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キノコ

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
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野生のシイタケ

キノコ（茸、菌、蕈、英: Mushroom）とは、比較的大型の（しばしば突起した）菌類が、胞子整形のために作り出す複雑な構造（子実体）、あるいは担子器果そのものをいう俗称である[1]。ここでいう「大型」に明確な基準はないが、肉眼で確認できる程度の大きさのものをキノコと呼ぶ場合が多い。語源的には、「木+の+子」と分析できる。

しばしば、キノコという言葉は特定の菌類の総称として扱われるが、本来は上述の通り構造物であり、菌類の分類のことではない[1]。子実体を作らない菌類はカビである[1]。植物とは明確に異なる。

目に見える大きさになる子実体を持つキノコは、担子菌門 Basidiomycota あるいは子嚢菌門 Ascomycota に属するものが多い[2]。

食用、精神作用用にもされるが毒性を持つ種もある。日本では既知の約2500種と2、3倍程度の未知種があるとされ、そのうちよく知られた毒キノコは約200種で、20種ほどは中毒者が多かったり死に至る猛毒がある[3]。また、日本では約300種が食用にされ、うち十数種が人為的にキノコ栽培されている[4]。

生物としてのキノコ

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若いベニテングタケ

キノコの本体（実体）は、カビや酵母と共に菌類という生物群に含まれる[5]。かつては隠花植物として扱われ、下等な植物のグループとして扱われたこともあったが、キノコを含む菌類は植物よりも動物に近い生物群であることが明らかになっている[6]。菌糸と呼ばれる管状の細胞列で、体外に分泌する酵素で有機物を分解吸収することで生長し、子実体で胞子を作り繁殖を繰り返す[7]。

日本菌学会の『菌類の事典』では、子実体、あるいは担子器果がいわゆるキノコであり、有性生殖器官を作る菌糸組織構造物であり、菌などの分類群を指す名称ではないと説明される[1]。つまり菌類としてのキノコは、落ち葉や木材などの中に広がり酵素で分解して栄養を吸収している細い糸状の菌糸の塊（菌糸体）が生物としての本来の姿で[注 1]、子孫を作って繁殖するための生殖器官として目に見える形になって発生した菌糸の集合体がキノコであり、生物学の専門用語ではこれを子実体と呼んでいる[7][9][注 2]。キノコは一時的に発生し、子実体で胞子を作って散布すると消えてなくなるが、菌糸体はずっと残って生きている[11]。菌糸体の中にはキノコをつくらない菌類もあり、それらは総称してカビと呼んでいる[11]。

キノコ（子実体）は種類によってさまざまな形があり、胞子の作り方や胞子を拡散する方法も異なる[10]。目に見える大きさになる子実体を持つ菌は、担子菌門 Basidiomycota か子嚢菌門 Ascomycota に属するものが多い[2]。キノコは胞子で増えるが、担子菌類のキノコ（シイタケ、キクラゲ、ホコリタケ、ホウキタケなど）は、多細胞の菌糸からなり、多数の担子胞子をヒダなどの中に作り有性生殖する菌で[12]、担子器の担子柄とよばれる通常4本の突起の先に担子胞子が作られる[13]。一方、子囊菌類のキノコ（チャワンタケ、アミガサタケ、トリュフなど）では、多種多様の胞子を生じ[12]、子囊とよばれる袋の中で通常8個の子囊胞子が作られる[13]。

キノコの種類によって栄養素を吸収する生活様式の違いから、「腐生性」「共生性」「寄生性」の3つに大別できる[10]。腐生性のキノコには、木材を栄養源とする木材腐朽菌、落葉などを栄養源にする落葉分解菌、地中の腐食などを栄養源する腐食分解菌があり、これらはまとめて腐生菌とよばれ[注 3]、木材などの森林の遺骸を一方的に栄養源にして生活する分解・還元者である[10][14]。腐生菌は長く伸びた菌糸の先端付近から細胞外に消化酵素を分泌して、酵素によって分解された養分を細胞内に取り込んでいる[15]。木材腐朽菌や落葉分解菌のなかでも、基材の白腐れを起こす白色腐朽菌は、植物の細胞壁を構成するセルロース類とリグニンの両方が分解され、赤腐れを起こす褐色腐朽菌は、セルロースだけが分解されてリグニンだけが残る[15]。

共生性のキノコは菌根菌とよび[注 4]、生きた樹木の根に菌根をつくり、キノコは樹木から光合成でつくられた栄養の一部を吸収し、反対に樹木は無機養分や水分の吸収をキノコに助けてもらっている[10][14]。寄生性のキノコは寄生菌とよび[8]、生きている生物に寄生して一方的に栄養を奪い、最終的には殺してしまうもので、冬虫夏草のなかまである昆虫寄生菌、タケリタケなど別の菌類に寄生する菌寄生菌がこれに該当する[16]。

キノコを含め菌類は生態系のサイクルの「分解」や「共生」といった重要な役割を担当している[15]。キノコがあることで植物を構成するセルロースやリグニンなどは分解され、複雑構造のタンパク質は簡単な構造を持った物に変化し、再度植物の生長のために使われる。

生活環

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生活環の略図例
生長途中のマンネンタケ（霊芝）の子実体
  1. ヒダ（子実層）に形成された担子胞子が、水の表面張力を利用して加速度をつけ、空気中に飛散される[7]。
  2. 気流に乗って飛んだ胞子が、木材や落ち葉など栄養が得られる場所に付着。胞子が発芽し一核菌糸（単相菌糸：n）を成長させる。この菌糸は、一次菌糸ともよぶ[17]。
  3. 交配可能な他の単相菌糸（一次菌糸）と遭遇すると融合し、細胞の中の核が2個以上になった重相菌糸（n+n）となる。この菌糸を二次菌糸ともよぶ[17]。
  4. 二次菌糸になると活発な活動を行うようになり、植物やその遺骸から炭素源・窒素源・水分・無機物その他を得て菌糸を伸ばして成長し、コロニーを作るようになる[17]。
  5. 種ごとに異なる特定の条件のもとで、幼い子実体（原基）を形成する。（原基形成）
  6. 子実体が生長して担子器を形成し、その内部で核の融合と減数分裂とが行われて担子胞子が形成される。

