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節足動物

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節足動物
生息年代: 537–0 Ma[1]
様々な節足動物
現生および絶滅した様々な節足動物[注釈 1]
地質時代
カンブリア紀 - 現世
分類
界 : 動物界 Animalia
階級なし : 左右相称動物 Bilateria
階級なし : 前口動物 Protostomia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
門 : 節足動物門 Arthropoda
学名
Arthropoda
von Siebold, 1848[2][3]
和名
節足動物
英名
Arthropod
亜門

絶滅群は本文参照

節足動物（せっそくどうぶつ、英: Arthropod、学名：Arthropoda[2]）とは、昆虫類・甲殻類・クモ類・ムカデ類など、外骨格と関節を持つ動物を含んだ分類群。分類学上は節足動物門とされる。動物界最大かつ多様性の最も高い動物門であり[4][1][5][6]、現生種は全動物種の85%以上を占め、約110万種が記載される[7]。陸・海・空・土中・寄生などあらゆる場所に進出し、様々な生態系と深く関わっている。なお、いわゆる「虫」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い[注釈 2]。

学名「Arthropoda」はギリシア語の「άρθρον」（arthron, 関節）と「πούς」（pous, 脚）の合成語であり、本動物門の関節に分かれた付属肢（関節肢）に因んで名づけられた[8]。

形態学、解剖学と生理学

体節制

節足動物のクチクラ層の構造
→「関節肢」および「体節制」も参照

節足動物の形態は多様で、分類群によって様々な外見を持つ。体の表面はキチン質とタンパク質等からなるクチクラ（cuticle）でできた外骨格（exoskeleton）で覆われる。成長に伴い体のサイズが大きくなるときには、脱皮により古い外骨格は脱ぎ捨てられ、新しい外骨格が形成される。節足動物は体節制（segmentation）をもち、すなわち体は体節（somite）という単位の繰り返し構造からなり、各体節は原則として1対の付属肢をもつ（後述）[9]。体の背腹は、それぞれ背板（tergite, tergum）と腹板（sternite, sternum）という外骨格に覆われており、体節の両側で更に側板（pleuron）を持つ場合もある。表面を被うこれらの外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節状に可動であることが多い。体の先頭の体節は先節（ocular somite、古典的には口前葉 acron）といい、節足動物の眼と口はここに由来する[10]。一部の分類群は、体の末端に尾節（telson）という尾のような構造もある[9]。

  • 昆虫の体制：頭部・胸部・腹部からなる
    昆虫の体制：頭部・胸部・腹部からなる
  • 三葉虫の体制：頭部・胸部・尾部からなる
    三葉虫の体制：頭部・胸部・尾部からなる
  • クモガタ類の体制：前体（頭胸部）・後体（腹部）からなる
    クモガタ類の体制：前体（頭胸部）・後体（腹部）からなる

ただし、節足動物は異規体節制（Heteronomous metamerism[11]）がある程度以上発達し、複数の体節が組み合わされ、外観上あるいは機能上の単位を構成する（tagmosis、tagmatization）[9]例が多く見られる。例えば、体を「頭部・胸部・腹部」「頭部・胸部・尾部」「前体・中体・終体」などの3部、または「頭部・胴部」「頭胸部・腹部」「前体・後体」などの2部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる[9]。特に前方の合体節（頭部・頭胸部・前体）は往々にして体節の癒合が進み、外見上では元の体節構造が見当たらず、すべて単一の外骨格に覆われている[9]。

なお、一部の寄生性の分類群には極端に特化し、外見上の体節構造が全く見当たらない例もある[9]。

付属肢

→詳細は「関節肢」を参照
関節肢の基本外部形態
様々な昆虫の口器（ a：触角、c：複眼、lb：上唇、lr：下唇、md：大顎、mx：小顎）

各体節からは、原則として1対の関節肢（arthropodized appendage）という本群に特有の付属肢が出ている。これが「節足動物」という名前およびその学名の由来となっている[8]。関節肢も体と同様に外骨格で覆われ、関節によって分かれた肢節（podomere）からなる。関節肢は所属する分類群や位置によって歩脚・遊泳脚・鋏・鎌・顎・触角・鰓・生殖肢など様々な機能に応じて色んな形に特化している[9]。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴部には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして異なる機能を担った様々な関節肢を掛け合わせて、「アーミーナイフのように、独自の機能を有する複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される[12]。また、節足動物は多くが口の直前に上唇（labrum）もしくはハイポストーマ（hypostome）と呼ばれる1枚の蓋状の構造体があり、これも付属肢由来の部分ではないかと思われる[13][14][15][10]。なお、前述の体節のように、寄生性甲殻類や昆虫の幼虫の中には、関節肢が不明瞭もしくは完全に退化消失した例もある[9]。

