育指導要領]や、（{{Cite journal|和書|url=https://doi.org/10.5363/tits.24.8_86 |title=高等学校の生物教育における重要用語の選定について (改訂) |journal=学術の動向 |ISSN=1342-3363 |publisher=日本学術協力財団 |year=2019 |volume=24 |issue=8 |pages=8_86-8_87 |doi=10.5363/tits.24.8_86 |naid=130007769442}}）では、「シアノバクテリア」が選定されている。}} （'''藍色細菌'''、らんしょくさいきん、英: cyanobacteria）は、酸素発生を伴う[[光合成]]（酸素発生型光合成）を行う[[細菌]]の一群である。 |
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藍藻は系統的には[[細菌]]ドメイン（真正細菌）に属する[[原核生物]]であるが、歴史的には「植物」に分類されていた（[[植物#リンネ以降]]参照）。[[藻類]]に分類されていたことから、[[国際細菌命名規約]]ではなく[[国際藻類・菌類・植物命名規約]]に基づき命名されてきた。藍藻は現在でも[[藻類]]の一員として扱われることが多いが、原核生物である点で他の[[藻類]]や[[陸上植物]]（どちらも[[真核生物]]）とは系統的に大きく異なる。しかし、陸上植物のものも含めて全ての[[葉緑体]]は細胞内共生において取り込まれた藍藻に由来すると考えられており、藍藻は植物の起源を考える上で重要な存在である。 |
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単細胞、群体、または糸状体であり（図1）、[[原核生物]]としては極めて複雑な体をもつものもいる（→[[#体制|＃体制]]）。光合成色素としてふつう青い[[フィコシアニン]]を多くもつため、[[クロロフィル]]の緑色と合わせて青緑色（[[藍色]]）をしていることが多く、学名や英名の「cyano-」は[[ギリシア語]]で「青色」を意味する {{lang|grc|κυανός}} (''kyanós'') に由来する（→[[#光合成|＃光合成]]）。藍藻のフィコシアニンは、青い天然色素として広く利用されている（[[アイスキャンディー]]など）。藍藻は海から淡水、陸上に広く生育し、[[生産者]]や[[窒素固定]]者として生態系において重要な役割を担っている（→[[#生態|＃生態]]）。また[[アオコ]]や[[健康食品]]などの形で人間生活とも密接に関わっている（→[[#人間との関わり|＃人間との関わり]]）。 |
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藍藻は、地球上に初めて現れた酸素発生型光合成生物であったと考えられている（およそ25–30億年前）。藍藻の光合成によって、地球上に初めて[[酸素]]と[[有機物]]が安定的に供給されるようになり、現在へとつながる生態系の基礎が築かれた<ref name="Inouye2006">{{cite book|author=井上勲|year=2006|title=藻類30億年の自然史 -藻類からみる生物進化-|publisher=東海大学出版会|isbn=4486017773|ncid=BA75032272}}</ref>。酸素発生型光合成というシステムは、[[細胞内共生説|細胞内共生]]（一次共生）を経て[[葉緑体]]の形で[[真核生物]]に受け継がれ、多様な真核藻類（および[[陸上植物]]）のもとともなった（→[[#進化|＃進化]]）。細菌の中には、他にも光合成を行うグループが存在するが（[[光合成細菌]]と総称される）、酸素発生を伴う光合成を行うのは藍藻のみであり、他の光合成細菌は非酸素発生型<ref name="光合成辞典">{{Cite web|和書|author=|date=2020-05-12|url=https://photosyn.jp/pwiki/index.php?%E9%9D%9E%E9%85%B8%E7%B4%A0%E7%99%BA%E7%94%9F%E5%9E%8B%E5%85%89%E5%90%88%E6%88%90|title=非酸素発生型光合成|website=光合成事典（Web版）|publisher=日本光合成学会|accessdate=2022-11-11}}</ref>{{efn2|name="anoxygenic"|酸素非発生型とも表記される<!--どちらが一般的なのでしょうか？--><ref name="嶋田2009">{{Cite journal|和書|author=嶋田敬三|year=2009|title=光合成細菌|journal=低温科学|volume=67|issue=|pages=3-7|url=https://hdl.handle.net/2115/39083}}</ref>。}}の光合成 ([[:en:Anoxygenic_photosynthesis|anoxygenic photosynthesis]]) を行う。 |
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分類学的には、'''シアノバクテリア門'''（'''藍色細菌門'''、[[学名]]: {{Sname||Cyanobacteria}}）に分類される。2019年現在、[[メタゲノミクス|メタゲノム研究]]（水などのサンプルから直接抽出したDNAに基づくゲノム研究であり、培養できない生物の性質を推定できる）から、藍藻に近縁であるが光合成能をもたない細菌群がいくつか見つかっている（[[メライナバクテリア]]など）。これらの細菌群も光合成を行う藍藻とともにシアノバクテリア門に分類されることがあるが、以下では主に光合成を行う藍藻についてのみ概説する。 |
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==体制== |
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藍藻の中には、[[単細胞]]性、[[群体]]性、糸状性の種がいる<ref name="渡辺1999">{{cite book|author=渡辺信|year=1999|chapter=藍色植物門|editor=千原光雄|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=160–165|isbn=978-4785358266}}</ref><ref name="Graham2008">{{cite book|author=Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E.|year=2008|chapter=Cyanobacteria|title=Algae|publisher=Benjamin Cummings|isbn=978-0321559654|pages=94–121}}</ref><ref name="千原1997">{{cite book|author=千原光雄|year=1997|chapter=藍色植物門|title=藻類多様性の生物学|publisher=内田老鶴圃|pages=27–39|isbn=978-4753640607}}</ref><ref name="Hoek1995">{{cite book|author=van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M.|year=1995|title=Algae: an introduction to phycology|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521316873}}</ref><ref name="Komárek2003a">{{cite book|author=Komárek, J.|year=2003|chapter=Coccoid and colonial cyanobacteria|editor=Wehr, J.D. & Sheath, R.G.|title=Freshwater Algae of North America. Ecology and Classification|publisher=Academic Press|location=Boston, MA|isbn=978-0127415505|pages=59-116}}</ref><ref name="Komárek2003b">{{cite book|author=Komárek, J., Kling, H. & Komárková, J.|year=2003|chapter=Filamentous cyanobacteria|editor=Wehr, J.D. & Sheath, R.G.|title=Freshwater Algae of North America. Ecology and Classification|publisher=Academic Press|location=Boston, MA|isbn=978-0127415505|pages=117-196}}</ref>（下図2）。藍藻の多くは肉眼では判別できない[[微細藻類|微細藻]]であるが、群体性や糸状性の藍藻の中には、肉眼で見えるほどの大きさになるものもいる（下図6a）。 |
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[[ファイル:Morphological diversity in cyanobacteria.webp|thumb|center|400px|'''2'''. 藍藻におけるおける体制の多様性: a, b {{Snamei||Chroococcus}}, c {{Snamei||Cyanothece}}, d {{Snamei||Snowella}}, e {{Snamei||Microcystis}}, f {{Snamei||Pleurocapsa}}, g {{Snamei||Planktothrix}}, h {{Snamei||Limnothrix}}, i {{Snamei||Arthrospira}}, j {{Snamei||Johanseninema}}, k {{Snamei||Phormidium}}, l, m {{Snamei||Oscillatoria}}, n {{Snamei||Schizothrix}}, o {{Snamei||Tolypothrix}}, p {{Snamei||Katagnymene}}, q, r {{Snamei||Dolichospermum}}, s {{Snamei||Nostoc}}, t {{Snamei||Nodularia}}, u, v {{Snamei||Stigonema}}. スケールバー: a–u = 10 µm, v = 20 µm.]] |
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*'''単細胞性''' (unicellular) |
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*:体が１個の[[細胞]]からなる (下図3)。細胞の形は球状や桿状のものが多く（例: {{Snamei||Synechococcus}}, {{Snamei||Synechocystis}}）、また異極性（heteropolarity; 基端と先端で形態が異なる）を示す種もいる（例: {{Snamei||Chamaesiphon}}; 下図16a）<ref name="Komárek2003a" />。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 300 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Synechococcus PCC 7002 DIC.jpg |
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| caption1 = '''3a'''. 単細胞性 ({{Snamei||Synechococcus}}) |
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| image2 = Cyanobacteriaunicellularandcolonial020 Synechococcus.jpg |
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| caption2 = '''3b'''. 単細胞性 |
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*'''群体性''' (colonial) |
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*:体が複数の細胞からなるが、細胞が密接していない、細胞の分化が見られないなど多細胞とは呼び難いもの（多分に伝統的な区分であり、明確な定義は難しい）（下図4）。群体全体の形態は多様である（不定形、球形、多面体、シート状、ひも状など）<ref name="Komárek2003a" />。また群体様式としては、多数の細胞が共通の粘液質に包まれたパルメラ状群体（palmelloid colony; 例：{{Snamei||Aphanocapsa}}）が多いが、他にも細胞が密着して塊状になるサルシナ状群体（sarcinoid colony; 例：{{Snamei||Cyanosarcina}}）や、分岐する粘液質の柄の先端にそれぞれ細胞が位置する樹状群体（dendroid colony）などがある<ref name="Komárek2003a" />。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 500 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Merismopedia.jpg |
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| caption1 = '''4a'''. 群体性 ({{Snamei||Merismopedia}}) |
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| image2 = Gomphosphaeria_aponina_1.jpg |
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| caption2 = '''4b'''. 群体性 ({{Snamei||Gomphosphaeria}}) |
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| image3 = Cyanobacteriaunicellularandcolonial020 Aphanothece.jpg |
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| caption3 = '''4c'''. 群体性 ({{Snamei||Aphanothece}}) |
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}} |
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*'''糸状性''' (filamentous) |
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*:{{multiple image |
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| total_width = 900 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Oscillatoria filaments.jpg |
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| caption1 = '''5a'''. 無分枝糸状 |
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| image2 = Fischerella_thermalis.png |
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| caption2 = '''5b'''. 真分枝糸状 ({{Snamei||Fischerella}}) |
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| image3 = Simplefilaments022 Aphanizomenon.jpg |
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| caption3 = '''5c'''. 無分枝糸状 |
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| image4 = Cyanobacteriaassociatedwithtufa014 Rivularia.jpg |
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| caption4 = '''5d'''. 無分枝糸状 (異極性) |
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| image5 = Cyanobacteriabranchedforms026 Tolypothrix.jpg |
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| caption5 = '''5e'''. 偽分枝糸状 |
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| image6 = Cyanobacteriabranchedforms026 Fischerella.jpg |
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| caption6 = '''5f'''. 真分枝糸状 |
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| image7 = Cyanobacteriabranchedforms026 Stigonema.jpg |
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| caption7 = '''5g'''. 多列真分枝糸状 |
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}} |
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{{multiple image |
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'''藍藻'''（らんそう、blue-green algae）または、'''藍色細菌'''（らんしょくさいきん、cyanobacteria）は、[[光合成]]によって[[酸素]]を生み出す酸素発生型光合成細菌である。 |
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| total_width = 400 |
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単細胞で浮遊するもの、少数細胞の集団を作るもの、糸状に細胞が並んだ構造を持つものなどがある。[[ネンジュモ]]などの一部のものは[[寒天]]質に包まれて肉眼的な集団を形成する。 |
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| align = right |
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| caption_align = left |
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| image1 = NostocPruniforme2.jpg |
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| caption1 = '''6a'''. ネンジュモ属の1種の藻体 |
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| image2 = Nostoc.jpg |
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| caption2 = '''6b'''. ネンジュモ属では、共通の粘液質中に多数のトリコームがある。 |
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}}[[ファイル:Cianobacteris ramificacio.png|300px|thumb|right|'''7'''. 真分枝 (左) と偽分枝 (右)]]細胞が密接して列状に連なっているもの (上図5)。伝統的に、糸状性の藍藻において細胞列を'''トリコーム'''（細胞糸 trichome）、１本から複数のトリコームが共通の外被に包まれたものを'''糸状体''' (filament) とよぶ<ref name="Komárek2003b" />。また多数のトリコームが共通の粘液質で包まれた巨視的な群体を形成するものもいる（例: [[ネンジュモ属]]、図6）。細胞が'''単列''' (uniseriate) に並んでいるものが多いが、'''多列''' (multiseriate) に並んでいるものもいる（例: スチゴネマ属 {{Snamei||Stigonema}}）（上図5g）。トリコームの末端の細胞はふつう他の細胞とはやや異なる形をしており (上図1g)、特に先端が肥厚している場合はカリプトラ（頂冠 calyptra）とよばれる。一部の種では、トリコームが異極性を示す（上図5d）。例えばヒゲモ属 ({{Snamei||Rivularia}}) などでは、トリコームの基部に[[#窒素固定|異質細胞]]が存在し、トリコーム先端の細胞が細長く伸びている。この場合、基部の異質細胞で[[#窒素固定|窒素固定]]、頂端部で[[リン]]吸収を行う<ref name="Mahasneh1990">{{cite journal|author=Mahasneh, I.A., Grainger, S.L.J. & Whitton, B.A.|year=1990|title=Influence of salinity on hair formation and phosphatase-activities of the blue-green-alga (cyanobacterium) ''Calothrix viguieri'' D253|journal=Br. Phycol. J.|volume=25|pages=25-32|doi=10.1080/00071619000650021}}</ref> (つまり細胞間で形態分化とともに機能分化を示す)。トリコームは'''無分枝''' (unbranching) であるものが多いが（上図5a, c, d）、一部は偽分枝または真分枝をする<ref name="Komárek2003b" />。'''偽分枝''' (false branching) とは、トリコームの途中が分断し (ふつう細胞死による)、その一端または両端が細胞列から外れて伸長することによって形成された分枝様の構造のことである（上図5e, 図7右）。一方、'''真分枝''' (true branching) とは、トリコームを構成する細胞が2方向以上で分裂することによって形成された分枝である（上図5b, f, g, 図7左）。分枝する種の中には、匍匐糸と直立糸の分化などの異糸性 (heterotrichous) を示すものもいる（例: {{Snamei||Fischerella}}）。糸状性の藍藻は、しばしば（全てではない）細胞分化（先端の細胞、異糸性、[[#窒素固定|異質細胞]]や[[#生殖|アキネート]]など）や細胞死を伴う形態形成（偽分枝、[[#生殖|連鎖体形成]]など）、細胞間の連絡（[[#細胞外被|ペリプラズムの共有やセプトソーム]]）を示し、原核生物ではあるものの真の多細胞体ともいえる体をもつ場合がある<ref name="Flores2010">{{cite journal|author=Flores, E. & Herrero, A.|year=2010|title=Compartmentalized function through cell differentiation in filamentous cyanobacteria|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=8|pages=39-50|doi=10.1038/nrmicro2242}}</ref><ref name="Singh2011">{{cite journal|author=Singh, S.P. & Montgomery, B.L.|year=2011|title=Determining cell shape: adaptive regulation of cyanobacterial cellular differentiation and morphology|journal=Trends in Microbiology|volume=19|pages=278-285|doi=10.1016/j.tim.2011.03.001}}</ref>。 |
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==細胞== |
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[[真核生物]]では無いが、慣習的に藍藻（blue-green algae）<ref name="ucmp-cyanobacteria-lh">{{cite web |title=Life History and Ecology of Cyanobacteria |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanolh.html |publisher=University of California Museum of Paleontology|accessdate=2018年10月2日}}</ref><ref name="ncbi-taxonomy">{{cite web | title=Taxonomy Browser - Cyanobacteria | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1117&lvl=3 | publisher=National Center for Biotechnology Information | id=NCBI:txid1117 | accessdate=2018年10月2日}}</ref>とも呼ばれる。 |
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藍藻の[[細胞]]は直径1[[マイクロメートル]] (µm) 以下のこともあるが、原核生物としては大型のものが多く、直径 100 µm に達するものもいる<ref name="Komárek2003a" />。 |
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===細胞外被=== |
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典型的な[[グラム陰性細菌]] ([[大腸菌]]など) と同様、藍藻の細胞壁は、'''ペプチドグリカン層''' (peptideglycan layer) と、その外側を覆う'''[[外膜]]''' (outer membrane) からなる<ref name="Hoiczyk2000">{{cite journal|author=Hoiczyk, E. & Hansel, A.|year=2000|title=Cyanobacterial cell walls: News from an unusual prokaryotic envelope|journal=J. Bacteriol.|volume=182|pages=1191-1199|doi=10.1128/JB.182.5.1191-1199.2000}}</ref>。ペプチドグリカン層は、[[アミノ糖]]であるＮｰアセチルグルコサミンとＮｰアセチルムラミン酸が交互に連なった糖鎖が、[[オリゴペプチド]]で架橋された物質である[[ペプチドグリカン]]（ムレイン murein）からなる。藍藻のペプチドグリカン層は、一般的なグラム陰性細菌のそれにくらべて厚いことが多く（12–700[[ナノメートル|ナノメートル{{nbsp}}(nm)]]）、またオリゴペプチドの架橋が多い（[[グラム陽性細菌]]的な特徴）。ペプチドグリカン層が存在する細胞膜と外膜の間の空間は、[[ペリプラズム]] (periplasm) とよばれる。外膜は、[[細胞膜]]と同じく[[脂質二重層]]であるが、外側の層には[[糖鎖]]が結合した[[脂質]]（[[リポ多糖]] lipopolysaccharide, LPS）が含まれる。他のグラム陰性細菌ではリポ多糖は毒となることがあり（[[内毒素]]）、藍藻がもつ外膜のリポ多糖にもその可能性が指摘されている<ref name="Stewart2006">{{cite journal|author=Stewart, I., Schluter, P.J. & Shaw, G.R.|year=2006|title=Cyanobacterial lipopolysaccharides and human health - a review|journal=Environ Health|volume=5|pages=7|doi=10.1186/1476-069X-5-7}}</ref>。 |
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藍色細菌はその名の通り、青っぽい緑色、つまり[[藍色]]をした[[光合成細菌]]である。酸素非発生型の光合成細菌である紅色細菌、緑色細菌などと同様、菌体や培養液の色に由来する慣用名である。あまり大きなものはなく、顕微鏡下でのみ観察できる。単細胞単体のもの、少数細胞が[[群体]]的に集まったもの、細胞列が糸状に並んだものなどがある。糸状細胞には、偽分枝するものと真の[[分枝]]をするもの（スティゴネマ類）がある。細胞外に寒天質の鞘などを分泌してより大きな集団を作る例も知られる。また、一部には休眠細胞（アキネート）、連鎖体（ホルモゴニア）、異質細胞（ヘテロシスト）、内生胞子 (baeocyte) などの細胞の分化が見られる。 |
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糸状性藍藻のトリコームでは、細胞列は共通の外膜に包まれており、またペプチドグリカン層を共有している<ref name="Flores2010" />。細胞間には、ペプチドグリカン層を貫通して隣接する細胞の細胞膜同士をつなぐ連結構造であるセプトソーム（septosome、隔壁結合 septal junction、微細原形質連絡 microplasmodesmata）が多数存在する<ref name="Flores2010" /><ref name="Flores2016">{{cite journal|author=Flores, E., Herrero, A., Forchhammer, K. & Maldener, I.|year=2016|title=Septal junctions in filamentous heterocyst-forming Cyanobacteria|journal=Trends in Microbiology|volume=24|pages=79-82|doi=10.1016/j.tim.2015.11.011}}</ref><ref name="Bornikoel2017">{{cite journal|author=Bornikoel, J., Carrión, A., Fan, Q., Flores, E., Forchhammer, K., Mariscal, V., ... & Maldener, I.|year=2017|title=Role of two cell wall amidases in septal junction and nanopore formation in the multicellular cyanobacterium ''Anabaena'' sp. PCC 7120|journal=Frontiers in Cellular and Infection Microbiology|volume=7|pages=386|doi=10.3389/fcimb.2017.00386}}</ref>。セプトソームは長さ 25 nm、外径 15 nm、内径 6 nmほどであり、おそらく細胞間での低分子物質輸送に関与している<ref name="Mullineaux2008">{{cite journal|author=Mullineaux, C. W., Mariscal, V., Nenninger, A., Khanum, H., Herrero, A., Flores, E. & Adams, D.|year=2008|title=Mechanism of intercellular molecular exchange in heterocyst-forming cyanobacteria|journal=EMBO J.|volume=27|pages=1299-1308|doi=10.1038/emboj.2008.66}}</ref>。 |
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== 細胞 == |
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細胞には[[細胞壁]]（[[ペプチドグリカン]]）と脂質を含んだ外膜があり、グラム染色性陰性菌に分類できる。[[鞭毛]]を持つものはないが、[[線毛]]（繊毛ではない）をもち単細胞で運動するものや未知のしくみで糸状細胞が活発に滑走運動を行うものがある。[[ユレモ]]の名はこれに由来するが、その運動の機構は十分にはわかっていない。窒素固定をするものがあり、ヘテロシストを形成してその細胞だけで[[窒素固定]]をするものと、ヘテロシストのような特別な細胞分化をせずに夜間にすべての細胞が窒素固定するものなどがある。 |
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外膜の外側には、結晶性の糖タンパク質からなる層が存在することがあり、[[S層]] (surface layer, S-layer) とよばれる<ref name="Šmarda2002">{{cite journal|author=Šmarda, J., Šmajs, D., Komrska, J. & Krzyžánek, V.|year=2002|title=S-layers on cell walls of cyanobacteria|journal=Micron|volume=33|pages=257-277|doi=10.1016/S0968-4328(01)00031-2}}</ref><ref name="Ehlers2012">{{cite journal|author=Ehlers, K. & Oster, G.|year=2012|title=On the mysterious propulsion of ''Synechococcus''|journal=PLoS One|volume=7|pages=e36081|doi=10.1371/journal.pone.0036081}}</ref><ref name="Strom2012">{{cite journal|author=Strom, S. L., Brahamsha, B., Fredrickson, K. A., Apple, J. K. & Rodríguez, A. G.|year=2012|title=A giant cell surface protein in ''Synechococcus'' WH8102 inhibits feeding by a dinoflagellate predator|journal=Environmental Microbiology|volume=14|pages=807-816|doi=10.1111/j.1462-2920.2011.02640.x}}</ref>。このような糖タンパク質層は、細胞の保護、物質透過、接着、認識、運動、被食防御などに関与していると考えられている。 |
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[[原核細胞]]であり、細胞内には他の藻類に見られるような[[細胞小器官]]を欠く。細胞内には、光合成の明反応を行う[[チラコイド膜]]、[[炭酸固定]]を行う[[カルボキシソーム]]、有機窒素の貯蔵用の[[シアノフィシン]]、リン貯蔵用の[[ポリリン酸]]顆粒などが存在する。 |
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== 分類 == |
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形態分類と系統による分類が一致しないことが多く、混乱している。したがって、種小名は未決定(sp.)となっているものも多い。属名は、一応、フランスのパスツール株保存施設(PCC)<ref>http://www.pasteur.fr/ip/easysite/go/03b-000012-00g/research/collections/crbip/general-informations-concerning-the-collections/iv-the-open-collections/iv-iii-pasteur-culture-collection-of-cyanobacteria</ref>が整理しており、多くのデータベースがこれに準拠している。ここでは、大まかな分類群について述べる。 |
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| image1 = Cyanobacteria guerrero negro.jpg |
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| caption1 = '''8a'''. 共通の粘液質に包まれた藍藻 |
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| image2 = Marinedrugs-15-00367-ag cropped.png |
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| caption2 = '''8b'''. 鞘をもつ糸状藍藻 |
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| image3 = Lyngbya.jpg |
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| caption3 = '''8c'''. 色素で色づいた鞘をもつ糸状藍藻 |
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さらに細胞は、タンパク質や細胞外多糖 (exopolysaccharide) からなる'''[[細胞外高分子物質]]''' (extracellular polymeric substance, EPS) によって覆われることがある<ref name="Hoiczyk2000" /><ref name="Pereira2009">{{cite journal|author=Pereira, S., Zille, A., Micheletti, E., Moradas-Ferreira, P., De Philippis, R. & Tamagnini, P.|year=2009|title=Complexity of cyanobacterial exopolysaccharides: composition, structures, inducing factors and putative genes involved in their biosynthesis and assembly|journal=FEMS Microbiology Reviews|volume=33|pages=917-941|doi=10.1111/j.1574-6976.2009.00183.x}}</ref><ref name="Plude1991">{{cite journal|author=Plude, J.L., Parker, D.L., Schommer, O.J., Timmerman, R.J., Hagstrom, S.A., Joers, J.M. & Hnasko, R.|year=1991|title=Chemical characterization of polysaccharide from the slime layer of the cyanobacterium ''Microcystis flos-aquae'' C3-40|journal=Appl. Environ. Microbiol.|volume=57|pages=1696-1700|url=https://doi.org/10.1128/aem.57.6.1696-1700.1991}}</ref>。細胞外高分子物質は、その厚さや形態、性状に応じて、鞘（sheath; 薄く緻密で光学顕微鏡下で明瞭な構造; 上図8b, c）、夾膜 (capsule; 厚く均質で輪郭が明瞭な構造)、粘液質（slime; 細胞に沿った形を示さない不定形の構造; 上図8a）ともよばれる<ref name="De Philippis1998">{{cite journal|author=De Philippis, R. & Vincenzini, M.|year=1998|title=Exocellular polysaccharides from cyanobacteria and their possible applications|journal=FEMS Microbiology Reviews|volume=22|pages=151-175|doi=10.1111/j.1574-6976.1998.tb00365.x}}</ref><ref name="De Philippis2003">{{cite journal|author=De Philippis, R. & Vincenzini, M.|year=2003|title=Outermost polysaccharidic investments of cyanobacteria: nature, significance and possible applications|journal=Recent Res. Dev. Microbiol.|volume=7|pages=13-22}}</ref>。多数の個体が細胞外高分子物質からなる共通の基質に包まれ、群体や[[バイオフィルム]]を形成することもある。このような外被には、無機栄養分の貯蔵、乾燥耐性、紫外線耐性、浮力増大、被食防御などの機能があると考えられている<ref name="Plude1991" /><ref name="McCarren2009">{{cite journal|author=McCarren, J. & Brahamsha, B.|year=2009|title=Swimming motility mutants of marine ''Synechococcus'' affected in production and localization of the S-layer protein SwmA|journal=J. Bacteriol.|volume=191|pages=1111-1114|doi=10.1128/JB.01401-08}}</ref><ref name="Reynolds2007">{{cite journal|author=Reynolds, C. S.|year=2007|title=Variability in the provision and function of mucilage in phytoplankton: facultative responses to the environment|journal=Hydrobiologia|volume=578|pages=37-45|doi=10.1007/s10750-006-0431-6}}</ref><ref name="Sinha2008">{{cite journal|author=Sinha, R. P. & Häder D.-P.|year=2008|title=UV-protectants in cyanobacteria|journal=Plant Science|volume=174|pages=278-289|doi=10.1016/j.plantsci.2007.12.004}}</ref>。細胞外高分子物質に含まれる紫外線吸収色素として、スキトネミン (scytonemin)<ref name="Ehling-Schulz1997">{{cite journal|author=Ehling-Schulz, M., Bilger, W. & Scherer, S.|year=1997|title=UV-B-induced synthesis of photoprotective pigments and extracellular polysaccharides in the terrestrial cyanobacterium ''Nostoc commune''|journal=J. Bacteriol.|volume=179|pages=1940-1945|doi=10.1128/jb.179.6.1940-1945.1997}}</ref>やグロエオカプシン (gloeocapsin)<ref name="Storme2015">{{cite journal|author=Storme, J. Y., Golubic, S., Wilmotte, A., Kleinteich, J., Velázquez, D. & Javaux, E. J.|year=2015|title=Raman characterization of the UV-protective pigment gloeocapsin and its role in the survival of cyanobacteria|journal=Astrobiology|volume=15|pages=843-857|doi=10.1089/ast.2015.1292}}</ref>、マイコスポリン様アミノ酸 (mycosporine-like amino acid, MAA)<ref name="Böhm1995">{{cite journal|author=Böhm, G. A., Pfleiderer, W., Böger, P. & Scherer, S. |year=1995|title=Structure of a novel oligosaccharide-mycosporine-amino acid ultraviolet A/B sunscreen pigment from the terrestrial cyanobacterium ''Nostoc commune''|journal=J. Biol. Chem.|volume=270|pages=8536-8539|doi=10.1074/jbc.270.15.8536}}</ref>などが知られている。また細胞外被が[[石灰化]]（[[炭酸カルシウム]]が沈着）することがあり、おそらく[[光合成]]における二酸化炭素濃縮機構と関連している<ref name="Jansson2010">{{cite journal|author=Jansson, C. & Northen, T.|year=2010|title=Calcifying cyanobacteria-the potential of biomineralization for carbon capture and storage|journal=Current Opinion in Biotechnology|volume=21|pages=365-371|doi=10.1016/j.copbio.2010.03.017}}</ref>。このような石灰化によって、[[ストロマトライト]]が形成されることがある<ref name="Reid2000">{{cite journal|author=Reid, R. P., Visscher, P. T., Decho, A. W., Stolz, J. F., Bebout, B. M., Dupraz, C., Macintyre, I. G., Paerl, H. W., Pinckney, J. L., Prufert-Bebout, L., Steppe, T. F. & DesMarais, D. J.|year=2000|title=The role of microbes in accretion, lamination and early lithification of modern marine stromatolites|journal=Nature|volume=406|pages=989-992|doi=10.1038/35023158}}</ref>。 |
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* [[クロオコッカス目]] {{Sname||Chroococcales}} - 単細胞性、窒素固定するものとしないもの、鞘状の多糖類を分泌するものとしないもの、桿状もしくは球状の細胞な形態を示すものがある。 |