ただし、生活環において二次的ホモタリズム（性的に異なる二個の核が、一個の有性胞子にすでに含まれている状態）を示す種（たとえばツクリタケやハタケキノコなど）では、担子胞子は発芽した時点でただちに重相菌糸（n+n）となり、他の菌糸と融合することなしに正常な子実体を形成する。さらに、単相菌糸と重相菌糸との間で交配を行うこと（ダイモン交配あるいはブラー現象と称される）によって遺伝的撹拌を行う菌もある[18]。

また、周囲の環境条件などに応じて、有性生殖を行う世代（テレオモルフ Teleomorph）と無性生殖を行う世代（アナモルフ Anamorph）とを随時に形成する菌群も数多い[19]。たとえば、食用菌としてなじみの深いヒラタケの近縁種であるオオヒラタケ（P. cystidiosus）のアナモルフは Antromycopsis 属に分類されており、通常の子実体の柄の基部に形成され分生子と呼ばれる無性胞子で繁殖する[20]。また、クロハツなどの他のきのこの上に発生するヤグラタケ、あるいは木材腐朽菌として知られるマメザヤタケにおいては、一個の子実体がテレオモルフとアナモルフの両方の機能を有している。

なお、休眠体としての菌核（菌糸が密に合着した塊を指す：スクレロティウム）や、分生子の一種であるが厚い細胞壁を持ち、休眠体として機能する厚壁胞子なども、アナモルフとして扱われる。一種類の菌で、複数のタイプのアナモルフを有する場合は、そのおのおのを指してシンアナモルフ（Synanamorph）と呼び、また、テレオモルフとアナモルフとの両者を併せてホロモルフ（Holomorph）と称する[21]。

生育場所

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倒木に発生したキノコ

キノコの多くは植物やその遺骸を基質としているが、中には動物の糞などの排泄物や死骸を基質とするものや、他種のキノコを基質にするものもある。また、植物の根と菌根と呼ばれる器官を形成して共生し、植物から同化産物を供給されて成育するものもある。通常目にするキノコの多くは地上に発生しているが、トリュフのように完全に地下に埋没した状態で発生するものもある。地域としては森林や草原に発生するキノコが多く、特定の樹木との関係を好むものがあり、中にはあまり相手を選ばないものもいる[14]。菌根菌の場合、マツ科、ブナ科、カバノキ科など特定の樹木と共生することが多い[14]。キノコが生える代表的な森林としては、シイ・カシ林[注 5]、ブナ林[注 6]、マツ林[注 7]、コナラの雑木林（里山）[注 8]、カラマツ林[注 9]、カンバ林[注 10]、モミ・ツガ林[注 11]がある[25]。

里山は発生するキノコの種類も豊富で、雑木林などコナラを中心にアカマツが混じる場所で発生する[26]。ホンシメジ、タマゴタケ、アカヤマドリ、ショウゲンジ、ベニタケ、チチタケなど数多くの共生性キノコが発生する[27]。枯れたナラ類にはカエンタケも発生する[27]。ほとんどのキノコは、林奥よりも落ち葉が堆積していない林周辺部のほうが発生しやすい[26]。人家近くの公園、街路樹、畑地、道端、竹林、庭地などでも樹木があればキノコは大抵生える[14][28]。ハルシメジのようにウメやサクラ、リンゴなどバラ科の樹下に生えるものもある[14]。針葉樹の樹皮やウッドチップが敷かれた場所、植木鉢などには腐生性のキノコが生えやすい[29]。ハタケシメジは道路脇、民家の裏庭や軒下にも生える身近な存在である[29]。

広葉樹林では、ブナ科の常緑広葉樹林であるシイ・カシ林が数多くの菌根菌と外生菌根を作るが、ウラベニホテイシメジのようにコナラ・ミズナラ類と共通する共生性キノコも多い[26]。シイ・カシの倒木からはシイタケ、シイの地際部にはカンゾウタケのような腐生性キノコの種類もよく生える[27]。冷温帯の落葉広葉樹林であるブナ・ミズナラ林はブナ属と共生する外生菌根菌を持つが、コナラ属の外生菌根菌もブナ林に混じっている[22]。ブナ林に生えるキノコの種類は豊富で里山と共通するキノコも多く発生し、食用キノコのマイタケ、ナメコ、ムキタケや毒キノコのツキヨタケなどブナ林独自の木材腐生菌も多く見られる[30][22]。シラカバなどのカンバ林も、ベニテングタケやヤマイグチなど特有のキノコが発生する[30]。

針葉樹林は大型のキノコが発生しやすく、モミ・ツガ林にはショウゲンジやモミタケなど多くの外生菌根菌が、カラマツ林には菌根菌のハナイグチや木材腐朽菌のハナビラタケなどが発生する[31][24][32]。アカマツ林にはマツタケが[32]、海岸近くのクロマツ林も、乾燥状況などの環境により発生するかしないかの差は激しいが、ショウロなどが発生する[31]。両マツ林に共通する菌根菌には、アミタケ、ハツタケなどがあり、マツが植えられた公園などにも発生する[32]。亜高山帯の針葉樹林ではヤマドリタケ、ドクヤマドリなどが生える[32]。ハイマツ林ではイグチ類やフウセンタケの仲間などが生える[32]。一方、スギの植林地ではこれらの共生性のキノコは生えず、スギの倒木や枝からスギヒラタケなど腐生性キノコが発生する[32]。

地面に発生するキノコは、樹木と共生関係にある菌根菌が生えることが多い[33]。腐生菌の中でも、地中の埋もれ木から材を分解して栄養を吸収する木材腐朽菌や、落ち葉を分解する落葉分解菌が地上に生える[23][33]。落ち葉が堆積しているところでは、落ち葉に埋もれるように生えていることもある[33]。切り株、倒木、枯れ木に生えるキノコは、材を分解する木材腐朽菌が生える[33]。