  • 軟甲類の体制模式図：頭部には2対の触角と3対の顎・胸部には8対の胸肢・腹部には5対の腹肢と1対の尾肢をもつ
    軟甲類の体制模式図：頭部には2対の触角と3対の顎・胸部には8対の胸肢・腹部には5対の腹肢と1対の尾肢をもつ
  • 鋏型の第1脚、歩脚型の第2-4脚とヘラ状の第5脚（遊泳脚）をもつタイワンガザミ（ワタリガニ）
    鋏型の第1脚、歩脚型の第2-4脚とヘラ状の第5脚（遊泳脚）をもつタイワンガザミ（ワタリガニ）
二叉型付属肢の基本外部形態

関節肢は、内肢（endopod）と外肢（exopod）もしくは外葉（exite、副肢 epipod）をもつ二叉型付属肢（二肢型付属肢、biramous appendage）が基本だと思われる[16][17]。しかし、現生節足動物の中でこの性質を明瞭に受け継いだのは多くが甲殻類で[18]、他の分類群においては内肢しか見られない単枝型付属肢（単肢型付属肢、uniramous appendage）がほとんどである。また、三葉虫とメガケイラ類をはじめとする多くの古生代の絶滅分類群は、胴部の付属肢がヒレ状の外肢と歩脚状の内肢でできた二叉型である[16][17]。

運動

→「関節肢」も参照

関節の隙間は柔らかい節間膜（arthrodial membrane）に覆われており、2つの関節の外骨格内側に付着する筋肉を介して運動をする。胴部の関節は様々な方向へ湾曲できることが多いが、関節肢の関節は往々にして1対の蝶番のような構造、いわゆる関節丘（ピボット、pivot）に固定されて一つの平面上でしか動かない。そのため節足動物の関節肢、特に基部は往々にして複数の節に分かれて、様々な動きに対応できるようになる[19]。また、外骨格は体の内側へ延長し、いわゆる腱（内突起、internal tendon, apodeme）となり、筋肉に付着面を提供することが普通である[20]。例えばカニの鋏の中では、可動指の関節に繋がった、大量の筋肉が付着する板状の腱が見られる。また、筋肉の代わりに体中の血リンパ（後述）の水圧を調整することで関節肢を動かす例もある[21]。

神経系と循環系

節足動物の基本の内部構造。赤：心臓、黄：消化管、青：脳と神経節
昆虫の神経系模式図
P: 前大脳、D: 中大脳、T: 後大脳、CV: 腹髄神経索
→「はしご形神経系」も参照

多くの左右相称動物と同様、節足動物は体腔を持ち、消化管は体の前後に貫通し、いわゆる口と肛門という2つ開口を持つ。体節に貫通する紐状の心臓と中枢神経はそれぞれ体の背面と腹面に付く。

循環系は開放血管系（open circulatory system）であり、細胞外液はリンパ液や血液という区別は存在せず、リンパ液と血液の役割を兼ねている血リンパ（hemolymph）が心臓と組織の間隙（血体腔）に流れる。心臓の伸縮や体の運動によって血リンパは心臓の動脈から体の静脈と呼吸器などの器官を通り、心門を通じて再び心臓に戻る。血リンパの中には免疫系に関わる血球がある。

体節制をもつ他の前口動物に似て、節足動物の神経系の様式ははしご形神経系（ladder-like nervous system）である。腹側（ただし脳は背側[1]）の1対の神経索が体の前後を走り、各体節に由来する神経節（ganglion）は、左右の連絡（横連合、commissure）で繋がっている。

体の前端部には脳があり、食道の前上方にあることから食道上神経節（supraoesophageal ganglion、大脳神経節[22]）とも呼ぶ。この脳は先頭3つの体節（先節・第1体節・第2体節）と共に3対の神経節が融合した結果であり、前大脳（protocerebrum）・中大脳（deutocerebrum）・後大脳（tritocerebrum）という3つの脳神経節から構成される[23][15][10]。前大脳には複眼からの視覚情報を処理する視葉（optic lobe）、嗅覚の識別や記憶および感覚神経の統御を司るキノコ体（mushroom body）、視覚行動の統御を行う中心複合体（central body）を持つ[23]。脳は前大脳をはじめとして背側にあるため、中央もしくは直後から食道を囲み、食道神経環（circumesophageal nerve ring）を介して腹側の腹神経索（ventral nerve cord）に連結する。昆虫・甲殻類などの大顎類の場合、食道神経環の直後は顎（大顎・小顎/下唇）に対応する神経節で、まとめて食道下神経節（suboesophageal ganglion、顎神経節[22]）といい[23]、ハエやハチ、チョウなどにおいては脳と融合し頭部神経節を構成する（この場合は食道上神経節のみならず、食道下神経節も脳の一部と扱う）[23]。一部の体節の融合が進み、神経が集中してはしご形が不明瞭な場合もあり、例えばカブトガニやクモガタ類の前体において脳と腹神経索を集約させた synganglion、およびカニや派生的な昆虫において著しく集約した胸部と腹部の神経節がその例である[24]。