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* [[プレウロカプサ目]] {{Sname||Pleurocapsales}} - 単細胞性で、baecytes（内生胞子）を生じる。baecytesは、複数の細胞分裂によってひとつの細胞から2〜1000個生じる。このような分裂は原核生物では他に例を見ない。 |
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* [[ユレモ目]] {{Sname||Oscillatoriales}} - 栄養細胞が一列につながった糸状体（トリコーム）を形成するが、窒素固定のためのヘテロシストなどの細胞分化をしない。 |
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* [[ネンジュモ目]] {{Sname||Nostocales}} - 細胞が一列につながって糸状体を形成し、必要に応じて窒素固定のためのヘテロシストを分化する。また、移動性のホルモゴニアや休眠性のアキネートを分化するものもいる。 |
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* [[スティゴネマ目]] {{Sname||Stigonematales}} - 細胞はおおむね一列につながって糸状体を形成し、ヘテロシストやホルモゴニアを形成するなどネンジュモ目と似ているが、ときに細胞分裂の面が直交して糸状体が分枝する。 |
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* [[グロエオバクター目]] {{Sname||Gloeobacterales}} - 形態的には単細胞であるが、細胞内にチラコイド膜が存在せず、16S RNA系統でももっとも古く分岐したとされる。1種類だけ知られている。 |
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===細胞内構造=== |
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== 生態 == |
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藍藻は[[原核生物]]であり、[[DNA]]は[[核膜]]に包まれず、また[[葉緑体]]や[[ミトコンドリア]]、[[ゴルジ体]]などの[[細胞小器官]]をもたない。細胞内で[[生体膜]]に包まれた構造としては、[[光合成]]における[[光化学反応]]の場である'''[[チラコイド]]'''のみが存在する。チラコイドは扁平な袋であり、ふつう重なることなく、細胞内で同心円状（下図9）、放射状または不規則に配置する<ref name="Komárek1991">{{cite journal|author=Komárek, J. & Čáslavská, J.|year=1991|title=Thylakoidal patterns in oscillatorialean genera|journal=Archiv für Hydrobiologie/Algological Studies|volume=64|pages=267-270|doi=}}</ref><ref name="Mareš2019">Mareš, J., Strunecky, O., Bucinska, L. & Wiedermannova, J. (2019) Evolutionary patterns of thylakoid architecture in cyanobacteria. ''Frontiers in Microbiology'' '''10''': 277. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.00277</ref>。ふつうチラコイドには、[[フィコビリン|フィコビリンタンパク質]]からなる'''[[フィコビリソーム]]'''が付着している（下図9a, 11a）。一部の藍藻（[[原核緑藻]]）はフィコビリソームを欠き、チラコイドが重なってラメラを形成している（下図9b）。藍藻では、[[酸素呼吸]]における[[呼吸鎖]]の[[酵素]]もチラコイド上に存在することがある（一部の酵素を[[光化学系]]と共有する）<ref name="Nagarajan2001">{{cite journal|author=Nagarajan, A. & Pakrasi, H. B.|year=2001|title=Membrane‐bound protein complexes for photosynthesis and respiration in cyanobacteria|journal=eLS|volume=|pages=1–8|doi=10.1002/9780470015902.a0001670.pub2}}</ref>。最も初期に分かれた藍藻であるグロエオバクター属 ({{Snamei||Gloeobacter}}) はチラコイドをもたず、光化学系は（呼吸鎖とともにパッチ状に）[[細胞膜]]上に存在する<ref name="Rippka1974">{{cite journal|author=Rippka, R.|year=1974|title=A cyanobacterium which lacks thylakoids|journal=Archiv für Mikrobiologie|volume=100|pages=419-436|doi=10.1007/BF00446333}}</ref>。[[プロクロロン]]属 ({{Snamei||Prochloron}}) では、チラコイドの一部が膨潤して[[液胞]]状になることがある<ref name="Cox1993">{{cite book|author=Cox, G.|year=1993|chapter=Prochlorophyceae|editor=Berner, T.|title=Ultrastructure of Microalgae|publisher=CRC Press|isbn=9780849363238|pages=53-70}}</ref>。チラコイドは、細胞膜と直接つながることはないと考えられていたが、現在では”チラコイド形成中心” (thylakoid center) が細胞膜上に存在することが示されている<ref name="Hahn2014">{{cite book|author=Hahn, A. & Schleiff, E.|year=2014|chapter=The Cell Envelope|editor=Flores, E.|title=Cell Biology of Cyanobacteria|publisher=Caister Academic Press|isbn=978-1-908230-92-8|pages=29-88}}</ref><ref name="Nickelsen2013">{{cite journal|author=Nickelsen, J. & Zerges, W.|year=2013|title=Thylakoid biogenesis has joined the new era of bacterial cell biology|journal=Frontiers in Plant Science|volume=4|pages=458|doi=10.3389/fpls.2013.00458}}</ref><ref name="Rast2015">{{cite journal|author=Rast, A., Heinz, S. & Nickelsen, J.|year=2015|title=Biogenesis of thylakoid membranes|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetic|volume=1847|pages=821-830|doi=10.1016/j.bbabio.2015.01.007}}</ref>。光学顕微鏡下では、チラコイドが存在する細胞周縁部が色付き、チラコイドを欠く中心域が淡色に見えることがあり、伝統的に前者を有色質 (chromoplasm)、後者を中心質 (centroplasm) とよぶ<ref name="Geitler1932">{{cite book|author=Geitler, L.|year=1932|chapter=Cyanophyceae|editor=Rabenhorst, L.|title=Kryptogamen-Flora. 14. Band|publisher=Akademische Verlagsgesellschaft|isbn=|pages=1196}}</ref>。中心質にはふつうDNAが存在するため（下図9a）、この領域は核質 (nucleoplasm) ともよばれる（ただし藍藻の中には、DNAが細胞周縁部に存在する例もある<ref name="Cox1993" />）。 |
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海水（海洋、沿岸）や淡水（河川、湖沼）中に多いが、砂漠も含めた陸上で増殖するものや動物や植物と共生するものもあり、地球上で非常に広く分布している<ref>{{Citation | ref = none |title =The Ecology of Cyanobacteria| author =B.A. Whitton and M. Potts, eds| publisher =Kluwer Acaemic| year =1999 | ISBN=0-09-941464-3}}</ref>。 |
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夏場に淡水で発生する[[アオコ]]のなかには藍色細菌が大量に発生した結果引き起こされるものもある。この中には悪臭の原因になったり毒性を持つ種も含まれる。海水に広く分布し、地球の光合成生産に大きな貢献をしている。海洋性の[[シネココッカス]] {{Snamei||Synechococcus}} や[[プロクロロコッカス]] {{Snamei||Prochlorococcus}} は、とくに暖かい海に多い。1988年に発見された[[プロクロロコッカス]]は地球上でもっとも多い光合成生物といわれている。[[赤潮]]を起こす種類（{{Snamei||Trichodesmium}} など）もある。 |
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| image1 = Cyanobacteria.png |
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| caption1 = '''9a'''. 藍藻の細胞内模式図: 同心円状に配列した[[チラコイド]]表面には[[フィコビリソーム]]が付着しており、また細胞中央の繊維はDNA。 |
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| image2 = Prochlorococcus marinus (cropped).jpg |
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| caption2 = '''9b'''. プロクロロコックス属の透過型電子顕微鏡像 (着色): チラコイドが同心円状に配置しており、中央に[[カルボキシソーム]]がある (濃色部)。 |
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| image3 = Cyanobacterial thylakoid membrane.png |
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| caption3 = '''9c'''. 藍藻細胞の細胞内構造: 青色は[[細胞膜]]と[[外膜]]、オレンジ色はチラコイド、水色は[[グリコーゲン]]、緑色 (C) はカルボキシソーム、ピンク色 (G) はおそらく[[ポリリン酸]]体 |
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細胞内には'''[[カルボキシソーム]]''' (carboxysome, polyhedral body) とよばれる直径200–700 nm ほどのタンパク質顆粒が存在する<ref name="Price2008">{{cite journal|author=Price, G. D., Badger, M. R., Woodger, F. J. & Long, B. M.|year=2008|title=Advances in understanding the cyanobacterial CO<sub>2</sub>-concentrating-mechanism (CCM): functional components, Ci transporters, diversity, genetic regulation and prospects for engineering into plants|journal=Journal of Experimental Botany|volume=59|pages=1441-1461|doi=10.1093/jxb/erm112}}</ref><ref name="Yeates2008">{{cite journal|author=Yeates, T. O., Kerfeld, C. A., Heinhorst, S., Cannon, G. C. & Shively, J. M.|year=2008|title=Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=6|pages=681-691|doi=10.1038/nrmicro1913}}</ref>（上図9b, c）。カルボキシソームは主に[[ルビスコ]]や[[炭酸脱水酵素]]からなり、殻タンパク質で包まれている。カルボキシソームは、おそらく効率的な二酸化炭素濃縮機構に関わっており（[[重炭酸イオン]]から[[二酸化炭素]]を生成）、このため藍藻はほとんど[[光呼吸]]を示さない<ref name="Price2008" /><ref name="Colman1989">{{cite journal|author=Colman, B.|year=1989|title=Photosynthetic carbon assimilation and the suppression of photorespiration in the cyanobacteria|journal=Aquat. Bot.|volume=34|pages=211-231|doi=10.1016/0304-3770(89)90057-0}}</ref>。ただし、おそらく特異なグリコール酸代謝経路をもつ<ref name="Bauwe2010">{{cite journal|author=Bauwe, H., Hagemann, M. & Fernie, A. R.|year=2010|title=Photorespiration: players, partners and origin|journal=Trends in Plant Science|volume=15|pages=330-336|doi=10.1016/j.tplants.2010.03.006}}</ref>。カルボキシソームは、炭素固定を行う他の細菌（[[光合成細菌]]や[[化学合成細菌]]）に見られることもある<ref name="Codd1984">{{cite journal|author=Codd, G.A. & Marsden, W.J.N.|year=1984|title=The carboxysomes (polyhedral bodies) of autotrophic prokarygtes|journal=Biological Reviews|volume=59|pages=389-422|doi=10.1111/j.1469-185X.1984.tb00710.x}}</ref>。 |
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ネンジュモ属の[[イシクラゲ]]などは湿った地上に、[[キクラゲ]]のような姿で発生する。食用にすることもできる。この仲間は乾燥耐性が強く、何十年も乾燥状態で休眠できるものがいる。また、砂漠の砂土の表面でも増殖し、表土を固定する役割を果たしている。 |
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ふつう貯蔵多糖として'''[[グリコーゲン]]'''が存在するが、α-1,6結合の分枝が少ないセミ[[アミロペクチン]]や[[アミロース]]をもつものもいる<ref name="Deschamps2008">{{cite journal|author=Deschamps, P., Colleoni, C., Nakamura, Y., Suzuki, E., Putaux, J. L., Buléon, A., ... & Moreira, D.|year=2008|title=Metabolic symbiosis and the birth of the plant kingdom|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=25|pages=536-548|doi=10.1093/molbev/msm280}}</ref><ref name="Nakamura2005">{{cite journal|author=Nakamura, Y., Takahashi, J. I., Sakurai, A., Inaba, Y., Suzuki, E., Nihei, S., ... & Kawachi, M.|year=2005|title=Some cyanobacteria synthesize semi-amylopectin type α-polyglucans instead of glycogen|journal=Plant Cell Physiol.|volume=46|pages=539-545|doi=10.1093/pcp/pci045}}</ref>。このような藍藻が貯蔵するα-グルカンは、藍藻デンプン (cyanophycean starch) ともよばれる。多くの藍藻は、[[アルギニン]]と[[アスパラギン酸]]からなる[[非リボソームペプチド]]である'''シアノフィシン'''（下図10a）の顆粒（藍藻顆粒 cyanophycin granule）をもち、おそらく窒素貯蔵体としている<ref name="Berg2000">{{cite journal|author=Berg, H., Ziegler, K., Piotukh, K., Baier, K., Lockau, W. & Volkmer‐Engert, R.|year=2000|title=Biosynthesis of the cyanobacterial reserve polymer multi‐L‐arginyl‐poly‐L‐aspartic acid (cyanophycin)|journal=The FEBS Journal|volume=267|pages=5561-5570|doi=10.1046/j.1432-1327.2000.01622.x}}</ref>（下図10b）。ただし光合成に機能する[[フィコビリソーム]]を窒素貯蔵体としていることもある<ref name="Allen1984">{{cite journal|author=Allen, M. M.|year=1984|title=Cyanobacterial cell inclusions|journal=Annual Reviews in Microbiology|volume=38|pages=1-25|doi=}}</ref>（窒素欠乏下ではフィコビリソームが分解され、これに由来する窒素を利用する）。細胞内には、油滴や[[ポリリン酸]]体（polyphosphate body; リン貯蔵体として機能; 上図9c, 下図10c）などもふつうみられる<ref name="Jensen1993">{{cite book|author=Jensen, T. E.|year=1993|chapter=Cyanobacterial ultrastructure|editor=Berner, T.|title=Ultrastructure of Microalgae|publisher=CRC Press|isbn=|pages=7-51|url=https://books.google.co.jp/books?hl=ja&lr=lang_ja|lang_en&id=EzDy0Lhes2IC&oi=fnd&pg=PA7&dq=Cyanobacterial+ultrastructure&ots=IPY4jnVAGo&sig=dz9a4N57KBfEkPIKXqRyAFPnyfU#v=onepage&q=Cyanobacterial%20ultrastructure&f=false}}</ref>。またβ-ヒドロキシブチレート重合体（バイオプラスチックの一種）<ref name="Jensen1993" /> や[[炭酸カルシウム]]<ref name="Moreira2017">{{cite journal|author=Moreira, D., Tavera, R., Benzerara, K., Skouri-Panet, F., Couradeau, E., Gérard, E., Fonta, C.L., Novelo, E., Zivanovic, Y. & López-García, P.|year=2017|title=Description of ''Gloeomargarita lithophora'' gen. nov., sp. nov., a thylakoid-bearing, basal-branching cyanobacterium with intracellular carbonates, and proposal for Gloeomargaritales ord. nov.|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=67|pages=653-658|doi=10.1099/ijsem.0.001679}}</ref>（下図10c）を細胞内に貯めるものも知られている。 |
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温泉には、好熱性の種が生息している。知られているもっとも高い増殖温度は73℃という。また、南極や北極海でも生息が知られている。 |
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一部の種は他の生物と共生している。アナベナはアカウキクサの葉に、ネンジュモ類は[[ソテツ]]や[[ツノゴケ類]]の配偶体などに共生して、窒素固定産物を供給している。また[[菌類]]と共生して[[地衣類]]を形成するものもある。1975年に発見された[[プロクロロン]] {{Snamei||Prochloron}} は[[ホヤ]]と共生しており<ref>{{cite journal |author=R.A. Lewin |title=Prochlorophyta as a proposed new division of algae |journal=Nature |volume=261 |pages=697-8 |year=1976}}</ref>、単独の培養はまだ成功していない。 |
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| image1 = Cyanophycin.svg |
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| caption1 = '''10a'''. シアノフィシン |
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| image2 = Dolichospermum crassum akinete.jpg |
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| caption2 = '''10b'''. ドリコスペルマム属 ({{Snamei||Dolichospermum}}): 細胞中の黒い部分はエアロトープ (ガス胞の集合)、中央右上の異質細胞両端にシアノフィシン顆粒がある。 |
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| caption3 = '''10c'''. 藍藻細胞の元素マッピング像: 赤は[[カルシウム]] ([[炭酸カルシウム]])、緑は[[リン]] ([[ポリリン酸]]) |
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<span id="gas"></span>プランクトン性藍藻の中には、'''ガス胞''' (gas vesicle) をもつものがいる<ref name="Komárek2003a" /><ref name="Oliver1994">{{cite journal|author=Oliver, R.L.|year=1994|title=Floating and sinking in gas-vacuolate cyanobacteria|journal=Journal of Phycology|volume=30|pages=161-173|doi=10.1111/j.0022-3646.1994.00161.x}}</ref><ref name="Villareal2003">{{cite journal|author=Villareal, T. A. & Carpenter, E. J.|year=2003|title=Buoyancy regulation and the potential for vertical migration in the oceanic cyanobacterium ''Trichodesmium''|journal=Microb. Ecol.|volume=45|pages=1-10|doi=10.1007/s00248-002-1012-5}}</ref>。ガス胞は細長い小胞であり、多数のガス胞が平行に密集して"エアロトープ" (aerotope, gas vacuole) を形成している。ガス胞の膜は脂質ではなく、タンパク質からなる。この膜は水を透過しないため、ガス胞は空気で満たされ比重が軽くなり、細胞は浮くことができる。つまりガス胞は細胞中の気泡のようなものであり、水と屈折率が異なるため光学顕微鏡下では目立つ（上図10b, 下図12）。光合成産物の増加やイオン取り込みによって細胞内の[[膨圧]]が高くなるとガス胞はつぶれて細胞は沈降し、そこで光合成産物の消費やイオン排出によって膨圧が低下すると再びガス胞が膨らんで細胞は浮上する<ref name="Walsby1987">{{cite book|author=Walsby, A.E.|year=1987|chapter=Mechanisms of buoyancy regulation by planktonic cyanobacteria with gas vesicles|editor=P. Fay & C. Van Baalen|title=The Cyanobacteria|publisher=Elsevier|isbn=|pages=377-414}}</ref>。ガス胞は藍藻に特有の構造ではなく、他のプランクトン性原核生物に見られることもある<ref name="Shukla2004">{{cite journal|author=Shukla, H. D. & DasSarma, S.|year=2004|title=Complexity of gas vesicle biogenesis in Halobacterium sp. strain NRC-1: identification of five new proteins|journal=Journal of Bacteriology|volume=186|pages=3182-3186|doi=10.1128/JB.186.10.3182-3186.2004}}</ref>。 |
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== 系統 == |
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かつて[[植物]]全体が[[単系統]]と考えられていた時代には、もっとも単純な藻類と考えられた。しかし、分類学の発展から原核・真核の区別が重視されるようになると、これが別の界（あるいは[[ドメイン (分類学)|ドメイン]]）におかれるようになった。また、[[細胞内共生説]]からは藍色細菌は真核藻類の祖先型ではなく、それらが持つ[[葉緑体]]の起源であると考えられるようになり、細胞本体に関しては系統上の連続性は認められなくなった。 |
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==光合成== |
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葉緑体の[[リボソームRNA]]の[[塩基配列]]は単系統を示し、さらに藍色細菌の系統樹の中に含まれる。これは、植物や二次共生藻類のすべての葉緑体の直接の祖先が藍色細菌であること、さらに葉緑体を生じた細胞内共生が1回だけ起きたという仮説を支持している。藍色細菌の系統樹によれば、もっとも古く分岐したのは、チラコイド膜をもたない {{Snamei||Gloeobacter violaceus}} である。また、クロロフィル''b''をもつプロクロロンやプロクロロコッカスなどは藍色細菌の系統樹内に散在している。これはクロロフィル''b''をもつ藍色細菌（元は原核緑藻とも呼ばれた）の出現が進化の中で比較的新しいことを示唆している。 |
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藍藻は、'''酸素発生型[[光合成]]'''を行う唯一の[[原核生物]]群である。藍藻は2種類の[[光化学系]]（光化学系IとII）をもつ点で、光合成を行う他の細菌（非酸素発生型光合成を行う）とは異なる<ref name="三室1999">{{cite book|author=三室守|year=1999|chapter=光合成色素にみられる多様性|editor=千原光雄|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=68–94|isbn=978-4785358266}}</ref>。[[緑色硫黄細菌]]（[[クロロビウム門]]）や[[ヘリオバクテリア]]（[[フィルミクテス門]]）は光化学系Iと相同な鉄硫黄型反応中心のみを、[[紅色細菌]]（[[プロテオバクテリア門]]）や[[緑色非硫黄細菌]]（[[クロロフレクサス門]]）は光化学系IIと相同なキノン型反応中心のみをもつ。直列した2種類の光化学系をもつことが、酸素発生型光合成（水を分解する）を可能にしていると考えられている。 |
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知られている限り、全ての藍藻は好気環境下で酸素発生型光合成を行う。ただし、嫌気環境下で非酸素発生型光合成（[[光化学系]]Iを使用し、[[硫化水素]]を電子供与体として[[硫黄]]を生成）を行う例が知られている<ref name="Cohen1975">{{cite journal|author=Cohen, Y., Padan, E. & Shilo, M.|year=1975|title=Facultative anoxygenic photosynthesis in the cyanobacterium ''Oscillatoria limnetica''|journal=J. Bacteriol.|volume=123|pages=855-861|doi=10.1128/jb.123.3.855-861.1975}}</ref><ref name="Cohen1986">{{cite journal|author=Cohen, Y., Jorgensen, B. B., Revsbech, N. P. & Poplawski, R.|year=1986|title=Adaptation to hydrogen sulfide of oxygenic and anoxygenic photosynthesis among cyanobacteria|journal=Applied and Environmental Microbiology|volume=51|pages=398-407|doi=10.1128/aem.51.2.398-407.1986|url=https://doi.org/10.1128/aem.51.2.398-407.1986}}</ref>。また連続暗黒下でも、有機物を利用した従属栄養を行って生育可能な種（通性光独立栄養性）もいる<ref name="Rippka1972">{{cite journal|author=Rippka, R.|year=1972|title=Photoheterotrophy and chemoheterotrophy among unicellular blue-green algae|journal=Archiv für Mikrobiologie|volume=87|pages=93-98|doi=10.1007/BF00424781}}</ref>。{{Snamei||Synechocystis}} sp. PCC 6803 など従属栄養能をもつ藍藻は、光合成遺伝子の変異が致死的にならないため（光合成しなくても生きていける）、光合成研究のモデル生物として広く用いられている。また[[メタゲノミクス|メタゲノム研究]]（海水などの環境から直接抽出したDNAをもとにしたゲノム解析）から、光合成能を含め代謝的に不完全（[[光化学系]]II、[[ルビスコ]]、[[クエン酸回路]]などの欠失）な藍藻 (UCYN-A, unicellular cyanobacteria group A) の存在が示されているが、これは他生物に共生して栄養的に依存して生きているものと考えられている<ref name="Zehr2008">{{cite journal|author=Zehr, J. P., Bench, S. R., Carter, B. J., Hewson, I., Niazi, F., Shi, T., ... & Affourtit, J. P.|year=2008|title=Globally distributed uncultivated oceanic N<sub>2</sub>-fixing cyanobacteria lack oxygenic photosystem II|journal=Science|volume=322|pages=1110-1112|doi=10.1126/science.1165340}}</ref><ref name="Tripp2010">{{cite journal|author=Tripp, H.J., Bench, S.R., Turk, K.A., Foster, R.A., Desany, B.A., Niazi, F., Affourtit, J.P. & Zehr, J.P.|year=2010|title=Metabolic streamlining in an open-ocean nitrogen-fixing cyanobacterium|journal=Nature|volume=464|pages=90-94|doi=10.1038/nature08786}}</ref>。古くは「無色の藍藻」が報告されているが<ref name="Kristiansen1964">{{cite journal|author=Kristiansen, A.|year=1964|title=Sarcinastrum urosporae, a colourless parasitic blue-green alga|journal=Phycologia|volume=4|pages=19-22|doi=10.2216/i0031-8884-4-1-19.1|url=https://doi.org/10.2216/i0031-8884-4-1-19.1}}</ref>、少なくともその一部は全く別の細菌群に属することが明らかとなっている（例: [[ベッギアトア属]]）。 |
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このような経過によって、細菌の一群であることを明確にするため、藍色細菌やシアノバクテリアの呼称が使われるようになった。細胞壁に外膜があり、グラム染色性陰性菌ということになるが、大腸菌などを含むプロテオバクテリアとは門レベルで異なる独立した系統を形成している。酸素非発生型の[[光合成細菌]]の光合成装置としては、光化学系Iに似た鉄硫黄クラスター型のものと、光化学系IIに似たキノン型が存在しているが、一つの種にはどちらか一方しか存在しない。したがって、藍色細菌の2種の光化学系は、2種類の酸素非発生型光合成細菌の融合（もしくは遺伝子の水平移動）によって生じたと考えられている。 |
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ほとんどの藍藻は、'''[[クロロフィル]]''' '''''a''''' をもつ。一部の藍藻は、クロロフィル ''a'' に加えて、クロロフィル ''b''、''d''、または ''f'' をもつ<ref name="Lewin1975">{{cite journal|author=Lewin, R. A. & Withers, N. W.|year=1975|title=Extraordinary pigment composition of a prokaryotic alga|journal=Nature|volume=256|pages=735–737|doi=10.1038/256735a0}}</ref><ref name="Miyashita1996">{{cite journal|author=Miyashita, H., Adachi, K., Kurano, N., Ikemoto, H., Chihara, M. & Miyachi, S.|year=1996|title=Chlorophyll ''d'' as a major pigment|journal=Nature|volume=383|pages=402|doi=10.1038/383402a0}}</ref><ref name="Chen2010">{{cite journal|author=Chen, M., Schliep, M., Willows, R. D., Cai, Z. -L., Neilan, B. A. & Scheer, H.|year=2010|title=A red-shifted chlorophyll|journal=Science|volume=329|pages=1318-1319|doi=10.1126/science.1191127}}</ref>。クロロフィル ''d'' や ''f'' は生物の中で一部の藍藻のみがもつ色素であり、人間の目には見えない近赤外光を光合成に利用できる。クロロフィル ''b''（または類似色素）をもつ藍藻は、[[原核緑藻]]ともよばれる。原核緑藻のプロクロロコックス属 ({{Snamei||Prochlorococcus}}) はクロロフィル ''a'' の代わりにジビニルクロロフィル ''a'' をもつ点で特異な存在であり、光合成の反応中心でジビニルクロロフィル ''a'' を用いる唯一の生物である<ref name="Chisholm1988">{{cite journal|author=Chisholm, S. W., Olson, R. J., Zettler, E. R., Goericke, R., Waterbury, J. B. & Welschmeyer, N. A.|year=1988|title=A novel free-living prochlorophyte abundant in the oceanic euphotic zone|journal=Nature|volume=334|pages=340-343|doi=10.1038/334340a0}}</ref><ref name="Goericke1992">{{cite journal|author=Goericke, R. & Repeta, D.|year=1992|title=The pigments of ''Prochlorococcus marinus'': the presence of divinyl chlorophyll a and b in a marine prokaryote|journal=Limnology and Oceanography|volume=37|pages=425-433|doi=10.4319/lo.1992.37.2.0425}}</ref>。またアカリオクロリス属 ({{Snamei||Acaryochloris}}) はクロロフィル ''a'' 量が少なく、反応中心でクロロフィル ''d'' を用いている<ref name="Hu1998">{{cite journal|author=Hu, Q., Miyashita, H., Iwasaki, I., Kurano, N., Miyachi, S., Iwaki, M. & Itoh, S.|year=1998|title=A photosystem I reaction center driven by chlorophyll d in oxygenic photosynthesis|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=95|pages=13319-13323|doi=10.1073/pnas.95.22.13319}}</ref>。 |
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=== 起源 === |
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系統解析も行われているが、他の細菌と同様、研究者によって見解が分かれている。キャバリエ＝スミスらはクロロフレクサス・デイノコッカス-サーマスが最も古くに分かれた系統であり、藍色細菌はその次に古いとしている<ref>{{cite journal |author=Cavalier-Smith T |title=Rooting the tree of life by transition analyses |journal=Biol. Direct |volume=1 |issue= |pages=19 |year=2006 |pmid=16834776 |pmc=1586193 |doi=10.1186/1745-6150-1-19 |url=http://www.biology-direct.com/content/1//19}}</ref>。グプタらの例ではグラム陽性菌が最も初期に分かれた系統で、次にクロロフレクサス、その後藍色細菌と他のグラム陰性菌が分かれたという<ref>{{Cite web|author=Gupta, R. S.|date=2006|url=http://bacterialphylogeny.info/reprints/McMasterSeminar2006.pdf |
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|title=Phylogeny of Bacteria- Is it a Tangled Web or Can this be Reliably Resolved?|language=英語|accessdate=2008-12-20}}</ref>。 |
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2004年に提唱された[[テッラバクテリア]]というクレードでは、藍色細菌が[[クロロフレクサス門]]や[[グラム陽性菌]]、[[デイノコックス・テルムス門]]に近いことを示している<ref>Battistuzzi FU, Hedges SB (2009). "A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land". Mol. Biol. Evol. 26 (2): 335–43. doi:10.1093/molbev/msn247. PMID 18988685. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/26/2/335.</ref>。 |
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| image1 = Phycobilisome structure.jpg |
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| alt1 = Schematic of a hemi-discoidal phycobilisome. |
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| caption1 = '''11a'''. フィコビリソームの模式図: 中央にアロフィコシアニンが位置し、そこから[[フィコシアニン]] (青)、フィコエリスリン (赤) からなるロッドが伸びている。 |
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| image2 = Prochlorococcus and Synechococcus cultures.jpg |
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| alt2 = The photograph shows a series of cultures of different strains of cyanobacteria from the genera Prochlorococcus and Synechococcus. The different strains show a wide range of coloration, indicating their differing combinations of pigments for photosynthesis. |
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| caption2 = '''11b'''. さまざまな色のピコプランクトン性藍藻: 左から2, 3番目がプロクロロコックス属 ([[原核緑藻]])、残りはシネココックス属であり、この色の違いは主にフィコビリンの有無や種類、量比による。 |
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ほとんどの藍藻は、光合成アンテナ色素タンパク質である'''[[フィコビリン|フィコビリンタンパク質]]'''をもつ。藍藻において、フィコビリンタンパク質は[[フィコビリソーム]]を形成し、[[チラコイド]]に付着している<ref name="Sidler1994">{{cite book|author=Sidler, W. A.|year=1994|chapter=Phycobilisome and phycobiliprotein structures.|editor=Sidler, W. A., & Bryant, D. A.|title=The Molecular Biology of Cyanobacteria|publisher=Springer, Dordrecht|isbn=0792332229|pages=139-216}}</ref><ref name="Singh2015">{{cite journal|author=Singh, N. K., Sonani, R. R., Rastogi, R. P. & Madamwar, D.|year=2015|title=The phycobilisomes: an early requisite for efficient photosynthesis in cyanobacteria|journal=EXCLI Journal|volume=14|pages=268–289|doi=10.17179/excli2014-723}}</ref>。フィコビリソームの中央にはアロフィコシアニンからなるコアが位置し、そこから[[フィコシアニン]]とフィコエリスリン（後者を欠くこともある）からなるロッドが伸びている（図11a）。ふつう青色のフィコシアニンの割合が多いため、「藍藻」の名が示すように青緑色を呈する。しかし中には赤色のフィコエリスリンを多くもつため、紫色から赤色を呈する種もいる（図2, 11b）。またフィコエリスリンの代わりにフィコエリスロシアニンをもつものもいる<ref name="Bryant1982">{{cite journal|author=Bryant, D. A.|year=1982|title=Phycoerythrocyanin and phycoerythrin: properties and occurrence in cyanobacteria|journal=Microbiology|volume=128|pages=835-844|doi=10.1099/00221287-128-4-835}}</ref>。[[原核緑藻]]とよばれる藍藻はフィコビリンをほとんどもたないため、クロロフィルの色である緑色がそのまま見える（図11b）。 |