一般にキノコは日陰や湿ったところに生えると言われるが、実際には林床のササなどの下生えが少なくて風通しが良く、適度に開けたゆるやかな斜面など、明るい林を菌根菌が好む[33]。沢沿いは、適度な湿り気が保たれるため腐生菌がよく生える[33]。キノコの種類にもよるが、一般に笹藪や下草が生えすぎた場所、過度に湿度が高い場所、あまりに暗い場所などにはキノコはあまり発生しない[34]。

キノコと雷

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落雷した場所に、きのこがたくさん生育するという話は、古代ギリシアの哲学者、プルタルコスが『食卓歓談集』（岩波文庫など）に記すほどの経験則である[35]。これを説明する仮説としては、電流によって菌糸が傷ついた箇所から子実体が成長するという説、電気刺激によって何らかの酵素の活性が増大するという説[36]、落雷の高電圧により窒素が固定（窒素固定）され、菌糸の養分となる亜硝酸塩等の窒素化合物が生成されるとする説[37][38]などがある。

日本工業大学教授の平栗健史は「雷が落ちたときの音の衝撃波が菌糸に刺激を与えている」という仮説を立て、近い115デシベルの音をシイタケにあてる実験を行ったところ、落雷と同様に発芽から収穫までの期間が短縮され収穫量が倍増するという結果を得ている[39]。

生え方

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キノコは種類によって生え方にも特徴があり、環状、直線状、あるいはかたまって生える性質がある[40]。ある場所に一つないし二つぐらい単独で生えることを「単生」という[41]。同じような場所にまばらに生えていることを「散生」という[41]。

エノキタケのように一つの株にいくつも分かれて生えるものは「束生」といい、ムキタケやクリタケのように一箇所に群をなして生えるものを「群生」という[42]。群生するものでも、樹木の幹に傘を密着させて生育するキノコ（木材腐朽菌）で、傘が重なり合うように生えるものを「重生」といい、カワラタケ、ツキヨタケなどがこれにあたる[42]。また、同一種のキノコが、地上に輪状や一直線状に並んで発生する姿を「菌輪」といい[注 12]、マツタケやムラサキシメジなどがこれにあたり、輪の大きさは年を追うごとに広がっていく[42]。

形態と構造

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柄がなく層状の形となるカワラタケ

キノコの形態は多様である。共通するのはキノコは菌糸でできていて、繁殖のために胞子がつくられることである[7]。担子菌に属するキノコは、シイタケなどのように、柄の上に傘が広がり、その裏面にひだがあるという、いかにもキノコらしい形態をしたものも多いが、それだけでなく、サルノコシカケ類などのように柄のないもの、ホコリタケ類やトリュフなどのように球形に近いもの、コウヤクタケ科のキノコなどのようにほとんど不定形のものまである。また、腹菌類に属するキノコには、奇抜な形のものが多い。キクラゲなどのキノコは寒天か膠のような質感をもつので、まとめて膠質菌 (Jelly fungi) といわれることもある。

子嚢菌の場合、よく見かけられるのはチャワンタケと言われる、お椀型が上を向いており、その内側で胞子を作る型のものがよく知られる。アミガサタケは太い柄の上にお椀が多数並んだものである。しかし、多くの種はごく小さな球形のキノコを作り、あるいはそれを基質中に埋まった形で作るため、ほとんど目につかない。 地中性のものでは、球形や楕円形のものが多く、内部に胞子の塊を作る例が多い。形態からはその属する分類群がわからない場合もある。

当然ながらキノコを形成しているのは菌類の細胞である。キノコを生じる菌類はすべて糸状菌である。その構造は、菌糸と呼ばれる1列の細胞列からなる。いかに大きなキノコであっても、それらはすべてこのような微細な細胞列によって構成されている。ただしキノコにあっては通常の細胞だけではなく、ベニタケ科の多くに見られる類球形の細胞など、平常の菌糸体には見られない独特の形態を持つ細胞を含むことが多い。そのようなものでは、一見は柔組織のような形になるものもあり、偽柔組織と呼ばれる。

キノコの名称

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日本語のキノコを表す漢字には、「茸」・「菌」・「蕈」がある。いずれも訓読みは「きのこ」・「たけ」である。

キノコの和名には、「松茸（マツタケ）」や「椎茸（シイタケ）」など名称に「タケ」とつくものが多い。「榎茸（エノキタケ）」や「天狗茸（テングタケ）」のように、通称では「ダケ」と濁って表記されるものもある。「榎茸」について言えば、下記の出典では「エノキダケ」を読み仮名としている。

  • 「NHK日本語発音アクセント新辞典」（2016年）
  • 「三省堂現代新国語辞典第6版」（2019年）
  • 「新明解国語辞典第8版」（2020年）
  • 「明鏡国語辞典第3版」（2021年）

また、石川県ではキノコのことを「コケ」と呼ぶ習慣がある[43]。

キノコの部分名称

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上から「傘」、傘に突起があるものを「イボ」、傘の裏面の細かな切れ目を「ヒダ」という[12]。傘の裏側はヒダ状になっているキノコが多いが、極小の孔が多数開いてスポンジ状のものや、針状になっているものもある[12]。傘を支えているものを「柄」とよび、柄の途中にあるものが「ツバ」、最下部で菌糸とつながる部分を「石突」といい、石突きを覆う形状のものを「ツボ」とよんでいる[12]。キノコによっては、柄にツバやツボがないキノコもある[12]。

多くのキノコの傘の下などにある、胞子を作る部分のことを「子実層」とよぶ[7]。子実層でつくられる「胞子」は、わずか10マイクロメートル (μm）程度の大きさのものが多く、肉眼で見ることができないほど小さい[7]。

→「キノコの部位」を参照

同定について

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→「en:Chemical test in mushroom identification」も参照