感覚器

様々な昆虫の触角
→「触角」も参照

節足動物は様々な感覚器を通じて周りの環境を感知する。体表は常に剛毛（刺毛、感覚毛、setae）をもち、種によっては触覚・振動・音・水流や気流・温度・匂いや味・化学物質など視力以外の感覚を持つ。鋏角類以外の節足動物の頭部は、往々にして触角（Antenna）という関節肢をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器官である。なお、触角のない鋏角類の中でも、ウデムシやサソリモドキの様に一部の歩脚が感覚器官に特化した例がある[25]。

バッタの小顎髭（d）と下唇鬚（e）

他にも昆虫の小顎と下唇にある顎鬚（palp）が嗅覚や味覚に関わり、サソリの櫛状板・ヒヨケムシのラケット器官・一部の昆虫と甲殻類の後端にある尾毛（cercus、caudal ramus）が感覚器官として用いられるほか、コオロギやキリギリスが前脚に[26]・バッタが腹部に[27]・カマキリが後胸部腹面[28]に有する、特殊化した聴覚器官である鼓膜器官が知られる。

眼

→詳細は「複眼と単眼」を参照
ハエの複眼のクローズアップ（走査型電子顕微鏡写真）
ハチの3つの単眼（中央）と2つの複眼（左右）

節足動物は、中眼（median eye）と側眼（lateral eye）という先節に由来する[10]2種類の眼を持ち、その中で中眼は単眼（ocellus, simple eye）で、側眼は複眼（compound eye）であることが基本と思われる[29][30]。しかしその片方しか持たず、複眼が単眼（側単眼）と化したり、更に祖先形質として眼をもつ多くの動物の分類群と同様、眼が二次的に退化消失した節足動物もある。

複眼は図形認識能力をもち、数多くの個眼（ommatidium）というレンズ様の構成単位からモザイク画のような視覚を形成する。単眼は主に明暗を感知するなど補助的な機能を担うが、一部のクモの単眼は優れた図形認識能力を持ち、例えばハエトリグモの視力は発達しており、内部の網膜をも動かすことができる[21]。

眼をもつ節足動物の中で、六脚類と甲殻類は基本的に中眼と側眼をあわせもつ。後者の場合、中眼はノープリウス幼生期のノープリウス眼に当たる[29]。多足類は全て中眼を欠き、中でゲジ類のムカデは側眼が複眼のままで、他のものは複眼が側単眼に変化した。鋏角類の中でウミグモは中眼のみ、カブトガニとウミサソリは複眼と中眼の両方、現生のクモガタ類は複眼を持たず、中眼と複眼由来の側単眼をあわせもち、或いは片方のみを持つ[30]。また、カンブリア紀の化石節足動物をはじめとし、三葉虫類や基盤的な節足動物と思われるラディオドンタ類も発達した複眼を持つ[31][32][33][34]。

呼吸

節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な呼吸様式がみられる。陸生種では気管（trachae）や書肺（book lung）、水生種では鰓（gill）をもつものがある。呼吸器官を持たず、体表でガス交換を行う種類もある。

  • 六脚類は主に陸生で発達した気管を持ち、胸部と腹部のそれぞれの節に一対の気門を持つ。水生昆虫の中で一部の幼虫は、水中呼吸に用いられる鰓を持つ。
  • 多足類は全て陸上性で、六脚類と似たような気管と気門で呼吸する。
  • 鋏角類の中で、水生のカブトガニ類は後体の蓋板にある書鰓で呼吸をし、陸生のクモガタ類は主に書肺や気管（気門）を通じて行う。なお、ウミグモ・コヨリムシと一部のダニは呼吸器官を持たず、体表で直接的にガス交換を行う。
  • 甲殻類は通常、付属肢における外葉などの附属体が鰓となって水中に呼吸する[18]。陸生のワラジムシ亜目は腹肢にある白体（偽気管）で呼吸し、ヤシガニの鰓室は陸上での呼吸に用いられる無数の突起物がある[35]。

繁殖と発育

→詳細は「脱皮」および「変態」を参照

求愛行動・交尾或いは交接・メイトガード・護卵など、節足動物は分類群によって様々な繁殖行動を持つ。原則として有性生殖を行う卵生動物であるが、サソリやアブラムシなどから単為生殖と卵胎生の例も知られる。

トンボの羽化

成長に伴い古い外骨格の下で新しい外骨格を形成し、脱皮（Ecdysis）を通じて古い外骨格から抜け出して成長する。新しい外骨格は柔らかく、固くなるのも時間が掛かり、脱皮直後の節足動物は無防備である。そのため節足動物の脱皮は常に隠れ場所で行うことが多い。中でも古い外骨格を摂食して栄養を回収する種類や、一部のクモは脱皮直後のメスを狙って交接することが知られる[21]。

節足動物の幼生は基本的に成体と似たような外見を持つが、甲殻類のノープリウス幼生や昆虫の幼虫など、成長の過程で著しく形態が変化する変態（metamorphosis）を行う分類群も少なくない。昆虫の成虫になる脱皮過程は羽化（Eclosion）と呼ばれる。一部の節足動物、例えば多足類の中には、成体になるまで脱皮に伴って体節と脚の数を増やせ、いわゆる増節変態（anamorphic development）を行うものがある[36]。