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より藍色細菌に近縁な細菌として、[[メライナバクテリア]]など藍色細菌門に近縁、あるいは綱レベルで藍色細菌門に含まれると考えられる系統も知られている。これらは光合成に必要な遺伝子を持たない。これらを含めた解析では、藍色細菌は他の細菌類から光合成に必要な遺伝子を獲得した形跡があり、光合成能を獲得したのは比較的後代（25-26億年前）になってからと推定されている<ref>{{cite journal |author=Shih, P.M., ''et al.'' |title=Crown group Oxyphotobacteria postdate the rise of oxygen |journal=Geobiology.|volume=15 |issue= 1 |pages= |year=2017 |pmid=27392323 |pmc=|doi=10.1111/gbi.12200}}</ref><ref name="Science2017">{{ cite journal | author = Soo, R.M., ''et al.'' | title = On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria | journal = Science | year = 2017 | volume = 355 | issue = 6332 | page = 1436-1440 | doi = 10.1126/science.aal3794 }}</ref>。 |
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<div id="chromatic acclimation">藍藻の中には、光の質（波長）に応じて[[フィコシアニン]]：フィコエリスリン比を変化させるものもいる<ref name="Hirose2017">{{Cite journal|和書|author=広瀬侑 |author2=池内昌彦 |author3=浴俊彦 |title=シアノバクテリアの補色応答の多様性 |journal=PLANT MORPHOLOGY |ISSN=0918-9726 |publisher=日本植物形態学会 |year=2017 |volume=29 |issue=1 |pages=41-45 |naid=130006647120 |doi=10.5685/plmorphol.29.41 |url=https://doi.org/10.5685/plmorphol.29.41}}</ref>。例えば緑色光下ではフィコエリスリンが増加、赤色光下でフィコシアニンが増加し、それぞれの波長の光を効率的に吸収できるようになり、それに応じて藻体の色が変化する。この反応は'''補色馴化'''（補色順化、complementary chromatic acclimation）{{efn2|name="補色適応"|補色適応 (chromatic adaptation) ともよばれる<ref name="Graham2008" /><ref name="生物学辞典_補色順化">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=補色順化|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1307}}</ref>。}} とよばれる。またフィコビリンタンパク質の発色団となるビリン色素（[[フィコシアノビリン]]など）は、光受容体であるフィトクロムやシアノバクテリオクロム（走光性や補色馴化のセンサーとなる）の発色団としても用いられている<ref name="Ikeuchi2008">{{cite journal|author=Ikeuchi, M. & Ishizuka, T.|year=2008|title=Cyanobacteriochromes: a new superfamily of tetrapyrrole-binding photoreceptors in cyanobacteria|journal=Photochemical & Photobiological Sciences|volume=7|pages=1159-1167|doi=10.1039/B802660M}}</ref><ref>[http://photosyn.jp/pwiki/index.php 光合成事典]. 日本光合成学会編.</ref>。</div> |
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== 最初の酸素発生型光合成生物? == |
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しばらく前には、35億年前の[[化石]]とされるものが藍色細菌に似ていることから最古の光合成生物といわれたこともあったが、現在ではこれは認められていない。確かな[[ストロマトライト]]の化石は27億年前のものである。これに対応して、地球大気の酸化的変化を示す[[縞状鉄鉱層]]が出現することも、このころ、酸素を発生する藍色細菌が既に出現していたことを窺わせる。 |
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藍藻がもつ[[カロテノイド]]としては、[[β-カロテン]]、[[ゼアキサンチン]]、エキネノン、ミクソキサントフィル（ミクソール配糖体）が一般的だが、[[α-カロテン]]、[[カンタキサンチン]]、ノストキサンチン、オシラキサンチン（オシロール配糖体）などをもつものも報告されている<ref name="Takaichi2007">{{cite journal|author=Takaichi, S. & Mochimaru, M.|year=2007|title=Carotenoids and carotenogenesis in cyanobacteria: Unique ketocarotenoids and carotenoid glycosides|journal=Cell Mol. Life Sci.|volume=64|pages=2607-2619|doi=10.1007/s00018-007-7190-z}}</ref>。 |
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一方、細菌の[[16S_rRNA系統解析]]では[[緑色非硫黄細菌]]（クロロフレクサス）が光合成生物としてはもっとも初期に分岐したとされる。さらに光合成にかかわる[[遺伝子]]の[[塩基配列|配列]]解析では、[[紅色細菌]]がもっとも初期に分岐したという報告もある。このような知見が重なるとともに、[[生物]]間での遺伝子の移動がしばしば起こる現象であることが明らかになってきた（[[遺伝子の水平伝播]]）。また、多くの[[光合成細菌]]の近縁には非光合成細菌が見つかることは、光合成機能が進化の過程で容易に失われることを示している。なお、藍色細菌門のなかには、非光合成の種はまだ見つかっていない。とにかく、現生物の系統から光合成の[[進化]]を議論するには注意が必要であると認識されるようになった。 |
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藍藻の[[炭素固定]]は[[カルビン回路]]によって行われる。藍藻のもつ[[ルビスコ]]（リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）には２タイプが知られる。多くの藍藻は、[[緑色植物]]などがもつものと相同な Form IB ルビスコをもつ。このような藍藻は β-シアノバクテリア、Form IB ルビスコからなる[[カルボキシソーム]]は β-カルボキシソーム とよばれる<ref name="Price2008" />。一方、一部の藍藻（プロクロロコックス属など）は、一部の[[プロテオバクテリア]]のものと相同な Form IA ルビスコをもつ（おそらく[[遺伝子の水平伝播|遺伝子水平伝播]]による）。このような藍藻は α-シアノバクテリア、Form IA ルビスコからなるカルボキシソームは α-カルボキシソーム とよばれる<ref name="Price2008" />。 |
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2010年代以降、藍色細菌の近縁系統として[[メライナバクテリア]]やML635J-21と呼ばれる非光合成細菌が知られてきており、酸素発生型光合成細菌の進化について注目を集めている<ref name="Science2017" />。 |
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藍藻において、[[酸素呼吸]]の[[電子伝達系]]（呼吸鎖）は[[細胞膜]]やチラコイドに存在し、後者の場合は、光合成の[[光化学系]]とタンパク質を一部共有している（プラストキノン）<ref name="Scherer1988">{{cite journal|author=Scherer, S., Almon, H. & Böger, P.|year=1988|title=Interaction of photosynthesis, respiration and nitrogen fixation in cyanobacteria|journal=Photosynthesis Research|volume=15|pages=95-114|doi=10.1007/BF00035255}}</ref>。また酸素呼吸における[[クエン酸回路]]（TCA回路）のオキソグルタル酸デヒドロゲナーゼを欠いており、この部分を別の酵素によって代謝している<ref name="Zhang2011">{{cite journal|author=Zhang, S. & Bryant, D. A.|year=2011|title=The tricarboxylic acid cycle in cyanobacteria|journal=Science|volume=334|pages=1551-1553|doi=10.1126/science.1210858}}</ref>。 |
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== 光合成 == |
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植物の葉緑体と同じ酸素発生型の光合成を行う。チラコイド膜に存在するタンパク質複合体のほとんどは高等植物の葉緑体のそれとよく似ている。葉緑体とは異なり、藍色細菌のチラコイド膜では、光合成の電子伝達と酸素呼吸の電子伝達が{{仮リンク|プラストキノン|en|Plastoquinone}}などを共有している。 |
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==窒素固定== |
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多くの種では、光捕集アンテナ装置として[[フィコビリソーム]]と呼ばれる複合体を持つ。フィコビリソームの構造としてこれまでに様々なモデルが提唱されているが、典型的なフィコビリソームはコアとロッド構造を持ち、それぞれがテトラピロール色素結合タンパク質とそれらをつなぐリンカータンパク質から構成される。特に、ロッド部に含まれる赤色光吸収タンパク質（フィコシアニン）と緑色光吸収タンパク質（フィコエリスリン）の比率が赤色光と緑色光によって調節される現象は古くから知られており、Complementary chromatic adaptation（補色順化）と呼ばれている。 |
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[[窒素]]は、[[タンパク質]]や[[核酸]]の原料として全ての生物にとって必須な元素である。窒素は窒素分子の形 (N<sub>2</sub>) で空気中に大量に存在するが、全ての[[真核生物]]を含む多くの生物は、窒素分子を直接利用することはできない。しかし[[原核生物]]の中には、窒素分子を[[アンモニア]]に変換できるものがおり、この反応は'''[[窒素固定]]''' (nitrogen fixation) とよばれる。藍藻の中にも窒素固定が可能なものがおり、[[生態系]]において重要な役割を担っている（他の生物が利用可能な窒素栄養分の供給）<ref name="Stewart1980">{{cite journal|author=Stewart, W.D.P.|year=1980|title=Some aspects of structure and function in N fixing cyanobacteria|journal=Annual Reviews in Microbiology|volume=34|pages=497-536|doi=10.1146/annurev.mi.34.100180.002433}}</ref><ref name="Berman-Frank2003">{{cite journal|author=Berman-Frank, I., Lundgren, P. & Falkowski, P.|year=2003|title=Nitrogen fixation and photosynthetic oxygen evolution in cyanobacteria|journal=Res. Microbiol.|volume=154|pages=157-164|doi=10.1016/S0923-2508(03)00029-9}}</ref><ref name="Díez2008">{{cite journal|author=Díez, B., Bergman, B. & El-Shehawy, R.|year=2008|title=Marine diazotrophic cyanobacteria: out of the blue|journal=Plant Biotechnol.|volume=25|pages=221-225|doi=10.5511/plantbiotechnology.25.221}}</ref>。窒素を固定する[[酵素]]である[[ニトロゲナーゼ]]は[[酸素]]に弱いため、酸素発生型光合成と窒素固定を1つの細胞で同時に行うことはできない。それに対応して、藍藻は以下のように光合成と窒素固定を分けて行っている。 |
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[[ファイル:Anabaena circinalis.jpg|300px|thumb|right|'''12'''. ドリコスペルマム属 ([[ネンジュモ目]]): やや左にある球形の細胞が異質細胞 (両端に極節が見える) であり、それ以外の細胞 (栄養細胞) はガス胞からなる[[#gas|エアロトープ]] (細胞内の黒い顆粒として見える) をもつ。]] |
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{{Snamei||Gloeobacter}} を除く他の藍色細菌は細胞内にチラコイド膜をもち、光化学系複合体などはおもにチラコイド膜に存在し、細胞膜にはほとんど存在しない。一方、原始的な {{Snamei|Gloeobacter}} にはチラコイド膜はなく、細胞膜上に光化学系複合体が存在し、フィコビリソームは細胞膜の内側表面に結合している。多くの遺伝子の系統解析も、{{Snamei|Gloeobacter}} がもっとも古く分岐したことを示しており、興味深い生きた[[化石]]といえる。 |
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一部の藍藻では、光が当たる日中に光合成を行い、光がない夜間に窒素固定を行う<ref>{{cite journal|author=Rippka, R., Deruelles, J., Waterbury, J. B., Herdman, M. & Stanier, R. Y.|year=1979|title=Generic assignments, strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria|journal=Microbiology|volume=111|pages=1-61|doi=10.1099/00221287-111-1-1}}</ref><ref>{{cite journal|author=León, C., Kumazawa, S. & Mitsui, A.|year=1986|title=Cyclic appearance of aerobic nitrogenase activity during synchronous growth of unicellular cyanobacteria|journal=Current Microbiology|volume=13|pages=149-153|doi=10.1007/BF01568510}}</ref>。糸状性のアイアカシオ属 ({{Snamei||Trichodesmium}}) では、窒素固定を行う細胞 (diazocyte) とふつうの栄養細胞が分化しており、光合成と窒素固定を同時に異なる細胞で行うことが可能になっている<ref name="El-Shehawy2003">{{cite journal|author=El-Shehawy, R., Lugomela, C., Ernst, A. & Bergman, B.|year=2003|title=Diurnal expression of hetR and diazocyte development in the filamentous non-heterocystous cyanobacterium ''Trichodesmium erythraeum''|journal=Microbiology|volume=149|pages=1139-1146|doi=10.1099/mic.0.26170-0}}</ref><ref name="Bergman2013">{{cite journal|author=Bergman, B., Sandh, G., Lin, S., Larsson, J. & Carpenter, E. J.|year=2013|title=''Trichodesmium'' - a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties|journal=FEMS Microbiology Reviews|volume=37|pages=286-302|doi=10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x}}</ref>。この例では細胞の形態的分化は顕著ではないが、ネンジュモ目の藍藻は、'''異質細胞'''（heterocyte, ヘテロシスト heterocyst{{efn2|name="heterocyst"|ヘテロシスト (heterocyst) ともよばれるが、一般的な意味でのシスト (休眠細胞) ではない<ref name="ヘテロシスト">{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://www.kahaku.go.jp/research/db/botany/aoko/aokocontents/bunrui.html|title=藍藻の分類|website=浮遊性藍藻データベース|publisher=国立科学博物館|accessdate=2021-09-25}}</ref>。}}）とよばれる形態的にも極めて特殊化した窒素固定用の細胞を形成する<ref name="Flores2010" /><ref name="Wolk1994">{{cite book|author=Wolk, C.P., Ernst, A., Elhai, J.|year=1994|chapter=Heterocyst metabolism and development|editor=Bryant, D.A.|title=The Molecular Biology of Cyanobacteria|publisher=Kluwer Academic Publishers|isbn=0792332229|pages=769-823}}</ref><ref name="Kumar2010">{{cite journal|author=Kumar, K., Mella-Herrera, R. A. & Golden, J. W.|year=2010|title=Cyanobacterial heterocysts|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|volume=2|pages=a000315|doi=10.1101/cshperspect.a000315}}</ref>（上図10b, 図12）。異質細胞は[[光化学系]]の一部を欠くため細胞内に酸素が発生せず、また酸素を通さない厚い細胞壁で囲まれている。隣接する栄養細胞と接する部分では、異質細胞の細胞質は極めて細くなっており、またその部分にはときに光学顕微鏡で確認できる程の大きなシアノフィシン顆粒（極節 polar nodule）が存在する（上図10b, 図12）。異質細胞で固定された窒素は[[グルタミン]]の形で隣接細胞へ輸送され、隣接細胞からはその材料である[[グルタミン酸]]やエネルギー源である[[糖]]（窒素固定は大量の[[ATP]]を消費する）が供給される。異質細胞は通常の栄養細胞から分化するが、種によってその位置や間隔はほぼ一定であり、重要な分類形質となっている。異質細胞が分泌する[[ペプチド]]によって周囲の細胞が異質細胞になることが抑制され、これによって異質細胞の間隔が一定になる例が知られている。 |
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{{-}} |
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==ゲノム== |
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[[ファイル:41598 2018 31638 Fig3 HTML extract.png|thumb|right|150px|'''13'''. {{Snamei||Synechocystis}} sp. PCC 6803]] |
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他の[[原核生物]]と同様、藍藻は環状[[デオキシリボ核酸|DNA]]からなる[[ゲノム]]をもち、また本来のゲノムDNAに加えて、小さな環状DNA（[[プラスミド]]）をもつこともある。ただし一般的な原核生物とは異なり、多くの場合ゲノム（環状DNA分子）が複数コピー存在する<ref name="Marco2011">{{cite journal|author=Marco, G., Lange, C. & Soppa, J.|year=2011|title=Ploidy in cyanobacteria|journal=FEMS Microbiology Letters|volume=323|pages=124-131|doi=10.1111/j.1574-6968.2011.02368.x}}</ref>。多くの藍藻でゲノム塩基配列が報告されており、特に {{Snamei||Synechocystis}} sp. PCC 6803 は生物として4番目、酸素発生型光合成生物として初めてゲノムが解読された<ref>{{cite journal|author=Kaneko, T., Sato, S., Kotani, H., Tanaka, A., Asamizu, E., Nakamura, Y., ... & Kimura, T.|year=1996|title=Sequence analysis of the genome of the unicellular cyanobacterium ''Synechocystis'' sp. strain PCC6803. II. Sequence determination of the entire genome and assignment of potential protein-coding regions|journal=DNA Research|volume=3|pages=109-136|doi=10.1093/dnares/3.3.109}}</ref>。知られているものの中では、ゲノムサイズは 1.7 - 9 Mbp（Mbp = 100万塩基対）ほどであり（さらにおそらく 15 Mbp に達するものもいる<ref name="Herdman1979">{{cite journal|author=Herdman, M., Janvier, M., Rippka, R. & Stanier, R. Y.|year=1979|title=Genome size of Cyanobacteria|journal=Journal of General Microbiology|volume=111|pages=73-85|doi=10.1099/00221287-111-1-73}}</ref>）、1,700–7,000個ほどの遺伝子をもつ。この中には、一部の真核生物のゲノムより大きく多数の遺伝子をもつものもいる。 |
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藍藻は、真核藻類にくらべて[[形質転換]]など[[分子生物学]]的解析が比較的容易なものが多く、光合成研究などの[[モデル生物]]として広く用いられている<ref name="Hirose2009">{{Cite journal|和書|author=広瀬侑 |author2=佐藤桃子 |author3=池内昌彦 |title=シアノバクテリア (光合成研究法) -- (植物・藻類・細菌の材料の入手と栽培・培養) |journal=低温科学 |ISSN=18807593 |publisher=北海道大学低温科学研究所 |year=2008 |volume=67 |pages=9-15 |naid=120001492974 |url=https://hdl.handle.net/2115/39084}}</ref>。よく用いられる藍藻として、{{Snamei||Synechocystis}} sp. PCC 6803（図13）、{{Snamei||Thermosynechococcus elongatus}}、{{Snamei||Synechococcus elongatus}} PCC 6301、{{Snamei||Cyanothece}} sp. ATCC 51142、{{Snamei||Anabaena}} sp. PCC7120、{{Snamei||Nostoc punctiforme}} などがある（PCC, ATCC は[[微生物株保存機関]]の略号）。 |
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また、クロロフィル''b''やジビニルクロロフィルをもつ種ではPcbと呼ばれる特殊なクロロフィル''a''/''b''結合タンパク質をもつ種も存在する。''Acaryochloris marina''という藍色細菌はクロロフィル''a''の代わりにクロロフィル''d''を主要な光合成色素としてもっている。光化学系Iや光化学系IIの反応中心では、クロロフィル''d''が光励起で電荷分離する光化学反応を起こすことが最近判明した。 |
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==運動== |
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炭酸固定の基質として、細胞内に[[重炭酸イオン]] (HCO<sub>3</sub><sup>–</sup>) を大量に蓄積する。[[カルボキシソーム]]には[[ルビスコ]]（[[リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ]]）と[[炭酸脱水酵素]]が存在し、細胞内に蓄積した重炭酸イオンから脱水反応で二酸化炭素を生成し、ルビスコに供給している。カルボキシソームは真核藻類の[[ピレノイド]]とほぼ相同な器官といえる。炭酸固定の初期産物はホスホグリセリン酸で、C3型光合成といえるが、細胞内に大量に重炭酸イオンを濃縮するためほとんど光呼吸を示さない点はC4光合成に似ている。 |
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[[ファイル:Video- The Cyanobacteria- Oscillatoria and Gleocapsa.webm|300px|thumb|right|'''14'''. 糸状藍藻の運動]] |
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藍藻は[[鞭毛]]（細菌型）をもたないが、細胞外被（S層）の糖タンパク質による遊泳運動や、[[線毛]]による匍匐運動を行うものが知られている<ref name="McCarren2009" /><ref name="Duggan2007">{{cite journal|author=Duggan, P. S., Gottardello, P. & Adams, D. G.|year=2007|title=Molecular analysis of genes involved in pilus biogenesis and plant infection in ''Nostoc punctiforme''|journal=J. Bacteriol.|volume=189|pages=4547-4551|doi=10.1128/JB.01927-06}}</ref><ref name="Jarrell2008">{{cite journal|author=Jarrell, K.F. & McBride, M.J.|year=2008|title=The surprisingly diverse ways that prokaryotes move|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=6|pages=466-476|doi=10.1038/nrmicro1900}}</ref>。また藍藻において最もよく知られた運動は、多くの糸状性藍藻が示す'''滑走運動''' (gliding movement) である。直線的な運動だけではなく、トリコームが揺れたりする運動もよく見られ（図14）、ユレモ属 ({{Snamei||Oscillatoria}}) の和名、学名ともこの姿に由来する（''oscillatio'' = 振動）。この運動は粘液多糖の噴射または糖タンパク質性外被（S層）が関係していると考えられている<ref name="Hoiczyk2000" />。 |
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また藍藻からは、[[シアノバクテリオクロム]] (cyanobacteriochrome) やフラビン結合タンパク質、細菌型[[ロドプシン]]などさまざまな光[[受容体]]が見つかっている<ref name="Hirose2017" /><ref name="Montgomery2007">{{cite journal|author=Montgomery, B. L.|year=2007|title=Sensing the light: photoreceptive systems and signal transduction in cyanobacteria|journal=Molecular Microbiology|volume=64|pages=16-27|doi=10.1111/j.1365-2958.2007.05622.x}}</ref><ref name="Hirose2016">{{Cite journal|和書|author=広瀬侑 |author2=池内昌彦 |title=シアノバクテリアの補色順化における光色感知機構 |journal=化学と生物 |ISSN=0453-073X |publisher=日本農芸化学会 |year=2016 |volume=54 |issue=6 |pages=403-407 |naid=130006772575 |doi=10.1271/kagakutoseibutsu.54.403 |url=https://doi.org/10.1271/kagakutoseibutsu.54.403}}</ref>。このような光受容体は、[[走光性]]や[[光屈性]]、[[#chromatic acclimation |補色馴化]]、細胞分化など光によって制御される現象に関わっている。 |
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{{Snamei||Anabaena}}、{{Snamei||Synechocystis}}、{{Snamei||Thermosynechococcus}} 等の藍色細菌からは、[[シアノバクテリオクロム]]と呼ばれる独自の[[フィトクロム]]様の光受容体が発見されている。これまでに青 / 緑色光、緑 / 赤色光を受容するシアノバクテリオクロムが報告されており、補色順化や走行性の制御に関わることが示唆されている。 |
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==生殖== |
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多くの藍色細菌のゲノム情報が決定されている。最初にゲノムが決定されたのは、{{Snamei||Synechocystis}} sp. PCC 6803である。これは、1996年に、かずさDNA研究所の田畑らのグループによって報告され、生物として4番目、酸素発生型光合成生物として初めてであった。この種は光合成の研究でもっともよく使われている典型的なモデル生物である。その後、田畑らのグループは、窒素固定をする {{Snamei||Anabaena}} sp. PCC 7120（2001年）、好熱性の {{Snamei||Thermosynechococcus elongats}} BP-1（2002年）、チラコイド膜をもたない {{Snamei||Gloeobacter violaceus}} PCC 7421（2003年）と次々と代表的な種のゲノムを決定した<ref>http://genome.kazusa.or.jp/cyanobase/</ref>。平行して、海洋性の''Prochlorococcus''や''Synechococcus''などが米や欧州の研究グループによって報告された（2003年以降）。さらに米・JGIや多くの機関で、モデル生物や生態学的に重要な種のゲノムが続々と決定されている。ゲノムサイズは小さいものは {{Snamei||Prochlorococcus}} 類で180万塩基対、大きいものは {{Snamei||Nostoc punctiforme}} でプラスミドを含めて900万塩基対を超える。これは7000個近くの遺伝子をもっており、真核生物の酵母や原始紅藻よりも多い。 |
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| image1 = Prochlorococcus MED4 EM Dividing.jpg |
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| caption1 = '''15a'''. 二分裂中のプロクロロコックス属 (透過型電子顕微鏡像) |
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| image2 = Phage S-PM2.png |
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| caption2 = '''15b'''. シアノファージ (透過型電子顕微鏡像) |
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| image1 = Cyanobacteriaunicellularandcolonial020_Chamaesiphon.jpg |
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| caption1 = '''16a'''. 外生胞子形成 |
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| image2 = Cyanobacteriaunicellularandcolonial020_Dermocarpa.jpg |
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| caption2 = '''16b'''. 内生胞子形成 |
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| image3 = Simplefilaments022_Anabaena.jpg |
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| caption3 = '''16c'''. アキネート (s) |
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藍藻は基本的に'''二分裂'''によって増殖（図15a）、または群体や糸状体の成長を行い、群体や糸状体はその分断化によって増殖する。一部の種は、'''外生胞子'''（exospore, エクソサイト exocyte; 図16a）や'''内生胞子'''（endospore, ベオサイト baeocyte; 図16b）を形成して[[無性生殖]]を行う<ref name="Komárek2003a" /><ref name="Komárek2003b" />。 |
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糸状性の藍藻では、ときに単純な分断化、または細胞死による隔盤 (separation disc, necridium) 形成によって糸状体の一部が切り離され、'''連鎖体'''（ホルモゴニア; hormogonium, [[複数形|''pl.'']] hormogonia）とよばれる短い細胞糸が形成される<ref name="Anagnostidis1988">{{cite journal|author=Anagnostidis, K. & Komárek, J.|year=1988|title=Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales|journal=Archiv für Hydrobiologie/Algological Studies|volume=50/53|pages=327-472|doi=}}</ref>。連鎖体は[[走光性]]、滑走運動能、または[[#gas|ガス胞]]などをもち、[[散布体]]として機能する<ref name="Meeks2002">{{cite journal|author=Meeks, J. C. & Elhai, J.|year=2002|title=Regulation of cellular differentiation in filamentous cyanobacteria in free-living and plant-associated symbiotic growth states|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=66|pages=94-121|doi=10.1128/MMBR.66.1.94-121.2002}}</ref>。 |
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== 細胞分化 == |
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糸状性藍色細菌にはさまざま細胞分化を示す種があり、高度に形態分化した細菌といえる。ただし、すべての糸状性藍色細菌が細胞分化を示すわけではない。 |
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ネンジュモ目の種は、特殊化した休眠細胞である'''アキネート''' (akinete) を形成することがある<ref name="Kaplan-Levy2010">{{cite journal|author=Kaplan-Levy, R. N., Hadas, O., Summers, M. L., Rücker, J., & Sukenik, A.|year=2010|chapter=Akinetes: dormant cells of cyanobacteria|editor=|title=Dormancy and Resistance in Harsh Environments|publisher=Springer Berlin Heidelberg|isbn=978-3-642-12421-1|pages=5-27}}</ref>（図16c）。アキネートには異質細胞と共通する特徴（細胞壁成分、[[光化学系]]IIの非発現、[[スーパーオキシドジスムターゼ]]の低活性など）があり、その分化には共通のシステムがあると考えられている<ref name="Zhang2006">{{cite journal|author=Zhang, C.-C., Laurent, S., Sakr, S., Peng, L. & Bédu, S.|year=2006|title=Heterocyst differentiation and pattern formation in cyanobacteria: a chorus of signals.|journal=Mol. Microbiol.|volume=59|pages=367-375|doi=10.1111/j.1365-2958.2005.04979.x}}</ref>。 |
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ヘテロシスト（異質細胞、heterocyst）：シストというが、休眠細胞ではなく、酸素がある条件で[[窒素固定]]を行うために分化した細胞。一部の糸状性藍色細菌で分化する。一度これに分化すると、再び栄養細胞には戻れない。また、窒素固定のための遺伝子を発現するために、染色体の不可逆的な組換をするものもいる。異質細胞の細胞壁は特別に肥厚し、酸素を発生する光化学系IIを失っており、酸素に弱い窒素固定酵素（[[ニトロゲナーゼ]]、nitrogenase）を酸素から守っている。 |
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藍藻は原核生物であり、[[有性生殖]]は行わない。ただし、外界のDNAを取り込むことや（[[形質転換]]）、[[ウイルス]]（藍藻のウイルスは特にシアノファージ cyanophage とよばれる）（図15b）によるDNA注入（[[形質導入]]）によって、[[遺伝子の水平伝播|遺伝子水平伝播]]が頻繁に起こっていることが示唆されている<ref name="Coleman2006">{{cite journal|author=Coleman, M. L., Sullivan, M. B., Martiny, A. C., Steglich, C., Barry, K., DeLong, E. F. & Chisholm, S. W.|year=2006|title=Genomic islands and the ecology and evolution of ''Prochlorococcus''|journal=Science|volume=311|pages=1768-1770|doi=10.1126/science.1122050}}</ref>。 |
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休眠細胞 (akinete) は細胞壁が肥厚して、休眠する。 |
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{{clear}} |
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==生態== |
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連鎖体（単数：hormogonium、複数：hormogonia）は小型の細胞が連なったもので、寒天などの物体表面上をなめらかに移動する[[滑走運動]]を示す。光合成色素は少なく、細胞分裂はしない。新しい培地に植え継いだときなどに糸状性の栄養細胞から一時的に分化し、1日ほど運動した後、運動能を失い、通常の栄養細胞に戻り、増殖を始める。植物と共生する {{Snamei||Nostoc punctiforme}} の場合、植物の抽出物が連鎖体への分化を誘導し、新しい共生相手を探すことに貢献する。 |
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藍藻は[[海]]、[[淡水]]、さらに陸上環境にも広く生育しており、藍藻がいない環境を探すのは難しい<ref name="Komárek2003a" /><ref name="Whitton2000">{{cite book|author=Whitton, B.A. & Potts, M.|year=2000|title=The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space|publisher=Kluwer Academic Pub.|pages=669|isbn=0-09-941464-3}}</ref><ref name="Whitton2012">{{cite book|editor=Whitton, B.A.|year=2012|title=Ecology of Cyanobacteria II: Their Diversity in Space and Time|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-94-007-3854-6}}</ref>。量的にも多く、その[[生物量]]は10億トンに達するとの試算もある<ref name="Garcia-Pichel2003">{{cite journal|author=Garcia-Pichel, F., Belnap, J., Neuer, S. & Schanz, F.|year=2003|title=Estimates of global cyanobacterial biomass and its distribution|journal=Algological Studies|volume=109|pages=213-227|doi=10.1127/1864-1318/2003/0109-0213}}</ref>。一般的に、真核藻類にくらべて温度、pHが高い環境を好む傾向があるが<ref name="Castenholz1989"">{{cite journal|author=Castenholz, R.W. & Waterbury, J.B.|year=1989|title=Oxygenic photosynthetic bacteria. Group I. Cyanobacteria|journal=Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology|volume=3|pages=1710-1789|doi=}}</ref>、低温<ref name="Quesada2012">{{cite journal|author=Quesada, A. & Vincent, W. F.|year=2012|chapter=Cyanobacteria in the cryosphere: snow, ice and extreme cold|editor=|title=Ecology of Cyanobacteria II|publisher=Springer Net.|isbn=978-94-007-3854-6|pages=387-399}}</ref>や酸性環境<ref name="Steinberg1998">{{cite journal|author=Steinberg, C.E.W., Schäfer, H., Beisker, W., Brüggemann, R.|year=1998|title=Deriving restoration goals for acidified lakes from taxonomic studies|journal=Restor, Ecol.|volume=6|pages=327-335|doi=10.1046/j.1526-100X.1998.06403.x}}</ref>に生育する藍藻も少なくない。また真核藻類にくらべて、低照度で生育可能なものが多い<ref name="van Liere1982">{{cite journal|author=van Liere, L. & Walsby, A.E.|year=1982|chapter=Interactions of cyanobacteria with light|editor=Carr, N.G. and Whitton, B.A.|title=The Biology of the Cyanobacteria|publisher=Blackwell Science Publications|isbn=0-520-04717-6|pages=9-45}}</ref>。 |