キノコ類の同定は簡単ではない。上の各部名称に記されたようなさまざまな特徴によって分類され、それを頼りに同定するのであるが、元来キノコは菌類であり、カビと同じような微細な組織からなる生物であることを忘れてはならない。それが多数積み重なって肉眼的な構造を取ってはいるが、カビと同様に微生物としての目に見えない部分の特徴が実は重要であり、たとえば胞子や担子器などを顕微鏡で見て、その大きさや形、色などが、種を同定する決め手となることも多い[7]。

もちろん、熟練した人は顕微鏡を使わずとも正しい同定ができることがあるが、これはその地域に出現するであろう類似種や近似種の区別をすでに知っているからである。菌類図鑑もいろいろあるが、外形の写真だけの図鑑での同定は基本的には正しくできない可能性があるものと考えなければならない。

真菌学的に化学薬品で同定する場合は、メルツァー試薬（英語版）や水酸化カリウム、アンモニアなどを使用して、呈色反応を観察することで行う。

機能

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シイタケの傘の下に漂う胞子の煙。胞子が射出される様子は、肉眼でも観察することができる[7]。

菌類にとって、キノコを形成することの意義は、前述したように胞子の散布にある。多くのキノコでは、空中に胞子を放出し、風による拡散を行なっている。かさの下に側面から強い光を当てると、胞子がかすかな煙のように落下するのを確認できる場合がある。

一方で中には、昆虫その他の動物を誘引して胞子の散布を行なっていると考えられているものもある。スッポンタケやキヌガサタケは糞便臭や腐敗した果実臭などを放ち、ハエ類が集まる。食用きのことして珍重されるトリュフの類では、昆虫類だけではなくノネズミやモモンガあるいはイノシシなどの哺乳類による媒介もあると推定されており、ヒトクチタケは強い樹脂臭によって特定の昆虫類を誘引しているという。

キノコにかかわる他の生物

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キノコを食べるのは人間だけではなく、リスやクマ、サルなどの哺乳類や昆虫にとっても格好の食べ物になる[11]。

哺乳類

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キノコを食べる動物はヒト以外にも多い。日本国外では、リスなどがキノコを木の枝先にかけて乾かし、冬期の食料として利用する例も知られている[44]。また、北アメリカ東部ではオオアメリカモモンガ（Glaucomys sabrinus）がキノコを摂食するという[45]が、日本産のモモンガではまだ確実な例が知られていない。 さらに、北アメリカに分布するカリフォルニアヤチネズミ（Clethrionomys californiacus）・ヨーロッパ北部のヨーロッパヤチネズミ（C. glareolus）は、地中に子実体を形成するショウロを掘り起こして食べるという[46]。

日本でも、北海道で捕らえられたミカドネズミ（Myodes rutilus mikado）の胃の内容物から、少なくとも4 - 8種のキノコの胞子や組織断片が見出されている[47]。ニホンリスやヒグマ、ニホンザルもキノコを食べるといわれる[11]。

節足動物

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昆虫にもキノコを食べるものは数多い。森林土壌中の微小な節足動物の8割は菌類の菌糸体を食べる菌食者（Mychophagous, Fungivores）である[48]。キノコの傘裏のヒダの間には小さな昆虫が潜んでいることがあり、産卵の場に使う昆虫もいるため幼虫が見られる場合もある[11]。

科の名や属の名に「キノコ」の語を冠しているものに、コウチュウ目に属するオオキノコムシ科・デオキノコムシ科・コキノコムシ科があり、それらに所属するものの多くがキノコを餌として、そこに生活している。他にゴミムシダマシ科にもキノコを食べる種類が多数知られている。ハエ目にはキノコバエ科・チャボキノコバエ科・ツノキノコバエ科・ホソキノコバエ科・クロキノコバエ科などがある。

熱帯域に分布するいわゆる高等シロアリ類や、南北アメリカ大陸に生息するハキリアリの仲間は、キノコを育て菌胞を餌として利用する物がある[49]。

ヤスデ類もさまざまなキノコの子実体上で見出され、子実体そのものを食べるほか、枯れ葉などの上に繁殖したキノコの菌糸を葉ごと摂食する。

軟体動物

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ナメクジやカタツムリ・キセルガイも、しばしばキノコを餌として利用している。特にナメクジは、食用キノコの露地栽培や林地栽培を行う生産者にとって、厄介な存在になっている。

キノコにつく菌類

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菌類に寄生する菌類を菌寄生菌と言うが、その中には特にキノコを攻撃する例もある。特に有名なのはヤグラタケで、ベニタケ類のキノコに生じる。ヤグラタケ自身も標準的なキノコの形なので、大きなかさの上に小さなかさが並ぶという、特徴的な外見を呈する。また、タケリタケは未成熟のキノコについて、太い茎と展開しないかさとを持つ特異な形態に変形させる。

タンポタケやタマノリイグチなどは、地中性の子実体に寄生するので、発生状況を一見しただけでは菌寄生菌であると判断しにくく、宿主を切り離さないように掘り起こす必要がある。

カビの類でもキノコを攻撃するものがいくつかある。接合菌類に属するタケハリカビやフタマタケカビが有名で、前者ではキノコの上にまち針が並んだような、後者ではきのこ全体が綿をかぶったような姿になる。また、アワタケヤドリはタケリタケの一種の無性世代であるが、特にイグチ科の大型きのこの上に発生し、多量の無性胞子を形成して宿主を黄色い粉塊状におおう状態が野外でしばしば観察される。

以上はキノコの子実体そのものに寄生するものであるが、ボタンタケ（Hypocrea spp.）およびその無性型であるトリコデルマ（Trichoderma spp.）は、主として木材上に見出され、材の内部に生息する他のきのこの菌糸の内容物を吸収している。ときに、シイタケ栽培上で大きな害を生じることがある。また、真の菌類の一員ではないが、また、変形菌にもキノコを餌とする例がある。特に、ブドウフウセンホコリは有名で、別名をキノコナカセホコリという。