他の動物門との関係性

左右相称動物
後口動物

棘皮動物門、 脊索動物門など

 
前口動物
冠輪動物

環形動物門、 軟体動物門など

 
脱皮動物
 

鰓曳動物門など

 
 

線形動物門など

 
汎節足動物
 

有爪動物門

 
 

緩歩動物門

 
 

節足動物門

 
 
 
 
 
節足動物の系統的位置
→「汎節足動物」、「脱皮動物」、および「側節足動物」も参照

節足動物と他の動物門の類縁関係は長らく議論をなされ、20世紀末と2000年代を介して劇的に更新された[37][38][15][39][4]。21世紀以前では、前口動物で体節制を持つなどの共通点から、節足動物と環形動物は近縁である同時に、舌形動物（シタムシ）・有爪動物（カギムシ）・緩歩動物（クマムシ）という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するという考えが主流であった。これらの動物群は、体節動物（Articulata[40]）という単系統群を構成すると考えられ[41][42][43][44]、中でも有爪動物と緩歩動物は節足動物に内包され[2][45]、もしくは舌形動物・有爪動物・緩歩動物がまとめて側節足動物（Parathropoda[46]）として区別される経緯すらあった[47]。

しかし21世紀以降では、分子系統学をはじめとする多方面（遺伝子発現・解剖学・発生学）の進展により、環形動物は他の体節動物に類縁でなく、むしろトロコフォア幼生を共有する軟体動物などと共に単系統群の冠輪動物（Lophotrochozoa）に属するものであると判明した。同時に他の体節動物も環形動物より、むしろ脱皮などの性質を共有する線形動物などと単系統群になると判明し、脱皮動物（Ecdysozoa[48]）として区別されるようになった[49][37][38][39][4]。かつて体節動物の根拠とされてきた環形動物と他の体節動物の体節制も、後に発生学と遺伝子発現の違いにより別起源（収斂進化）であることが示唆される[50][51][52]。更に、かつて側節足動物ともされてきた群の中で、緩歩動物と有爪動物は節足動物に内包されない独立の動物門として広く認められる一方、舌形動物は独立した動物門ではなく、鰓尾類に近縁の甲殻類、すなわち極端に特化した節足動物の一員だと判明した[53][54][4]。

その結果、古典的な「体節動物」と「側節足動物」はいずれも系統関係を反映できない多系統群として解体され、徐々に21世紀以降の分類体系から廃止された[39][4]。21世紀、特に2000年代後期以降では、脱皮動物の中で、節足動物・有爪動物・緩歩動物という3動物門が単系統群を構成する説が広く認められ、まとめて汎節足動物（Panarthropoda[55]）と呼ばれている[56][57][58][4]。

なお、脱皮動物と汎節足動物の単系統性が広く認められるものの、汎節足動物と他の脱皮動物（環神経動物 Cycloneuralia[59][60]）の系統関係ははっきりしておらず、汎節足動物内の3動物門は形態の類似と分子系統解析の食い違いにより、お互いの系統関係は諸説に分かれている[61]。これらの議論の詳細については汎節足動物#系統関係および汎節足動物#内部系統関係を参照のこと。

起源

→「ラディオドンタ類 § 系統関係」、「Dinocaridida § 系統関係」、「葉足動物 § 節足動物との関係性」、および「汎節足動物 § 起源と進化」も参照
汎節足動物
 

有爪動物

 
 

緩歩動物

 
 

＊†様々な葉足動物（側系統群）

 
 
 

＊†シベリオン類

 
 
 

＊†パンブデルリオン

 
 

＊†ケリグマケラ

 
 
 

†オパビニア

 
 

†ラディオドンタ類

 
真節足動物
 

キリンシア

 
 
 

†イソキシス類

 
 

†メガケイラ類

 
 

鋏角類

 
 

†Artiopoda

 
 

†フーシェンフイア類

 
 

†Hymenocarina

 
 

多足類、甲殻類、六脚類

 
 
 
 
 
 
 
節足動物の初期系統を中心とする汎節足動物の系統関係[62]
（†：絶滅群、青枠：基盤的な節足動物、＊：葉足動物）

知られる最古の節足動物は、およそ5億年前のカンブリア紀に遡る[1]。この地質時代からは、アノマロカリスをはじめとするラディオドンタ類（アノマロカリス類）やオパビニアなど、節足動物的な形質と節足動物らしからぬ形質を掛け合わせた古生物が見つかり、節足動物の初期系統を表したものとして広く注目される（後述）[63][64][33][65][4][66]。しかし、派生的な節足動物の最古の化石記録はそれ以上に早期（体の化石は約5億2,100万年前まで、生痕化石は約5億3,700万年前まで）のため、節足動物の初期系統は中間化石記録を欠いており、実際の起源は記録以上に古かったことが示唆される[1]。なお、カンブリア紀とその直前のエディアカラ紀の化石産地の比較により、その起源は、エディアカラ紀晩期（約5億5,000万年前）より古くはなかったと考えられる[1]。