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貧栄養の海域（つまり沿岸域や高緯度地域を除く多くの海域）では、[[ピコプランクトン]]性（直径 2 µm 以下）の藍藻（シネココックス属 {{Snamei||Synechococcus}} やプロクロロコックス属 {{Snamei||Prochlorococcus}}）{{efn2|name="細分"|これらの藍藻はいくつかの属に分けることが提唱されている<ref name="Walter2017" />。ただし2019年現在、これらの新しい属名は一般的ではない。}} が主要な[[生産者]]となっていることが多い<ref name="Weisse1993">{{cite journal|author=Weisse, T.|year=1993|chapter=Dynamics of autotrophic picoplankton in marine and freshwater ecosystems|editor=Jones, J.G.|title=Advances in Microbial Ecology, Vol. 13|publisher=Plenum Press|pages=327-370|doi=10.1007/978-1-4615-2858-6_8}}</ref><ref name="Veldhuis1997">{{cite journal|author=Veldhuis, M.J.W., Kraay, G.W., van Bleijswijk, J.D.L. & Baars, M.A.|year=1997|title=Seasonal and spatial variability in phytoplankton biomass, productivity and growth in the northwestern Indian ocean: the southwest and northeast monsoon, 1992-1993|journal=Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers|volume=44|pages=425-449|doi=10.1016/S0967-0637(96)00116-1}}</ref><ref name="Zwirglmaier2008">{{cite journal|author=Zwirglmaier, K., Jardillier, L., Ostrowski, M., Mazard, S., Garczarek, L., Vaulot, D., Not, F., Massana, R., Utioa, O. & Scanlan, D. J.|year=2008|title=Global phylogeography of marine ''Synechococcus'' and ''Prochlorococcus'' reveals a distinct partitioning of lineages among oceanic blooms|journal=Environ. Microbiol.|volume=10|pages=147-161|doi=10.3389/fmicb.2018.01393}}</ref>（下図17a, b）。このような環境では、表層から[[有光層|真光層]]下部（水深 200 m 付近）まで、それぞれの光条件に適応したピコプランクトン性藍藻がすみ分けている<ref name="Coleman2006" />。このようなピコプランクトン性藍藻は地球上で最も個体数が多い生物であると考えられており、シネココックス属で年平均 7.0 × 10<sup>26</sup> 細胞、プロクロロコックス属で年平均 2.9 × 10<sup>27</sup> 細胞と試算され、その純一次生産量は 12 Gt 炭素/年、海洋の全純一次生産量の25.2%に達すると推定されている<ref name="Flombaum2013">{{cite journal|author=Flombaum, P., Gallegos, J. L., Gordillo, R. A., Rincón, J., Zabala, L. L., Jiao, N., ... & Vera, C. S.|year=2013|title=Present and future global distributions of the marine Cyanobacteria ''Prochlorococcus'' and ''Synechococcus''|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=110|pages=9824-9829|doi=10.1073/pnas.1307701110}}</ref>。熱帯海域（特に[[紅海]]や南太平洋）では、糸状性藍藻のアイアカシオ属 ({{Snamei||Trichodesmium}}) がときに多く、赤潮を形成することがある<ref name="Bergman2013" />（下図17c, d）。 |
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== 毒素 == |
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[[水の華]]、[[アオコ]]を形成するものには、[[毒素]]を生産するものがいる<ref>{{Citation |和書 |title=アオコ ― その出現と毒素 |editors=渡辺真利代; 原田健一; 藤木博太 |publisher=[[東京大学出版会]] |year =1994 |isbn=4-13-066152-3 |page =257 }}</ref>。これらは総称して、[[シアノトキシン]]ともいう。とくに哺乳動物の肝臓毒性や神経毒性を示す毒素が有名で、汚染された水を飲んだ家畜や人が死亡した例もある。肝臓毒素としては、{{Snamei||Microcystis}} が生産するミクロシスチンや {{Snamei||Nodularia}} が生産するノジュリンなどの[[環状ペプチド]]や水の華を形成するアナベナ類が生産する神経毒のアナトキシン-aなどの[[アルカロイド]]、{{Snamei||Cylindrospermopsis}} が生産する神経毒シリンドロスパーモシンなどの[[ウラシル]]誘導体、貝毒としても有名な[[サキシトキシン]]などのアルカロイドなどが知られている。 |
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== 利用 == |
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=== 有機肥料 === |
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藍藻は[[窒素]]固定能力を持つため、[[緑肥]]（[[有機質肥料|有機肥料]]の1種）に使おうという向きもある。水田で緑肥に使われることがある[[アカウキクサ]]類は葉の内部に[[アナベナ]]を共生させている。 |
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| image1 = Picoplancton fluorescence Pacific.jpg |
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| alt1 = Photosynthetic picoplankton from the Pacific Ocean (off the Marquesas islands observed by epifluorescence microscopy (blue exciting light). Orange fluorescing dots correspond to Synechocococus cyanobacteria, red fluorescing dots to picoeukaryotes. Larger cells (e.g. diatom, upper right) can also be seen. |
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| caption1 = '''17a'''. 南太平洋[[マルキーズ諸島]]沖サンプルの[[蛍光顕微鏡]]像: 黄色はピコプランクトン性藍藻、赤は真核藻類の葉緑体。 |
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| image2 = Picoplankton profile Pacific.jpg |
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| alt2 = Vertical distribution of the photosynthetic picoplankton populations determined by flow cytometry in the tropical Pacific (OLIPAC cruise, 1994). |
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| caption2 = '''17b'''. 熱帯太平洋におけるピコプランクトンの深度分布: 赤 = プロクロロコックス属、緑 = シネココックス属、茶 = 真核ピコプランクトン |
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| image3 = 2010 Filamentous Cyanobacteria Bloom near Fiji.jpg |
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| alt3 = Bacterial bloom south of Fiji on October 18, 2010. Though it is impossible to identify the species from space, it is likely that the yellow-green filaments are miles-long colonies of Trichodesmium, a form of cyanobacteria often found in tropical waters. |
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| caption3 = '''17c'''. おそらくアイアカシオ属の赤潮 (緑色の部分) の衛星写真 ([[フィジー]]付近) |
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| image4 = Trichodesmium bloom off Great Barrier Reef 2014-03-07 19-59.jpg |
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| alt4 = Trichodesmium bloom off Great Barrier Reef. |
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| caption4 = '''17d'''. 大発生したアイアカシオ属 ([[グレートバリアリーフ]]) |
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<div id="aoko">貧栄養の[[湖沼]]でも、しばしばピコプランクトン性藍藻が優占する<ref name="Callieri2007">{{cite journal|author=Callieri, C.|year=2007|title=Picophytoplankton in freshwater ecosystems: the importance of small-sized phototrophs|journal=Freshwater Reviews|volume=1|pages=1-28|doi=10.1608/FRJ-1.1.1}}</ref>。一方、[[湖沼型#類型|富栄養の湖沼]]では、ミクロキスティス属 ({{Snamei||Microcystis}})、ドリコスペルマム属 ({{Snamei||Dorychospermum}}){{efn2|name="Anabaena"|[[アナベナ]]属 ({{Snamei||Anabaena}}) とされていた藍藻のうち、プランクトンとしてふつうに見られる種の多くは、ドリコスペルマム属に移されている<ref name="ネンジュモ目">{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://www.kahaku.go.jp/research/db/botany/aoko/aokocontents/nosto.html|title=ネンジュモ目|website=浮遊性藍藻データベース|publisher=国立科学博物館|accessdate=2021-09-25}}</ref>}}、アファニゾメノン属 ({{Snamei||Aphanizomenon}})、プランクトスリックス属 ({{Snamei||Planktothrix}}) などの[[プランクトン]]性藍藻が大増殖することがある<ref name="Watanabe1994">{{cite book|author=渡辺真利代 |author2=原田健一 |author3=藤木博太 (編)|year=1994|title=アオコ : その出現と毒素|publisher=東京大学出版会|pages=257|isbn=4-13-066152-3|ncid=BN11097702}}</ref>（下図18a–c）。このような藍藻が大増殖すると、水面に青緑色の粉をまいたようになるため、'''[[アオコ]]'''（青粉）とよばれる。このような藍藻の増減には、さまざまな環境要因とともに、他の藻類との競争、シアノファージ（藍藻の[[ウイルス]]）や殺藻菌、藍藻を捕食する生物などが関わっている<ref name="Manage2001">{{cite journal|author=Manage, P.M., Kawabata, Z. & Nakano, S.|year=2001|title=Dynamics of cyanophage-like particles and algicidal bacteria causing ''Microcystis aeruginosa'' mortality|journal=Limnology|volume=2|pages=73-78|doi=10.1007/s102010170002}}</ref><ref name="Sukenik2002">{{cite journal|author=Sukenik, A., Eshkol, R., Livne, A., Hadas, O., Rom, M., Tchernov, D., Vardi, A. & Kaplan, A.|year=2002|title=Inhibition of growth and photosynthesis of the dinoflagellate ''Peridinium gatunense'' by ''Microcystis'' sp. (cyanobacteria): a novel allelopathic mechanism|journal=Limnol. Oceanogr.|volume=47|pages=1656-1663|doi=10.4319/lo.2002.47.6.1656}}</ref><ref name="Mizuta2010">{{cite journal|author=Mizuta, S., Imai, H., Chang, K.-H., Doi, H., Nishibe, Y. & Nakano, S.|year=2010|title=Grazing on ''Microcystis'' (Cyanophyceae) by testate amoebae with special reference to cyanobacterial abundance and physiological state|journal=Limnplogy|volume=12|pages=205-211|doi=10.1007/s10201-010-0341-1}}</ref>。一方で、光が届きにくい深い湖沼で大発生する藍藻も知られている（{{Snamei||Planktothrix rubescens}}, 下図18d）。この種は光依存的に有機物を取り込んで窒素源や炭素源として利用するため、[[光合成|光補償点]]付近の弱光条件下でも増殖できる<ref name="Zotina2003">{{cite journal|author=Zotina, T., Köster, O. & Jüttner, F.|year=2003|title=Photoheterotrophy and light‐dependent uptake of organic and organic nitrogenous compounds by ''Planktothrix rubescens'' under low irradiance|journal=Freshwater Biology|volume=48|pages=1859-1872|doi=10.1046/j.1365-2427.2003.01134.x}}</ref>。</div> |
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=== 食用 === |
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[[image:Spirulina tablets.jpg|thumb|right|200px|スピルリナを使用した健康補助食品]] |
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一部の藍藻は、食用になり、伝統的に世界各地で食材とされてきた。オレゴン州クラマス湖に生息する[[藍色細菌]]は最近では免疫細胞への影響の面より研究が進められており、注目されている<ref>{{cite journal |first1=Gitte S. |last1=Jensen |first2=Donald I. |last2=Ginsberg |first3=Christian |last3=Drapeau |month=Winter |year=2001 |title=Blue-Green Algae as an Immuno-Enhancer and Biomodulator |journal=JANA |volume=3 |issue=4 |pages=24–30}}</ref>。 |
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アフリカや中南米の塩基性の[[塩湖]]で採取されて食用にされてきた[[スピルリナ]]（学名：{{Snamei||Arthrospira}}、真正の{{Snamei||Spirulina}}はこれとは別種である）がよく知られるが、日本や中国といった東アジアでも食材としての利用が散見される。 |
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| image1 = Tukuiko-aoko.JPG |
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| alt1 = アオコが大発生して、湖水が黄緑色に染まった津久井湖 |
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| caption1 = '''18a'''. アオコが発生した[[津久井湖]] (9月) |
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| image2 = Cyanobacteria Aggregation2.jpg |
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| alt2 = Bloom of cyanobacteria in a freshwater pond. This accumulation in one corner of the pond was caused by wind drift. It looked as if someone had dumped a bucket color into the water. |
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| caption2 = '''18b'''. 水面にマットを形成しているアオコ (ドイツ、7月) |
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| image3 = Algae, Microcystis (8741972050) contrasté.jpg |
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| alt3 = アオコを形成するミクロキスティス属 ({{Snamei||Microcystis}}) |
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| caption3 = '''18c'''. アオコを形成するミクロキスティス属 ({{Snamei||Microcystis}}) |
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| image4 = Vielfältige Allgäuer Hochalpen (01).JPG |
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| alt4 = Nature reserve "Allgäuer Hochalpen" (NSG 00400.01): At an altitude of about 1800 m, the Schneck is behind the photographer. The valley in front belongs to the Stierbach in the upper Bärgündele valley. In the background the arêtes and summits of Kreuzkopf and Wiedemer Kopf can be seen. The little pond is reddish brown due to an algal bloom, caused by Planktothrix rubescens. That species of cyanobacteria prefers clear, standing water, which is poor in nutrients. |
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| caption4 = '''18d'''. 中央の池は''P. rubescens''の大増殖によって茶色く染まっている (ドイツ、7月)。 |
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海でも淡水でも底生性の藍藻は多く、しばしば[[バイオフィルム]]を形成して基質表面を覆っている<ref name="Tang1997">{{cite journal|author=Tang, E. P. Y., Tremblay, R. & Vincent, W. F.|year=1997|title=Cyanobacterial dominance of polar freshwater ecosystems: are high-latitude mat-formers adapted to low temperature?|journal=J. Phycol.|volume=33|pages=171-181|doi=10.1111/j.0022-3646.1997.00171.x}}</ref>（下図19a–c）。沿岸岩礁域の[[潮間帯]]から[[潮上帯]]でも、付着性の藍藻がペンキのようにべったりと岩を覆っていることがある。また[[オーストラリア]]の[[シャーク湾]]など塩分濃度が高い浅瀬では、植食動物がいないため底生性藍藻の群落が発達し、層状構造をもつドーム状構造である'''[[ストロマトライト]]''' (stromatolite) を形成する<ref name="Reid2000" />（下図19d）。ストロマトライトに似るが、層状構造を欠くものはスロンボライト (thrombolite)、貝殻などを核に球状に形成されたものをオンコライト (oncolite) という<ref name="Shapiro2000">{{cite journal|author=Shapiro, R. S.|year=2000|title=A comment on the systematic confusion of thrombolites|journal=Palaios|volume=15|issue=2|pages=166-169|doi=10.2307/3515503}}</ref><ref name="Corsetti2003">{{cite journal|author=Corsetti, F. A., Awramik, S. M. & Pierce, D.|year=2003|title=A complex microbiota from snowball Earth times: microfossils from the Neoproterozoic Kingston Peak Formation, Death Valley, USA|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=100|pages=4399-4404|doi=10.1073/pnas.0730560100}}</ref>。 |
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[[万葉集]]に「あしつき」という食材を採る女たちの歌がある。 |
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{{Quote|雄神河 くれなゐ匂ふ をとめらし あしつきとると 瀬に立たすらし}} |
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この「あしつき」とは、河川の[[ヨシ]]などの茎に付着生育する[[ネンジュモ目]]の藍藻で、今日でも[[アシツキ]]、あるいはカワタケの和名で呼ばれる（近縁の[[イシクラゲ]]の項参照のこと）。現在の日本でも、クロオコッカス目の[[スイゼンジノリ]]は[[懐石|懐石料理]]の高級食材として養殖され、その他の一部の藍色細菌も食べる地域がある。ネンジュモ目の[[髪菜]]は内陸アジアの[[ステップ (地形)|ステップ]]地帯の地表に生育し、[[中華料理]]の高級食材であるが、乱獲による環境破壊により今日では採取が禁止されている。ただし、藍色細菌には有毒のものも多いため、素人判断の同定でむやみに食用とすることは危険である。 |
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== アクアリウムにおける藍色細菌 == |
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[[アクアリウム]]においては、水槽のガラス壁面に沿った形で繁殖する事が多い。富栄養化が進んでしまった水槽や硝化菌のバランスが崩れた（[[硝酸]]が多くなる）水槽でよく発生する。外見も悪く悪臭を伴う。 |
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| image1 = Red_cyanobacteria_on_dead_gorgonian_(6165864891).jpg |
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| alt1 = Red_cyanobacteria_on_dead_gorgonian |
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| caption1 = '''19a'''. 海底の[[ウミトサカ]]上についた赤い藍藻 (紅海) |
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| image2 = Cyanobacterial mat at Fanous East Reef, Red Sea, Egypt -SCUBA -UNDERWATER -PICTURES (6522131837).jpg |
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| alt2 = Cyanobacterial mat at Shelenyat Reef, Red Sea, Egypt. |
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| caption2 = '''19b'''. 海底の藍藻マット (紅海) |
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| image3 = Cyanobacterial-algal mat.jpg |
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| alt3 = Modern cyanobacterial-algal mat, salty lake on the White Sea seaside. |
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| caption3 = '''19c'''. 北極海塩湖岸の藍藻マット |
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| image4 = Stromatolites in Sharkbay.jpg |
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| alt4 = Stromatolites growing in Hamelin Pool Marine Nature Reserve, Shark Bay in Western Australia. |
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| caption4 = '''19d'''. [[ストロマトライト]] (オーストラリア、シャーク湾) |
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藍藻は土壌や岩石表面など陸域にも多く、極地から熱帯まで広く分布している（下図20a, b）。変水性（体内の水分量が大きく変動しても、つまり乾燥しても仮死状態で生存し、再び水が得られると急速に復活する性質）による高い乾燥耐性を示すものもおり、100年近く乾燥状態に置かれたものが復活したとの報告もある<ref name="Ward2000">{{cite book|author=Ward, D. M. & Castenholz, R. W.|year=2000|chapter=Cyanobacteria in geothermal habitats|editor=|title=The Ecology of Cyanobacteria|publisher=Springer Netherlands|isbn=0-09-941464-3|pages=37-59}}</ref>。土壌表層では藍藻が土壌クラスト (soil crust) を形成し（下図20b）、土壌の安定化や窒素栄養分の供給を行うため、特に砂漠や荒野での[[植生遷移]]の初期段階において重要な働きを果たすことがある<ref name="Whitton2000" /><ref name="Whitton2012" />。藍藻の中には、岩石内生（岩の中に生育）のものもおり、砂漠や極地からも見つかっている<ref name="Wierzchos2006">{{cite journal|author=Wierzchos, J., Ascaso, C. & McKay, C. P.|year=2006|title=Endolithic cyanobacteria in halite rocks from the hyperarid core of the Atacama Desert|journal=Astrobiology|volume=6|pages=415-422|doi=10.1089/ast.2006.6.415}}</ref>。 |
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対策として[[メダカ目]]の[[魚]]に食べさせたり、藍色細菌を除去する薬剤も販売されている。 |
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== 脚注 == |
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{{Reflist|2}} |
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| image1 = Nostoc commune.jpg |
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| alt1 = イシクラゲ |
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| caption1 = '''20a'''. 地表に生育する[[イシクラゲ]] (''Nostoc commune'') |
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| image2 = Biological soil crust (6541100737).jpg |
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| alt2 = Biological soil crust, Saguaro National Park (RMD), Arizona. |
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| caption2 = '''20b'''. 藍藻を含む土壌クラスト (米国[[アリゾナ州]]) |
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| image3 = Grand Prismatic Spring - Flickr - brewbooks (1).jpg |
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| alt3 = The orange and brown color at the edge are due to the cyanobacteria Phormidium, Synechococcus, and Calothrix. |
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| caption3 = '''20c'''. 水温に対応して帯状分布している複数種の好熱性藍藻 ([[イエローストーン国立公園]]) |
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| image4 = Glacial Crevasse.jpg |
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| alt4 = A crevasse created by water drilling a hole tens of meters deep into the glacier ice. Our skidoo guide inspects the crack. Langjökull glacier. July 2006. |
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| caption4 = '''20d'''. 氷河上の藍藻 (黒色の部分) ([[アイスランド]]) |
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[[温泉]]（特にアルカリ性から中性）に生育する好熱性の藍藻も知られており（[[温泉藻]]）<ref name="Whitton2000" /><ref name="Whitton2012" />、このような場所では温度に応じて複数種の藍藻が帯状分布を示すこともある（上図20c）。中には 70℃ 以上の高温に耐えるものや至適増殖温度が 60℃ 近いものもいる。一方、雪や氷上、北極や南極のような低温環境下に多く見られる藍藻もいる<ref name="Quesada2012" /><ref name="Tang1997" /><ref name="竹内2012">{{Cite journal|和書|author=竹内望 |title=クリオコナイトと氷河の暗色化 |journal=低温科学 |ISSN=1880-7593 |publisher=北海道大学低温科学研究所 |year=2012 |volume=70 |pages=165-172 |naid=40019324597 |url=https://hdl.handle.net/2115/49067}}</ref>（上図20d）。[[氷河]]上で粒子状に成長した藍藻は[[クリオコナイト]] (cryoconite) とよばれ、黒っぽい色のため熱を吸収し氷河上に穴（クリオコナイトホール）を形成する。また[[塩湖]]のような塩分濃度が高い環境に生育するものもおり、浸透圧調節物質（グルコシルグリセロール、[[グリシン]]、[[トリメチルグリシン]]など）の蓄積などによって高[[浸透圧]]に対応している<ref name="Fulda1999">{{cite journal|author=Fulda, S., Mikkat, S., Schroder, W., Hagemann, M.|year=1999|title=Isolation of salt-induced periplasmic proteins from ''Synechocystis'' sp. strain PCC 6803|journal=Arch. Microbiol.|volume=171|pages=214-217|doi=10.1007/s002030050702}}</ref>。 |
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== 参考文献 == |
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* {{Citation |和書 |editor=[[日本生態学会]] |title =生態学入門 |date=2004年8月26日 |publisher=[[東京化学同人]] |isbn=4-8079-0598-8 }} |
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== |
==共生== |
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藍藻の中には、他の生物と[[共生]]しているものも少なくない<ref name="Adams2000">{{cite book|author=Adams, D. G.|year=2000|chapter=Symbiotic interactions|editor=Whitton, B.A. & Potts, M.|title=Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space|publisher=Kluwer Academic Publishers|isbn=0-09-941464-3|pages=523-561}}</ref><ref name="Adams2012">{{cite book|author=Adams, D. G., Duggan, P. S. & Jackson, O.|year=2012|chapter=Cyanobacterial symbioses|editor=Whitton, B.A.|title=Ecology of Cyanobacteria II: Their Diversity in Space and Time|publisher=Springer Science+Business Media B.V.|pages=593-675|isbn=978-94-007-3854-6}}</ref><ref name="Adams2006">{{cite book|author=Adams, D. G., Bergman, B., Nierzwicki-Bauer, S. A., Rai, A. N. & Schüßler, A.|year=2006|chapter=Cyanobacterial-plant symbioses|editor=Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer K-H, Stackebrandt E|title=The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria, vol 1, 3rd ed. Symbiotic Associations, Biotechnology, Applied Microbiology|publisher=Springer|isbn=978-1-4757-2193-5|pages=331-363}}</ref><ref name="Carpenter2002">{{cite journal|author=Carpenter, E.J.|year=2002|title=Marine cyanobacterial symbioses|journal=Biol. Environ. Proc. R Ir Acad.|volume=102B|pages=15-18|doi=10.1007/0-306-48005-0_2}}</ref><ref name="Paerl1992">{{cite book|author=Paerl, H.|year=1992|chapter=Epi- and endobiotic interactions of cyanobacteria|editor=Reisser, W.|title=Algae and Symbioses: Plants, Animals, Fungi, Viruses, Interactions Explored|publisher=Biopress Limited|isbn=|pages=537-565}}</ref><ref name="Decelle2015">{{cite book|author=Decelle, J., Colin, S. & Foster, R. A.|year=2015|chapter=Photosymbiosis in marine planktonic protists|editor=|title=Marine Protists|publisher=Springer Japan|isbn=|pages=465-500|url=https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-4-431-55130-0_19|doi=10.1007/978-4-431-55130-0_19}}</ref>。このような共生者である藍藻は、'''シアノビオント''' (cyanobiont) とよばれることがある。 |
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[[地衣類]]の多くは[[緑藻]]を共生者としているが、地衣の 8% 程の種は藍藻を共生者としており、特にこのような地衣は藍藻地衣 (cyanolichen) ともよばれる<ref name="Adams2006" /><ref name="Rikkinen2002">{{cite book|author=Rikkinen, J.|year=2002|chapter=Cyanolichens: an evolutionary overview|editor=Rai, A.N., Bergman, B. & Rasmussen, U.|title=Cyanobacteria in Symbiosis|publisher=Kluwer Academic Publishers, Dordrecht|isbn=1-4020-0777-9|pages=31-72}}</ref>（下図21a）。藍藻地衣では藍藻が細胞外共生しているが、[[ゲオシフォン]]（{{Snamei||Geosiphon}}; [[菌根菌]]として重要なグループである[[グロムス亜門]]に属する）では、藍藻 ({{Snamei||Nostoc punctiforme}}) が細胞内共生している<ref name="Adams2006" /><ref name="Gehrig1996">{{cite journal|author=Gehrig, H., Schüßler, A. & Kluge, M.|year=1996|title=''Geosiphon pyriforme'', a fungus forming endocytobiosis withNostoc (Cyanobacteria), is an ancestral member of the glomales: evidence by SSU rRNA analysis|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=43|pages=71-81|doi=10.1007/BF02352301}}</ref><ref name="Mollenhauer1996">{{cite journal|author=Mollenhauer, D., Mollenhauer, R. & Kluge, M.|year=1996|title=Studies on initiation and development of the partner association in ''Geosiphon pyriforme'' (Kütz.) v. Wettstein, a unique endocytobiotic system of a fungus (Glomales) and the cyanobacterium ''Nostoc punctiforme'' (Kütz.) Hariot|journal=Protoplasma|volume=193|pages=3-9|doi=10.1007/BF01276630}}</ref><ref name="Schüßler2005">{{cite book|author=Schüßler, A. & Wolf, E.|year=2005|chapter=''Geosiphon pyriformis'' - a Glomeromycotan soil fungus forming endosymbiosis with Cyanobacteria|editor=|title=In Vitro Culture of Mycorrhizas. Soil Biology, Volume 4, Part V|publisher=|isbn=3-540-24027-6|pages=271-289}}</ref>（下図21b）。これらの例では、'''藍藻が光合成産物（有機物）を宿主に供給'''し、宿主からは好適な生育環境を得ていると考えられている。同じような関係にあるものとして、[[海綿]]<ref name="Usher2008">{{cite journal|author=Usher, K.M.|year=2008|title=The ecology and phylogeny of cyanobacterial symbionts in sponges|journal=Marine Ecology|volume=29|pages=178-192|doi=10.1111/j.1439-0485.2008.00245.x}}</ref>や[[等脚類]]<ref name="Lindquist2005">{{cite journal|author=Lindquist, N., Barber, P.H. & Weisz, J.B.|year=2005|title=Episymbiotic microbes as food and defence for marine isopods: unique symbioses in a hostile environment|journal=Proc. R Soc. Lond. B|volume=272|pages=1209-1216|doi=10.1098/rspb.2005.3082}}</ref>、[[ホヤ]]<ref name="Münchhoff2007">{{cite journal|author=Münchhoff, J., Hirose, E., Maruyama, T., Sunairi, M., Burns, B.P., & Neilan, B.A.|year=2007|title=Host specificity and phylogeography of the prochlorophyte ''Prochloron'' sp., an obligate symbiont in didemnid ascidians|journal=Environ. Microbiol.|volume=9|pages=890-899|doi=10.1111/j.1462-2920.2006.01209.x}}</ref>（下図21c）、[[放散虫]]<ref name="Foster2006a">{{cite journal|author=Foster, R. A. Carpenter, E. J. & Bergman, B.|year=2006|title=Unicellular cyanobionts in open ocean dinoflagellates, radiolarians, and tintinnids: ultrastructural characterization and immuno-localization of phycoerythrin and nitrogenase|journal=Journal of Phycology|volume=42|pages=453-463|doi=10.1111/j.1529-8817.2006.00206.x}}</ref><ref name="Foster2006b">{{cite journal|author=Foster, R. A., Collier, J. L. & Carpenter , E. J.|year=2006|title=Reverse transcription PCR amplification of cyanobacterial symbiont 16S rRNA sequences from single non-photosynthetic eukaryotic marine planktonic host cells|journal=Journal of Phycology|volume=42|pages=243-250|doi=10.1111/j.1529-8817.2006.00185.x}}</ref>、[[有孔虫]]<ref name="Lee2006">{{cite journal|author=Lee, J.J.|year=2006|title=Algal symbiosis in larger foraminifera|journal=Symbiosis|volume=42|pages=63-75|doi=}}</ref>、[[繊毛虫]]<ref name="Foster2006a" /><ref name="Foster2006b" />、[[渦鞭毛藻]]<ref name="Foster2006a" /><ref name="Foster2006b" /><ref name="Escalera2011">{{cite journal|author=Escalera, L., Reguera, B., Takishita, K., Yoshimatsu, S., Koike, K. & Koike, K.|year=2011|title=Cyanobacterial endosymbionts in the benthic dinoflagellate Sinophysis canaliculata (Dinophysiales, Dinophyceae)|journal=Protist|volume=162|pages=304-314|doi=10.1016/j.protis.2010.07.003}}</ref><ref name="Jyothibabu2006">{{cite journal|author=Jyothibabu, R., Madhu, N.V., Maheswaran, P.A., Devi, C.R.A., Balasubramanian, T., Nair, K.K.C. & Achuthankutty, C.T.|year=2006|title=Environmentally-related seasonal variation in symbiotic associations of heterotrophic dinoflagellates with cyanobacteria in the western Bay of Bengal|journal=Symbiosis|volume=42|pages=51-58|url=http://drs.nio.org/drs/handle/2264/547}}</ref>（下図21d）などに藍藻が細胞外または細胞内共生している例が知られる。このような藍藻の中には、ホヤに共生する[[プロクロロン]]属 ({{Snamei||Prochloron}}) のように宿主体外では生育できない絶対共生性のものもいる。 |