食物としてのキノコ

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→詳細は「食用キノコ」を参照

一部のキノコは人間にとって有用な成分を含み、食材として欠かせないものになっている[10]。また、冬虫夏草などの一部は漢方薬として使われ、カワラタケやスエヒロタケなどから抗がん剤開発が行われるなどされてきた[50]。

食べることを基準に分ける表現としては、食用、不食（まずい、非常に硬く食用にされないもの、毒性が不明なものもある）、毒（または猛毒で間違って食べられるもの）に分けられる。 2019年現在、食用菌の生産量は世界で一年間に約5000万トンとなっており、そのうちの7割以上が中国で生産されている[51]。

歴史

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先史時代の人々がキノコを食用にしていたかどうかを明らかにする証拠はないが、キノコに関心を持っていた証拠はいくつも存在する。日本においても古くから身近な存在であったことが縄文時代の遺跡から出土した、「きのこ型土製品」によりうかがい知ることができる。

食用としての歴史は古く、古代エジプト人はキノコを好んで食べた。キノコはごちそうにも強烈な毒にもなるため、特別な敬意が払われた。古代ギリシアのキノコ研究ではヒポクラテスがキノコの生薬としての治療効果を論じている。また、クラロスのニカンドロスやディオスコリデスがキノコ栽培の手引書を残している。なお、最も古いトリュフの記録は紀元前5世紀にアテネの居留外国人が独創的なトリュフ料理と引き換えに市民権を得た、という記録である[52]。

古代ローマ時代にも色々なキノコ料理があった。中でも珍重されたのは「皇帝のキノコ」と呼ばれるセイヨウタマゴタケで、クラウディウス帝は好物のタマゴタケ料理に仕込まれた毒で毒殺された[注 13]。古代ローマでは大プリニウスが食用キノコと毒キノコの見分け方に関する詳細な記述を残している。

中世のヨーロッパでは、雷から生まれる、花も実もないのに何も無いところから発生するなど謎めいた存在であることから、生命の神秘を探る錬金術の研究対象ともなった。イスラム世界ではイブン・スィーナーがベニテングダケを使った毒キノコの解毒剤の研究を行った。西洋での最も古いキノコ図鑑はフランシスクス・ヴァン・ステルベークの『Theatrum fungorum』(1675)やピエール・アントニオ・ミケーリの『新しい植物類』（Nova plantarum genera iuxta Tournefortii methodum disposita）(1729)である。次いでオリヴィエ・ド・セールは『農業論』の中で、ハラタケの床栽培についての手引を記述している[53]。

食用キノコの例

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ハタケシメジ老菌（丹波篠山市浜谷池奥）

日本では1985年の記載で、約300種が食用にされ、うち十数種が人為的に栽培されている[4]。

シイタケ、エノキタケ、シメジ類、マイタケ、ナメコ、ツクリタケ（マッシュルーム）のように、非常によく食べられており、栽培も行なわれている食用キノコがある。また、マツタケのように、人工栽培には成功していないが、大量に輸入されていたり、トリュフのように高価で珍重されるキノコもある。

食用キノコにはビタミンB2を含むものが多いが、同一の種でも生育環境（栽培条件）により栄養成分の含有量は大きく異なる[54][55]、そのため収穫後の子実体への効果を期待し様々な成分の添加が研究されている[56][57]。また、シイタケには呈味性ヌクレオチドであるグアニル酸が含まれ、だしを取るのに利用されている。キノコの旨み成分の多くは加熱により増えるため、ほとんどのキノコは生で食べても旨みは感じられない。

従来から、可食種とされているクリタケ、ナラタケ、エノキタケ、シイタケでは加熱が不十分な場合、中毒症状を起こすおそれがある。また、体質によっては消化不良を起こし、下痢をする場合がある。さらに、コウジタケ、アイタケ、ホテイシメジでは、ビタミンB1を破壊する作用が報告[58] されており、調理方法には注意が必要である。

一方、ハタケシメジ、マイタケなどでは有効とされる成分を抽出し、健康食品として販売されている例があり、さらにはカワリハラタケ（アガリクス）がβ-グルカンなどを豊富に含む健康食品として販売されているが、これらは副作用被害も報告されている[59]。

ただし、これらキノコの薬理作用については、その有効成分などを含めて不明な点が多い。健康食品として販売されるキノコ加工品の中には、癌などの難治性疾患が治るという宣伝文句が付けられている場合があるが、医学的にその安全性が確認されかつ有効性が立証されているものは未だなく、かつ日本では医薬品として登録されていないものの薬効をうたうことは医薬品医療機器等法違反となる。

主な食用きのこ
学名 和名・一般的な名称 画像 人工栽培 分布
Agaricus bisporus ツクリタケ
マッシュルーム
実用 北半球の温帯に分布。
Boletus edulis ヤマドリタケ
ポルチーニ
未実用 北半球の亜高山帯や亜寒帯の主にトウヒ林に分布。
夏～秋に子実体形成。
Cantharellus cibarius アンズタケ
ジロール
Specimens adulte et jeunes.jpg
Specimens adulte et jeunes.jpg
 未実用 北半球の温帯に分布。
夏～秋に子実体形成。
Lentinula edodes シイタケ
実用 環太平洋の温帯～亜熱帯のブナ科の枯れ木に分布。
春～秋に子実体形成。
Morchella esculenta アミガサタケ
モレル
実用 北半球の温帯に分布。
春に子実体形成。
Tricholoma matsutake マツタケ
未実用 北半球のアカマツ林に分布。
秋に子実体形成。
Tuber spp. セイヨウショウロ
トリュフ
実用
(菌床栽培不可) 		北半球の亜寒帯から温帯に分布。
夏～冬に子実体形成。
Volvariella volvacea フクロタケ
実用 世界の温帯～熱帯に分布。
初夏～初冬に子実体形成。