節足動物の初期系統（ステムグループ）に含まれる古生物、いわゆる基盤的な節足動物（ステム節足動物）は、主にラディオドンタ類、オパビニア、シベリオン類、およびこれらの古生物の特徴を掛け合わせたようなケリグマケラとパンブデルリオンがある。これらの古生物は先頭に特化した1対の前部付属肢をもつことが特徴的で[15][10]、体の両筋に鰭をもつ群（シベリオン類以外の群）は「dinocaridids」（Dinocaridida）、パンブデルリオンとケリグマケラは便宜的に「gilled lobopodians」としてまとめられる場合もある[67][68]。

これらの古生物は少なくとも胴部が柔軟で、一見では節足動物らしくないが、ある程度の節足動物的性質をもつことが分かる[15][10]。いずれも早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち[69]、中でもラディオドンタ類は最も節足動物的で、関節肢・複眼・背面の外骨格などという節足動物として決定的な特徴が頭部に出揃っている[15][10][29][4]。オパビニアは節足動物に似た後ろ向きの口と分化した眼を有し[15][10][62]、ラディオドンタ類、パンブデルリオンとケリグマケラに見られる背腹2種類の付属肢要素（背側の鰓/鰭と腹側の鰭/脚）も、節足動物の二叉型付属肢を彷彿とさせる[63][65]。

一方、シベリオン類は姿そのものがれっきとした葉足動物（脚のある蠕虫様の化石汎節足動物）であり、パンブデルリオンとケリグマケラも葉足動物に似た表皮構造と付属肢（葉足）をもつ[63]。このような中間型生物の存在により、汎節足動物の中で、節足動物は有爪動物や緩歩動物と同様、葉足動物から派生した動物群であることが示唆される[15][10][1]。また、ラディオドンタ類の性質により、節足動物の複眼と関節肢の進化（arthropodization）は、胴部の外骨格と関節の進化（arthrodization）より先であったことも示される[15][10][4]。

基盤的な節足動物より派生的で、現生群をも含んだ残り全ての節足動物は一般に真節足動物（Euarthropoda, Deuteropoda）として区別される[15][10]。この系統群をはじめとする節足動物は、頭部は複数体節の融合でできて、胴部まで外骨格と関節肢を備わっており、前述の基盤的な節足動物とは明らかに異なる[15][10]が、キリンシアという、基盤的な節足動物に似た特徴が顕著に見られる中間型生物もある[62]。他にはイソキシス類（イソキシスなど）・メガケイラ類（大付属肢節足動物）・フーシェンフイア類・Hymenocarina類（ワプティア、カナダスピスなど）が挙げられており、それぞれ文献によって現生節足動物の系統群（鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類）全体よりも基盤的で[10][15]、もしくは特定の現生群の初期系統を表したものと考えられる（例えばメガケイラ類は基盤的な鋏角類、Hymenocarina類は多足類・甲殻類・六脚類を含んだ系統群に近いともされる）[4][66][62]。

分類

系統関係と体節の相同性

→「鋏角類 § 体節と付属肢の対応関係」、「鋏角類 § 系統関係」、「大顎類」、「多足類 § 系統関係」、「汎甲殻類」、「甲殻類 § 系統関係」、および「六脚類 § 分類」も参照

現生の節足動物は、鋏角亜門（クモ、サソリ、カブトガニなど）・多足亜門（ムカデ、ヤスデなど）・甲殻亜門（カニとエビ、フジツボ、ミジンコなど）・六脚亜門（昆虫、トビムシなど）という4つの亜門に分類されている。化石種まで範囲を広げれば、三葉虫などを含んだArtiopoda亜門という過去の大グループや、確定的に現生の亜門に収まらない分類群も数多く知られている（後述参照）[4][66]。

それそれの分類群で特に注目される特徴は、先頭複数体節の融合でできた頭部（真鋏角類の場合は前体）の付属肢である。その基本構成は各亜門によって異なり、次の通りである：

これらの付属肢の対応関係（相同性）は、節足動物の内部系統や他の汎節足動物との関係性を大きく左右する指標とされ、そこから繰り広げた議論は「Arthropod head problem」として知られている[10][4]。

鋏角類の体節と付属肢の構成は他の節足動物とは大きく異なる。
甲殻類は六脚類を除いた側系統群であることが分子系統解析に強く示唆される。
  • 2017年現在で広く認められる、様々な節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[10][25]。頭部および前体に含まれる体節は暗灰色で、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（緑）で示される。
    2017年現在で広く認められる、様々な節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[10][25]。頭部および前体に含まれる体節は暗灰色で、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（緑）で示される。