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| image1 = Lisajcrni7.jpg |
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| caption1 = '''21a'''. 藍藻を共生者とする[[地衣類]]であるイワノリ科の1種 ([[子嚢菌門]]) |
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| image2 = Geosiphon_pyriforme_ilustracion.jpg |
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| caption2 = '''21b'''. 藍藻 (''No'') が細胞内共生している[[ゲオシフォン]] ([[グロムス亜門]]) |
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| image3 = Didemnum molle.jpeg |
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| caption3 = '''21c'''. [[プロクロロン]]が共生しているチャツボボヤ ([[ホヤ綱]]) |
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| image4 = Ornithocercus Magnificus image.jpg |
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| caption4 = '''21d'''. 藍藻 (上部に集積している赤褐色の顆粒) を共生させたオルニトケルクス属 ([[渦鞭毛藻綱]]) |
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}} |
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細胞内共生した藍藻が[[細胞小器官]]となった例もある。[[葉緑体]]（[[色素体]]）は、太古に細胞内共生した藍藻に起源をもつが、現在ではこの藍藻は自立能を失い、完全に宿主に制御された[[細胞小器官]]となっている<ref name="Inouye2006" /><ref name="Archibald2009">{{cite journal|author=Archibald, J.M.|year=2009|title=The puzzle of plastid evolution|journal=Curr. Biol.|volume=19|pages=R81-88|doi=10.1016/j.cub.2008.11.067}}</ref>。有殻糸状仮足アメーバである[[ビンカムリ]]類（{{Snamei||Paulinella}} spp.; ケルコゾア門） は、葉緑体とは起源が異なる（より新しい）藍藻との細胞内共生に由来する構造（'''クロマトフォア''' chromatophore とよばれる）をもつ。この構造も既に宿主と不可分の存在であり、細胞小器官化したものであることが明らかとなっている<ref name="Nakayama2008">{{Cite journal|和書|author=中山卓郎 |author2=石田健一郎 |title=もう一つの一次共生？－''Paulinella chromatophora'' とそのシアネレ― |journal=原生動物学雑誌 |ISSN=0388-3752 |publisher=日本原生生物学会 |year=2008 |volume=41 |issue=1 |pages=27-31 |naid=130006070219 |doi=10.18980/jjprotozool.41.1_27 |url=https://doi.org/10.18980/jjprotozool.41.1_27}}</ref>。 |
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<div id="symbiosis with phototroph">光合成生物に藍藻が共生している例も知られている。このような共生では、'''藍藻が窒素固定によって生成した窒素化合物を宿主に供給'''している<ref name="Adams2012" /><ref name="Rai2000">{{cite journal|author=Rai, A. N., Söderbäck, E. & Bergman, B.|year=2000|title=Cyanobacterium-plant symbioses|journal=New Phytologist|volume=147|pages=449-481|doi=10.1046/j.1469-8137.2000.00720.x}}</ref>。藍藻が共生している[[陸上植物]]として、[[ウスバゼニゴケ科]]<ref name="Adams2008">{{cite journal|author=Adams, D. G. & Duggan, P. S.|year=2008|title=Cyanobacteria-bryophyte symbioses|journal=J. Exp. Bot.|volume=59|pages=1047-1058|doi=10.1093/jxb/ern005}}</ref>（[[苔類]]; 下図22a）、[[ツノゴケ類]]<ref name="Adams2008" />（下図22b）、[[アカウキクサ属]]<ref name="Peters1991">{{cite journal|author=Peters, G.A.|year=1991|title=''Azolla'' and other plant-cyanobacteria symbioses - aspects of form and function|journal=Plant Soil|volume=137|pages=25-36|doi=10.1007/BF02187428}}</ref><ref name="Papaefthimiou2008">{{cite journal|author=Papaefthimiou, D., Van Hove, C., Lejeune, A., Rasmussen, U. & Wilmotte, A.|year=2008|title=Diversity and host specificity of genus ''Azolla'' cyanobionts|journal=J. Phycol.|volume=44|pages=60-70|doi=10.1111/j.1529-8817.2007.00448.x}}</ref>（[[薄嚢シダ類]]; 下図22c）、[[ソテツ類]]<ref name="Costa2003">{{cite book|author=Costa, J.-L. & Lindblad, P.|year=2003|chapter=Cyanobacteria in symbiosis with cycads|editor=Rai, A.N., Bergman, B. & Rasmussen, U.|title=Cyanobacteria in Symbiosis|publisher=Kluwer Academic Publishers, Dordrecht|isbn=1-4020-0777-9|pages=195-205}}</ref>（下図22d）、[[グンネラ]]<ref name="Bergman2002">{{cite book|author=Bergman, B.|year=2002|chapter=The ''Nostoc''-''Gunnera'' symbiosis|editor=Rai, A.N., Bergman, B. & Rasmussen, U.|title=Cyanobacteria in Symbiosis|publisher=Kluwer Academic Publishers|isbn=1-4020-0777-9|pages=207-232}}</ref><ref name="Bergman2008">{{cite journal|author=Bergman, B. & Osborne, B.|year=2002|title=The ''Gunnera''-''Nostoc'' symbiosis|journal=Biol. Environ. Proc. R Ir Acad.|volume=102B|pages=35-39|url=https://www.jstor.org/stable/20500139}}</ref>（[[被子植物]]）などが知られている。これらの中には、藍藻の感染を促進するために植物が藍藻の[[#生殖|連鎖体]]や[[線毛]]形成を誘導する例が知れられている<ref name="Duggan2007" /><ref name="Adams2012" />。またアカウキクサ類の共生藍藻は[[宿主]]体外では生存不可な絶対共生性であり、宿主と[[共進化]]していることが知られている<ref name="Adams2012" /><ref name="Papaefthimiou2008" />。ソテツ類はいくつかの[[毒素]]をもつことが知られているが、このうち BMAA (β-methylamino-L-alanine) はソテツ自身が生成したものではなく、共生藍藻が生成したものであると考えられている<ref name="Cox2003">{{cite journal|author=Cox, P.A., Banack, S.A. & Murch, S.J.|year=2003|title=Biomagnification of cyanobacterial neurotoxins and neurodegenerative disease among the Chamorro people of Guam|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=100|pages=13380-13383|doi=10.1073/pnas.2235808100}}</ref>。</div> |
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| caption_align = left |
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| image1 = Blasia pusilla (c, 145631-481321) 4018.JPG |
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| caption1 = '''22a'''. [[ウスバゼニゴケ]] ([[苔類]]) の葉状体には藍藻が共生している (暗色部)。 |
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| image2 = Phaeoceros carolinianus (a, 122441-471446) 1074.JPG |
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| caption2 = '''22b'''. [[ニワツノゴケ]] ([[ツノゴケ類]]) の葉状体には藍藻が共生している。 |
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| image3 = Azolla filiculoides - Flickr - Kevin Thiele.jpg |
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| caption3 = '''22c'''. [[ニシノオオアカウキクサ]] ([[薄嚢シダ類]]) の葉には藍藻が共生している。 |
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| image4 = Cycas thouarsii (coralline roots).jpg |
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| caption4 = '''22d'''. [[ソテツ属]]のサンゴ状根 (内部に藍藻が共生) |
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| image5 = Alexandra guin cylind ps95 022 n 20m 20170809153702 small.jpg |
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| caption5 = '''22e'''. この {{Snamei||Guinardia}} ([[珪藻]]) の細胞内には藍藻の {{Snamei||Richelia}} が共生している (両端に2個体ずつ見える)。 |
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}} |
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水界でも、[[珪藻]]<ref name="Jahson1995">{{cite journal|author=Jahson, S., Rai, A. N. & Bergman, B.|year=1995|title=Intracellular cyanobiont ''Richelia intracellularis'': ultrastructure and immuno-localisation of phycoerythrin, nitrogenase, Rubisco and glutamine synthetase|journal=Marine Biology|volume=124|pages=1-8|doi=10.1007/BF00349140}}</ref><ref name="Carpenter2002" /><ref name="Foster2006c">{{cite journal|author=Foster, R. A. & Zehr, J. P.|year=2006|title=Characterization of diatom-cyanobacteria symbioses on the basis of ''nifH'', ''hetR'' and 16S rRNA sequences|journal=Environ. Microbiol.|volume=8|pages=1913-1925|doi=10.1111/j.1462-2920.2006.01068.x}}</ref><ref name="Foster2011">{{cite journal|author=Foster, R.A., Kuypers, M.M.M., Vagner, T., Paerl, R.W., Muzat, N. & Zehr, J.P.|year=2011|title=Nitrogen fixation and transfer in open ocean diatom-cyanobacterial symbioses|journal=ISME J.|volume=5|pages=1484-1493|doi=10.1038/ismej.2011.26}}</ref><ref name="Foster2009">{{cite journal|author=Foster, R.A., Subramaniam, A. & Zehr, J.P.|year=2009|title=Distribution and activity of diazotrophs in the Eastern Equatorial Atlantic|journal=Environ. Microbiol.|volume=11|pages=741-750|doi=10.1111/j.1462-2920.2008.01796.x}}</ref><ref name="White2007">{{cite journal|author=White, A.E., Prahl, F.G., Letelier, R.M. & Popp, B.N.|year=2007|title=Summer surface waters in the Gulf of California: prime habitat for biological nitrogen fixation|journal=Glob. Biogeochem. Cycles|volume=21|pages=GB2017|doi=10.1029/2006GB002779}}</ref>や[[ハプト藻]]<ref name="Hagino2013">{{cite journal|author=Hagino, K., Onuma, R., Kawachi, M. & Horiguchi, T.|year=2013|title=Discovery of an endosymbiotic nitrogen-fixing cyanobacterium UCYN-A in ''Braarudosphaera bigelowii'' (Prymnesiophyceae)|journal=PLoS One|volume=8|pages=e81749|doi=10.1371/journal.pone.0081749}}</ref><ref name="Thompson2014">{{cite journal|author=Thompson, A., Carter, B. J., Turk‐Kubo, K., Malfatti, F., Azam, F. & Zehr, J. P.|year=2014|title=Genetic diversity of the unicellular nitrogen‐fixing cyanobacteria UCYN‐A and its prymnesiophyte host|journal=Environmental Microbiology|volume=16|pages=3238-3249|doi=10.1111/1462-2920.12490}}</ref>など光合成を行う[[藻類]]に藍藻が共生している例が知られている（上図22e）。ハフケイソウ科の珪藻に細胞内共生している藍藻は、既に自立能・光合成能を失い、'''楕円体''' (spheroid body) とよばれる細胞小器官になっている<ref name="Kneip2008">{{cite journal|author=Kneip, C., Voß, C., Lockhart, P. J. & Maier, U. G.|year=2008|title=The cyanobacterial endosymbiont of the unicellular algae Rhopalodia gibba shows reductive genome evolution|journal=BMC Evol. Biol.|volume=8|pages=30|doi=10.1111/1462-2920.12490}}</ref>。{{Snamei||Braarudosphaera}}（ハプト藻）に共生する藍藻 (UCYN-A) も光合成能を含むいくつかの機能を欠いており、おそらく宿主に大きく依存している<ref name="Zehr2008" />。 |
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[[ファイル:Bipartite and tripartite cyanolichens (10.3897-mycokeys.6.3869) Figure 1 lowerleft.jpg|thumb|right|250px|'''23'''. ツメゴケ属の一種 ([[子嚢菌門]]) において主な共生藻は[[緑藻]] (''Coccomyxa'') であるが、特定の部位 (拡大像) には[[ネンジュモ属]]が共生している。]] |
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[[地衣類]]や[[サンゴ]]においては、主となる共生者（それぞれ[[緑藻]]、[[渦鞭毛藻]]）とともに、窒素固定を行う藍藻が共生している例が知られている<ref name="Lesser2004">{{cite journal|author=Lesser, M. P., Mazel, C. H., Gorbunov, M. Y. & Falkowski, P. G.|year=2004|title=Discovery of symbiotic nitrogen-fixing cyanobacteria in corals|journal=Science|volume=305|issue=|pages=997-1000|doi=10.1126/science.1099128}}</ref><ref name="Lesser2007">{{cite journal|author=Lesser, M.P., Falcón, L.I., Rodriguez-Roman, A., Enriquez, S., Hoegh-Guldberg, O. & Iglesias-Prieto, R.|year=2007|title=Nitrogen fixation by symbiotic cyanobacteria provides a source of nitrogen for the scleractinian coral ''Montastraea cavernosa''|journal=Mar. Ecol. Prog. Ser.|volume=346|pages=143-152|doi=10.3354/meps07008}}</ref>（図23）。これらの例では、光合成 (有機物供給) と窒素固定（窒素栄養分供給）を共生者の間で分業していると考えられている。 |
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上記の例にくらべて、共生関係が明瞭ではない、より「ゆるい」共生関係も知られている。そのような例として、藍藻群集中に[[子嚢菌]]が生育しているもの<ref name="Rikkinen2002" />や、藍藻と[[珪藻]]が密集しているもの<ref name="Snoeijs2004">{{cite journal|author=Snoeijs, P. & Murasi, L.W.|year=2004|title=Symbiosis between diatoms and cyanobacterial colonies|journal=Vie Et Milieu Life Environ|volume=54|pages=163-169|doi=}}</ref>、[[海藻]]<ref name="Fong2006">{{cite journal|author=Fong, P., Smith, T.B. & Wartian, M.J.|year=2006|title=Epiphytic cyanobacteria maintain shifts to macroalgal dominance on coral reefs following ENSO disturbance|journal=Ecology|volume=87|pages=1162-1168|doi=10.1890/0012-9658(2006)87[1162:ECMSTM]2.0.CO;2}}</ref><ref name="Ohkubo2006">{{cite journal|author=Ohkubo, S., Miyashita, H., Murakami, A., Takeyama, H., Tsuchiya, T. & Mimuro, M.|year=2006|title=Molecular detection of epiphytic ''Acaryochloris'' spp. on marine macroalgae|journal=Appl. Environ. Microbiol.|volume=72|pages=7912-7915|doi=10.1128/AEM.01148-06}}</ref>、[[シャジクモ類]]<ref name="Ariosa2004">{{cite journal|author=Ariosa, Y., Quesada, A., Aburto, J., Carrasco, D., Carreres, R., Leganes, F. & Valiente, E.F.|year=2004|title=Epiphytic cyanobacteria on Chara vulgaris are the main contributors to N2 fixation in rice fields|journal=Appl. Environ. Microbiol.|volume=70|pages=5391-5397|doi=10.1128/AEM.70.9.5391-5397.2004}}</ref>、[[蘚類]]<ref name="Berg2013">{{cite journal|author=Berg, A., Danielsson, Å. & Svensson, B. H.|year=2013|title=Transfer of fixed-N from N2-fixing cyanobacteria associated with the moss ''Sphagnum riparium'' results in enhanced growth of the moss|journal=Plant and Soil|volume=362|pages=271-278|doi=10.1007/s11104-012-1278-4}}</ref><ref name="Solheim2002">{{cite journal|author=Solheim, B. & Zielke, M.|year=2002|chapter=Associations between cyanobacteria and mosses|editor=Rai, A.N., Bergman, B. & Rasmussen, U.|title=Cyanobacteria in Symbiosis|publisher=Kluwer Academic Publishers, Dordrecht|isbn=1-4020-0777-9|pages=137-152}}</ref>、[[マングローブ]]植物<ref name="Steinke2003">{{cite journal|author=Steinke, T.D., Lubke, R.A. & Ward, C.J.|year=2003|title=The distribution of algae epiphytic on pneumatophores of the mangrove, ''Avicennia marina'', at different salinities in the Kosi System|journal=S. Afr. J. Bot.|volume=69|pages=546-554|doi=10.1016/S0254-6299(15)30293-3}}</ref>、[[海草]]<ref name="Hamisi2009">{{cite journal|author=Hamisi, M.I., Lyimo, T.J., Muruke, M.H.S. & Bergman, B.|year=2009|title=Nitrogen fixation by epiphytic and epibenthic diazotrophs associated with seagrass meadows along the Tanzanian coast, Western Indian Ocean|journal=Aquat. Microb. Ecol.|volume=57|pages=33-42|doi=10.3354/ame01323}}</ref><ref name="Uku2007">{{cite journal|author=Uku, J., Bjork, M., Bergman, B. & Diez, B.|year=2007|title=Characterization and com- parison of prokaryotic epiphytes associated with three East African seagrasses|journal=J. Phycol.|volume=43|pages=768-779|doi=10.1111/j.1529-8817.2007.00371.x}}</ref>、ウキクサ<ref name="Adams2000" />、[[イネ]]<ref name="Adams2000" />、ラン（[[吸水根]]）<ref name="Tsavkelova2003">{{cite journal|author=Tsavkelova, E.A., Lobakova, E.S., Kolomeitseva, G.L., Cherdyntseva, T.A. & Netrusov, A.I.|year=2003|title=Associative cyanobacteria isolated from the roots of epiphytic orchids|journal=Microbiology|volume=72|pages=92-97|doi=10.1023/A:1022238309083}}</ref>の表面に藍藻が着生している例などが報告されている。 |
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{{-}} |
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==人間との関わり== |
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===害=== |
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[[富栄養]]湖沼において（特に夏期）、藍藻はときに大増殖して'''[[アオコ]]'''（青粉）とよばれる現象を引き起こす（下図24a; [[#aoko|上記参照]]）。アオコは様々な形で人間生活に害を与えることがある<ref name="Watanabe1994" /><ref name="Watson2003">{{cite journal|author=Watson, S.B.|year=2003|title=Cyanobacterial and eukaryotic algal odour compounds: signals or by-products? A review of their biological activity|journal=Phycologia|volume=42|pages=332-350|doi=10.2216/i0031-8884-42-4-332.1}}</ref>。アオコは水面に形成されるため湖沼を遮光し、[[水草]]や他の[[植物プランクトン]]の生育を妨げる。また大量に発生したアオコの夜間における呼吸、およびアオコが死んだ際の分解によって酸素が消費され、湖沼が酸欠状態になり、水生生物が死ぬことがある。一部のアオコは[[2-メチルイソボルネオール]]（下図24b）や[[ゲオスミン]]などのカビ臭物質を産生し、問題となることがある。さらにアオコを形成する藍藻の中には、下記のような藍藻毒を産生するものもいる。 |
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| image1 = Blue-gree algae bloom Lake Erie.png |
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| caption1 = '''24a'''. アオコが発生した[[エリー湖]] |
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| image2 = Methylisoborneol.png |
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| caption2 = '''24b'''. [[2-メチルイソボルネオール]] |
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| image3 = Microcystin-LR.svg |
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| caption3 = '''24c'''. [[ミクロシスチンLR|ミクロシスチン-LR]] |
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| image4 = Nodularin R.svg |
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| caption4 = '''24d'''. [[ノジュラリン]] |
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| image5 = Anatoxin-a.svg |
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| caption5 = '''24e'''. [[アナトキシン]] |
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}} |
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藍藻の中には毒（[[シアノトキシン|'''藍藻毒、シアノトキシン''']] cyanotoxin）を生成するものがおり、家畜やヒトに被害が生じることもある<ref name="Sano2012">{{cite book|author=佐野友春|year=2012|chapter=ラン藻の毒素 (ミクロシスチン、ノジュラリン)|editor=渡邉信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=243–249}}</ref><ref name="Kaya2012">{{cite book|author=彼谷邦光|year=2012|chapter=ラン藻の毒素 (その他の毒素)|editor=渡邉信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=251–255}}</ref><ref name="Codd2005">{{cite journal|author=Codd, G. A., Morrison, L. F. & Metcalf, J. S.|year=2005|title=Cyanobacterial toxins: risk management for health protection|journal=Toxicology and Applied Pharmacology|volume=203|issue=|pages=264-272|url=https://doi.org/10.1016/j.taap.2004.02.016|doi=10.1016/j.taap.2004.02.016}}</ref><ref name="Jang2003">{{cite journal|author=Jang, M.H., Ha, K., Joo, G.J. & Takamura, N.|year=2003|title=Toxin production of cyanobacteria is increased by exposure to zooplankton|journal=Freshwater Biol.|volume=48|pages=1540-1550|doi=}}</ref><ref name="Wiegand2005">{{cite journal|author=Wiegand, C. & Pflugmacher, S.|year=2005|title=Ecotoxicological effects of selected cyanobacterial secondary metabolites a short review|journal=Toxicology and Applied Pharmacology|volume=203|pages=201-218|doi=10.1016/j.taap.2004.11.002|url=https://doi.org/10.1016/j.taap.2004.11.002}}</ref>。[[非リボソームペプチド]]（[[リボソーム]]における翻訳を介さない[[ペプチド]]）である[[ミクロシスチン]]（上図24c）や[[ノジュラリン]]（上図24d）は[[タンパク質ホスファターゼ]]を阻害し、肝臓毒となる。また[[アルカロイド]]であるアナトキシン（上図24e）や[[サキシトキシン]]はシナプスでの伝達を阻害する神経毒となる。食用に用いられる種のスピルリナからビタミンB12の同族体が同定されたがビタミンB12の補給源にはならない<ref>{{Cite journal|和書|title=2-II-17 機能性食品スピルリナ錠剤に含まれるビタミンB_<12>同族体の単離と同定 |url=https://doi.org/10.20632/vso.73.4_282_2 |author=渡辺文雄, 桂博美, 阿部捷男, 竹中重雄, 田村良行, 中野長久 |year=1999 |journal=ビタミン |volume=73 |issue=4 |pages=282 |doi=10.20632/vso.73.4_282_2 |publisher=日本ビタミン学会}}</ref>、また不適切な製造工程で生産された食品での健康被害の報告が有る<ref>[https://www.fsc.go.jp/fsciis/foodSafetyMaterial/show/syu04830460475 食品安全関係情報詳細 資料管理ID:syu04830460475] 食品安全委員会</ref>。 |
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[[アクアリウム]]においては、水槽のガラス壁面や水草、流木などにさまざまな種の藍藻（「{{読み仮名|苔|こけ}}」や「{{読み仮名|藻|も}}」と総称される）が繁茂する事がある<ref name="トロピカ">{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://tropica.jp/2017/03/07/post-287-2/|title=【初心者向き】水槽のコケ対策と種類をプロがアドバイス！|website=トロピカ|publisher=株式会社東京アクアガーデン|accessdate=2021-09-23}}</ref><ref name="GEX">{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://www.gex-fp.co.jp/fish/breed/nettaigyo_breeding/nettaigyo_sub4/nettaigyo_04-002/|title=【コケ種類別】熱帯魚飼育におすすめのコケ取り名人|website=|publisher=GEX|accessdate=2021-09-23}}</ref>。藍藻の繁茂する原因は種によって異なるが、光条件や栄養塩濃度、水流の変化などによる。見栄えが悪く、悪臭を伴うこともある。対策として、水換えとろ過装置の増強、照明時間の調整、植食性の魚やエビ、貝に藍藻を食べさせる、市販されている薬剤の利用、などがある。 |
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===食用=== |
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アフリカや中南米の湖沼で大発生する "[[スピルリナ]]"（古くは {{Snamei||Spirulina}} に分類されていたためこの名でよばれるが、現在では {{Snamei||Arthrospira}} に移されている）は現地では古くから食料として利用が試みられていたが、現在では世界各地で大規模に培養され、健康食品などとして流通している<ref name="Taroda2012">{{cite book|author=太郎田博之|year=2012|chapter=スピルリナ|editor=渡邉信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=657–659}}</ref><ref name="Sili2012">{{cite book|author=Sili, C., Torzillo, G. & Vonshak, A.|year=2012|chapter=''Arthrospira'' (''Spirulina'')|editor=|title=Ecology of Cyanobacteria II|publisher=Springer Netherlands|isbn=978-94-007-3854-6|pages=677-705}}</ref>（下図25a）。最大の用途は量的に粗製青色色素であり、主に冷菓の着色に利用されている<ref name="Taroda2012" /><ref>{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://www.dic-global.com/ja/products/natural_colorants/|title=フィコシアニン（天然系青色素 リナブルー®）|website=|publisher=DIC|accessdate=2022-11-05}}</ref><!--この出典では酸性では不安定とされています-->（下図25d）。さらにカロテノイドを含むため、[[ニシキゴイ|錦鯉]]の色揚剤や熱帯魚用飼料に配合されている<ref name="Taroda2012" /><!--カロチノイドの検出はごく微量であり解放培養であるため混植と思われる。また錦鯉の体色変化の機序とスピルリナの関係は出願特許のみであり具体的に公式の試験結果等は見当たらない。 |
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-->。 |
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| image1 = Spirulina_hothouse_and_workers_in_normandie_2014.jpg |
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| caption1 = '''25a'''. "[[スピルリナ]]"の大規模培養 ([[フランス]]) |
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| image2 = Spirulina tablets.jpg |
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| caption2 = '''25b'''. スピルリナの[[錠剤|タブレット]] |
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| image3 = Spirulinapowder400x.jpg |
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| caption3 = '''25c'''. スピルリナ製品の顕微鏡像 |
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| image4 = Garigari-kun.JPG |
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| caption4 = '''25d'''. スピルリナの色素を利用したアイスキャンディー |
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| image5 = Faat choy.jpg |
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| caption5 = '''25e'''. [[髪菜]] |
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他にも、食用としての藍藻の利用が世界各地で散見される。[[髪菜]]（{{Snamei||Nostoc flagelliforme}}, [[ネンジュモ目]]）は中華料理の高級食材であり、内陸アジアの[[ステップ (植生)|ステップ]]地帯の地表に生育する<ref name="Alga2012">{{cite book|author=有賀祐勝|year=2012|chapter=髪菜|editor=渡邉信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=655–656}}</ref>（上図25e）。上記のように、このような藍藻は土壌の安定化や植生発達に重要であり、髪菜の乱獲は表土流出など環境破壊を引き起こした。そのため、[[中華人民共和国|中国]]では2000年に髪菜の採取・販売が禁止されている。髪菜に近縁の葛仙米 ({{Snamei||Nostoc sphaeroides}}) や[[イシクラゲ]] ({{Snamei||Nostoc commune}}) も、日本、中国、南米などで食用とされることがある<ref name="Takenaka2012">{{cite book|author=竹中裕行 & 山口裕司|year=2012|chapter=ノストック (イシクラゲ)|editor=渡邉信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=651–654}}</ref>。河川に生育する[[アシツキ]] ({{Snamei||Nostoc verrucosum}}) は日本で古くから食用とされ、[[万葉集]]にアシツキを採取する女性を詠んだ[[大伴家持]]の歌がある。[[スイゼンジノリ]] ({{Snamei||Aphanothece sacrum}}, クロオコックス目) は九州の湧水からのみ知られる藍藻であり懐石料理の高級食材などに利用され、養殖も行われている<ref name="Yoshida2012">{{cite book|author=吉田 忠生|year=2012|chapter=スイゼンジノリ|editor=渡邉信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=648–650}}</ref>。 |
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===その他=== |