キノコの効能

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キノコの効能については、抗菌、抗ウイルス、コレステロール低下、血糖降下、血圧降下、抗血栓、PHA幼若化抑制、抗腫瘍などが報告されている。きのこに含まれる多糖類であるβ-D-グルカンは抗腫瘍活性があるのではないかと指摘されている。キノコから開発された多糖体制癌剤（免疫療法剤）としてクレスチン、レンチナン、ソニフィランが認可されている[60]。

シイタケ（Lentinula edodes）

薬用茸（英語版）からは多糖類を始めとする免疫賦活作用を有し抗がん作用を持ち得る化合物が幾つか見付かっている。例えば、レンチナン等のβ-グルカンは実験ではマクロファージ、NK細胞、T細胞、免疫系サイトカインを賦活し、免疫賦活剤（英語版）としての臨床試験も実施されている[61]。

アガリクス（Agaricus subrufescens、しばしば Agaricus blazei と誤称される）、シイタケ（Lentinula edodes ）、メシマコブ（Phellinus linteus ）、マイタケ（Grifola frondosa ）、ヤマブシタケ（Hericium erinaceus ）は、β-グルカンを産生する茸として知られており、抗癌剤としての可能性が試験されている[62]。

薬用にされるキノコ

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一部のキノコには、薬用とされるものも存在する。日本薬局方には、マツホド（局方名：ブクリョウ）とチョレイマイタケ（チョレイ）は生薬材料として収載されており漢方方剤の原料として用いられる。この他、霊芝や冬虫夏草などが、局方外で漢方薬の材料とされることがある。シイタケ、カワラタケ、スエヒロタケ等からは抗腫瘍成分が抽出され、医薬品として認められているものもある。

毒キノコ

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→「毒キノコの一覧（英語版）」を参照
カエンタケ。死に至る猛毒があり、触れるだけで皮膚に強い炎症を起こす。
カエンタケ。死に至る猛毒があり、触れるだけで皮膚に強い炎症を起こす。
ドクツルタケ。致死性のある猛毒を持つ。
ドクツルタケ。致死性のある猛毒を持つ。
ベニテングタケ。毒性はさほど強くなく、テングタケ属には上のドクツルタケのような猛毒種がある[63]。
ベニテングタケ。毒性はさほど強くなく、テングタケ属には上のドクツルタケのような猛毒種がある[63]。

世界には100万種を超えるキノコがあると予想されており、その多くは毒性がないか食毒不明である[64]。日本では既知の約2,500種と2、3倍程度の未知種があるとされ、そのうちよく知られた毒キノコは少なくとも約200種あるとされている[65]。中には死に至る致命的な強毒性のキノコもあり、人が住んでいる場所の近くで見つかることもよくある[64]。

キノコの姿形から毒の有無を容易に見分けることはできないため、毒キノコは一つ一つの種類を覚えていくしか方法がない[64]。ただし、毒キノコの中には注目すべき特徴を持つものもあり、たとえば子実体全体が白く、柄にツバやツボを持つキノコは極めて強い毒を持つキノコが含まれる[64]。また、傘の表面に白いイボがたくさんあるキノコも強い毒を持つことが多い[64]。しかし一方で、温和な色を持つキノコにも毒キノコはあり、食用キノコだとだまされることも少なくない[64][66]。また、毒キノコの中には熱湯で煮沸しても毒性がなくなることがないものがほとんどであり、昔から食中毒事故が発生している事例は数多い[64]。特に日本において、一見地味な見た目で美味しそうに見えるキノコで食中毒件数が多いツキヨタケ、カキシメジ、クサウラベニタケは「毒きのこ御三家」とよばれている[66]。シイタケのように食用とされているキノコでも、生食すると中毒を起こすものもあり、キノコの生食は避けるべきである[64]。

毒は大きく以下の4種類に分かれる[67]。

  1. 致命的となる肝臓、腎臓の壊死を起こすもの（猛毒）
  2. 自律神経（発熱など）に作用するもの
  3. 胃腸症状を呈するもの
  4. 中枢神経に作用し幻覚性を持つもの

致命的な毒を持つタマゴテングタケやドクツルタケに含まれるアマトキシン類は半日から2日程度の無症候の潜伏期間の後、重篤な胃腸症状を起こし肝腎症候群（英語版）へと至り死の危険性がある[68]。

オオキヌハダトマヤタケなどに含まれるムスカリンは自律神経に作用し発汗や痙攣を引き起こす。ヒトヨタケやホテイシメジは含有成分がアルコールの代謝を阻害するため食べる前後に飲酒すると悪酔い症状を起こす。

幻覚作用のある毒は、イボテン酸を持つベニテングタケなどや、強い幻覚作用を有するシロシビン（サイロシビンとも）、シロシンを持つヒカゲシビレタケやワライタケなどに大きく分かれ、これらは一般に致命的ではない毒である[65]。後者シロシビンを含むキノコは、乱用性のため麻薬取締法と補足する政令第2条で麻薬原料植物として指定されている[69]（マジックマッシュルームを参照）。

ツキヨタケはイルジンを含有。食中毒数最多の部類[70]。食用のムキタケやヒラタケと間違い食べると、典型的には嘔吐・腹痛下痢となる[65]。
ツキヨタケはイルジンを含有。食中毒数最多の部類[70]。食用のムキタケやヒラタケと間違い食べると、典型的には嘔吐・腹痛下痢となる[65]。
クサウラベニタケ。これも最多の部類[70]。中毒症状は上に同様で、東北で「名人泣かせ」と呼ばれ食用のウラベニホテイシメジに酷似し、ホンシメジなどに似る[65]。似たイッポンシメジも似た症状を起こし[65]、中毒者が多い。
クサウラベニタケ。これも最多の部類[70]。中毒症状は上に同様で、東北で「名人泣かせ」と呼ばれ食用のウラベニホテイシメジに酷似し、ホンシメジなどに似る[65]。似たイッポンシメジも似た症状を起こし[65]、中毒者が多い。
カキシメジ。中毒者は多い[70]。同じく胃腸系の毒でチャナメツムタケなどと間違え誤食する[65]。
カキシメジ。中毒者は多い[70]。同じく胃腸系の毒でチャナメツムタケなどと間違え誤食する[65]。
かつては食用菌とされていたが近年有毒と判明したスギヒラタケ。