21世紀以前の古典的な分類学では、鋏角類の触角を欠くという特徴は二次的退化と考えられ[70]、多足類と六脚類は近縁とされてきた[71]。しかしこれらの知見は、後に発生学・神経解剖学・遺伝子発現・分子系統学など多方面の情報に否定され、代わりに鋏角類の鋏角は大顎類の第1触角に相同で[72][73][74][75]、多足類と六脚類の直接の関連も支持されず、むしろ六脚類は側系統群の甲殻類から分岐したことが強く示唆される（汎甲殻類仮説）[76][77][78][79][80][81][82]。また、通常では鋏角類とされるウミグモ類の系統位置がしばしば疑問視されるようになり、分子系統解析では鋏角類であることを支持するものが多い[83][84][66]が、2000年代ではそれ以外の節足動物と対置すべき説もある[85][79][86]。

三葉虫類をはじめとして、幾つかの絶滅した節足動物の分類群と現生分類群の類縁関係については、未だに定説がない[4]。例えば三葉虫などを含むArtiopoda類は、鋏角類に類縁という伝統的な系統仮説はあった[70]が、頭部の構成に基づいて触角をもつ現生群（多足類・甲殻類・六脚類）に近い[87][88][89]、またはどの現生群よりも基盤的[90][4]とも考えられる。メガケイラ類に関しては、付属肢と脳の構造に基づいて鋏角類に近い[91]、もしくはどの現生群よりも基盤的との説がある[15][10][4]。

こうした研究の発展に伴い、節足動物の高次系統に対して様々な系統仮説が与えられており、以下の例が挙げられる[92][93]。

幹性類 Cormogonida
ウミグモ類以外の節足動物、すなわち真鋏角類（=ウミグモ類以外の鋏角類）・多足類・甲殻類・六脚類からなる。
大顎類 Mandibulata
多足類・甲殻類・六脚類からなる。大顎を持つことが共有形質とされる。
汎甲殻類 Pancrustacea（=八分錘類 Tetraconata）
甲殻類と六脚類からなる。複眼の八分割される硝子体などが共有形質とされる。
多足鋏角類 Myriochelata（=矛盾足類 Paradoxopoda）
多足類と鋏角類からなる。
裂肢類 Schizoramia（='CCT' clade）
甲殻類・鋏角類・Artiopoda類などからなる。ニ叉型付属肢が共有形質とされる[94]。
無角類 Atelocerata（=気門類 Tracheata、狭義の単肢類 Uniramia sensu stricto）
多足類と六脚類からなる。気門や頭部の付属肢構成などが共有形質とされる。
広義の単肢類 Uniramia sensu lato
有爪動物・多足類・六脚類からなる。単枝型付属肢が共有形質とされる。またこの系統仮説に従えば、有爪動物は節足動物に含まれ、もしくは節足動物が多系統群になる。
Arachnomorpha（=蛛形様類 Arachnata[95]）
Artiopoda類と鋏角類からなる。
Antennulata
Artiopoda類・多足類・甲殻類・六脚類からなる。中大脳性（第1体節由来）の第1触角を持つことが共有形質とされる。
板肢類 Lamellipedia[94][95]
Artiopoda類とMarrellomorpha類からなる。

2010年代以降では、少なくとも節足動物は有爪動物を含まない単系統群であることや、大顎類説、汎甲殻類説、およびウミグモ類が鋏角類に含まれる説が広く認められる[4][66]。

節足動物の内部系統関係
節足動物門
鋏角亜門
ウミグモ綱

ウミグモ

 
真鋏角類
節口綱
（非単系統群）

カブトガニ、† ウミサソリ、†カスマタスピス類など

 
クモガタ綱

クモ、サソリ、ダニなど

 
 
 
 
†Artiopoda
Vicissicaudata

光楯類など

 
三葉形類

三葉虫など

 
 
 
大顎類
多足亜門
後性類
 
ムカデ綱

ムカデ

 
 
 
前性類
コムカデ綱

コムカデ

 
双顎類
エダヒゲムシ綱

エダヒゲムシ

 
ヤスデ綱

ヤスデ

 
 
 
 
汎甲殻類
貧甲殻類[96]
貝形虫綱

貝虫（カイミジンコ）

 
ヒゲエビ亜綱

ヒゲエビ

 
ウオヤドリエビ綱[96]

鰓尾類、シタムシ

 
 
Altocrustacea
多甲殻上綱[96]
軟甲綱

カニ、エビ、オキアミ、ダンゴムシ、シャコなど

 
鞘甲亜綱

フジツボ、エボシガイ、フクロムシなど

 
カイアシ亜綱

カイアシ（ケンミジンコ）

 
 
異エビ類[96]
カシラエビ綱

カシラエビ

 
Athalassocarida
鰓脚綱

ミジンコ、カイエビ、カブトエビ、ホウネンエビ、アルテミアなど

 
Labiocarida
ムカデエビ綱

ムカデエビ

 
六脚亜門
内顎綱
（非単系統群）

トビムシ、カマアシムシ、コムシ

 
昆虫綱

昆虫

 
 
 
 
 
 
 
 
 
節足動物の各亜門（太字）の類縁関係とその内部高次系統をまとめた分岐図。青い枠以内の分類群、すなわち六脚亜門以外の汎甲殻類は側系統の甲殻亜門に属する。系統位置が不確実なものは、二分岐ではなく多分岐として描いている。亜門が未定/不確実で、もしくはそのクラウングループに含まれていない化石群はここに示さない。