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藍藻は[[#窒素固定|窒素固定能]]をもつため、[[有機肥料]]として用いられることがある。[[アカウキクサ属|アカウキクサ類]]（[[薄嚢シダ類]]）は葉の内部に窒素固定能をもつ藍藻 ({{Snamei||Anabaena azollae}}) を共生させており ([[#symbiosis with phototroph|上記参照]])、水田の[[緑肥]]に利用されることがある<ref name="Watanabe1981">{{Cite journal|和書|author=渡辺巌 |title=アカウキクサ-ラン藻の共生による生物的窒素固定とその利用 |journal=日本土壌肥料学雑誌 |ISSN=0029-0610 |publisher=日本土壌肥料學會 |year=1981 |volume=52 |issue=5 |pages=455-464 |naid=110001750611 |doi=10.20710/dojo.52.5_455 |url=https://doi.org/10.20710/dojo.52.5_455}}</ref>。 |
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藍藻が生成するさまざまな生理活性物質<ref name="Hemscheidt1994">{{cite journal|author=Hemscheidt, T., Puglisi, M.P., Larsen, L.K., Patterson, G.M.L., Moore, R.E., Rios, J.L. & Clardy, J.|year=1994|title=Structure and biosynthesis of borophycin, a new boeseken complex of boric acid from a marine strain of the blue-green alga ''Nostoc linckia''|journal=J. Org. Chem.|volume=59|pages=3467-3471|doi=10.1021/jo00091a042}}</ref><ref name="Jensen2001">{{cite journal|author=Jensen, G. S.|year=2001|title=Blue-green algae as an immuno-enhancer and biomodulator|journal=J. Am. Nutraceutical Assoc.|volume=3|pages=24-30|doi=|naid=10020842775|url=https://www.ganzheitliche-gesundheit.info/wp-content/uploads/2015/09/studie_jensen1.pdf |format=PDF}}</ref><ref name="Choi2012">{{cite journal|author=Choi, H., Mascuch, S. J., Villa, F. A., Byrum, T., Teasdale, M. E., Smith, J. E., ... & Gerwick, W. H.|year=2012|title=Honaucins A−C, potent inhibitors of inflammation and bacterial quorum sensing: synthetic derivatives and structure-activity relationships|journal=Chemistry & Biology|volume=19|pages=589-598|doi=10.1016/j.chembiol.2012.03.014}}</ref>や、藍藻の細胞外被がもつ保水性、紫外線防御に関わる物質<ref name="De Philippis1998" /><ref name="Grewe2012">{{cite book|author=Grewe, C. B. & Pulz, O.|year=2012|chapter=The biotechnology of cyanobacteria|editor=|title=Ecology of Cyanobacteria II|publisher=Springer Netherlands|isbn=978-94-007-3854-6|pages=707-739}}</ref>に関して、利用に向けた研究が行われている。 |
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藍藻を利用した再生可能エネルギーの研究も盛んに行われている<ref name="Hiura2017">{{Cite journal|和書|author=日原由香子, 成川礼, 蓮沼誠久, 増川一, 朝山宗彦, 蘆田弘樹, 天尾豊, 新井宗仁, 粟井光一郎, 得平茂樹, 小山内崇, 鞆達也 |title=多彩な戦略で挑むシアノバクテリア由来の燃料生産:持続可能な第三世代バイオ燃料生産の最前線 |journal=化学と生物 |ISSN=0453-073X |publisher=日本農芸化学会 |year=2017 |volume=55 |issue=2 |pages=88-97 |naid=130006316058 |doi=10.1271/kagakutoseibutsu.55.88 |url=https://doi.org/10.1271/kagakutoseibutsu.55.88}}</ref><ref name="蘆田2013">{{Cite journal|和書|author=蘆田弘樹 |title=シアノバクテリアの光合成能力を利用したバイオ燃料生産 |journal=生物工学会誌 |ISSN=09193758 |publisher=日本生物工学会 |year=2013 |month=jun |volume=91 |issue=6 |pages=352 |id={{NDLJP|10518477}} |naid=110009616015 |url=https://dl.ndl.go.jp/info:ndljp/pid/10518477}}</ref>。例えば光合成によってエタノールを産生できる遺伝子改変藍藻、つまり光合成によって二酸化炭素を直接エタノールに変換する藍藻が作出されている<ref name="Lane2013">{{cite journal|author=Lane, J.|year=2013|url=http://www.biofuelsdigest.com/bdigest/2013/03/11/algenol-hits-9k-gallonsacre-mark-for-algae-to-ethanol-process/ |title=Algenol hits 9K gallons/acre mark for algae-to-ethanol process]|journal=Biofuels Digest|volume=|pages=|doi=}}</ref>。また[[窒素固定]]の際に、副産物として水素が生成されるため、これを利用した水素生産が試みられている<ref name="Hiura2017" />。さらに、藍藻による光合成を直接電気に変換する研究も行われている<ref name="Pisciotta2010">{{cite journal|author=Pisciotta, J. M., Zou, Y. & Baskakov, I. V.|year=2010|title=Light-dependent electrogenic activity of cyanobacteria|journal=PloS One|volume=5|pages=e10821|doi=10.1371/journal.pone.0010821}}</ref><ref name="Quintana2011">{{cite journal|author=Quintana, N., Van der Kooy, F., Van de Rhee, M. D., Voshol, G. P. & Verpoorte, R.|year=2011|title=Renewable energy from Cyanobacteria: energy production optimization by metabolic pathway engineering|journal=Applied Microbiology and Biotechnology|volume=91|pages=471-490|doi=10.1007/s00253-011-3394-0}}</ref>。 |
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米国[[NASA]]は<!--ただし引用文献の著者の一部がNASA所属という意味です-->、[[火星]]の[[テラフォーミング]]への藍藻の利用を取り上げたことがある<ref name="Verseux2016">{{cite journal|author=Verseux, C., Baque, M., Lehto, K., de Vera, J. P. P., Rothschild, L. J. & Billi, D.|year=2016|title=Sustainable life support on Mars–the potential roles of cyanobacteria|journal=International Journal of Astrobiology|volume=15|pages=65-92|doi=10.1017/S147355041500021X}}</ref><!--「藍藻は青色光を利用するわけではなく、またクロロフィルをもつ、青色光はエネルギーが高い、クロロフィルは緑色光は利用できない、などの点から以下の記述は疑問です（出典もありませんし）」が、エネルギーの少ない青色光を利用するため太陽光のエネルギーの大部分である緑色光を用いるクロロフイル植物に比べ収穫量が半分に満たないこと、火星では青色光成分も更に少ないことから一部のプランで終わっている-->。 |
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==進化== |
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ゲノムレベルでの系統解析からは、藍藻は[[細菌]]の中で[[クロロフレクサス門]]や[[デイノコックス・テルムス門]]、[[放線菌門]]、[[フィルミクテス門]]などに比較的近縁であることが示唆されており、これらを合わせて[[テッラバクテリア]] (Terrabacteria；上門レベルに相当) にまとめることが提唱されている<ref>{{cite journal|author=Battistuzzi, F. U. & Hedges, S. B.|year=2008|title=A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=26|pages=335-343|doi=10.1093/molbev/msn247}}</ref><ref>{{cite journal|author=Rinke, C., Schwientek, P., Sczyrba, A., Ivanova, N. N., Anderson, I. J., Cheng, J. F., ... & Dodsworth, J. A.|year=2013|title=Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter|journal=Nature|volume=499|pages=431-437|doi=10.1038/nature12352}}</ref>。藍藻は、生物の進化において初めて（そして唯1回）酸素発生型光合成能を獲得した生物群であると考えられている。[[メタゲノミクス|メタゲノム研究]]により、動物の腸管や土壌、汚水、地下水など様々な環境から、藍藻に近縁な非光合成細菌の系統群がいくつか見つかっている（[[メライナバクテリア]]など）<ref name="Soo2014">{{cite journal|author=Soo, R. M., Skennerton, C. T., Sekiguchi, Y., Imelfort, M., Paech, S. J., Dennis, P. G., ... & Hugenholtz, P.|year=2014|title=An expanded genomic representation of the phylum Cyanobacteria|journal=Genome Biology and Evolution|volume=6|pages=1031-1045|doi=10.1093/gbe/evu073}}</ref><ref name="Soo2017">{{cite journal|author=Soo, R. M., Hemp, J., Parks, D. H., Fischer, W. W. & Hugenholtz, P.|year=2017|title=On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria|journal=Science|volume=355|pages=1436-1440|doi=10.1126/science.aal3794}}</ref><ref name="Carnevali2019">{{cite journal|author=Carnevali, P. B. M., Schulz, F., Castelle, C. J., Kantor, R. S., Shih, P. M., Sharon, I., ... & Anantharaman, K.|year=2019|title=Hydrogen-based metabolism as an ancestral trait in lineages sibling to the Cyanobacteria|journal=Nature Communications|volume=10|pages=463|doi=10.1038/s41467-018-08246-y}}</ref>。これらの細菌が光合成能の痕跡を全くもたないことから、藍藻の祖先は嫌気性の非光合成生物であり、[[遺伝子の水平伝播]]などによって酸素発生型光合成能を獲得したと一般には考えられている<ref name="Soo2017" /><ref name="Shih2017">{{cite journal|author=Shih, P. M., Hemp, J., Ward, L. M., Matzke, N. J. & Fischer, W. W.|year=2017|title=Crown group Oxyphotobacteria postdate the rise of oxygen|journal=Geobiology|volume=15|pages=19-29|doi=10.1111/gbi.12200}}</ref>。ただし、水平伝播のもとになった生物についてはよくわかっていない。 |
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藍藻以外の[[光合成細菌]]は、藍藻がもつ光化学系Iもしくは光化学系IIのどちらか一方にのみ相同な光合成システムをもつ<ref>{{Citation|title=The Phototrophic Way of Life|first=Jörg|editor2-first=Edward F.|editor-last=Rosenberg|editor-first=Eugene|last2=Garcia-Pichel|first2=Ferran|last=Overmann|language=en|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-30123-0_51|doi=10.1007/978-3-642-30123-0_51|pages=203–257|isbn=978-3-642-30123-0|accessdate=2021-10-04|date=2013|publisher=Springer|editor2-last=DeLong}}</ref>。これらのシステムでは水の光分解は起こらず、非酸素発生型の光合成が行われる。2つの光化学系が連結した酸素発生型の光合成を行う細菌は藍藻以外知られていない。そのため、藍藻以外の光合成細菌から、それぞれの光化学系が別個に藍藻の祖先に水平伝播したとみなされる場合が多い。しかし、各光化学系の起源と進化についてはほとんどわかっておらず、藍藻以外の光合成細菌が藍藻より以前に存在したことを示す直接的な証拠はない。そのため、藍藻のもつ2つの光化学系が別個に他の細菌に水平伝播して非酸素発生型の光合成が後から誕生した可能性も、現在のところ否定する証拠はない。実際に、[[緑色硫黄細菌]]や[[緑色非硫黄細菌]]など一部の光合成細菌については、その起源が藍藻よりもはるかに遅いことを示唆するデータが提出されており<ref>{{Cite journal|last=Shih|first=Patrick M.|last2=Ward|first2=Lewis M.|last3=Fischer|first3=Woodward W.|date=2017-10-03|title=Evolution of the 3-hydroxypropionate bicycle and recent transfer of anoxygenic photosynthesis into the Chloroflexi|url=https://www.pnas.org/content/114/40/10749|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=114|issue=40|pages=10749–10754|language=en|doi=10.1073/pnas.1710798114|issn=0027-8424|pmid=28923961|pmc=5635909}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ward|first=L. M.|last2=Shih|first2=P. M.|date=2021-01-24|title=Phototrophy and carbon fixation in Chlorobi postdate the rise of oxygen|url=https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2021.01.22.427768v1|pages=2021.01.22.427768|language=en|doi=10.1101/2021.01.22.427768}}</ref>、藍藻も含めてどの光合成細菌が最も古くに誕生したのかは現在も合意に至っていない<ref>{{Cite journal|last=Ward|first=Lewis M.|last2=Cardona|first2=Tanai|last3=Holland-Moritz|first3=Hannah|date=2019|title=Evolutionary Implications of Anoxygenic Phototrophy in the Bacterial Phylum Candidatus Eremiobacterota (WPS-2)|url=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fmicb.2019.01658|journal=Frontiers in Microbiology|volume=10|pages=1658|doi=10.3389/fmicb.2019.01658|issn=1664-302X|pmid=31396180|pmc=6664022}}</ref>。 |
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[[ファイル:Stromatolitic metadolostone (Kona Dolomite, Paleoproterozoic, 2.2 to 2.3 Ga; Lindberg Quarry, Marquette, Upper Peninsula of Michigan, USA) (8363769094).jpg|200px|thumb|right|'''26'''. 22–23億年前の[[ストロマトライト]] (米国[[ミシガン州]])]] |
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藍藻の進化は化石やバイオマーカー（化学化石、[[:en:Biomarker_(petroleum)|biomarker]]）、分子時計計算など様々な角度から研究が行われている。しかし、いずれも多くの異論があり、広く合意のとれた仮説は現在も存在しない。地質学的な証拠からはおよそ24億年前に地球が急速に酸化的環境に変化していったことが知られており、'''大酸化事変'''（大酸化イベント、[[:en:Great_Oxidation_Event|Great Oxygenation Event]], GOE）とよばれる<ref name="Holland2006">{{cite journal|author=Holland, H. D.|year=2006|title=The oxygenation of the atmosphere and oceans|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences|volume=361|pages=903-915|doi=10.1098/rstb.2006.1838}}</ref>。これは光合成によって作られた酸素が原因であるというのが最も有力な説明であり、そのため、藍藻は少なくともGOEまでには誕生していたと考えられている。しかしながら、GOE以前にも少量の酸素が存在していたことを示す証拠が複数あり、藍藻の誕生がどこまで遡るのかが議論となっている<ref>{{Cite journal|last=Anbar|first=Ariel D.|last2=Duan|first2=Yun|last3=Lyons|first3=Timothy W.|last4=Arnold|first4=Gail L.|last5=Kendall|first5=Brian|last6=Creaser|first6=Robert A.|last7=Kaufman|first7=Alan J.|last8=Gordon|first8=Gwyneth W.|last9=Scott|first9=Clinton|date=2007-09-28|title=A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?|url=https://www.science.org/lookup/doi/10.1126/science.1140325|journal=Science|volume=317|issue=5846|pages=1903–1906|doi=10.1126/science.1140325}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Johnson|first=Aleisha C.|last2=Ostrander|first2=Chadlin M.|last3=Romaniello|first3=Stephen J.|last4=Reinhard|first4=Christopher T.|last5=Greaney|first5=Allison T.|last6=Lyons|first6=Timothy W.|last7=Anbar|first7=Ariel D.|title=Reconciling evidence of oxidative weathering and atmospheric anoxia on Archean Earth|url=https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abj0108|journal=Science Advances|volume=7|issue=40|pages=eabj0108|doi=10.1126/sciadv.abj0108}}</ref>。[[太古代]]の地層に多く見られる[[縞状鉄鉱床]]は海水中の鉄などが当時すでに存在した酸素によって酸化された結果であるとする説もあるが<ref name="Holland2006" />、一方で藍藻の起源をGOEとほぼ同時期とみなす研究もある<ref name="Shih2017" />。一時期、藍藻固有のバイオマーカーが太古代から見つかり、GOE以前の藍藻および酸素の存在を示す証拠として注目されたが、その後の研究で、見つかったバイオマーカーは後世の汚染である可能性が強く<ref>{{Cite journal|last=French|first=Katherine L.|last2=Hallmann|first2=Christian|last3=Hope|first3=Janet M.|last4=Schoon|first4=Petra L.|last5=Zumberge|first5=J. Alex|last6=Hoshino|first6=Yosuke|last7=Peters|first7=Carl A.|last8=George|first8=Simon C.|last9=Love|first9=Gordon D.|date=2015-05-12|title=Reappraisal of hydrocarbon biomarkers in Archean rocks|url=https://www.pnas.org/content/112/19/5915|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=112|issue=19|pages=5915–5920|language=en|doi=10.1073/pnas.1419563112|issn=0027-8424|pmid=25918387|pmc=4434754}}</ref>、さらにバイオマーカー自体が藍藻に固有ではないことが判明している<ref>{{Cite journal|last=Welander|first=Paula V.|last2=Coleman|first2=Maureen L.|last3=Sessions|first3=Alex L.|last4=Summons|first4=Roger E.|last5=Newman|first5=Dianne K.|date=2010-05-11|title=Identification of a methylase required for 2-methylhopanoid production and implications for the interpretation of sedimentary hopanes|url=https://www.pnas.org/content/107/19/8537|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=107|issue=19|pages=8537–8542|language=en|doi=10.1073/pnas.0912949107|issn=0027-8424|pmid=20421508|pmc=2889317}}</ref>。そのほか、藍藻と考えられる化石に[[ストロマトライト]]がある<ref name="Yamamoto2013">{{Cite journal|和書|author=山本純之, 磯﨑行雄 |title=ストロマトライト研究の歴史と今後の展望 |journal=地學雜誌 |ISSN=0022-135X |publisher=東京地学協会 |year=2013 |volume=122 |issue=5 |pages=791-806 |naid=130003385928 |doi=10.5026/jgeography.122.791 |url=https://doi.org/10.5026/jgeography.122.791}}</ref><ref name="Lepot2008">{{cite journal|author=Lepot, K., Benzerara, K., Brown, G. E. & Philippot, P.|year=2008|title=Microbially influenced formation of 2,724-million-year-old stromatolites|journal=Nature Geoscience|volume=1|pages=118-121|doi=10.1038/ngeo107}}</ref>(図11a)。現在の地球上に見られるストロマトライトの形成にすべて藍藻が関わっていることから、ストロマトライトの化石も過去の藍藻の存在を示す証拠として扱われていたが<ref name="Schopf2006">{{cite journal|author=Schopf, J. W.|year=2006|title=Fossil evidence of Archaean life|journal=Phil. Trans. R. Soc. B|volume=361|pages=869-885|doi=10.1098/rstb.2006.1834}}</ref>、現在ではこれは非生物起源や、藍藻以外の光合成細菌由来のものも含まれていると考えられている<ref name="Yamamoto2013" /><ref>{{Cite journal|last=Bosak|first=Tanja|last2=Knoll|first2=Andrew H.|last3=Petroff|first3=Alexander P.|date=2013-05-30|title=The Meaning of Stromatolites|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-earth-042711-105327|journal=Annual Review of Earth and Planetary Sciences|volume=41|issue=1|pages=21–44|doi=10.1146/annurev-earth-042711-105327|issn=0084-6597}}</ref>。そのため、ストロマトライト単独で藍藻の進化について議論することは難しい。 |
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いずれにせよ、藍藻の誕生によって地球環境は激変し（好気的環境、有機物安定的供給、[[オゾン層]]形成など）、現在の地球[[生態系]]の基礎が築かれた<ref name="Inouye2006" /><ref name="Tomitani2006">{{cite journal|author=Tomitani, A., Knoll, A. H., Cavanaugh, C. M. & Ohno, T.|year=2006|title=The evolutionary diversification of cyanobacteria: molecular-phylogenetic and paleontological perspectives|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=103|pages=5442-5447|doi=10.1073/pnas.0600999103}}</ref><ref>{{cite journal|author=Farquhar, J. & Wing, B. A.|year=2003|title=Multiple sulfur isotopes and the evolution of the atmosphere|journal=Earth and Planetary Science Letters|volume=213|pages=1-13|doi=10.1016/S0012-821X(03)00296-6}}</ref>。酸素発生型光合成生物は藍藻だけである時代が長く続いたが、その後（ある研究では15億年以上前）、ある[[真核生物]]にある藍藻が[[細胞内共生説|細胞内共生]]し、やがてこの共生藍藻の増殖や代謝が[[宿主]]である真核生物に制御されるようになり、最終的に[[葉緑体]]（[[色素体]]）とよばれる[[細胞小器官]]へと変化した<ref name="Inouye2006" /><ref name="Archibald2009" /><ref>{{cite journal|author=Yoon, H. S., Hackett, J. D., Ciniglia, C., Pinto, G. & Bhattacharya, D.|year=2004|title=A molecular timeline for the origin of photosynthetic eukaryotes|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=21|pages=809-818|doi=10.1093/molbev/msh075}}</ref>。この際、藍藻の[[細胞膜]]と[[外膜]]が色素体の2枚の膜になったと考えられている<ref>{{cite journal|author=Gould, S.B., Waller, R.F. & McFadden, G.I.|year=2008|title=Plastid evolution|journal=Annu. Rev. Plant Biol.|volume=59|pages=491-517|doi=10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915}}</ref>。この現象は'''一次共生''' (primary endosymbiosis) とよばれ、これによって真核生物が酸素発生型光合成能を獲得した。生物の歴史の中で一次共生は唯１回の現象であったと考えられており、全ての葉緑体は単一の一次共生に由来する（その後、二次共生を経たものもある）。多数の遺伝子を用いた系統解析から、一次共生において共生者となった藍藻は、グロエオマルガリータ属 ({{Snamei||Gloeomargarita}}) という淡水産単細胞性藍藻に近縁な藍藻であったことが示唆されている<ref name="Ponce-Toledo2017">{{cite journal|author=Ponce-Toledo, R. I., Deschamps, P., López-García, P., Zivanovic, Y., Benzerara, K. & Moreira, D.|year=2017|title=An early-branching freshwater cyanobacterium at the origin of plastids|journal=Current Biology|volume=27|pages=386-391|doi=10.1016/j.cub.2016.11.056}}</ref>。 |
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==分類== |
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古くは、藍藻は最も"原始的な植物"と考えられ、藍色植物門（藍藻植物、{{Sname||Cyanophyta}})、藍藻綱 ({{Sname||Cyanophyceae}}）に分類されていた<ref name="Pascher1931">{{cite journal|author=Pascher, A.|year=1931|title=Systematische Übersicht über die mit Flagellaten in Zusammenhang stehenden Algenreihen und Versuch einer Einreihung dieser Algenstämme in die Stämme des Pflanzenreiches|journal=Beihefte Bot Centralbl.|volume=48|pages=317-332|doi=}}</ref><ref>{{cite book|author=Round, F.E.|year=1973|title=The Biology of the Algae. 2nd Edition|journal=Edward Arnold Publishers|pages=278|isbn=}}</ref>。しかし葉緑体の共生説が一般的となり、藍藻と他の"植物"の直接的な類縁性は認められなくなった（ただし上記のように、細胞内共生・葉緑体を通してつながっている）。現在でも藍藻は[[藻類]]の一群として扱われることが多いが<ref name="千原1997" /><ref name="渡辺1999" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Inouye2006" />、このような系統的異質性から藻類から除かれることもある（ただし藍藻を除いても藻類は[[多系統群]]である）<ref name="光合成事典">{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://photosyn.jp/pwiki/?%E8%97%BB%E9%A1%9E|title=藻類|website=光合成事典|publisher=日本光合成学会|accessdate=2021-09-23}}</ref><ref name="キャンベル">{{cite book|author=池内昌彦, 伊藤元己, 箸本春樹, 道上達男 (監訳)|year=2018|chapter=藻類|editor=|title=キャンベル生物学 原書11版|publisher=丸善出版|isbn=978-4621302767|page=1584}}</ref>。 |
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これらの分類群名は植物命名規約（現 [[国際藻類・菌類・植物命名規約]]）に基づくものであり、原核生物である藍藻に対しては近年ではほとんど用いられない{{efn2|name="藍藻綱"|ただし2019年現在、原核生物の分類体系では、藍藻を分類する一般的な綱レベルの分類群名がないため、藍藻綱 ({{Sname||Cyanophyceae}}) が暫定的に用いられることがある<ref name="Algaebase" />。}}。また古くは、粘藻綱 ({{Sname||Myxophyceae}}) や粘藻植物門 ({{Sname||Myxophta}})、分裂藻綱 ({{Sname||Schizophyceae}}) という分類群名が使われていたこともある<ref name="渡辺1999" /><ref name="Pringsheim1949">{{cite journal|author=Pringsheim, E.G.|year=1949|title=The relationship between bacteria and Myxophyceae|journal=Bacteriological Reviews|volume=13|pages=47-98|doi=}}</ref>。 |
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藍藻は[[原核生物]]であり、[[細菌]]（バクテリア、真正細菌）[[ドメイン (分類学)|ドメイン]]に属する。細菌の中では、藍藻は比較的独立した系統群を形成しており、'''シアノバクテリア門'''（'''藍色細菌門'''、[[学名]]: {{Sname||Cyanobacteria}}）として扱われる。[[メタゲノミクス|メタゲノム研究]]によって見つかった、藍藻に近縁な[[従属栄養生物|従属栄養性]]細菌群である"[[メライナバクテリア]]綱" ({{Sname||Melainabacteria}}) や"セリキトクロマチア綱" ({{Sname||Sericytochromatia}}) などは、シアノバクテリア門に含めて扱われることがあるが、その場合は光合成能をもつ藍藻はオキシフォトバクテリア綱 ({{Sname||Oxyphotobacteria}}){{efn2|name="オキシフォトバクテリア綱"|}} にまとめられ、これらの非光合成細菌群と併置される<ref name="Soo2014" /><ref name="Soo2017" />。ただし、シアノバクテリア門を光合成性のグループのみに限る考えもある<ref name="Garcia‐Pichel2019">{{cite journal|author=Garcia‐Pichel, F., Zehr, J. P., Bhattacharya, D. & Pakrasi, H. B.|year=2019|title=What's in a name? The case of cyanobacteria|journal=Journal of Phycology|volume=|pages=|doi=10.1111/jpy.12934}}</ref>。 |
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藍藻は分類学的には[[細菌]]として扱うべきであるが、ほとんどの学名は植物命名規約（現 [[国際藻類・菌類・植物命名規約]]）に基づいて提唱されており、[[国際原核生物命名規約]]の基で提唱された学名は少ない<ref name="Oren2004">{{cite journal|author=Oren, A.|year=2004|title=A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=54|pages=1895-1902|doi=10.1099/ijs.0.03008-0}}</ref>。 |
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[[クロロフィル]] ''b'' をもつ藍藻（[[原核緑藻]]）は、発見当初は原核緑色植物門 ({{Sname||Prochlorophyta}}) として藍藻とは別の門に分けられていた<ref name="Lewin1976">{{cite journal|author=Lewin, R. A.|year=1976|title=Prochlorophyta as a proposed new division of algae|journal=Nature|volume=261|pages=697-698|doi=10.1038/261697b0}}</ref>。しかしその後の研究から原核緑藻は系統的に藍藻に含まれることが示され、現在では分類群名として原核緑色植物門を用いることはない。ただし「原核緑藻 (prochlorophytes)」という語は、一般名としてはしばしば用いられる。 |
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他の[[藻類]]と同様、藍藻はその体制（おおまかな体のつくり）に基づいて分類され、いくつかの目に分けられてきた<ref name="Geitler1932" /><ref name="Anagnostidis1990">{{cite journal|author=Anagnostidis, K. & Komáreek, J.|year=1990|title=Modern approach to the classification system of cyanophytes. 1. Introduction|journal=Archiv für Hydrobiologie/Algological Studies|volume=38/39|pages=291-302|doi=}}</ref><ref name="Hoffmann2005" />（下表1）。細菌の分類の基準となっていた「バージェイ細菌分類便覧 (Bergey’s Manual) 第2版」でも基本的には同じ体系が用いられていた<ref name="Castenholz1989" />。 |
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{| class="wikitable" style="margin:0 auto; font-size:80%;" |
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|+ 表1. <span style="font-weight:400;">古典的な藍藻の分類体系の一例<ref name="Hoek1995" /><ref name="Castenholz1989" /></span> |
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! 目 !! バージェイ細菌分類便覧 第2版 での分類 !! 特徴 !! 代表属 |
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! クロオコックス目 (Chroococcales){{efn2|name="カマエシフォン目"|外生胞子 (エクソサイト) を形成するものはカマエシフォン目 (Chamaesiphonales) として分けられることもあった<ref name="千原1997" />。}} |
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| subsection I || 単細胞または群体性 || {{Snamei||Synechococcus}}, {{Snamei||Synechocystis}}, {{Snamei||Chroococcus}}, {{Snamei||Aphanocapsa}}, {{Snamei||Coelosphaerium}}, {{Snamei||Merismopedia}}, {{Snamei||Microcystis}} |
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|- |
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! プレウロカプサ目 (Pleurocapsales) |
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| subsection II || 単細胞または群体性、内生胞子 (ベオサイト) 形成 || {{Snamei||Pleurocapsa}}, {{Snamei||Chroococcidiopsis}}, {{Snamei||Xenococcus}} |
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|- |
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! ユレモ目 (Oscillatoriales) |
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| subsection III || 糸状性、異質細胞を欠く || {{Snamei||Oscillatoria}}, {{Snamei||Phormidium}}, {{Snamei||Lyngbya}}, {{Snamei||Arthrospira}}, {{Snamei||Planktothrix}}, {{Snamei||Pseudanabaena}} |
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|- |
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! ネンジュモ目 (Nostocales) |
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| subsection IV || 糸状性 (真分枝なし)、異質細胞あり || {{Snamei||Anabaena}}, {{Snamei||Nostoc}}, {{Snamei||Aphanizomenon}}, {{Snamei||Cylindrospermum}}, {{Snamei||Calothrix}}, {{Snamei||Scytonema}} |
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|- |
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! スチゴネマ目 (Stigonematales) |
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| subsection V || 糸状性 (真分枝あり)、異質細胞あり || {{Snamei||Stigonema}}, {{Snamei||Hapalosiphon}}, {{Snamei||Fischerella}} |
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|} |
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しかし分子系統学的研究の結果、上記の分類群の多くは[[多系統]]群であることが判明しており、特に単細胞性と糸状性の間では頻繁な平行進化（特に糸状体から単細胞体への進化）が起こったと考えられている<ref name="Schirrmeister2011">{{cite journal|author=Schirrmeister, B. E., Antonelli, A., Bagheri, H. C.|year=2011|title=The origin of multicellularity in cyanobacteria|journal=BMC Evol. Biol.|volume=11|pages=45|doi=10.1186/1471-2148-11-45}}</ref><ref name="Hoffmann2005">{{cite journal|author=Hoffmann, L., Komárek, J. & Kastovský, J.|year=2005|title=System of cyanoprokaryotes (cyanobacteria) - state in 2004|journal=Algological Studies|volume=117|pages=95-115|doi=10.1127/1864-1318/2005/0117-0095}}</ref>。2019年現在までに報告されている分子系統解析の結果に基づくシアノバクテリア門内の系統仮説の1つを下に示す。 |