自然界には毒性の不明なキノコが多数存在し、従来から食用とされてきたキノコであっても、実際には毒キノコであることが判明する場合がある。2004年に急性脳炎が多数報告されたスギヒラタケは、その前年の法改正によって急性脳炎の患者が詳しく調べられるようになり、初めて毒性が明らかになった。元々毒キノコだった可能性も指摘されている[71]。ある種の毒キノコ（ベニテングタケ、シャグマアミガサタケなど）は調理によって食用になる場合もあるが、これらは例外であって、ほとんどの毒キノコはどう調理しても食用にならない。「ナスと一緒に食べれば中毒しない」といった話も迷信である[72]。

エノキタケの廃培地からも発生するコレラタケは「食用キノコを収穫した後に生えるから大丈夫」と誤解され、食中毒を起こすおそれが高い。

毒キノコの中毒件数（1959-1988年、2,096件）の種類別の内訳は、ツキヨタケ30%、クサウラベニタケ20%、カキシメジ5.8%、ニガクリタケ1.8%、テングタケ1.1%の順であり、種類不明が28.5%を占めている。毒キノコの死亡件数（1970-1990年）の内訳は、ツキヨタケ14人、コレラタケ5人、タマゴテングタケ4人、ドクツルタケ3人を数えている[70]。

過去の食中毒事例では、残品がなく鑑別できない場合や、家庭内での発症で共通食が多くキノコとの因果関係を特定できない場合も多く、実際の発症例は統計よりも多いと考えられている[73]。

猛毒（致死性が強い）
自律神経毒
中枢神経毒
消化器毒
その他の毒

見分け方

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毒キノコは色が派手なものとは限らない。（コレラタケの仲間、ヒメアジロガサ）

毒キノコの確実な見分け方は存在せず、キノコの同定の経験に乏しい人が野生のキノコを食べるのは非常に危険である[83]。食用キノコか否かを簡単な基準で見分ける方法や毒キノコに共通する特徴というものは知られていない[83]。

「たてに裂けるキノコは食べられる」「毒キノコは色が派手で地味な色で匂いの良いキノコは食べられる」「毒キノコでも、ナスと一緒に調理すれば中毒しない」といった言い伝えは何の根拠もない迷信であり、多くの毒は簡単に抜くことができない[83][66][63]。他に「煮汁に入れた銀のスプーンが変色しなければ食べられる」「虫が食べているキノコは人間も食べられる」といったものもある[83][65]。猛毒であるコレラタケ、ドクササコなどはたてに裂け地味な色であり、ハエトリシメジのように人間とそれ以外の生物では毒性がまるで異なる（この場合は昆虫などに猛毒で、人間への毒性は微弱）キノコも多数存在する。逆にタマゴタケのように色彩が派手な食用キノコも存在する[84]。銀は砒素に触れると変色するため世界各地で毒殺用心として食器に用いられたが、銀はキノコ毒には反応しない。

日本でこれらのよく知られた俗説が広まった背景としては、一部で流布していた俗説が明治初期の官報に掲載されたためであると言われている。

同定に自信がない場合や疑問があれば絶対に食べず、必ず専門家に現物を鑑定してもらうべきである[83]。また、キノコを覚えるには、専門家などの詳しい人と一緒に行動して、解説を聞き、日々数多くのキノコを見て経験を積むことに尽きるという[83]。

キノコ狩り

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登山やハイキングなどと同様に歩きやすく、森の中ではかぶれの原因となる植物や、虫刺されのリスクがあるため、長袖長ズボン、帽子、ときには長靴や手袋がキノコ狩りに適した服装となる[34][85]。採取したキノコは壊れやすいうえ蒸れやすいため、壊さない・蒸らさないように、通気性のある編んだ籠や大きめの紙袋などに入れて運ぶのが適している[34][85]。毒キノコが混入することを防ぐ意味もあり、なるべく種類ごとに紙袋や古新聞紙などに小分けするほうが望ましいとされる[86][87]。研究目的で採取する場合は、他のキノコの胞子や組織が混入しないように、また崩れないように丁寧に採る必要がある[88]。生えているキノコをきれいに剥ぎ取るため、キノコ狩り用のナイフや山菜鎌も使用される[34]。また、キノコの種類を識別するため、携行品にルーペやマクロレンズ付きのカメラがあるとなおよい[88]。

同定会は、日本で主に秋のキノコ採集シーズンにおいて、各地域のキノコ愛好家団体によって開催されている。公設試験研究機関や大学のキノコ関連の研究室が開催している場合もある。同定会に参加すれば、判定するための試薬や顕微鏡といった資材が利用できる上、複数の経験者により的確な判断が得られることなど、安全さと正確さを確保することができる。また、自分で採集したキノコ以外を観察することもできるので、単なる食・毒の判断にとどまらずキノコ全般や現地の自然環境についての知識を養うことができる。

同定会の前に採集会がセットされているのが通例で、団体で行動することにより山中でのトラブルを避けることができる。山中のトラブルといえば転落事故や熊・イノシシなどによる被害をイメージしがちだが、他には、他人の私有地の中に踏み込み、そこでキノコを採取したことによる財産権の問題である。日本の山野には所有者がいるため入山する場合は必ず許可を取る必要があり、国立公園や国定公園では採取が禁止されている[89][13]。また、特に狭い地域に多人数が押し寄せてキノコを探しまわって踏み荒らしたり、根こそぎキノコを取り去ったりすると発生環境が攪乱され、菌糸体そのものがダメージを受けることにもつながり、来シーズンの収穫見込みが減るだけではなく、その区域の自然の多様性を損なうおそれがある[85][5]。自然を守る責任もあることを自覚し、食べられるものだけを少量採り、地下の菌糸を傷つけないよう、キノコを採った痕の穴は土と落ち葉で元通りに埋め戻すのがマナーとされる[89][85]。