また、現生節足動物の胚発生において、眼と前大脳が由来する先頭の体節、いわゆる先節には付属肢を持たない（もしくは第1触角をもつ）というのが従来の解釈であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造体、いわゆる上唇とハイポストーマは、著しく融合・退化した先節由来の1対の付属肢であることがのちに有力視されつつある[13][14]。この構造体は、有爪動物の触角や基盤的な節足動物（ラディオドンタ類など）の前部付属肢との相同性まで議論をなされ、初期の節足動物、果ては汎節足動物全般における頭部の起源と進化を示唆する手掛かりの1つとして注目される[33][15][10]。

→詳細は「上唇_(節足動物) § 由来」、「ラディオドンタ類 § 前部付属肢の対応関係」、および「汎節足動物 § 起源と進化」を参照
様々な節足動物と他の汎節足動物における前端の体節と付属肢の対応関係[10]
（「*」= 頭部および前体に含まれる体節と付属肢）
​
分類群
 先節
（前大脳） 		1
（中大脳） 		2
（後大脳） 		3 4 5 6
六脚類 上唇 * 触角 * （退化）* 大顎 * 小顎 * 下唇 * 脚
甲殻類 上唇 * 第1触角 * 第2触角 * 大顎 * 第1小顎 * 第2小顎 * 脚
多足類 上唇 * 触角 * （退化）* 大顎 * 第1小顎 * 第2小顎 * 脚
鋏角類（真鋏角類） 上唇 * 鋏角 * 触肢/脚 * 脚 * 脚 * 脚 * 脚 *
鋏角類（ウミグモ類） ? * 鋏肢 * 触肢 * 担卵肢 * 脚 * 脚 脚
Artiopoda類 ハイポストーマ * 触角 * 脚 * 脚 * 脚 * 脚 脚
メガケイラ類 ハイポストーマ * 大付属肢 * 脚 * 脚 * 脚 * 脚 脚
フーシェンフイア類 ハイポストーマ * 触角 * SPAs * 脚 脚 脚 脚
ラディオドンタ類[注釈 3] 前部付属肢 * 鰭 鰭 鰭 鰭 鰭 鰭
緩歩動物[注釈 3] 歯針 * 葉足 葉足 葉足 葉足 - -
有爪動物[注釈 4] 触角 * 顎 * 粘液腺 葉足 葉足 葉足 葉足
葉足動物[注釈 3] 触角/前部付属肢 * 葉足 葉足 葉足 葉足 葉足 葉足
  • 2017年現在で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[10]。先節は「0」、頭部に含まれる部分は暗灰色、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（緑）で示される。
    2017年現在で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[10]。先節は「0」、頭部に含まれる部分は暗灰色、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（緑）で示される。


下位分類

真核生物の内部系統と2017年までの種数の円グラフ。その半分以上（右下の鋏角類 Chelicerates から左上の大型鱗翅類 Macrolepidoptera まで）が節足動物に含まれるグループである。

節足動物は記載された種数の最も多い動物門である[1][5][6]。その数は動物の種のほとんどを占めるというだけでなく、真核生物の大部分をも占める[5][97]。2011年まででは、100万種以上の六脚類・11万種以上の鋏角類・6万種以上の甲殻類・1万種以上の多足類という計120万種以上の現生節足動物が記載された[3][6]。また、絶滅した三葉虫も大きなグループであり、1万種以上が記載された[98]。

絶滅した分類群

以下は上記の現存群（鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類）のクラウングループに含まれていない（すなわち該当現存群に対して基盤的な化石分類群、ステムグループ）、もしくは所属する現存群が不確実である化石分類群を取り上げる。

（綱）Dinocaridida
パンブデルリオン、ケリグマケラ、オパビニア、ラディオドンタ類など。節足動物のステムグループ、側系統群[15]。カンブリア紀 - デボン紀に生息。
イソキシス目 Isoxyda
イソキシス類。イソキシス、Surusicarisなど。真節足動物[15][16]/大顎類[62]のいずれかステムグループ。カンブリア紀の生息。
（目）Hymenocarina[90]
カナダスピス、ブランキオカリス、オダライア、ワプティアなど。真節足動物[107][108][15][16]/大顎類[90][62]/汎甲殻類[109]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
フーシェンフイア目 Fuxianhuiida[16]
フーシェンフイア類。フーシェンフイア、チェンジャンゴカリスなど。真節足動物[107][108][15][16]/大顎類[90][109][62]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
メガケイラ綱 Megacheira[94]
メガケイラ類[101]（大付属肢節足動物、大付属肢型節足動物）。ヨホイア、ハイコウカリス、レアンコイリア、フォルティフォルケプスなど。真節足動物[15][16]/鋏角類[91][62]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - デボン紀に生息。
ブラドリア目 Bradoriida
ブラドリア類。ブラドリア、クンミンゲラなど。真節足動物[110]/大顎類[108]/汎甲殻類[111]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
（目）Phosphatocopina
Hesslandona、Vestrogothiaなど。大顎類のステムグループ[108]もしくは甲殻類[112]。カンブリア紀に生息。
マーレロモルフ綱 Marrellomorpha
マーレロモルフ類[101][103]。マーレラ、ヴァコシニア、フルカ、ミメタスターなど。真節足動物[90]/大顎類[108][110]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - デボン紀に生息。
ユーシカルシノイド綱 Euthycarcinoidea
ユーシカルシノイド類[101]。ユーシカルシヌス、ヘテロクラニア、アパンクラなど。大顎類[90]/多足類[113]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - 三畳紀に生息。
嚢頭綱 Thylacocephala
嚢頭類（ティラコセファルス類[101]）。Thylacares、ドロカリス、キタカミカリス（アンキトカゾカリスの一種とされる場合もある[114]）など。甲殻類としての位置は不確実[115]。オルドビス紀[116]（カンブリア紀？）- 白亜紀に生息。
（目）Cyclida