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{{cladogram |
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|caption='''27'''. 藍藻の系統仮説の一例 (基本的にゲノム塩基配列情報が明らかなもののみ): いくつかの系統解析結果に基づく<ref name="Ponce-Toledo2017" /><ref name="Mareš2019" /><ref name="Schirrmeister2015">{{Cite journal|author=Schirrmeister, B. E., Gugger, M. & Donoghue, P. C.|year=2015|title=Cyanobacteria and the Great Oxidation Event: evidence from genes and fossils|journal=Palaeontology|volume=58|pages=769-785|doi=10.1111/pala.12178}}</ref><ref name="Shih2013">{{cite journal|author=Shih, P. M., Wu, D., Latifi, A., Axen, S. D., Fewer, D. P., Talla, E., ... & Herdman, M.|year=2013|title=Improving the coverage of the cyanobacterial phylum using diversity-driven genome sequencing|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=110|pages=1053-1058|doi=10.1073/pnas.1217107110}}</ref><ref name="Walter2017">{{Cite journal|author=Walter, J. M., Coutinho, F. H., Dutilh, B. E., Swings, J., Thompson, F. L. & Thompson, C. C.|year=2017|title=Ecogenomics and taxonomy of Cyanobacteria phylum|journal=Frontiers in Microbiology|volume=8|pages=2132|doi=10.3389/fmicb.2017.02132}}</ref><ref name="Uyeda2016">{{Cite journal|author=Uyeda, J. C., Harmon, L. J. & Blank, C. E.|year=2016|title=A comprehensive study of cyanobacterial morphological and ecological evolutionary dynamics through deep geologic time|journal=PloS One|volume=11|pages=e0162539|doi=10.1371/journal.pone.0162539}}</ref><ref name="Soo2017" />. <span style="color:darkcyan">●</span> = 単細胞・群体 (旧クロオコックス目)、<span style="color:darkcyan">▲</span> = 単細胞・群体、内生胞子あり (旧プレウロカプサ目)、<span style="color:darkcyan">■</span> = 糸状性 (旧ユレモ目)、<span style="color:darkcyan">★</span> = 糸状・異質細胞あり (旧ネンジュモ目・スチゴネマ目). |
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|align=center |
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|width= |
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100% |
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|label1='''シアノバクテリア門''' |
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|1={{Clade |
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|label1= |
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|1="'''セリキトクロマチア綱'''"{{efn2|name="heterotroph"}} |
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|2={{Clade |
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|1="'''[[メライナバクテリア]]綱'''"{{efn2|name="heterotroph"}} |
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|label2='''オキシフォトバクテリア綱''' |
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|2={{Clade |
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|1=<span style="color:darkcyan">●</span>'''グロエオバクター目''' (''Gloeobacter'') |
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|2={{Clade |
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|1=<span style="color:darkcyan">●</span>'''クレード G''' (Octopus Spring clade) (e.g. ''"Synechococcus"'' PCC7336, JA-3-3Ab) |
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|2={{Clade |
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|1=<span style="color:darkcyan">●■</span>'''クレード F''' (e.g. ''Pseudanabaena'', ''"Synechococcus"'' PCC7502) |
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|2={{Clade |
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|1=<span style="color:darkcyan">●</span>'''グロエオマルガリータ目''' (''Gloeomargarita'') |
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|2='''[[葉緑体]]''' ([[色素体]]) |
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}} |
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|3=<span style="color:darkcyan">●</span>'''クレード E''' (AcTh) (e.g. ''Acaryochloris'', ''Thermosynechococcus'') |
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|4=<span style="color:darkcyan">●■</span>''Prochlorothrix'' クレード (e.g. ''Nodosilinea, Lagosinema'', ''Prochlorothrix'') |
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|5=<span style="color:darkcyan">●</span>'''クレード C1''' (SynPro) (e.g. ''Prochlorococcus'', ''"Synechococcus"'' WH8102) |
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|6=<span style="color:darkcyan">●</span>'''クレード C2''' (''Synechococcus'' s.s.) (''Synechococcus elongatus'') |
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|7=<span style="color:darkcyan">●■</span>'''クレード C3''' (LPP-B) (e.g. ''"Synechococcus"'' PCC7335, ''"Phormidium"'' NIES-30) |
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|8={{Clade |
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|1=<span style="color:darkcyan">■</span>'''クレード D''' (e.g. ''"Geitlerinema"'' PCC 7407, ''Leptolyngbya'' PCC 6306) |
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|2={{Clade |
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|1=<span style="color:darkcyan">■</span>''Geitlerinema'' PCC 7105 クレード |
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|2=<span style="color:darkcyan">■</span>'''クレード A''' (Osc) (e.g. ''Trichodesmium'', ''Arthrospira'', ''Planktothrix'') |
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|3=<span style="color:darkcyan">●▲■</span>'''クレード B2''' (SPM) (e.g. ''Pleurocapsa'', ''Microcystis'', ''"Synechocystis"'' PCC 6803) |
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|4=<span style="color:darkcyan">■</span>''Moorea'' クレード |
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|5={{Clade |
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|1=<span style="color:darkcyan">●■</span>'''クレード B3''' (e.g. ''Crinalium'' PCC 9333, ''Chamaesiphon'' PCC 6605) |
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|2={{Clade |
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|1=<span style="color:darkcyan">●▲</span>'''クロオコッキディオプシス目''' (e.g. ''Chroococcidiopsis'', ''"Synechocystis"'' PCC 7509) |
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|2=<span style="color:darkcyan">★</span>'''[[ネンジュモ目]]''' |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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{{-}} |
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2019年現在、このような系統関係を完全に反映させた分類体系は提唱されていない。また、分子系統解析が行われた藍藻は、いまだごく一部に限られている<ref name="Komárek2003a" />。そのため、藍藻の分類体系構築に関しては過渡的な状況にある。2019年現在、形態形質および分子情報に基づく分類体系として、Komárek et al. (2014) をもとにした目レベルの分類体系を下表2に示す<ref name="Komárek2014">{{cite journal|author=Komárek, J., Kaštovský, J., Mareš, J. & Johansen, J.R.|year=2014|title=Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach|journal=Preslia|volume=86|pages=295-335|doi=}}</ref><ref name="Guiry2019">Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2019) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 28 Septmber 2019.</ref><ref name="CyanoDB" />。また藍藻の分類においては、属レベルでも非単系統性（ときに下記の分類体系において複数の目に分かれるほどの）が示されているものが少なくない ({{Snamei||Synechococcus}}、{{Snamei||Synechocystis}}、{{Snamei||Lyngbya}} など)<ref>{{cite journal|author=Komárek, J.|year=2018|title=Several problems of the polyphasic approach in the modern cyanobacterial system|journal=Hydrobiologia|volume=811|pages=7-17|doi=10.1007/s10750-017-3379-9}}</ref>。これらの属の一部に関しては、ゲノムレベルでの分子系統解析に基づいて多数の属に分けることが提唱されている<ref name="Walter2017" /><ref>{{cite journal|author=Coutinho, F., Tschoeke, D. A., Thompson, F. & Thompson, C.|year=2016|title=Comparative genomics of ''Synechococcus'' and proposal of the new genus ''Parasynechococcus''|journal=PeerJ|volume=4|pages=e1522|doi=10.7717/peerj.1522}}</ref>。 |
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{| class="wikitable" |
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|'''表2.''' Komárek ''et al.'' (2014) による藍藻の分類体系<ref name="Komárek2014" /><ref name="廣瀬1977">{{cite book|和書|author=廣瀬弘幸 & 山岸高旺 (編)|year=1977|chapter=藍藻綱|editor=|title=日本淡水藻図鑑|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640515|pages=1–151}}</ref><ref name="千原1999">{{cite book|author=千原光男 (編)|year=1999|chapter=分類表|editor=|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=297|isbn=978-4785358266}}</ref><ref name="千原1999">{{cite book|author=千原光男 (編)|year=1999|chapter=分類表|editor=|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=297|isbn=978-4785358266}}</ref> (その後に報告されたグロエオマルガリータ目を付加) |
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* '''グロエオバクター目''' {{Sname||Gloeobacterales}} {{AUY|Cavalier-Smith|2002}} |
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*:単細胞性。[[チラコイド]]を欠く ([[光化学系]]は[[細胞膜]]に存在する)。藍藻の中で最も初期に分かれたものであることが示されている。グロエオバクター綱 ({{Sname||Gloeobacteria}}) として他の藍藻と分けられることがある<ref>{{cite journal|author=Oren, A.|year=2011|title=Cyanobacterial systematics and nomenclature as featured in the international bulletin of bacteriological nomenclature and taxonomy/international journal of systematic bacteriology/international journal of systematic and evolutionary microbiology|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=61|pages=10-15|doi=10.1099/ijs.0.018838-0}}</ref>。 |
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*: 代表属: グロエオバクター属 ({{Snamei||Gloeobacter}}) |
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*'''グロエオマルガリータ目''' {{Sname||Gloeomargaritales}} {{AUY|D.Moreira et al.|2017}} |
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*:単細胞性。細胞内に炭酸塩の顆粒を含む。アルカリ湖沼に生育。[[真核生物]]の[[色素体]] ([[葉緑体]]) に最も近縁な藍藻であることが示唆されている<ref name="Ponce-Toledo2017" />。シネココックス目に含めることもある<ref name="CyanoDB">Hauer, T. & Komárek, J. (2019) CyanoDB 2.0 - On-line database of cyanobacterial genera. - World-wide electronic publication, Univ. of South Bohemia & Inst. of Botany AS CR, http://www.cyanodb.cz</ref>。 |
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*:代表属: グロエオマルガリータ属 ({{Snamei||Gloeomargarita}}) |
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* '''シネココックス目''' {{Sname||Synechococcales}} {{AUY|L.Hoffmann, J.Komárek & J.Kastovsky|2005}} |
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*:単細胞、群体または糸状性 (細いものが多い)。チラコイドは細胞膜に沿って同心円状に配置する。おそらく非単系統群であるが、藍藻の中で初期に分岐したものが多い。糸状性のものをプセウドアナベナ目 ({{Sname||Pseudanabaenales}}) として分けることがある<ref name="Hoffmann2005" /><ref name="Büdel2012">{{cite book|author=Büdel, B., & Kauff, F.|year=2012|chapter=Prokaryotic Algae, Bluegreen Algae|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=5-40}}</ref>。 |
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*:代表属: シネココックス属 ({{Snamei||Synechococcus}})、シアノビウム属 ({{Snamei||Cyanobium}})、プロクロロコックス属 ({{Snamei||Prochlorococcus}})、アカリオクロリス属 ({{Snamei||Acaryochloris}})、シネコキスティス属 ({{Snamei||Synechocystis}})、メリスモペディア属 ({{Snamei||Merismopedia}})、コエロスファエリム属 ({{Snamei||Coelosphaerium}})、カマエシフォン属 ({{Snamei||Chamaesiphon}})、プセウドアナベナ属 ({{Snamei||Pseudanabaena}})、プロクロロトリックス属 ({{Snamei||Prochlorothrix}})、リムノスリックス属 ({{Snamei||Limnothrix}})、レプトリングビア属 ({{Snamei||Leptolyngbya}}) |
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*'''ユレモ目''' {{Sname||Oscillatoriales}} {{AUY|Schaffner|1922}} |
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*:糸状性で比較的太いものが多い。単細胞性の種も含まれる。チラコイドは放射状または不規則に配置する。おそらく非単系統群。 |
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*:代表属: シアノテーセ属 ({{Snamei||Cyanothece}})、ユレモ属 ({{Snamei||Oscillatoria}})、フォルミディウム属 ({{Snamei||Phormidium}})、プランクトスリックス属 ({{Snamei||Planktothrix}})、アルスロスピラ属 ({{Snamei||Arthrospira}})、リングビア属 ({{Snamei||Lyngbya}})、ミクロコレウス属 ({{Snamei||Microcoleus}})、アイアカシオ属 ({{Snamei||Trichodesmium}}) |
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*'''スピルリナ目''' {{Sname||Spirulinales}} {{AUY| J.Komárek, J.Kastovsky, J.Mares & J.R.Johansen|2014}} |
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*:糸状性。同心円状のチラコイド配置をもつことからシネココックス目に分類されていたが、同目の他の種とは系統的に離れているため独立の目とされた<ref name="Komárek2014" />。 |
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*:代表属: スピルリナ属 ({{Snamei||Spirulina}}){{efn2|name="スピルリナ"|一般的に「スピルリナ」とよばれる藍藻は {{Snamei||Arthrospira}} に属する<ref name="Taroda2012" /> (この分類体系ではユレモ目)。}}、ハロスピルリナ属 ({{Snamei||Halospirulina}}) |
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*'''クロオコックス目''' {{Sname||Chroococcales}} {{AUY|Schaffner|1922}} |
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*:単細胞または群体性。チラコイドは同心円状ではなく、多少とも不規則に配置。おそらく非単系統群。 |
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*:代表属: クロオコックス属 ({{Snamei||Chroococcus}})、シアノバクテリウム属 ({{Snamei||Cyanobacterium}})、ミクロキスティス属 ({{Snamei||Microcystis}})、クロログロエ属 ({{Snamei||Chlorogloea}})、ゴンフォスファエリア属 ({{Snamei||Gomphosphaeria}})、グロエオカプサ属 ({{Snamei||Gloeocapsa}}) |
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*'''プレウロカプサ目''' {{Sname||Pleurocapsales}} {{AUY|Geitler|1925}} |
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*:単細胞または群体性。内生胞子 (ベオサイト) 形成を行う。チラコイドの配置は不規則。1つの系統群を形成するものが多いが、一部は系統的に離れており非単系統群。 |
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*:代表属: シアノキスティス属 ({{Snamei||Cyanocystis}})、ヒエラ属 ({{Snamei||Hyella}})、クセノコックス属 ({{Snamei||Xenococcus}})、プレウロカプサ属 ({{Snamei||Pleurocapsa}}) |
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*'''クロオコッキディオプシス目''' {{Sname||Chroococcidiopsidales}} {{AUY|J.Komárek, J.Kastovsky, J.Mares & J.R.Johansen|2014}} |
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*:単細胞または群体性。内生胞子 (ベオサイト) 形成を行う。チラコイドの配置は不規則。プレウロカプサ目に分類されていたが、分子系統解析からネンジュモ目の姉妹群であることが示唆されている。 |
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*:代表属: クロオコッキディオプシス属 ({{Snamei||Chroococcidiopsis}})、アリテレラ属 ({{Snamei||Aliterella}}) |
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*'''[[ネンジュモ目]]''' {{Sname||Nostocales}} {{AUY|Borzì|1914}} |
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*:糸状性 (無分枝、分枝)。異質細胞やアキネートを形成する。藍藻の中で明瞭な単系統群を形成する。伝統的に、真分枝するものはスチゴネマ目として分けられていたが、系統的にはネンジュモ目の中に含まれることが示されている。 |
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*:代表属: [[ネンジュモ属]] ({{Snamei||Nostoc}})、アナベナ属 ({{Snamei||Anabaena}})、ドリコスペルマム属 ({{Snamei||Dolichospermum}})、アファニゾメノン属 ({{Snamei||Aphanizomenon}})、シリンドロスペルマム属 ({{Snamei||Cylindrospermum}})、トリポスリックス属 ({{Snamei||Tolypothrix}})、ミクロカエテ属 ({{Snamei||Microchaete}})、カロスリックス属 ({{Snamei||Calothrix}})、スキトネマ属 ({{Snamei||Scytonema}})、ハパロシフォン属 ({{Snamei||Hapalosiphon}})、スチゴネマ属 ({{Snamei||Stigonema}}) |
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==ギャラリー== |
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<gallery style="font-size:80%;"> |
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File:Cyanobacteriaunicellularandcolonial020.jpg| |
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File:Cyanobacteriaassociatedwithtufa014.jpg| |
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File:Cyanobacteriabranchedforms026.jpg| |
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File:Gloeobacter kilaueensis.png|{{Snamei||Gloeobacter}} の電子顕微鏡像 |
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File:Synechococcus elongatus PCC 7942 electron micrograph showing carboxysomes.jpeg|{{Snamei||Synechococcus}} の透過型電子顕微鏡像 |
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File:Chroococcus1.jpg|{{Snamei||Chroococcus}} |
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File:Microcystis aeruginosa 680.jpg|{{Snamei||Microcystis aeruginosa}} |
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File:Gloeocapsa Magma on Shingles.jpg|建造物表面の {{Snamei||Gloeocapsa}} (黒色部) |
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File:Filamentous Cyanobacterium Oscillatoria in motion.webm|滑走運動する糸状性藍藻 |
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File:SingleSpirulinaInMicroscope4WEB.jpg|スピルリナ ({{Snamei||Arthrospira platensis}}) |
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File:Lyngbya majuscula.jpg|{{Snamei||Lyngbya majuscula}} |
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File:Rivularia nitida.jpg|異極性糸状の {{Snamei||Rivularia}} |
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File:Gloeotrichia in Sytox.jpg|異極性糸状の {{Snamei||Gloeotrichia}} |
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File:Lake Clifton SMC 2008.jpg|スロンボライト |
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File:The ciliate Frontonia sp.jpg|藍藻を捕食した ''Frontonia''（繊毛虫） |
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==脚注== |
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===注釈=== |
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===出典=== |
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==関連項目== |
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*[[フィコビリン]]、[[フィコビリソーム]]、[[窒素固定]] |
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*生態: [[植物プランクトン]]、[[ピコプランクトン]]、[[アオコ]]、[[ストロマトライト]]、[[温泉藻]]、[[クリオコナイト]] |
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*共生: [[地衣類]]、[[ゲオシフォン]]、[[ウスバゼニゴケ科]]、[[ツノゴケ類]]、[[アカウキクサ属]]、[[ソテツ類]]、[[グンネラ]] |
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*[[シアノトキシン]] (藍藻毒): [[ミクロシスチン]]、[[ノジュラリン]]、[[ミクロビリジン]]、[[サキシトキシン]]、[[リングビアトキシンA]]、[[アプリシアトキシン]]、[[デブロモアプリシアトキシン]]、[[モオレア・プロドゥケンス]] |
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*藍藻が生成するカビ臭物質: [[2-メチルイソボルネオール]]、[[ゲオスミン]] |
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*食用藍藻: [[スピルリナ]]、[[アステカ料理]]、[[スイゼンジノリ]]、[[アシツキ]]、[[髪菜]]、[[イシクラゲ]] |
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*[[原核緑藻]]、[[プロクロロン]] |
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*[[原生代]]、[[細胞内共生説]] |
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== 外部リンク == |
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{{Commons category|Cyanobacteria}} |
{{Commons category|Cyanobacteria}} |
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{{Species|Cyanobacteria}} |
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*{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://www.kahaku.go.jp/research/db/botany/aoko/index.html|title=浮遊性藍藻データベース|website=|publisher=国立科学博物館|accessdate=2021-09-26}} |
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* [[光合成細菌]] |
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*{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://www.kahaku.go.jp/research/db/botany/aoko-kids/index.html|title=アオコをつくる藍藻|website=|publisher=国立科学博物館|accessdate=2021-09-26}} |
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* [[ストロマトライト]] |
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*{{Cite web|和書|author=|date=|url=http://natural-history.main.jp/Tree_of_life/Bacteria/Cyanobacteria.html|title=シアノバクテリア門|website=写真で見る生物の系統と分類 生きもの好きの語る自然誌|publisher=|accessdate=2021-09-26}} |
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* [[スイゼンジノリ]] - 食用の藍藻 |
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*{{Cite web|和書|author=|date=|url=http://plankton.image.coocan.jp/algae1.htm|title=藍藻|website=ねこのしっぽ -小さな生物の観察記録-|publisher=|accessdate=2021-09-26}} |
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* [[スピルリナ]] - 食用の藍藻 |
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*{{Cite web|和書|author=|date=2019-06-28|url=https://www.nies.go.jp/kanko/kankyogi/73/column1.html|title=アオコ現象の原因となるシアノバクテリア|website=国立環境研究所|publisher=|accessdate=2021-09-26}} |
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* [[2-メチルイソボルネオール]] |
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*{{Cite web|author=|date=|url=http://www.cyanodb.cz|title=CyanoDB|website=|publisher=|accessdate=2021-09-26}} (英語) |
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* [[リングビア・マイユスクラ]] |
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*{{Cite web|author=|date=|url=https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=4305|title=Phylum Cyanobacteria|website=AlgaeBase|publisher=|accessdate=2021-09-26}} (英語) |
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2024年10月24日 (木) 18:07時点における最新版
| シアノバクテリア門 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
  1. (上) 糸状藍藻の1種、(下) クロオコックス属
| ||||||
| 分類 | ||||||
| ||||||
| 学名 | ||||||
| Cyanobacteria Stanier ex Cavalier-Smith, 2002 | ||||||
| 和名 | ||||||
| シアノバクテリア[2]、藍色細菌[2]、ラン細菌[2]、藍藻[3]、ラン藻[4]、藍色植物[3]、藍藻植物[3] | ||||||
| 英名 | ||||||
| cyanobacteria[5], cyanoprokaryotes[6], blue-green algae[5], cyanophytes[5] | ||||||
| 下位分類[注 3] | ||||||
|
藍藻（ラン藻、らんそう、英: blue-green algae）またはシアノバクテリア[注 4] （藍色細菌、らんしょくさいきん、英: cyanobacteria）は、酸素発生を伴う光合成（酸素発生型光合成）を行う細菌の一群である。
藍藻は系統的には細菌ドメイン（真正細菌）に属する原核生物であるが、歴史的には「植物」に分類されていた（植物#リンネ以降参照）。藻類に分類されていたことから、国際細菌命名規約ではなく国際藻類・菌類・植物命名規約に基づき命名されてきた。藍藻は現在でも藻類の一員として扱われることが多いが、原核生物である点で他の藻類や陸上植物（どちらも真核生物）とは系統的に大きく異なる。しかし、陸上植物のものも含めて全ての葉緑体は細胞内共生において取り込まれた藍藻に由来すると考えられており、藍藻は植物の起源を考える上で重要な存在である。
単細胞、群体、または糸状体であり（図1）、原核生物としては極めて複雑な体をもつものもいる（→＃体制）。光合成色素としてふつう青いフィコシアニンを多くもつため、クロロフィルの緑色と合わせて青緑色（藍色）をしていることが多く、学名や英名の「cyano-」はギリシア語で「青色」を意味する κυανός (kyanós) に由来する（→＃光合成）。藍藻のフィコシアニンは、青い天然色素として広く利用されている（アイスキャンディーなど）。藍藻は海から淡水、陸上に広く生育し、生産者や窒素固定者として生態系において重要な役割を担っている（→＃生態）。またアオコや健康食品などの形で人間生活とも密接に関わっている（→＃人間との関わり）。
藍藻は、地球上に初めて現れた酸素発生型光合成生物であったと考えられている（およそ25–30億年前）。藍藻の光合成によって、地球上に初めて酸素と有機物が安定的に供給されるようになり、現在へとつながる生態系の基礎が築かれた[9]。酸素発生型光合成というシステムは、細胞内共生（一次共生）を経て葉緑体の形で真核生物に受け継がれ、多様な真核藻類（および陸上植物）のもとともなった（→＃進化）。細菌の中には、他にも光合成を行うグループが存在するが（光合成細菌と総称される）、酸素発生を伴う光合成を行うのは藍藻のみであり、他の光合成細菌は非酸素発生型[10][注 5]の光合成 (anoxygenic photosynthesis) を行う。
分類学的には、シアノバクテリア門（藍色細菌門、学名: Cyanobacteria）に分類される。2019年現在、メタゲノム研究（水などのサンプルから直接抽出したDNAに基づくゲノム研究であり、培養できない生物の性質を推定できる）から、藍藻に近縁であるが光合成能をもたない細菌群がいくつか見つかっている（メライナバクテリアなど）。これらの細菌群も光合成を行う藍藻とともにシアノバクテリア門に分類されることがあるが、以下では主に光合成を行う藍藻についてのみ概説する。
体制
[編集]藍藻の中には、単細胞性、群体性、糸状性の種がいる[3][5][12][13][14][15]（下図2）。藍藻の多くは肉眼では判別できない微細藻であるが、群体性や糸状性の藍藻の中には、肉眼で見えるほどの大きさになるものもいる（下図6a）。
- 単細胞性 (unicellular)
- 体が１個の細胞からなる (下図3)。細胞の形は球状や桿状のものが多く（例: Synechococcus, Synechocystis）、また異極性（heteropolarity; 基端と先端で形態が異なる）を示す種もいる（例: Chamaesiphon; 下図16a）[14]。
3a. 単細胞性 (Synechococcus)
3b. 単細胞性
- 群体性 (colonial)
- 体が複数の細胞からなるが、細胞が密接していない、細胞の分化が見られないなど多細胞とは呼び難いもの（多分に伝統的な区分であり、明確な定義は難しい）（下図4）。群体全体の形態は多様である（不定形、球形、多面体、シート状、ひも状など）[14]。また群体様式としては、多数の細胞が共通の粘液質に包まれたパルメラ状群体（palmelloid colony; 例：Aphanocapsa）が多いが、他にも細胞が密着して塊状になるサルシナ状群体（sarcinoid colony; 例：Cyanosarcina）や、分岐する粘液質の柄の先端にそれぞれ細胞が位置する樹状群体（dendroid colony）などがある[14]。
- 糸状性 (filamentous)
6a. ネンジュモ属の1種の藻体
6b. ネンジュモ属では、共通の粘液質中に多数のトリコームがある。
細胞が密接して列状に連なっているもの (上図5)。伝統的に、糸状性の藍藻において細胞列をトリコーム（細胞糸 trichome）、１本から複数のトリコームが共通の外被に包まれたものを糸状体 (filament) とよぶ[15]。また多数のトリコームが共通の粘液質で包まれた巨視的な群体を形成するものもいる（例: ネンジュモ属、図6）。細胞が単列 (uniseriate) に並んでいるものが多いが、多列 (multiseriate) に並んでいるものもいる（例: スチゴネマ属 Stigonema）（上図5g）。トリコームの末端の細胞はふつう他の細胞とはやや異なる形をしており (上図1g)、特に先端が肥厚している場合はカリプトラ（頂冠 calyptra）とよばれる。一部の種では、トリコームが異極性を示す（上図5d）。例えばヒゲモ属 (Rivularia) などでは、トリコームの基部に異質細胞が存在し、トリコーム先端の細胞が細長く伸びている。この場合、基部の異質細胞で窒素固定、頂端部でリン吸収を行う[16] (つまり細胞間で形態分化とともに機能分化を示す)。トリコームは無分枝 (unbranching) であるものが多いが（上図5a, c, d）、一部は偽分枝または真分枝をする[15]。偽分枝 (false branching) とは、トリコームの途中が分断し (ふつう細胞死による)、その一端または両端が細胞列から外れて伸長することによって形成された分枝様の構造のことである（上図5e, 図7右）。一方、真分枝 (true branching) とは、トリコームを構成する細胞が2方向以上で分裂することによって形成された分枝である（上図5b, f, g, 図7左）。分枝する種の中には、匍匐糸と直立糸の分化などの異糸性 (heterotrichous) を示すものもいる（例: Fischerella）。糸状性の藍藻は、しばしば（全てではない）細胞分化（先端の細胞、異糸性、異質細胞やアキネートなど）や細胞死を伴う形態形成（偽分枝、連鎖体形成など）、細胞間の連絡（ペリプラズムの共有やセプトソーム）を示し、原核生物ではあるものの真の多細胞体ともいえる体をもつ場合がある[17][18]。