キノコ狩りで山間部へ立ち入る際には、キノコに夢中になるあまり、方向を見失って遭難する例は多い（山菜取りの項も参照）。これは日本に限ったことではなく、イタリアなど海外でも見られる事故である[90]。

キノコを採取するときは、手で採ったり、ハサミやナイフなどを使って切り取る[91]。地面から生えているキノコは、柄の根元を掘ってツボがあるかどうかを確認すると、有毒種が多いテングタケ属と見分ける際に役立つ[91]。持ち帰るときは、なるべく泥汚れやゴミなどを現地で落とし、石突きごとナイフで切り落とすとよい[91]。

キノコ栽培

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→詳細は「キノコ栽培」を参照

有用なキノコでは、栽培されてきたものもある。シイタケなどを枯れ木に接種して育てる原木栽培、マッシュルームなどを堆肥を敷いて育てる堆肥栽培などが古くから行われ、現在ではおがくずなどの基質を滅菌して菌を育てる菌床栽培も行われている。また、マツタケなど人工培養が出来ないものでも、その生育地の環境を整えて増殖をはかる林地栽培が行われている例もある。現在も新しい菌種の栽培が試みられている。 野外にかぎらず屋内で栽培される場合も多い。採石場の跡地などを利用して大規模に生産される施設もある。アメリカでは自宅の地下室でキノコを堆肥栽培することが流行した[92]。

その菌種の栽培法に適した栽培法を採用し、菌糸体の成長のための温度を保ち、エノキタケやヒラタケのように培地への菌糸体のまん延と同時に子実体を形成する菌種以外では、熟成期間を要する[4]。日本で食用にされる一般的な食用菌種では25から30度ほどの温度が菌糸体の成長に適しており、子実体の形成には10度前後が適する菌種であったり、15度前後であったりと幅がある[4]。また多くは真っ暗では子実体を形成しないため、最高で500ルクスほどの紫外線を照射し、またこの光という条件は奇形化を防ぎ子実体をよく成長させるために必要である[4]。

食用以外のキノコの利用例

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染料
キノコ染料（英語版）として、羊毛などを染めるのに使用された。
着火用の火口、布
多孔菌から作られる可燃性のスポンジ状の素材は、アマドゥと呼ばれ、紀元前の頃から火をつける際の火口や焚き付けに使用された。また、フェルトのような衣類素材、水をぬぐうスポンジとしても利用される。20世紀初頭まではガーゼの代わりとして販売されていた。
農業活用、廃棄物の分解など
菌根菌を用いた農業利用[93]、廃棄物の分解などにも活用される[94]。

種類

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キノコは日本だけでも和名がついているものが約3000種ほどあるが、名前がついてないものを含めた種の総数はその3倍以上と考えられている[16]。そのため日々研究が進められており、毎年新種が報告されている[50]。

子嚢菌門

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サルノコシカケ
  • フンタマカビ目
    • ラシオスファエリア科
  • クロサイワイタケ目
    • クロサイワイタケ科
  • コロノフォラ目
    • ニチュキア科

担子菌門

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キホウキタケ
ヒトヨタケ

キノコを模した食品

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シャンピニオン、シャンピニヨン
フランス語の champignon はキノコの意味だが、キノコの形をしたケーキ、焼き菓子をも指す。各洋菓子店オリジナルのものも多い。
松露饅頭
小豆餡を小麦粉の生地でくるんで焼いた丸い形の佐賀県銘菓。
松露
小豆餡を砂糖でくるんだ、松露のような形の和菓子。
きのこの山
明治製菓のキノコの形を模したチョコレート菓子。トリュフアイスクリーム味のホワイトチョコレートのものもある。
マツタケカマボコ
若いマツタケのような形をしたかまぼこ
マツタケガム
マツタケ香料を使ったチューインガムがある。
松茸の味お吸い物
永谷園
紅茶キノコ
酢酸菌
ヨーグルトきのこ（ケフィア）
乳酸菌と酵母

脚注

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[脚注の使い方]

注釈

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  1. ^ 菌糸体は、あまり人目に触れることはない[8]。
  2. ^ 植物に例えるならば、花や果実のようなものに相当する[10][11]。
  3. ^ 腐朽菌とよばれることもある[5]。代表的なものに、シイタケ、ヒラタケ、ムラサキシメジ、ヒトヨタケなどがある[8]。
  4. ^ 代表的なものに、マツタケ、ホンシメジ、ショウゲンジ、ヌメリイグチなどがある[8]。
  5. ^ 常緑のブナ科（シイ属・コナラ属・マテバシイ属）の樹木を主な構成種とする森林で、東アジアのヒマラヤ・中国南部・マレー半島・日本まで広く分布する照葉樹林[22]。
  6. ^ ブナ科ブナ属を中心とする森林で、分布域はブナ帯とよばれる[23]。
  7. ^ マツ科マツ属の森林。
  8. ^ 日本で江戸時代から昭和まで見られた、シイ・カシなどの原生林を伐採した後に成立した雑木林で、薪炭や堆肥用の落葉をとるために人為的に管理されてきた[24]。
  9. ^ 落葉性のマツ科カラマツ属の森林。日本では植林によって全国に広がっている[24]。
  10. ^ カバノキ科カバノキ属の森林のことで、山火事のあとなどに見られる二次的な林であることが多い[24]。
  11. ^ マツ科モミ属やマツ科ツガ属の森林[24]。
  12. ^ 環状に生えたキノコのことを、俗に「フェアリーリング」ともよぶ[23]。
  13. ^ この暗殺劇のプロセスは諸説ある。

出典

[編集]
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  9. ^ 牛島秀爾 2021, pp. 6–7.
  10. ^ a b c d e f 牛島秀爾 2021, p. 7.
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参考文献

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関連項目

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外部リンク

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