Cyclus、Schramine、Americlusなど。甲殻類としての位置は不確実[117]。石炭紀 - 白亜紀に生息。

ハベリア目 Habeliida[118]
ハベリア類。ハベリア、サンクタカリスなど。鋏角類/真鋏角類のいずれかのステムグループ[118][119]。カンブリア紀に生息。
モリソニア目 Mollisoniida[120]
モリソニア類。モリソニア[121]、Thelxiope など。鋏角類/真鋏角類のいずれかのステムグループ[119][120]。カンブリア紀 - オルドビス紀に生息。
（亜門[122]）Artiopoda[123][94]
三葉虫、光楯類など。真節足動物[90]/鋏角類[108]/大顎類[89][62]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - ペルム紀に生息。
ウィキメディア・コモンズには、節足動物に関連するメディアがあります。

旧分類

分子系統学、分岐分類学が盛行する以前には、形態に基づく以下の分類体系が使用されていた。流通している書籍と文献にもこの分類にしたがっているものも多い。よって参考・比較のため、また生物学史上の意義もあり、以下に併記する。

人間との関わり

食文化

植物に寄生するアブラムシ

節足動物は人間の食文化と深く関わっている。食材とされ、食品の生成に関わり、および食害を与えるものがある。

食材とされる節足動物の中で甲殻類は特に代表的で、カニ・エビなどの十脚類は魚介類として一般的である。それ以外の甲殻類、例えばアミ、オキアミ、フジツボなどにも食用とされる場合がある。ムカデ・クモ・サソリ、および昆虫など一般に「虫」と扱われる節足動物の中でも、地域によっては食材とされる種類がある（昆虫食）。また、特定の節足動物に頼ってできた食品もあり、蜂蜜（ミツバチによる）やミルベンケーゼ（チーズダニによる）[124]などが挙げられる。

一方で、人間の食材や食品を食害する節足動物もあり、特に農作物を食害するものは農業害虫に含まれる。このような害虫とされる種類を持つ節足動物は、バッタ（蝗害など）・カメムシ（ミナミアオカメムシなど）・アブラムシ・甲虫（コクゾウムシなど）・鱗翅類（農作物を食害するイモムシとケムシ）などの昆虫のみならず、ダニ（ハダニなど）・ヤスデ[125]にも食害を与える種類がある。

飼育

節足動物はペットや観察の対象として飼育されることが多い。その範囲は幅広く、陸生の昆虫やクモガタ類から水生の甲殻類まで及ぶ。観賞用に飼育される主な節足動物は、甲虫（カブトムシ、クワガタムシなど）・エビ（ザリガニなど）・オオツチグモなどが挙げられる。一部の分類群に対しては、それに向いている累代飼育方法や関連産品が創設され、また節足動物そのものが飼育キットとセットで販売されることもある（カブトエビ、アルテミアなど）。

医学

感染症を媒介する吸血性のカの1種ネッタイシマカ

ヒトに対して、刺咬・吸血・接触・寄生・媒介などにより疾患を発生させ、衛生害虫に含まれる節足動物があり、以下の例が挙げられる[126]。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ 左上：三葉虫のコリハペルティス（Kolihapeltis sp.）、右上：ウミサソリのスティロヌルス（Stylonurus powriensis）、左中：サソリの1種（Scorpio maurus palmatus）、右中：カニの1種（Callinectes sapidus）、左下：ムカデの1種、右下：チョウの1種トラフアゲハ（Papilio glaucus）
  2. ^ 具体的には陸生を主体とする分類群（多足類、六脚類、鋏角類のクモガタ類、甲殻類の等脚類など）が中心となり、また甲殻類の中で著しく特殊化した寄生性のものは虫と呼ばれるものが多い（シタムシ、シダムシ、フクロムシ、ヒジキムシなど）。
  3. ^ a b c 前大脳のみを持つとされる。
  4. ^ 前大脳と中大脳のみを持つとされる。

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関連項目

外部リンク

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