細胞
[編集]藍藻の細胞は直径1マイクロメートル (µm) 以下のこともあるが、原核生物としては大型のものが多く、直径 100 µm に達するものもいる[14]。
細胞外被
[編集]典型的なグラム陰性細菌 (大腸菌など) と同様、藍藻の細胞壁は、ペプチドグリカン層 (peptideglycan layer) と、その外側を覆う外膜 (outer membrane) からなる[19]。ペプチドグリカン層は、アミノ糖であるＮｰアセチルグルコサミンとＮｰアセチルムラミン酸が交互に連なった糖鎖が、オリゴペプチドで架橋された物質であるペプチドグリカン（ムレイン murein）からなる。藍藻のペプチドグリカン層は、一般的なグラム陰性細菌のそれにくらべて厚いことが多く（12–700ナノメートル (nm)）、またオリゴペプチドの架橋が多い（グラム陽性細菌的な特徴）。ペプチドグリカン層が存在する細胞膜と外膜の間の空間は、ペリプラズム (periplasm) とよばれる。外膜は、細胞膜と同じく脂質二重層であるが、外側の層には糖鎖が結合した脂質（リポ多糖 lipopolysaccharide, LPS）が含まれる。他のグラム陰性細菌ではリポ多糖は毒となることがあり（内毒素）、藍藻がもつ外膜のリポ多糖にもその可能性が指摘されている[20]。
糸状性藍藻のトリコームでは、細胞列は共通の外膜に包まれており、またペプチドグリカン層を共有している[17]。細胞間には、ペプチドグリカン層を貫通して隣接する細胞の細胞膜同士をつなぐ連結構造であるセプトソーム（septosome、隔壁結合 septal junction、微細原形質連絡 microplasmodesmata）が多数存在する[17][21][22]。セプトソームは長さ 25 nm、外径 15 nm、内径 6 nmほどであり、おそらく細胞間での低分子物質輸送に関与している[23]。
外膜の外側には、結晶性の糖タンパク質からなる層が存在することがあり、S層 (surface layer, S-layer) とよばれる[24][25][26]。このような糖タンパク質層は、細胞の保護、物質透過、接着、認識、運動、被食防御などに関与していると考えられている。
8a. 共通の粘液質に包まれた藍藻
8b. 鞘をもつ糸状藍藻
8c. 色素で色づいた鞘をもつ糸状藍藻
さらに細胞は、タンパク質や細胞外多糖 (exopolysaccharide) からなる細胞外高分子物質 (extracellular polymeric substance, EPS) によって覆われることがある[19][27][28]。細胞外高分子物質は、その厚さや形態、性状に応じて、鞘（sheath; 薄く緻密で光学顕微鏡下で明瞭な構造; 上図8b, c）、夾膜 (capsule; 厚く均質で輪郭が明瞭な構造)、粘液質（slime; 細胞に沿った形を示さない不定形の構造; 上図8a）ともよばれる[29][30]。多数の個体が細胞外高分子物質からなる共通の基質に包まれ、群体やバイオフィルムを形成することもある。このような外被には、無機栄養分の貯蔵、乾燥耐性、紫外線耐性、浮力増大、被食防御などの機能があると考えられている[28][31][32][33]。細胞外高分子物質に含まれる紫外線吸収色素として、スキトネミン (scytonemin)[34]やグロエオカプシン (gloeocapsin)[35]、マイコスポリン様アミノ酸 (mycosporine-like amino acid, MAA)[36]などが知られている。また細胞外被が石灰化（炭酸カルシウムが沈着）することがあり、おそらく光合成における二酸化炭素濃縮機構と関連している[37]。このような石灰化によって、ストロマトライトが形成されることがある[38]。
細胞内構造
[編集]藍藻は原核生物であり、DNAは核膜に包まれず、また葉緑体やミトコンドリア、ゴルジ体などの細胞小器官をもたない。細胞内で生体膜に包まれた構造としては、光合成における光化学反応の場であるチラコイドのみが存在する。チラコイドは扁平な袋であり、ふつう重なることなく、細胞内で同心円状（下図9）、放射状または不規則に配置する[39][40]。ふつうチラコイドには、フィコビリンタンパク質からなるフィコビリソームが付着している（下図9a, 11a）。一部の藍藻（原核緑藻）はフィコビリソームを欠き、チラコイドが重なってラメラを形成している（下図9b）。藍藻では、酸素呼吸における呼吸鎖の酵素もチラコイド上に存在することがある（一部の酵素を光化学系と共有する）[41]。最も初期に分かれた藍藻であるグロエオバクター属 (Gloeobacter) はチラコイドをもたず、光化学系は（呼吸鎖とともにパッチ状に）細胞膜上に存在する[42]。プロクロロン属 (Prochloron) では、チラコイドの一部が膨潤して液胞状になることがある[43]。チラコイドは、細胞膜と直接つながることはないと考えられていたが、現在では”チラコイド形成中心” (thylakoid center) が細胞膜上に存在することが示されている[44][45][46]。光学顕微鏡下では、チラコイドが存在する細胞周縁部が色付き、チラコイドを欠く中心域が淡色に見えることがあり、伝統的に前者を有色質 (chromoplasm)、後者を中心質 (centroplasm) とよぶ[47]。中心質にはふつうDNAが存在するため（下図9a）、この領域は核質 (nucleoplasm) ともよばれる（ただし藍藻の中には、DNAが細胞周縁部に存在する例もある[43]）。
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細胞内にはカルボキシソーム (carboxysome, polyhedral body) とよばれる直径200–700 nm ほどのタンパク質顆粒が存在する[48][49]（上図9b, c）。カルボキシソームは主にルビスコや炭酸脱水酵素からなり、殻タンパク質で包まれている。カルボキシソームは、おそらく効率的な二酸化炭素濃縮機構に関わっており（重炭酸イオンから二酸化炭素を生成）、このため藍藻はほとんど光呼吸を示さない[48][50]。ただし、おそらく特異なグリコール酸代謝経路をもつ[51]。カルボキシソームは、炭素固定を行う他の細菌（光合成細菌や化学合成細菌）に見られることもある[52]。
ふつう貯蔵多糖としてグリコーゲンが存在するが、α-1,6結合の分枝が少ないセミアミロペクチンやアミロースをもつものもいる[53][54]。このような藍藻が貯蔵するα-グルカンは、藍藻デンプン (cyanophycean starch) ともよばれる。多くの藍藻は、アルギニンとアスパラギン酸からなる非リボソームペプチドであるシアノフィシン（下図10a）の顆粒（藍藻顆粒 cyanophycin granule）をもち、おそらく窒素貯蔵体としている[55]（下図10b）。ただし光合成に機能するフィコビリソームを窒素貯蔵体としていることもある[56]（窒素欠乏下ではフィコビリソームが分解され、これに由来する窒素を利用する）。細胞内には、油滴やポリリン酸体（polyphosphate body; リン貯蔵体として機能; 上図9c, 下図10c）などもふつうみられる[57]。またβ-ヒドロキシブチレート重合体（バイオプラスチックの一種）[57] や炭酸カルシウム[58]（下図10c）を細胞内に貯めるものも知られている。
10a. シアノフィシン
10b. ドリコスペルマム属 (Dolichospermum): 細胞中の黒い部分はエアロトープ (ガス胞の集合)、中央右上の異質細胞両端にシアノフィシン顆粒がある。
プランクトン性藍藻の中には、ガス胞 (gas vesicle) をもつものがいる[14][59][60]。ガス胞は細長い小胞であり、多数のガス胞が平行に密集して"エアロトープ" (aerotope, gas vacuole) を形成している。ガス胞の膜は脂質ではなく、タンパク質からなる。この膜は水を透過しないため、ガス胞は空気で満たされ比重が軽くなり、細胞は浮くことができる。つまりガス胞は細胞中の気泡のようなものであり、水と屈折率が異なるため光学顕微鏡下では目立つ（上図10b, 下図12）。光合成産物の増加やイオン取り込みによって細胞内の膨圧が高くなるとガス胞はつぶれて細胞は沈降し、そこで光合成産物の消費やイオン排出によって膨圧が低下すると再びガス胞が膨らんで細胞は浮上する[61]。ガス胞は藍藻に特有の構造ではなく、他のプランクトン性原核生物に見られることもある[62]。
光合成
[編集]藍藻は、酸素発生型光合成を行う唯一の原核生物群である。藍藻は2種類の光化学系（光化学系IとII）をもつ点で、光合成を行う他の細菌（非酸素発生型光合成を行う）とは異なる[63]。緑色硫黄細菌（クロロビウム門）やヘリオバクテリア（フィルミクテス門）は光化学系Iと相同な鉄硫黄型反応中心のみを、紅色細菌（プロテオバクテリア門）や緑色非硫黄細菌（クロロフレクサス門）は光化学系IIと相同なキノン型反応中心のみをもつ。直列した2種類の光化学系をもつことが、酸素発生型光合成（水を分解する）を可能にしていると考えられている。
知られている限り、全ての藍藻は好気環境下で酸素発生型光合成を行う。ただし、嫌気環境下で非酸素発生型光合成（光化学系Iを使用し、硫化水素を電子供与体として硫黄を生成）を行う例が知られている[64][65]。また連続暗黒下でも、有機物を利用した従属栄養を行って生育可能な種（通性光独立栄養性）もいる[66]。Synechocystis sp. PCC 6803 など従属栄養能をもつ藍藻は、光合成遺伝子の変異が致死的にならないため（光合成しなくても生きていける）、光合成研究のモデル生物として広く用いられている。またメタゲノム研究（海水などの環境から直接抽出したDNAをもとにしたゲノム解析）から、光合成能を含め代謝的に不完全（光化学系II、ルビスコ、クエン酸回路などの欠失）な藍藻 (UCYN-A, unicellular cyanobacteria group A) の存在が示されているが、これは他生物に共生して栄養的に依存して生きているものと考えられている[67][68]。古くは「無色の藍藻」が報告されているが[69]、少なくともその一部は全く別の細菌群に属することが明らかとなっている（例: ベッギアトア属）。
ほとんどの藍藻は、クロロフィル a をもつ。一部の藍藻は、クロロフィル a に加えて、クロロフィル b、d、または f をもつ[70][71][72]。クロロフィル d や f は生物の中で一部の藍藻のみがもつ色素であり、人間の目には見えない近赤外光を光合成に利用できる。クロロフィル b（または類似色素）をもつ藍藻は、原核緑藻ともよばれる。原核緑藻のプロクロロコックス属 (Prochlorococcus) はクロロフィル a の代わりにジビニルクロロフィル a をもつ点で特異な存在であり、光合成の反応中心でジビニルクロロフィル a を用いる唯一の生物である[73][74]。またアカリオクロリス属 (Acaryochloris) はクロロフィル a 量が少なく、反応中心でクロロフィル d を用いている[75]。
ほとんどの藍藻は、光合成アンテナ色素タンパク質であるフィコビリンタンパク質をもつ。藍藻において、フィコビリンタンパク質はフィコビリソームを形成し、チラコイドに付着している[76][77]。フィコビリソームの中央にはアロフィコシアニンからなるコアが位置し、そこからフィコシアニンとフィコエリスリン（後者を欠くこともある）からなるロッドが伸びている（図11a）。ふつう青色のフィコシアニンの割合が多いため、「藍藻」の名が示すように青緑色を呈する。しかし中には赤色のフィコエリスリンを多くもつため、紫色から赤色を呈する種もいる（図2, 11b）。またフィコエリスリンの代わりにフィコエリスロシアニンをもつものもいる[78]。原核緑藻とよばれる藍藻はフィコビリンをほとんどもたないため、クロロフィルの色である緑色がそのまま見える（図11b）。
藍藻の中には、光の質（波長）に応じてフィコシアニン：フィコエリスリン比を変化させるものもいる[79]。例えば緑色光下ではフィコエリスリンが増加、赤色光下でフィコシアニンが増加し、それぞれの波長の光を効率的に吸収できるようになり、それに応じて藻体の色が変化する。この反応は補色馴化（補色順化、complementary chromatic acclimation）[注 6] とよばれる。またフィコビリンタンパク質の発色団となるビリン色素（フィコシアノビリンなど）は、光受容体であるフィトクロムやシアノバクテリオクロム（走光性や補色馴化のセンサーとなる）の発色団としても用いられている[81][82]。
藍藻がもつカロテノイドとしては、β-カロテン、ゼアキサンチン、エキネノン、ミクソキサントフィル（ミクソール配糖体）が一般的だが、α-カロテン、カンタキサンチン、ノストキサンチン、オシラキサンチン（オシロール配糖体）などをもつものも報告されている[83]。
藍藻の炭素固定はカルビン回路によって行われる。藍藻のもつルビスコ（リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）には２タイプが知られる。多くの藍藻は、緑色植物などがもつものと相同な Form IB ルビスコをもつ。このような藍藻は β-シアノバクテリア、Form IB ルビスコからなるカルボキシソームは β-カルボキシソーム とよばれる[48]。一方、一部の藍藻（プロクロロコックス属など）は、一部のプロテオバクテリアのものと相同な Form IA ルビスコをもつ（おそらく遺伝子水平伝播による）。このような藍藻は α-シアノバクテリア、Form IA ルビスコからなるカルボキシソームは α-カルボキシソーム とよばれる[48]。
藍藻において、酸素呼吸の電子伝達系（呼吸鎖）は細胞膜やチラコイドに存在し、後者の場合は、光合成の光化学系とタンパク質を一部共有している（プラストキノン）[84]。また酸素呼吸におけるクエン酸回路（TCA回路）のオキソグルタル酸デヒドロゲナーゼを欠いており、この部分を別の酵素によって代謝している[85]。
窒素固定
[編集]窒素は、タンパク質や核酸の原料として全ての生物にとって必須な元素である。窒素は窒素分子の形 (N2) で空気中に大量に存在するが、全ての真核生物を含む多くの生物は、窒素分子を直接利用することはできない。しかし原核生物の中には、窒素分子をアンモニアに変換できるものがおり、この反応は窒素固定 (nitrogen fixation) とよばれる。藍藻の中にも窒素固定が可能なものがおり、生態系において重要な役割を担っている（他の生物が利用可能な窒素栄養分の供給）[86][87][88]。窒素を固定する酵素であるニトロゲナーゼは酸素に弱いため、酸素発生型光合成と窒素固定を1つの細胞で同時に行うことはできない。それに対応して、藍藻は以下のように光合成と窒素固定を分けて行っている。
一部の藍藻では、光が当たる日中に光合成を行い、光がない夜間に窒素固定を行う[89][90]。糸状性のアイアカシオ属 (Trichodesmium) では、窒素固定を行う細胞 (diazocyte) とふつうの栄養細胞が分化しており、光合成と窒素固定を同時に異なる細胞で行うことが可能になっている[91][92]。この例では細胞の形態的分化は顕著ではないが、ネンジュモ目の藍藻は、異質細胞（heterocyte, ヘテロシスト heterocyst[注 7]）とよばれる形態的にも極めて特殊化した窒素固定用の細胞を形成する[17][94][95]（上図10b, 図12）。異質細胞は光化学系の一部を欠くため細胞内に酸素が発生せず、また酸素を通さない厚い細胞壁で囲まれている。隣接する栄養細胞と接する部分では、異質細胞の細胞質は極めて細くなっており、またその部分にはときに光学顕微鏡で確認できる程の大きなシアノフィシン顆粒（極節 polar nodule）が存在する（上図10b, 図12）。異質細胞で固定された窒素はグルタミンの形で隣接細胞へ輸送され、隣接細胞からはその材料であるグルタミン酸やエネルギー源である糖（窒素固定は大量のATPを消費する）が供給される。異質細胞は通常の栄養細胞から分化するが、種によってその位置や間隔はほぼ一定であり、重要な分類形質となっている。異質細胞が分泌するペプチドによって周囲の細胞が異質細胞になることが抑制され、これによって異質細胞の間隔が一定になる例が知られている。
ゲノム
[編集]
他の原核生物と同様、藍藻は環状DNAからなるゲノムをもち、また本来のゲノムDNAに加えて、小さな環状DNA（プラスミド）をもつこともある。ただし一般的な原核生物とは異なり、多くの場合ゲノム（環状DNA分子）が複数コピー存在する[96]。多くの藍藻でゲノム塩基配列が報告されており、特に Synechocystis sp. PCC 6803 は生物として4番目、酸素発生型光合成生物として初めてゲノムが解読された[97]。知られているものの中では、ゲノムサイズは 1.7 - 9 Mbp（Mbp = 100万塩基対）ほどであり（さらにおそらく 15 Mbp に達するものもいる[98]）、1,700–7,000個ほどの遺伝子をもつ。この中には、一部の真核生物のゲノムより大きく多数の遺伝子をもつものもいる。
藍藻は、真核藻類にくらべて形質転換など分子生物学的解析が比較的容易なものが多く、光合成研究などのモデル生物として広く用いられている[99]。よく用いられる藍藻として、Synechocystis sp. PCC 6803（図13）、Thermosynechococcus elongatus、Synechococcus elongatus PCC 6301、Cyanothece sp. ATCC 51142、Anabaena sp. PCC7120、Nostoc punctiforme などがある（PCC, ATCC は微生物株保存機関の略号）。
運動
[編集]藍藻は鞭毛（細菌型）をもたないが、細胞外被（S層）の糖タンパク質による遊泳運動や、線毛による匍匐運動を行うものが知られている[31][100][101]。また藍藻において最もよく知られた運動は、多くの糸状性藍藻が示す滑走運動 (gliding movement) である。直線的な運動だけではなく、トリコームが揺れたりする運動もよく見られ（図14）、ユレモ属 (Oscillatoria) の和名、学名ともこの姿に由来する（oscillatio = 振動）。この運動は粘液多糖の噴射または糖タンパク質性外被（S層）が関係していると考えられている[19]。
また藍藻からは、シアノバクテリオクロム (cyanobacteriochrome) やフラビン結合タンパク質、細菌型ロドプシンなどさまざまな光受容体が見つかっている[79][102][103]。このような光受容体は、走光性や光屈性、補色馴化、細胞分化など光によって制御される現象に関わっている。
生殖
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15a. 二分裂中のプロクロロコックス属 (透過型電子顕微鏡像)
15b. シアノファージ (透過型電子顕微鏡像)
16a. 外生胞子形成
16b. 内生胞子形成
16c. アキネート (s)
藍藻は基本的に二分裂によって増殖（図15a）、または群体や糸状体の成長を行い、群体や糸状体はその分断化によって増殖する。一部の種は、外生胞子（exospore, エクソサイト exocyte; 図16a）や内生胞子（endospore, ベオサイト baeocyte; 図16b）を形成して無性生殖を行う[14][15]。
糸状性の藍藻では、ときに単純な分断化、または細胞死による隔盤 (separation disc, necridium) 形成によって糸状体の一部が切り離され、連鎖体（ホルモゴニア; hormogonium, pl. hormogonia）とよばれる短い細胞糸が形成される[104]。連鎖体は走光性、滑走運動能、またはガス胞などをもち、散布体として機能する[105]。
ネンジュモ目の種は、特殊化した休眠細胞であるアキネート (akinete) を形成することがある[106]（図16c）。アキネートには異質細胞と共通する特徴（細胞壁成分、光化学系IIの非発現、スーパーオキシドジスムターゼの低活性など）があり、その分化には共通のシステムがあると考えられている[107]。
藍藻は原核生物であり、有性生殖は行わない。ただし、外界のDNAを取り込むことや（形質転換）、ウイルス（藍藻のウイルスは特にシアノファージ cyanophage とよばれる）（図15b）によるDNA注入（形質導入）によって、遺伝子水平伝播が頻繁に起こっていることが示唆されている[108]。
生態
[編集]藍藻は海、淡水、さらに陸上環境にも広く生育しており、藍藻がいない環境を探すのは難しい[14][109][110]。量的にも多く、その生物量は10億トンに達するとの試算もある[111]。一般的に、真核藻類にくらべて温度、pHが高い環境を好む傾向があるが[112]、低温[113]や酸性環境[114]に生育する藍藻も少なくない。また真核藻類にくらべて、低照度で生育可能なものが多い[115]。
貧栄養の海域（つまり沿岸域や高緯度地域を除く多くの海域）では、ピコプランクトン性（直径 2 µm 以下）の藍藻（シネココックス属 Synechococcus やプロクロロコックス属 Prochlorococcus）[注 8] が主要な生産者となっていることが多い[117][118][119]（下図17a, b）。このような環境では、表層から真光層下部（水深 200 m 付近）まで、それぞれの光条件に適応したピコプランクトン性藍藻がすみ分けている[108]。このようなピコプランクトン性藍藻は地球上で最も個体数が多い生物であると考えられており、シネココックス属で年平均 7.0 × 1026 細胞、プロクロロコックス属で年平均 2.9 × 1027 細胞と試算され、その純一次生産量は 12 Gt 炭素/年、海洋の全純一次生産量の25.2%に達すると推定されている[120]。熱帯海域（特に紅海や南太平洋）では、糸状性藍藻のアイアカシオ属 (Trichodesmium) がときに多く、赤潮を形成することがある[92]（下図17c, d）。
17b. 熱帯太平洋におけるピコプランクトンの深度分布: 赤 = プロクロロコックス属、緑 = シネココックス属、茶 = 真核ピコプランクトン
17c. おそらくアイアカシオ属の赤潮 (緑色の部分) の衛星写真 (フィジー付近)
17d. 大発生したアイアカシオ属 (グレートバリアリーフ)
貧栄養の湖沼でも、しばしばピコプランクトン性藍藻が優占する[121]。一方、富栄養の湖沼では、ミクロキスティス属 (Microcystis)、ドリコスペルマム属 (Dorychospermum)[注 9]、アファニゾメノン属 (Aphanizomenon)、プランクトスリックス属 (Planktothrix) などのプランクトン性藍藻が大増殖することがある[123]（下図18a–c）。このような藍藻が大増殖すると、水面に青緑色の粉をまいたようになるため、アオコ（青粉）とよばれる。このような藍藻の増減には、さまざまな環境要因とともに、他の藻類との競争、シアノファージ（藍藻のウイルス）や殺藻菌、藍藻を捕食する生物などが関わっている[124][125][126]。一方で、光が届きにくい深い湖沼で大発生する藍藻も知られている（Planktothrix rubescens, 下図18d）。この種は光依存的に有機物を取り込んで窒素源や炭素源として利用するため、光補償点付近の弱光条件下でも増殖できる[127]。
18a. アオコが発生した津久井湖 (9月)
18b. 水面にマットを形成しているアオコ (ドイツ、7月)
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18c. アオコを形成するミクロキスティス属 (Microcystis)
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18d. 中央の池はP. rubescensの大増殖によって茶色く染まっている (ドイツ、7月)。
海でも淡水でも底生性の藍藻は多く、しばしばバイオフィルムを形成して基質表面を覆っている[128]（下図19a–c）。沿岸岩礁域の潮間帯から潮上帯でも、付着性の藍藻がペンキのようにべったりと岩を覆っていることがある。またオーストラリアのシャーク湾など塩分濃度が高い浅瀬では、植食動物がいないため底生性藍藻の群落が発達し、層状構造をもつドーム状構造であるストロマトライト (stromatolite) を形成する[38]（下図19d）。ストロマトライトに似るが、層状構造を欠くものはスロンボライト (thrombolite)、貝殻などを核に球状に形成されたものをオンコライト (oncolite) という[129][130]。
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藍藻は土壌や岩石表面など陸域にも多く、極地から熱帯まで広く分布している（下図20a, b）。変水性（体内の水分量が大きく変動しても、つまり乾燥しても仮死状態で生存し、再び水が得られると急速に復活する性質）による高い乾燥耐性を示すものもおり、100年近く乾燥状態に置かれたものが復活したとの報告もある[131]。土壌表層では藍藻が土壌クラスト (soil crust) を形成し（下図20b）、土壌の安定化や窒素栄養分の供給を行うため、特に砂漠や荒野での植生遷移の初期段階において重要な働きを果たすことがある[109][110]。藍藻の中には、岩石内生（岩の中に生育）のものもおり、砂漠や極地からも見つかっている[132]。
20a. 地表に生育するイシクラゲ (Nostoc commune)
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20b. 藍藻を含む土壌クラスト (米国アリゾナ州)
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20c. 水温に対応して帯状分布している複数種の好熱性藍藻 (イエローストーン国立公園)
20d. 氷河上の藍藻 (黒色の部分) (アイスランド)
温泉（特にアルカリ性から中性）に生育する好熱性の藍藻も知られており（温泉藻）[109][110]、このような場所では温度に応じて複数種の藍藻が帯状分布を示すこともある（上図20c）。中には 70℃ 以上の高温に耐えるものや至適増殖温度が 60℃ 近いものもいる。一方、雪や氷上、北極や南極のような低温環境下に多く見られる藍藻もいる[113][128][133]（上図20d）。氷河上で粒子状に成長した藍藻はクリオコナイト (cryoconite) とよばれ、黒っぽい色のため熱を吸収し氷河上に穴（クリオコナイトホール）を形成する。また塩湖のような塩分濃度が高い環境に生育するものもおり、浸透圧調節物質（グルコシルグリセロール、グリシン、トリメチルグリシンなど）の蓄積などによって高浸透圧に対応している[134]。
共生
[編集]藍藻の中には、他の生物と共生しているものも少なくない[135][136][137][138][139][140]。このような共生者である藍藻は、シアノビオント (cyanobiont) とよばれることがある。
地衣類の多くは緑藻を共生者としているが、地衣の 8% 程の種は藍藻を共生者としており、特にこのような地衣は藍藻地衣 (cyanolichen) ともよばれる[137][141]（下図21a）。藍藻地衣では藍藻が細胞外共生しているが、ゲオシフォン（Geosiphon; 菌根菌として重要なグループであるグロムス亜門に属する）では、藍藻 (Nostoc punctiforme) が細胞内共生している[137][142][143][144]（下図21b）。これらの例では、藍藻が光合成産物（有機物）を宿主に供給し、宿主からは好適な生育環境を得ていると考えられている。同じような関係にあるものとして、海綿[145]や等脚類[146]、ホヤ[147]（下図21c）、放散虫[148][149]、有孔虫[150]、繊毛虫[148][149]、渦鞭毛藻[148][149][151][152]（下図21d）などに藍藻が細胞外または細胞内共生している例が知られる。このような藍藻の中には、ホヤに共生するプロクロロン属 (Prochloron) のように宿主体外では生育できない絶対共生性のものもいる。
細胞内共生した藍藻が細胞小器官となった例もある。葉緑体（色素体）は、太古に細胞内共生した藍藻に起源をもつが、現在ではこの藍藻は自立能を失い、完全に宿主に制御された細胞小器官となっている[9][153]。有殻糸状仮足アメーバであるビンカムリ類（Paulinella spp.; ケルコゾア門） は、葉緑体とは起源が異なる（より新しい）藍藻との細胞内共生に由来する構造（クロマトフォア chromatophore とよばれる）をもつ。この構造も既に宿主と不可分の存在であり、細胞小器官化したものであることが明らかとなっている[154]。
光合成生物に藍藻が共生している例も知られている。このような共生では、藍藻が窒素固定によって生成した窒素化合物を宿主に供給している[136][155]。藍藻が共生している陸上植物として、ウスバゼニゴケ科[156]（苔類; 下図22a）、ツノゴケ類[156]（下図22b）、アカウキクサ属[157][158]（薄嚢シダ類; 下図22c）、ソテツ類[159]（下図22d）、グンネラ[160][161]（被子植物）などが知られている。これらの中には、藍藻の感染を促進するために植物が藍藻の連鎖体や線毛形成を誘導する例が知れられている[100][136]。またアカウキクサ類の共生藍藻は宿主体外では生存不可な絶対共生性であり、宿主と共進化していることが知られている[136][158]。ソテツ類はいくつかの毒素をもつことが知られているが、このうち BMAA (β-methylamino-L-alanine) はソテツ自身が生成したものではなく、共生藍藻が生成したものであると考えられている[162]。
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水界でも、珪藻[163][138][164][165][166][167]やハプト藻[168][169]など光合成を行う藻類に藍藻が共生している例が知られている（上図22e）。ハフケイソウ科の珪藻に細胞内共生している藍藻は、既に自立能・光合成能を失い、楕円体 (spheroid body) とよばれる細胞小器官になっている[170]。Braarudosphaera（ハプト藻）に共生する藍藻 (UCYN-A) も光合成能を含むいくつかの機能を欠いており、おそらく宿主に大きく依存している[67]。
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地衣類やサンゴにおいては、主となる共生者（それぞれ緑藻、渦鞭毛藻）とともに、窒素固定を行う藍藻が共生している例が知られている[171][172]（図23）。これらの例では、光合成 (有機物供給) と窒素固定（窒素栄養分供給）を共生者の間で分業していると考えられている。
上記の例にくらべて、共生関係が明瞭ではない、より「ゆるい」共生関係も知られている。そのような例として、藍藻群集中に子嚢菌が生育しているもの[141]や、藍藻と珪藻が密集しているもの[173]、海藻[174][175]、シャジクモ類[176]、蘚類[177][178]、マングローブ植物[179]、海草[180][181]、ウキクサ[135]、イネ[135]、ラン（吸水根）[182]の表面に藍藻が着生している例などが報告されている。
人間との関わり
[編集]害
[編集]富栄養湖沼において（特に夏期）、藍藻はときに大増殖してアオコ（青粉）とよばれる現象を引き起こす（下図24a; 上記参照）。アオコは様々な形で人間生活に害を与えることがある[123][183]。アオコは水面に形成されるため湖沼を遮光し、水草や他の植物プランクトンの生育を妨げる。また大量に発生したアオコの夜間における呼吸、およびアオコが死んだ際の分解によって酸素が消費され、湖沼が酸欠状態になり、水生生物が死ぬことがある。一部のアオコは2-メチルイソボルネオール（下図24b）やゲオスミンなどのカビ臭物質を産生し、問題となることがある。さらにアオコを形成する藍藻の中には、下記のような藍藻毒を産生するものもいる。
藍藻の中には毒（藍藻毒、シアノトキシン cyanotoxin）を生成するものがおり、家畜やヒトに被害が生じることもある[184][185][186][187][188]。非リボソームペプチド（リボソームにおける翻訳を介さないペプチド）であるミクロシスチン（上図24c）やノジュラリン（上図24d）はタンパク質ホスファターゼを阻害し、肝臓毒となる。またアルカロイドであるアナトキシン（上図24e）やサキシトキシンはシナプスでの伝達を阻害する神経毒となる。食用に用いられる種のスピルリナからビタミンB12の同族体が同定されたがビタミンB12の補給源にはならない[189]、また不適切な製造工程で生産された食品での健康被害の報告が有る[190]。
アクアリウムにおいては、水槽のガラス壁面や水草、流木などにさまざまな種の藍藻（「
食用
[編集]アフリカや中南米の湖沼で大発生する "スピルリナ"（古くは Spirulina に分類されていたためこの名でよばれるが、現在では Arthrospira に移されている）は現地では古くから食料として利用が試みられていたが、現在では世界各地で大規模に培養され、健康食品などとして流通している[193][194]（下図25a）。最大の用途は量的に粗製青色色素であり、主に冷菓の着色に利用されている[193][195]（下図25d）。さらにカロテノイドを含むため、錦鯉の色揚剤や熱帯魚用飼料に配合されている[193]。
他にも、食用としての藍藻の利用が世界各地で散見される。髪菜（Nostoc flagelliforme, ネンジュモ目）は中華料理の高級食材であり、内陸アジアのステップ地帯の地表に生育する[196]（上図25e）。上記のように、このような藍藻は土壌の安定化や植生発達に重要であり、髪菜の乱獲は表土流出など環境破壊を引き起こした。そのため、中国では2000年に髪菜の採取・販売が禁止されている。髪菜に近縁の葛仙米 (Nostoc sphaeroides) やイシクラゲ (Nostoc commune) も、日本、中国、南米などで食用とされることがある[197]。河川に生育するアシツキ (Nostoc verrucosum) は日本で古くから食用とされ、万葉集にアシツキを採取する女性を詠んだ大伴家持の歌がある。スイゼンジノリ (Aphanothece sacrum, クロオコックス目) は九州の湧水からのみ知られる藍藻であり懐石料理の高級食材などに利用され、養殖も行われている[198]。
その他
[編集]藍藻は窒素固定能をもつため、有機肥料として用いられることがある。アカウキクサ類（薄嚢シダ類）は葉の内部に窒素固定能をもつ藍藻 (Anabaena azollae) を共生させており (上記参照)、水田の緑肥に利用されることがある[199]。
藍藻が生成するさまざまな生理活性物質[200][201][202]や、藍藻の細胞外被がもつ保水性、紫外線防御に関わる物質[29][203]に関して、利用に向けた研究が行われている。
藍藻を利用した再生可能エネルギーの研究も盛んに行われている[204][205]。例えば光合成によってエタノールを産生できる遺伝子改変藍藻、つまり光合成によって二酸化炭素を直接エタノールに変換する藍藻が作出されている[206]。また窒素固定の際に、副産物として水素が生成されるため、これを利用した水素生産が試みられている[204]。さらに、藍藻による光合成を直接電気に変換する研究も行われている[207][208]。
米国NASAは、火星のテラフォーミングへの藍藻の利用を取り上げたことがある[209]。
進化
[編集]ゲノムレベルでの系統解析からは、藍藻は細菌の中でクロロフレクサス門やデイノコックス・テルムス門、放線菌門、フィルミクテス門などに比較的近縁であることが示唆されており、これらを合わせてテッラバクテリア (Terrabacteria；上門レベルに相当) にまとめることが提唱されている[210][211]。藍藻は、生物の進化において初めて（そして唯1回）酸素発生型光合成能を獲得した生物群であると考えられている。メタゲノム研究により、動物の腸管や土壌、汚水、地下水など様々な環境から、藍藻に近縁な非光合成細菌の系統群がいくつか見つかっている（メライナバクテリアなど）[212][213][214]。これらの細菌が光合成能の痕跡を全くもたないことから、藍藻の祖先は嫌気性の非光合成生物であり、遺伝子の水平伝播などによって酸素発生型光合成能を獲得したと一般には考えられている[213][215]。ただし、水平伝播のもとになった生物についてはよくわかっていない。
藍藻以外の光合成細菌は、藍藻がもつ光化学系Iもしくは光化学系IIのどちらか一方にのみ相同な光合成システムをもつ[216]。これらのシステムでは水の光分解は起こらず、非酸素発生型の光合成が行われる。2つの光化学系が連結した酸素発生型の光合成を行う細菌は藍藻以外知られていない。そのため、藍藻以外の光合成細菌から、それぞれの光化学系が別個に藍藻の祖先に水平伝播したとみなされる場合が多い。しかし、各光化学系の起源と進化についてはほとんどわかっておらず、藍藻以外の光合成細菌が藍藻より以前に存在したことを示す直接的な証拠はない。そのため、藍藻のもつ2つの光化学系が別個に他の細菌に水平伝播して非酸素発生型の光合成が後から誕生した可能性も、現在のところ否定する証拠はない。実際に、緑色硫黄細菌や緑色非硫黄細菌など一部の光合成細菌については、その起源が藍藻よりもはるかに遅いことを示唆するデータが提出されており[217][218]、藍藻も含めてどの光合成細菌が最も古くに誕生したのかは現在も合意に至っていない[219]。
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藍藻の進化は化石やバイオマーカー（化学化石、biomarker）、分子時計計算など様々な角度から研究が行われている。しかし、いずれも多くの異論があり、広く合意のとれた仮説は現在も存在しない。地質学的な証拠からはおよそ24億年前に地球が急速に酸化的環境に変化していったことが知られており、大酸化事変（大酸化イベント、Great Oxygenation Event, GOE）とよばれる[220]。これは光合成によって作られた酸素が原因であるというのが最も有力な説明であり、そのため、藍藻は少なくともGOEまでには誕生していたと考えられている。しかしながら、GOE以前にも少量の酸素が存在していたことを示す証拠が複数あり、藍藻の誕生がどこまで遡るのかが議論となっている[221][222]。太古代の地層に多く見られる縞状鉄鉱床は海水中の鉄などが当時すでに存在した酸素によって酸化された結果であるとする説もあるが[220]、一方で藍藻の起源をGOEとほぼ同時期とみなす研究もある[215]。一時期、藍藻固有のバイオマーカーが太古代から見つかり、GOE以前の藍藻および酸素の存在を示す証拠として注目されたが、その後の研究で、見つかったバイオマーカーは後世の汚染である可能性が強く[223]、さらにバイオマーカー自体が藍藻に固有ではないことが判明している[224]。そのほか、藍藻と考えられる化石にストロマトライトがある[1][225](図11a)。現在の地球上に見られるストロマトライトの形成にすべて藍藻が関わっていることから、ストロマトライトの化石も過去の藍藻の存在を示す証拠として扱われていたが[226]、現在ではこれは非生物起源や、藍藻以外の光合成細菌由来のものも含まれていると考えられている[1][227]。そのため、ストロマトライト単独で藍藻の進化について議論することは難しい。
いずれにせよ、藍藻の誕生によって地球環境は激変し（好気的環境、有機物安定的供給、オゾン層形成など）、現在の地球生態系の基礎が築かれた[9][228][229]。酸素発生型光合成生物は藍藻だけである時代が長く続いたが、その後（ある研究では15億年以上前）、ある真核生物にある藍藻が細胞内共生し、やがてこの共生藍藻の増殖や代謝が宿主である真核生物に制御されるようになり、最終的に葉緑体（色素体）とよばれる細胞小器官へと変化した[9][153][230]。この際、藍藻の細胞膜と外膜が色素体の2枚の膜になったと考えられている[231]。この現象は一次共生 (primary endosymbiosis) とよばれ、これによって真核生物が酸素発生型光合成能を獲得した。生物の歴史の中で一次共生は唯１回の現象であったと考えられており、全ての葉緑体は単一の一次共生に由来する（その後、二次共生を経たものもある）。多数の遺伝子を用いた系統解析から、一次共生において共生者となった藍藻は、グロエオマルガリータ属 (Gloeomargarita) という淡水産単細胞性藍藻に近縁な藍藻であったことが示唆されている[232]。
分類
[編集]古くは、藍藻は最も"原始的な植物"と考えられ、藍色植物門（藍藻植物、Cyanophyta)、藍藻綱 (Cyanophyceae）に分類されていた[233][234]。しかし葉緑体の共生説が一般的となり、藍藻と他の"植物"の直接的な類縁性は認められなくなった（ただし上記のように、細胞内共生・葉緑体を通してつながっている）。現在でも藍藻は藻類の一群として扱われることが多いが[12][3][5][9]、このような系統的異質性から藻類から除かれることもある（ただし藍藻を除いても藻類は多系統群である）[235][236]。 これらの分類群名は植物命名規約（現 国際藻類・菌類・植物命名規約）に基づくものであり、原核生物である藍藻に対しては近年ではほとんど用いられない[注 10]。また古くは、粘藻綱 (Myxophyceae) や粘藻植物門 (Myxophta)、分裂藻綱 (Schizophyceae) という分類群名が使われていたこともある[3][237]。
藍藻は原核生物であり、細菌（バクテリア、真正細菌）ドメインに属する。細菌の中では、藍藻は比較的独立した系統群を形成しており、シアノバクテリア門（藍色細菌門、学名: Cyanobacteria）として扱われる。メタゲノム研究によって見つかった、藍藻に近縁な従属栄養性細菌群である"メライナバクテリア綱" (Melainabacteria) や"セリキトクロマチア綱" (Sericytochromatia) などは、シアノバクテリア門に含めて扱われることがあるが、その場合は光合成能をもつ藍藻はオキシフォトバクテリア綱 (Oxyphotobacteria)[注 2] にまとめられ、これらの非光合成細菌群と併置される[212][213]。ただし、シアノバクテリア門を光合成性のグループのみに限る考えもある[7]。
藍藻は分類学的には細菌として扱うべきであるが、ほとんどの学名は植物命名規約（現 国際藻類・菌類・植物命名規約）に基づいて提唱されており、国際原核生物命名規約の基で提唱された学名は少ない[238]。
クロロフィル b をもつ藍藻（原核緑藻）は、発見当初は原核緑色植物門 (Prochlorophyta) として藍藻とは別の門に分けられていた[239]。しかしその後の研究から原核緑藻は系統的に藍藻に含まれることが示され、現在では分類群名として原核緑色植物門を用いることはない。ただし「原核緑藻 (prochlorophytes)」という語は、一般名としてはしばしば用いられる。
他の藻類と同様、藍藻はその体制（おおまかな体のつくり）に基づいて分類され、いくつかの目に分けられてきた[47][240][241]（下表1）。細菌の分類の基準となっていた「バージェイ細菌分類便覧 (Bergey’s Manual) 第2版」でも基本的には同じ体系が用いられていた[112]。
| 目 | バージェイ細菌分類便覧 第2版 での分類 | 特徴 | 代表属 |
|---|---|---|---|
| クロオコックス目 (Chroococcales)[注 11] | subsection I | 単細胞または群体性 | Synechococcus, Synechocystis, Chroococcus, Aphanocapsa, Coelosphaerium, Merismopedia, Microcystis |
| プレウロカプサ目 (Pleurocapsales) | subsection II | 単細胞または群体性、内生胞子 (ベオサイト) 形成 | Pleurocapsa, Chroococcidiopsis, Xenococcus |
| ユレモ目 (Oscillatoriales) | subsection III | 糸状性、異質細胞を欠く | Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya, Arthrospira, Planktothrix, Pseudanabaena |
| ネンジュモ目 (Nostocales) | subsection IV | 糸状性 (真分枝なし)、異質細胞あり | Anabaena, Nostoc, Aphanizomenon, Cylindrospermum, Calothrix, Scytonema |
| スチゴネマ目 (Stigonematales) | subsection V | 糸状性 (真分枝あり)、異質細胞あり | Stigonema, Hapalosiphon, Fischerella |
しかし分子系統学的研究の結果、上記の分類群の多くは多系統群であることが判明しており、特に単細胞性と糸状性の間では頻繁な平行進化（特に糸状体から単細胞体への進化）が起こったと考えられている[242][241]。2019年現在までに報告されている分子系統解析の結果に基づくシアノバクテリア門内の系統仮説の1つを下に示す。
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| 27. 藍藻の系統仮説の一例 (基本的にゲノム塩基配列情報が明らかなもののみ): いくつかの系統解析結果に基づく[232][40][243][244][116][245][213]. ● = 単細胞・群体 (旧クロオコックス目)、▲ = 単細胞・群体、内生胞子あり (旧プレウロカプサ目)、■ = 糸状性 (旧ユレモ目)、★ = 糸状・異質細胞あり (旧ネンジュモ目・スチゴネマ目). |
2019年現在、このような系統関係を完全に反映させた分類体系は提唱されていない。また、分子系統解析が行われた藍藻は、いまだごく一部に限られている[14]。そのため、藍藻の分類体系構築に関しては過渡的な状況にある。2019年現在、形態形質および分子情報に基づく分類体系として、Komárek et al. (2014) をもとにした目レベルの分類体系を下表2に示す[246][247][248]。また藍藻の分類においては、属レベルでも非単系統性（ときに下記の分類体系において複数の目に分かれるほどの）が示されているものが少なくない (Synechococcus、Synechocystis、Lyngbya など)[249]。これらの属の一部に関しては、ゲノムレベルでの分子系統解析に基づいて多数の属に分けることが提唱されている[116][250]。
表2. Komárek et al. (2014) による藍藻の分類体系[246][251][252][252] (その後に報告されたグロエオマルガリータ目を付加)
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ギャラリー
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Gloeobacter の電子顕微鏡像 -
Synechococcus の透過型電子顕微鏡像 -
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建造物表面の Gloeocapsa (黒色部) -
滑走運動する糸状性藍藻
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スピルリナ (Arthrospira platensis) -
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異極性糸状の Rivularia -
異極性糸状の Gloeotrichia -
スロンボライト -
藍藻を捕食した Frontonia（繊毛虫）
脚注
[編集]注釈
[編集]- ^ a b c d 光合成能をもたない。シアノバクテリア門には含めないこともある[7]。
- ^ a b この名はまだ一般的ではなく、植物命名規約に基づく「藍藻綱 (Cyanophyceae)」が暫定的に用いられることがある[8]。
- ^ 目レベルの分類は過渡的であり、必ずしも系統を反映していない (本文参照)。
- ^ 2019年現在、高等学校の教育指導要領や、（「高等学校の生物教育における重要用語の選定について (改訂)」『学術の動向』第24巻第8号、日本学術協力財団、2019年、8_86-8_87、doi:10.5363/tits.24.8_86、ISSN 1342-3363、NAID 130007769442。）では、「シアノバクテリア」が選定されている。
- ^ 酸素非発生型とも表記される[11]。
- ^ 補色適応 (chromatic adaptation) ともよばれる[5][80]。
- ^ ヘテロシスト (heterocyst) ともよばれるが、一般的な意味でのシスト (休眠細胞) ではない[93]。
- ^ これらの藍藻はいくつかの属に分けることが提唱されている[116]。ただし2019年現在、これらの新しい属名は一般的ではない。
- ^ アナベナ属 (Anabaena) とされていた藍藻のうち、プランクトンとしてふつうに見られる種の多くは、ドリコスペルマム属に移されている[122]
- ^ ただし2019年現在、原核生物の分類体系では、藍藻を分類する一般的な綱レベルの分類群名がないため、藍藻綱 (Cyanophyceae) が暫定的に用いられることがある[8]。
- ^ 外生胞子 (エクソサイト) を形成するものはカマエシフォン目 (Chamaesiphonales) として分けられることもあった[12]。
- ^ 一般的に「スピルリナ」とよばれる藍藻は Arthrospira に属する[193] (この分類体系ではユレモ目)。
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関連項目
[編集]- フィコビリン、フィコビリソーム、窒素固定
- 生態: 植物プランクトン、ピコプランクトン、アオコ、ストロマトライト、温泉藻、クリオコナイト
- 共生: 地衣類、ゲオシフォン、ウスバゼニゴケ科、ツノゴケ類、アカウキクサ属、ソテツ類、グンネラ
- シアノトキシン (藍藻毒): ミクロシスチン、ノジュラリン、ミクロビリジン、サキシトキシン、リングビアトキシンA、アプリシアトキシン、デブロモアプリシアトキシン、モオレア・プロドゥケンス
- 藍藻が生成するカビ臭物質: 2-メチルイソボルネオール、ゲオスミン
- 食用藍藻: スピルリナ、アステカ料理、スイゼンジノリ、アシツキ、髪菜、イシクラゲ
- 原核緑藻、プロクロロン
- 原生代、細胞内共生説
外部リンク
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